ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>עכבישים>עכבישים - בין נקבה לזכר
insectour
כיצד מבדילים בין זכר לנקבה בעכבישים? השאלה קצרה וברורה, התשובה עבורה עשויה להיות ארוכה ומורכבת. המענה עבור שאלה כזו צריך להתחשב בשני קשיים עיקריים (ולא בלעדיים). הראשון, שיש יוצאים מהכלל ואלה לא מעטים. השני, שבעכבישים זיהוי מעל כל ספק של הזוויגים, צריך להיעשות על בוגרים או תת־בוגרים. וכיצד אפשר, אם בכלל, לדעת מה גיל העכביש?  
 
סרטביש לימוני
סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, הזכר הקטן יושב על בטן הנקבה הגדולה.
בסוג זה ניכר הבדל הגודל בין הזכר לנקבה.
 
תהליך הגדילה בעכבישים כבכל פרוקי־הרגליים כרוך בסדרת התנשלויות, שלאחר האחרונה הופך הפרט בוגר מינית והוא בשל לרבייה. מספר ההתנשלויות ותדירותן תלוי במין העכביש, תנאי גידולו והזוויג שלו. לאחר ההתנשלות האחרונה נקבעים הצורה הסופית של איברי המין, מידת השינון בכליצרות, מספר הזיפים וצבעי הגוף המאפיינים כל מין ומשמשים כסימנים מסייעים להבחנה בין מינים (species) וזוויגים (sexes).

במינים רבים דרגות צעירות נבדלות מאוד מהבוגרים באורח החיים וצורת המטווה (אם קיים) ואף בצורת הגוף ובצבעו. פעמים הדרך היחידה להגדיר את מין העכביש והזוויג שלו היא גידולו עד לשלב הבוגר או הכרת מחזור חייו במלואו.
בטבע מהווים הצעירים את מרבית האוכלוסייה (הביומסה) של העכבישים. ברוב המינים חיי הזכרים קצרים משל הנקבות והם מתים זמן קצר לאחר ההזדווגות. הנקבות מצידן עשויות לחיות עוד משך זמן ניכר עד לסיום כל מחזורי הטלת הביצים ו/או התפזרות הצאצאים.
יש מינים שהתפתחותם מהירה, לרוב מינים קטנים, אלה עשויים להקים יותר מדור אחד בעונה. יש מינים המגיעים לבגרות מינית רק לאחר שנה ויותר. הנקבות שלהן עשויות לשרוד כבוגרות מספר עונות ואפילו כמה שנים. בחלק מהמינים הללו (מיעוט) הנקבות ממשיכות להתנשל גם לאחר ההתבגרות.
 
גלגלית קשוטה Neoscona adianta, שני זכרים ונקבה.
הזכרים קטנים מהנקבה וניכרים בשלפוחית בחנין מוגדלת.
 
הבדלים בין זוויגים בעכבישים (sexual dimorphism), כמו בבעלי חיים אחרים, מצויים בכמה תחומים. חלקם מצריכים צפייה תחת מיקרוסקופ אור, אחרים ניכרים גם בעין וחלקם (לא נעסוק בכולם) יכולים לשמש כסמני שדה להבחין בין זוויגים.
הראשון, העיקרי והחד־משמעי הוא צורת ואפיון איברי הרבייה: מטבע הדברים, איברי הרבייה של הזכר אינם דומים לאלה של הנקבה ועל כך בהמשך. השני הוא גודל: בעכבישים נקבות לרוב גדולות מזכרים, ברם יש מינים בהם הזכרים גדולים מהנקבות או שווים להן בגודלם, גם על הסיבות לכך נעמוד בהמשך. תחום שלישי הוא הצבע: פעמים עכבישים זכרים צבעוניים יותר מאשר הנקבה, ופעמים הפוך. וגם אז עובדה זו יפה רק עבור חלק מהמינים בחלק מהמשפחות, באחרים צבעי שני הזוויגים דומים למדי.

התחום האחרון הוא התנהגות: גם פה אין כלל ברזל. במינים רבים זכרים בוגרים נוטים לשוטט בחיפוש אחר נקבות והאחרונות נוטות להישאר במקום אחד, גלוי או במסתור ולהמתין לזכר (יש גם מקרים הפוכים). מאידך יש מינים בהם זכרים ונקבות סמוכים האחד לשני וזכרים לא נצרכים לנוע הרבה כדי למצוא את הנקבות. סממן התנהגות נוסף הוא טקסי חיזור שקיימים בקרב מינים שונים בהם הזכר צריך לבצע אקט טקסי כדי להתקרב לנקבה ולקבל את הסכמתה להזדווג.

הכללים להלן אינם תחליף לזיהוי מדעי מקובל הנעשה תחת מקרוסקופ אור או דרך אפיון מולקולרי. הם נועדו לסייע לחובב הממוצע המעוניין לזהות את זוויג העכביש בדרך של התייחסות כוללת, הבוחנת כמה רבדים שהצלבתם או קיומם במקביל של חלקם עשויה לחזק את הנחת זיהוי הזוויג ובו בעת גם לפתוח צוהר נוסף לקבוצה מעניינת זו שנוטים לבחון אותה רק מבעד חלון התועלת לאדם.
חלק מהעכבישים נוטים להיות קטנים או חמקניים, רצוי להיעזר בכלי קיבול וזכוכית מגדלת וגם אפשר להסתייע בצילומי תקריב שאפשר להגדיל על מסך המחשב.
 
כסופי דק־פסים Argiope trifasciata, מבט על בטן של נקבה.
פתח המין נמצא בקו ישר למעלה מאמצע מפגש הרגליים האחוריות.
בקצה הבטן (למעלה) אפשר להבחין באיברי הטוויה.
 
צורת ואפיון איברי רבייה
בעכבישים איברי המין של הנקבה מצויים בבסיס הקדמי של הבטן קצת לפני החיבור לחזה (בקצה האחורי מצויים איברי טווית הקורים). את פתח המין (epigynum) של הנקבה אפשר לראות רק אם לוכדים את הפרט ומסתכלים תחת הגדלה. פתח המין מוביל לחלל אכסון הזרע הספרמטקה (spermatheca). מתוך כך איברי המין של עכבישה אינם נוחים לשמש כסמן נוח בתנאי שדה.
 
בזכרים העניין יותר פשוט (יחסית). גם בעכבישים זכרים פתח המין מצוי בבסיס הקידמי של הבטן. ברם, מיקומו זה לא מאפשר לעכבישים להיזדווג כדרך החרקים (זכר רוכב על נקבה או תנוחת 'זנב מול זנב') ולכן התפתח בעכבישים זכרים פתרון אבולוציוני של שימוש באיבר רבייה משני. איבר זה מצוי בפרק האחרון של זוג רגלי הבחנין (פֶּדִיפַּלפִּי pedipalps), הוא נראה כשלפוחית ומכיל בקרבו מערכת מורכבת לקליטת והעברת זרע. מבנה המערכת ייחודי לכל מין של עכביש ולכן הוא משמש במקרים רבים כאמצעי לזיהוי טקסונומי של מין. את המבנה הפנימי ניתן לראות רק תחת בניאוקולר אבל את השלפוחית עצמה ניתן לראות במקרים רבים גם בעין. במינים קטנים זה עשוי להיות קשה יותר ורצוי להסתייע בזכוכית מגדלת.

לא נראה בעין, אבל רגלי הבחנין של הזכרים נושאים כפי־שלוש שערות חישה הדוגמות ריח וטעם (כמורצפטורים) אלו משמשות את הזכרים במעקב אחרי סימני דרך כימיים (פרומונים) שמשאירות הנקבות המושכות קורי משי על הקרקע (בעכבישים קרקעיים) או על המטווים שלהן על צמחים או מצע אחר.
 
פגיוני Tetragnatha, זכר.
השלפוחיות בקצה הבחנינים ימצאו רק בזכרים.
 
אם כן, ההבדל החזותי הבולט בין זכר לנקבה, ככל שזה נוגע לאיברי הרבייה, מופיע בבחנינים המצויים בקדמת הגוף. בחנינים המצוידים כל אחד בשלפוחית מעובה מעידים בסבירות גבוהה שמדובר בזכר. שלפוחית ברורה אפשר לראות אצל בוגרים ולעיתים בתת־בוגרים. יש מינים בהם השלפוחית תפוחה מאוד ודי גדולה ויש מינים בהם השלפוחית צנועה וכמעט לא מורגשת. בשדה הדרך הטובה היא לנסות להשוות בין פרטים מאותו המין כדי לראות את הבדלי גודל הבחנינים.

מימדי גוף
התופעה בה גודל הזכרים קטן מאוד בהשוואה למימדי גוף הנקבות (male dwarfism) היא די ייחודית ומוכרת במספר מצומצם של קבוצות טקסונומיות, רובן ימיות. עכבישים היא הקבוצה היבשתית היחידה בה תופעה זו נפוצה למדי, ובמיוחד במינים בוני רשתות כדוגמת המשפחה Nephilidae (אינה מצויה בארץ).
 
אלמנה חומה Latrodectus geometricus, זכר ונקבה.
במין הזה הבדלי הגודל בין הזוויגים ניכר מאוד.
אצל הזכר אפשר להבחין בשלפוחיות בחנין גדולות.
 
ההסבר המקובל לתופעה בה נקבות גדולות, לעיתים מאוד, ביחס לזכרים, מתבסס על העובדה שאכסון ביצים דורש נפח גוף הגדול יותר מהנפח הנדרש לאכסון זרע. ניתן להניח שקיים לחץ ברירה אבולוציוני על הנקבות המעדיף נקבות גדולות יותר, המייצרות יותר ביצים ובכך מגדילות את הסיכוי הסטטיסטי שמספר הפרטים השורדים ומגיעים לבגרות יהיה גדול יותר (בהנחה שהממוצע העונתי באחוזים של השורדים אינו משתנה באופן חריג).

תופעה זו בולטת במיוחד במינים בהם הנקבות נייחות (מקדם סיכון טריפה נמוך) והזכרים נודדים (מקדם סיכון טריפה גבוה). רואים זאת יפה במינים בוני רשתות כדוגמת הגלגלניים Araneidae, במשפחות הכדורניים Theridiidae ובסרבולניים Eresidae. התופעה ניכרת (אם כי לא תמיד מובהקת) גם במינים נודדים כמו במשפחת הסרטבישיים Thomisidae שאינם בונים רשתות ציד ובמינים שונים במשפחות הזאבניים Lycosidae, המברישניים Sparassidae ועוד.

לגודל יש מחיר לא מבוטל; כדי להיות גדול צריך זמן ותזונה מספקת. זמן וזמינות מזון מהווים לחץ ברירה חזק כאשר מדובר בתחרות מי יגיע אל הנקבה ראשון. זכרים המתבגרים מהר ולפני הנקבות, ישפרו את ההסתברות לפגוש נקבות בתולות לפני המתחרים שלהם. ביולוגית, התבגרות מינית מהירה באה על חשבון מימדי גוף וכאשר ממילא נפח אכסון זרע לא דורש זכר גדול, 'אין סיבה' לזכרים להיות גדולים.

מימדים קטנים עשויים לספק גם יתרון שרידות; גוף זעיר חושף פחות את בעליו לסכנת טריפה, הן בבולטות קטנה יותר והן במשך החשיפה. כאשר פרק הזמן של תקופת ההתפתחות והגדילה קצר יותר, גדל הסיכוי הסטטיסטי של הפרט להגיע לבגרות, תכונה בעלת ערך רב עבור מי שצריך לנוע הרבה בשטח וחשוף לסכנת טריפה מתמדת.
 
מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei בהזדווגות.
הזכר ניכר בבטן קטנה יותר ובשלפוחיות הגדולות בבחנינים.
 
יש מינים בהם הזכרים גדולים מהנקבות או דומים להן בגודל (male giantism). במינים כאלה צפויה להראות התנהגות תחרותית משמעותית בין הזכרים. תחרות זו הכוללת מאבקים פיזיים, יוצרת לחץ ברירה אבולוציוני המעדיף זכרים גדולים יותר. זכרים הגדולים מהנקבות מוצאים למשל במשפחת הערסלניים Linyphiidae או במספר מינים בסוג Enoplognatha ממשפחת הכדורניים.

חשוב לזכור שגודל בפרוקי־רגליים, מלבד עניין של גיל, כרוך גם באיכות התזונה. פרטים הניזונים טוב, נוטים להיות גדולים יותר מפרטים עם תזונה ממוצעת או לקויה. עם זאת הבדלים אלה לא תמיד בולטים, אלא אם רואים כמה פרטים בוגרים ביחד, וזו כבר תופעה נדירה בקרב בעלי חיים כעכבישים שהם מטבעם מתבודדים ברובם.

מלבד הגודל הכללי, זכרים נבדלים מהנקבות גם בפרופורציית הגוף. אצל נקבות בוגרות רואים בטן גדולה (לעיתים מאוד) ביחס למימדי הראשחזה, כאשר בזכרים הבטן קטנה בהרבה, לעיתים בגודל הראשחזה או דומה לו ורגליהם ארוכות יחסית לגופם. שוב, כלל זה יפה רק לחלק מהמשפחות והוא משתנה במינים השונים. גודל הבטן מושפע גם מהמצב התזונתי של העכביש, מתי אכל לאחרונה, נפח הביצים אצל הנקבות וכמובן גיל העכביש.
יש מינים בהם ניכר הבדל גם בצורת הראשחזה למשל בסוגים Dipoena וגדלעין Euryopis במשפחת הכדורניים.
 
קופצן מהמין Salticus cf scenicus, מימין הזכר משמאל הנקבה.
אצל הזכר הכליצרות גדולות באופן ניכר. אצל הנקבה יחס גודל בטן / ראשחזה שונה מהזכר.
 
מאפיין גודל נוסף העשוי להופיע בעכבישים זכרים של מינים מסוימים הוא כליצרות מפותחות במיוחד (ביחס לאלה של הנקבה). תופעה זו מוכרת, בין השאר, במשפחת הפגיוניתיים Tetragnathidae, משפחת הקופצניים Salticidae, במשפחה Miturgidae ובמשפחות נוספות. משערים שתופעה זו קשורה בעיקר למאבקי כוח טקסיים בין זכרים (לחץ ברירה לטובת כליצרות גדולות) ו/או טקסי חיזור בין הזכר והנקבה. יש מינים בהם בסיס הכליצרות מובלט בצבעים זוהרים או ניגודיים ויש מינים בהם הכליצרות המוגדלות משמשות גם להגשת מתנת חתונה (nuptial gift) לנקבה כחלק מטקס החיזור. מאפיין זה אינו נראה לרוב בעין, ללא הגדלה.

צבע
לצבעוניות בעכבישים מטרות רבות. יש ומדובר בצבעי הסוואה או צבעי אזהרה בולטים, האחרונים בולטים בעיקר במינים פעילי יום; בוני רשתות או צידים אקטיביים.

זכרים צבעוניים / בהירים יותר ונקבות פחות צבעוניות נפוצים במינים פעילי יום המצטיינים בראייה טובה ומקיימים תקשורת חזותית משמעותית, למשל במשפחות קופצניים (למשל אצל קופצן אדום־בטן Philaeus chrysops) או צידיים Oxyopidae ובחלק מהזאבניים. במשפחות הללו זכרים עוטים לעיתים קרובות צבעי גוף בולטים או ניגודיים. לעיתים רק הבחנינים או בסיס הכליצרות מעוטרים בדגמים ניגודיים שונים או בולטים בצבע זוהר / מטאלי.

קושרים את הדבר לתקשורת תוך מינית בין זכרים של אותו המין הנוגעת למאבקי טריטוריה וכוח, והן כאמצעי חזותי עבור הנקבה לזיהוי הזוויג וקביעת מעמדו ואיכותו. פה אפשר לקשר לעניין את תיאורית ההכבדה הגורסת שפרטים המכבידים על עצמם, בצבע בולט למשל, מעבירים מסר ברור על איכותם ובריאותם. אם הם שורדים למרות היותם בולטים, וצבעם בוהק וברור, המעיד גם על בריאות גופנית, הרי שהם נחשבים מועמדים איכותיים לבני זוג עבור הנקבות.
 
צייד מהסוג Oxyopes, מימין הזכר ומשמאל הנקבה.
בסוג הזה הזכרים נוטים לצבעים יותר מנוגדים, הם גם קצת יותר קטנים מהנקבות.
את הזוויג של הפרט השמאלי קל לגלות כי רק הנקבות שומרות על הביצים.
 
לנקבות אין בדרך כלל סיבה להיות בולטות. כמי שנושאות בקרבן את הדור הבא מוטב להן להיות צנועות ונחבאות אל הכלים. נקבות בצבעים בולטים מוצאים כאמור בעיקר בקרב עכבישים החשופים מרבית היום על רשתות ציד כפי שניתן לראות בסוג כסופי Argiope ממשפחת הגלגלניים. במקרה הזה ההנחה המקובלת היא שמדובר בצבעי אזהרה כנגד טורפים ולא בעבור מסר לזוויג השני, הראייה בגלגלניים אינה החוש הדומיננטי.

בקרב עכבישים פעילי לילה או הפעילים תחת מחסות נמצא שצבעי הזוויגים דומים מאוד. ממילא איכות הראייה ברוב המינים הללו נמוכה למדי והיא אינה משמשת כאמצעי עיקרי לזיהוי הטרף ולכידתו. יוצאי דופן אפשר למצוא במשפחת הכדורניים, למשל בסוג אלמנה Latrodectus, שם בחלק מהמינים הנקבות בדרגות הצעירות ולעיתים גם הבוגרות מראות דגם צבע בולט וניגודי המשמש ככל הנראה גם כדגם אזהרה לטורפים.
הערה: צבע וגוון בעכבישים עשוי להיות משתנה מאוד בין פרטים באותו המין והזוויג. בין והדבר נגזר מהשפעות סביבתיות / גיאוגרפיות, שונות טבעית באוכלוסיה או גיל הפרט ומצבו הבריאותי.
 
התנהגות
התנהגות היא תופעה מורכבת ביותר וקשה לנתח אותה ללא מעקב ממושך ותיעוד קפדני. עם זאת התנהגות אופיינית בשילוב סמנים אחרים, כנזכר למעלה, יכולה לשמש כאמצעי מסייע (אך לא בלעדי) עבור זיהוי זוויג.
עכבישים ככלל הם מינים מתבודדים (למעט עכבישים חברותיים) והזוויגים נפגשים רק למטרות רבייה. מתוך כך הסיכוי לצפות בזכר ונקבה מאותו המין בצוותא הוא קטן. למרות זאת במינים רבים הדבר אפשרי אם אנו בעונה המתאימה, בשלב זה הם בדרגת תת־בוגר או בוגר מה שמקל על האבחנה בהבדלים.

במינים רבים זכרים בוגרים או תת־בוגרים נודדים בחיפוש אחר נקבות. האחרונות מקלות על הזכרים בהפרשת פרומון משיכה מיוחד. יש מינים בהם הזכרים המחפשים נקבות בוגרות המוכנות להזדווג מייד ויש המחפשים נקבות בתולות הממתינות באתרן. הם הזכרים ימתינו בסבלנות (לעיתים כמה שבועות) עד להתנשלות האחרונה בה הנקבה הופכת לבוגרת מינית ואז ינסו להזדווג במהירות האפשרית. בדרכם לנקבות זכרים כאלה עשויים לעבור עשרות ומאות מטרים ובעקבות כך יש החודרים גם למגורי אדם.

אם מוצאים שני עכבישים דומים בקירבה גדולה (סנטימטרים) על אותה רשת או מתחת למחסה או על צמח, לא מהנמנע שמדובר בזכר ונקבה (תת־בוגרים או בוגרים). במקרה כזה אפשר לאפיין את הזכר על פי גודל הבחנין והשלפוחית, מימדי גוף ולעיתים צבע.
אם מדובר בעכביש הנצפה בתנועה ביום או בשעות הלילה (בבית או בחוץ) בשטח פתוח ויחס גודל הבטן והראשחזה דומה, יתכן ומדובר בזכר נודד. אימות סופי צריך להתבצע על פי גודל הבחנין והשלפוחית.
 
זאבן מסוג Wadicosa, זכר.
הזכרים קטנים במעט מהנקבות וניכרים בבחנינים בצבע ניגודי עם כתם לבן.
ראייתם טובה מאוד והם משתמשים בבחנינים לתקשורת תוך מינית ובין זוויגית.
 
זיהוי נקבות עשוי להיות קל במידה ואנו מוצאים עכביש בצמוד או בקרבת פקעות ביצים. במינים רבים נקבות שומרות על פקעות הביצים, לעיתים עד למועד גיחת הצעירים ויש מינים בהם שומרות הנקבות על הצעירים עוד זמן מה, בדרך כלל עד להתנשלות הראשונה שלהם. אצל זאבניים הנקבות נושאות את שק הביצים בקצה הבטן ולאחר גיחת העכבישונים עולים האחרונים על גב האימא ונשארים איתה עוד לפרק זמן מסויים. בענבלניים Pisauridae הנקבה נושאת את פקעת הביצים עד לפני הגיחה ואז היא תולה אותה ושומרת על הצעירים עד להתפזרותם. במינים רבים אחרים אפשר למצוא את הנקבה בסמוך לשק הביצים בין והוא תלוי על המטווה או מוצמד למצע כלשהו. אימהות בעכבישים היא נושא מרתק וניתן לקרוא עליה ברשומה 'אימהות פנים רבות לה'.
 
זאבן מסוג Wadicosa, נקבה.
בניגוד לזכרים הנקבות אחידות יותר בצבעים ומוסוות היטב על רקע הקרקע.
בתמונה נקבה נושאת פקעת ביצים.
 
בטבע, כאמור תוחלת החיים של עכבישים זכרים בוגרים קצרה יחסית; ימים עד מספר שבועות לאחר תום ההזדווגות הם מתים. נקבות בוגרות לעומת זאת עשויות לשרוד מספר חודשים ואפילו מספר שנים (במעט מינים). לפיכך צפוי שרוב השנה יראו בשטח בעיקר נקבות (בהתייחס לפרטים בוגרים) והזכרים יופיעו לפרקי זמן קצרים בהתאם לעונת הרבייה של המין.

סיכום
הסמן העיקרי ולרוב גם מובהק המאפשר גם להדיוטות להבדיל בין זכר לנקבה בעכבישים הוא איברי הרבייה או בעצם גודל השלפוחית שבקצה הבחנין של הזכר. בעבור מי שלא מכיר היטב, אם בכלל, את משפחות העכבישים, שאר הסמנים אינם יכולים להוות אמצעי אמין. הם כן יכולים לשמש כסמן עזר בעבור מי שצופה בהתנהגות עכבישים לעיתים קרובות.
הדוגמאות ברשומה התייחסו למקרים הנפוצים או כאלה שקל להבחין בהם בשדה. אלו בהחלט רק מדגם מייצג ובמינים רבים אפשר למצוא הבדלים נוספים המאפיינים זכרים או נקבות של המינים הללו.
כדי להקל על הצפייה, אפשר להכניס (זמנית) את העכביש לכלי קיבול קטן ושקוף. אם יש, נוח להיעזר בזכוכית מגדלת. במינים קטנים אפשר לנסות לשקף את העכביש הנתון בכלי שקוף בעזרת פנס חזק ולנסות להבחין ברגלי הבחנין וצורתם.
 
 
מקורות נבחרים:
Biology of spiders, Rainer F. Foelix, 1996
Arachnidis, Jan Beccalini, 2009
insectour
כיצד מבדילים בין זכר לנקבה בעכבישים? השאלה קצרה וברורה, התשובה עבורה עשויה להיות ארוכה ומורכבת. המענה עבור שאלה כזו צריך להתחשב בשני קשיים עיקריים (ולא בלעדיים). הראשון, שיש יוצאים מהכלל ואלה לא מעטים. השני, שבעכבישים זיהוי מעל כל ספק של הזוויגים, צריך להיעשות על בוגרים או תת־בוגרים. וכיצד אפשר, אם בכלל, לדעת מה גיל העכביש?  
 
סרטביש לימוני
סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, הזכר הקטן יושב על בטן הנקבה הגדולה.
בסוג זה ניכר הבדל הגודל בין הזכר לנקבה.
 
תהליך הגדילה בעכבישים כבכל פרוקי־הרגליים כרוך בסדרת התנשלויות, שלאחר האחרונה הופך הפרט בוגר מינית והוא בשל לרבייה. מספר ההתנשלויות ותדירותן תלוי במין העכביש, תנאי גידולו והזוויג שלו. לאחר ההתנשלות האחרונה נקבעים הצורה הסופית של איברי המין, מידת השינון בכליצרות, מספר הזיפים וצבעי הגוף המאפיינים כל מין ומשמשים כסימנים מסייעים להבחנה בין מינים (species) וזוויגים (sexes).

במינים רבים דרגות צעירות נבדלות מאוד מהבוגרים באורח החיים וצורת המטווה (אם קיים) ואף בצורת הגוף ובצבעו. פעמים הדרך היחידה להגדיר את מין העכביש והזוויג שלו היא גידולו עד לשלב הבוגר או הכרת מחזור חייו במלואו.
בטבע מהווים הצעירים את מרבית האוכלוסייה (הביומסה) של העכבישים. ברוב המינים חיי הזכרים קצרים משל הנקבות והם מתים זמן קצר לאחר ההזדווגות. הנקבות מצידן עשויות לחיות עוד משך זמן ניכר עד לסיום כל מחזורי הטלת הביצים ו/או התפזרות הצאצאים.
יש מינים שהתפתחותם מהירה, לרוב מינים קטנים, אלה עשויים להקים יותר מדור אחד בעונה. יש מינים המגיעים לבגרות מינית רק לאחר שנה ויותר. הנקבות שלהן עשויות לשרוד כבוגרות מספר עונות ואפילו כמה שנים. בחלק מהמינים הללו (מיעוט) הנקבות ממשיכות להתנשל גם לאחר ההתבגרות.
 
גלגלית קשוטה Neoscona adianta, שני זכרים ונקבה.
הזכרים קטנים מהנקבה וניכרים בשלפוחית בחנין מוגדלת.
 
הבדלים בין זוויגים בעכבישים (sexual dimorphism), כמו בבעלי חיים אחרים, מצויים בכמה תחומים. חלקם מצריכים צפייה תחת מיקרוסקופ אור, אחרים ניכרים גם בעין וחלקם (לא נעסוק בכולם) יכולים לשמש כסמני שדה להבחין בין זוויגים.
הראשון, העיקרי והחד־משמעי הוא צורת ואפיון איברי הרבייה: מטבע הדברים, איברי הרבייה של הזכר אינם דומים לאלה של הנקבה ועל כך בהמשך. השני הוא גודל: בעכבישים נקבות לרוב גדולות מזכרים, ברם יש מינים בהם הזכרים גדולים מהנקבות או שווים להן בגודלם, גם על הסיבות לכך נעמוד בהמשך. תחום שלישי הוא הצבע: פעמים עכבישים זכרים צבעוניים יותר מאשר הנקבה, ופעמים הפוך. וגם אז עובדה זו יפה רק עבור חלק מהמינים בחלק מהמשפחות, באחרים צבעי שני הזוויגים דומים למדי.

התחום האחרון הוא התנהגות: גם פה אין כלל ברזל. במינים רבים זכרים בוגרים נוטים לשוטט בחיפוש אחר נקבות והאחרונות נוטות להישאר במקום אחד, גלוי או במסתור ולהמתין לזכר (יש גם מקרים הפוכים). מאידך יש מינים בהם זכרים ונקבות סמוכים האחד לשני וזכרים לא נצרכים לנוע הרבה כדי למצוא את הנקבות. סממן התנהגות נוסף הוא טקסי חיזור שקיימים בקרב מינים שונים בהם הזכר צריך לבצע אקט טקסי כדי להתקרב לנקבה ולקבל את הסכמתה להזדווג.

הכללים להלן אינם תחליף לזיהוי מדעי מקובל הנעשה תחת מקרוסקופ אור או דרך אפיון מולקולרי. הם נועדו לסייע לחובב הממוצע המעוניין לזהות את זוויג העכביש בדרך של התייחסות כוללת, הבוחנת כמה רבדים שהצלבתם או קיומם במקביל של חלקם עשויה לחזק את הנחת זיהוי הזוויג ובו בעת גם לפתוח צוהר נוסף לקבוצה מעניינת זו שנוטים לבחון אותה רק מבעד חלון התועלת לאדם.
חלק מהעכבישים נוטים להיות קטנים או חמקניים, רצוי להיעזר בכלי קיבול וזכוכית מגדלת וגם אפשר להסתייע בצילומי תקריב שאפשר להגדיל על מסך המחשב.
 
כסופי דק־פסים Argiope trifasciata, מבט על בטן של נקבה.
פתח המין נמצא בקו ישר למעלה מאמצע מפגש הרגליים האחוריות.
בקצה הבטן (למעלה) אפשר להבחין באיברי הטוויה.
 
צורת ואפיון איברי רבייה
בעכבישים איברי המין של הנקבה מצויים בבסיס הקדמי של הבטן קצת לפני החיבור לחזה (בקצה האחורי מצויים איברי טווית הקורים). את פתח המין (epigynum) של הנקבה אפשר לראות רק אם לוכדים את הפרט ומסתכלים תחת הגדלה. פתח המין מוביל לחלל אכסון הזרע הספרמטקה (spermatheca). מתוך כך איברי המין של עכבישה אינם נוחים לשמש כסמן נוח בתנאי שדה.
 
בזכרים העניין יותר פשוט (יחסית). גם בעכבישים זכרים פתח המין מצוי בבסיס הקידמי של הבטן. ברם, מיקומו זה לא מאפשר לעכבישים להיזדווג כדרך החרקים (זכר רוכב על נקבה או תנוחת 'זנב מול זנב') ולכן התפתח בעכבישים זכרים פתרון אבולוציוני של שימוש באיבר רבייה משני. איבר זה מצוי בפרק האחרון של זוג רגלי הבחנין (פֶּדִיפַּלפִּי pedipalps), הוא נראה כשלפוחית ומכיל בקרבו מערכת מורכבת לקליטת והעברת זרע. מבנה המערכת ייחודי לכל מין של עכביש ולכן הוא משמש במקרים רבים כאמצעי לזיהוי טקסונומי של מין. את המבנה הפנימי ניתן לראות רק תחת בניאוקולר אבל את השלפוחית עצמה ניתן לראות במקרים רבים גם בעין. במינים קטנים זה עשוי להיות קשה יותר ורצוי להסתייע בזכוכית מגדלת.

לא נראה בעין, אבל רגלי הבחנין של הזכרים נושאים כפי־שלוש שערות חישה הדוגמות ריח וטעם (כמורצפטורים) אלו משמשות את הזכרים במעקב אחרי סימני דרך כימיים (פרומונים) שמשאירות הנקבות המושכות קורי משי על הקרקע (בעכבישים קרקעיים) או על המטווים שלהן על צמחים או מצע אחר.
 
פגיוני Tetragnatha, זכר.
השלפוחיות בקצה הבחנינים ימצאו רק בזכרים.
 
אם כן, ההבדל החזותי הבולט בין זכר לנקבה, ככל שזה נוגע לאיברי הרבייה, מופיע בבחנינים המצויים בקדמת הגוף. בחנינים המצוידים כל אחד בשלפוחית מעובה מעידים בסבירות גבוהה שמדובר בזכר. שלפוחית ברורה אפשר לראות אצל בוגרים ולעיתים בתת־בוגרים. יש מינים בהם השלפוחית תפוחה מאוד ודי גדולה ויש מינים בהם השלפוחית צנועה וכמעט לא מורגשת. בשדה הדרך הטובה היא לנסות להשוות בין פרטים מאותו המין כדי לראות את הבדלי גודל הבחנינים.

מימדי גוף
התופעה בה גודל הזכרים קטן מאוד בהשוואה למימדי גוף הנקבות (male dwarfism) היא די ייחודית ומוכרת במספר מצומצם של קבוצות טקסונומיות, רובן ימיות. עכבישים היא הקבוצה היבשתית היחידה בה תופעה זו נפוצה למדי, ובמיוחד במינים בוני רשתות כדוגמת המשפחה Nephilidae (אינה מצויה בארץ).
 
אלמנה חומה Latrodectus geometricus, זכר ונקבה.
במין הזה הבדלי הגודל בין הזוויגים ניכר מאוד.
אצל הזכר אפשר להבחין בשלפוחיות בחנין גדולות.
 
ההסבר המקובל לתופעה בה נקבות גדולות, לעיתים מאוד, ביחס לזכרים, מתבסס על העובדה שאכסון ביצים דורש נפח גוף הגדול יותר מהנפח הנדרש לאכסון זרע. ניתן להניח שקיים לחץ ברירה אבולוציוני על הנקבות המעדיף נקבות גדולות יותר, המייצרות יותר ביצים ובכך מגדילות את הסיכוי הסטטיסטי שמספר הפרטים השורדים ומגיעים לבגרות יהיה גדול יותר (בהנחה שהממוצע העונתי באחוזים של השורדים אינו משתנה באופן חריג).

תופעה זו בולטת במיוחד במינים בהם הנקבות נייחות (מקדם סיכון טריפה נמוך) והזכרים נודדים (מקדם סיכון טריפה גבוה). רואים זאת יפה במינים בוני רשתות כדוגמת הגלגלניים Araneidae, במשפחות הכדורניים Theridiidae ובסרבולניים Eresidae. התופעה ניכרת (אם כי לא תמיד מובהקת) גם במינים נודדים כמו במשפחת הסרטבישיים Thomisidae שאינם בונים רשתות ציד ובמינים שונים במשפחות הזאבניים Lycosidae, המברישניים Sparassidae ועוד.

לגודל יש מחיר לא מבוטל; כדי להיות גדול צריך זמן ותזונה מספקת. זמן וזמינות מזון מהווים לחץ ברירה חזק כאשר מדובר בתחרות מי יגיע אל הנקבה ראשון. זכרים המתבגרים מהר ולפני הנקבות, ישפרו את ההסתברות לפגוש נקבות בתולות לפני המתחרים שלהם. ביולוגית, התבגרות מינית מהירה באה על חשבון מימדי גוף וכאשר ממילא נפח אכסון זרע לא דורש זכר גדול, 'אין סיבה' לזכרים להיות גדולים.

מימדים קטנים עשויים לספק גם יתרון שרידות; גוף זעיר חושף פחות את בעליו לסכנת טריפה, הן בבולטות קטנה יותר והן במשך החשיפה. כאשר פרק הזמן של תקופת ההתפתחות והגדילה קצר יותר, גדל הסיכוי הסטטיסטי של הפרט להגיע לבגרות, תכונה בעלת ערך רב עבור מי שצריך לנוע הרבה בשטח וחשוף לסכנת טריפה מתמדת.
 
מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei בהזדווגות.
הזכר ניכר בבטן קטנה יותר ובשלפוחיות הגדולות בבחנינים.
 
יש מינים בהם הזכרים גדולים מהנקבות או דומים להן בגודל (male giantism). במינים כאלה צפויה להראות התנהגות תחרותית משמעותית בין הזכרים. תחרות זו הכוללת מאבקים פיזיים, יוצרת לחץ ברירה אבולוציוני המעדיף זכרים גדולים יותר. זכרים הגדולים מהנקבות מוצאים למשל במשפחת הערסלניים Linyphiidae או במספר מינים בסוג Enoplognatha ממשפחת הכדורניים.

חשוב לזכור שגודל בפרוקי־רגליים, מלבד עניין של גיל, כרוך גם באיכות התזונה. פרטים הניזונים טוב, נוטים להיות גדולים יותר מפרטים עם תזונה ממוצעת או לקויה. עם זאת הבדלים אלה לא תמיד בולטים, אלא אם רואים כמה פרטים בוגרים ביחד, וזו כבר תופעה נדירה בקרב בעלי חיים כעכבישים שהם מטבעם מתבודדים ברובם.

מלבד הגודל הכללי, זכרים נבדלים מהנקבות גם בפרופורציית הגוף. אצל נקבות בוגרות רואים בטן גדולה (לעיתים מאוד) ביחס למימדי הראשחזה, כאשר בזכרים הבטן קטנה בהרבה, לעיתים בגודל הראשחזה או דומה לו ורגליהם ארוכות יחסית לגופם. שוב, כלל זה יפה רק לחלק מהמשפחות והוא משתנה במינים השונים. גודל הבטן מושפע גם מהמצב התזונתי של העכביש, מתי אכל לאחרונה, נפח הביצים אצל הנקבות וכמובן גיל העכביש.
יש מינים בהם ניכר הבדל גם בצורת הראשחזה למשל בסוגים Dipoena וגדלעין Euryopis במשפחת הכדורניים.
 
קופצן מהמין Salticus cf scenicus, מימין הזכר משמאל הנקבה.
אצל הזכר הכליצרות גדולות באופן ניכר. אצל הנקבה יחס גודל בטן / ראשחזה שונה מהזכר.
 
מאפיין גודל נוסף העשוי להופיע בעכבישים זכרים של מינים מסוימים הוא כליצרות מפותחות במיוחד (ביחס לאלה של הנקבה). תופעה זו מוכרת, בין השאר, במשפחת הפגיוניתיים Tetragnathidae, משפחת הקופצניים Salticidae, במשפחה Miturgidae ובמשפחות נוספות. משערים שתופעה זו קשורה בעיקר למאבקי כוח טקסיים בין זכרים (לחץ ברירה לטובת כליצרות גדולות) ו/או טקסי חיזור בין הזכר והנקבה. יש מינים בהם בסיס הכליצרות מובלט בצבעים זוהרים או ניגודיים ויש מינים בהם הכליצרות המוגדלות משמשות גם להגשת מתנת חתונה (nuptial gift) לנקבה כחלק מטקס החיזור. מאפיין זה אינו נראה לרוב בעין, ללא הגדלה.

צבע
לצבעוניות בעכבישים מטרות רבות. יש ומדובר בצבעי הסוואה או צבעי אזהרה בולטים, האחרונים בולטים בעיקר במינים פעילי יום; בוני רשתות או צידים אקטיביים.

זכרים צבעוניים / בהירים יותר ונקבות פחות צבעוניות נפוצים במינים פעילי יום המצטיינים בראייה טובה ומקיימים תקשורת חזותית משמעותית, למשל במשפחות קופצניים (למשל אצל קופצן אדום־בטן Philaeus chrysops) או צידיים Oxyopidae ובחלק מהזאבניים. במשפחות הללו זכרים עוטים לעיתים קרובות צבעי גוף בולטים או ניגודיים. לעיתים רק הבחנינים או בסיס הכליצרות מעוטרים בדגמים ניגודיים שונים או בולטים בצבע זוהר / מטאלי.

קושרים את הדבר לתקשורת תוך מינית בין זכרים של אותו המין הנוגעת למאבקי טריטוריה וכוח, והן כאמצעי חזותי עבור הנקבה לזיהוי הזוויג וקביעת מעמדו ואיכותו. פה אפשר לקשר לעניין את תיאורית ההכבדה הגורסת שפרטים המכבידים על עצמם, בצבע בולט למשל, מעבירים מסר ברור על איכותם ובריאותם. אם הם שורדים למרות היותם בולטים, וצבעם בוהק וברור, המעיד גם על בריאות גופנית, הרי שהם נחשבים מועמדים איכותיים לבני זוג עבור הנקבות.
 
צייד מהסוג Oxyopes, מימין הזכר ומשמאל הנקבה.
בסוג הזה הזכרים נוטים לצבעים יותר מנוגדים, הם גם קצת יותר קטנים מהנקבות.
את הזוויג של הפרט השמאלי קל לגלות כי רק הנקבות שומרות על הביצים.
 
לנקבות אין בדרך כלל סיבה להיות בולטות. כמי שנושאות בקרבן את הדור הבא מוטב להן להיות צנועות ונחבאות אל הכלים. נקבות בצבעים בולטים מוצאים כאמור בעיקר בקרב עכבישים החשופים מרבית היום על רשתות ציד כפי שניתן לראות בסוג כסופי Argiope ממשפחת הגלגלניים. במקרה הזה ההנחה המקובלת היא שמדובר בצבעי אזהרה כנגד טורפים ולא בעבור מסר לזוויג השני, הראייה בגלגלניים אינה החוש הדומיננטי.

בקרב עכבישים פעילי לילה או הפעילים תחת מחסות נמצא שצבעי הזוויגים דומים מאוד. ממילא איכות הראייה ברוב המינים הללו נמוכה למדי והיא אינה משמשת כאמצעי עיקרי לזיהוי הטרף ולכידתו. יוצאי דופן אפשר למצוא במשפחת הכדורניים, למשל בסוג אלמנה Latrodectus, שם בחלק מהמינים הנקבות בדרגות הצעירות ולעיתים גם הבוגרות מראות דגם צבע בולט וניגודי המשמש ככל הנראה גם כדגם אזהרה לטורפים.
הערה: צבע וגוון בעכבישים עשוי להיות משתנה מאוד בין פרטים באותו המין והזוויג. בין והדבר נגזר מהשפעות סביבתיות / גיאוגרפיות, שונות טבעית באוכלוסיה או גיל הפרט ומצבו הבריאותי.
 
התנהגות
התנהגות היא תופעה מורכבת ביותר וקשה לנתח אותה ללא מעקב ממושך ותיעוד קפדני. עם זאת התנהגות אופיינית בשילוב סמנים אחרים, כנזכר למעלה, יכולה לשמש כאמצעי מסייע (אך לא בלעדי) עבור זיהוי זוויג.
עכבישים ככלל הם מינים מתבודדים (למעט עכבישים חברותיים) והזוויגים נפגשים רק למטרות רבייה. מתוך כך הסיכוי לצפות בזכר ונקבה מאותו המין בצוותא הוא קטן. למרות זאת במינים רבים הדבר אפשרי אם אנו בעונה המתאימה, בשלב זה הם בדרגת תת־בוגר או בוגר מה שמקל על האבחנה בהבדלים.

במינים רבים זכרים בוגרים או תת־בוגרים נודדים בחיפוש אחר נקבות. האחרונות מקלות על הזכרים בהפרשת פרומון משיכה מיוחד. יש מינים בהם הזכרים המחפשים נקבות בוגרות המוכנות להזדווג מייד ויש המחפשים נקבות בתולות הממתינות באתרן. הם הזכרים ימתינו בסבלנות (לעיתים כמה שבועות) עד להתנשלות האחרונה בה הנקבה הופכת לבוגרת מינית ואז ינסו להזדווג במהירות האפשרית. בדרכם לנקבות זכרים כאלה עשויים לעבור עשרות ומאות מטרים ובעקבות כך יש החודרים גם למגורי אדם.

אם מוצאים שני עכבישים דומים בקירבה גדולה (סנטימטרים) על אותה רשת או מתחת למחסה או על צמח, לא מהנמנע שמדובר בזכר ונקבה (תת־בוגרים או בוגרים). במקרה כזה אפשר לאפיין את הזכר על פי גודל הבחנין והשלפוחית, מימדי גוף ולעיתים צבע.
אם מדובר בעכביש הנצפה בתנועה ביום או בשעות הלילה (בבית או בחוץ) בשטח פתוח ויחס גודל הבטן והראשחזה דומה, יתכן ומדובר בזכר נודד. אימות סופי צריך להתבצע על פי גודל הבחנין והשלפוחית.
 
זאבן מסוג Wadicosa, זכר.
הזכרים קטנים במעט מהנקבות וניכרים בבחנינים בצבע ניגודי עם כתם לבן.
ראייתם טובה מאוד והם משתמשים בבחנינים לתקשורת תוך מינית ובין זוויגית.
 
זיהוי נקבות עשוי להיות קל במידה ואנו מוצאים עכביש בצמוד או בקרבת פקעות ביצים. במינים רבים נקבות שומרות על פקעות הביצים, לעיתים עד למועד גיחת הצעירים ויש מינים בהם שומרות הנקבות על הצעירים עוד זמן מה, בדרך כלל עד להתנשלות הראשונה שלהם. אצל זאבניים הנקבות נושאות את שק הביצים בקצה הבטן ולאחר גיחת העכבישונים עולים האחרונים על גב האימא ונשארים איתה עוד לפרק זמן מסויים. בענבלניים Pisauridae הנקבה נושאת את פקעת הביצים עד לפני הגיחה ואז היא תולה אותה ושומרת על הצעירים עד להתפזרותם. במינים רבים אחרים אפשר למצוא את הנקבה בסמוך לשק הביצים בין והוא תלוי על המטווה או מוצמד למצע כלשהו. אימהות בעכבישים היא נושא מרתק וניתן לקרוא עליה ברשומה 'אימהות פנים רבות לה'.
 
זאבן מסוג Wadicosa, נקבה.
בניגוד לזכרים הנקבות אחידות יותר בצבעים ומוסוות היטב על רקע הקרקע.
בתמונה נקבה נושאת פקעת ביצים.
 
בטבע, כאמור תוחלת החיים של עכבישים זכרים בוגרים קצרה יחסית; ימים עד מספר שבועות לאחר תום ההזדווגות הם מתים. נקבות בוגרות לעומת זאת עשויות לשרוד מספר חודשים ואפילו מספר שנים (במעט מינים). לפיכך צפוי שרוב השנה יראו בשטח בעיקר נקבות (בהתייחס לפרטים בוגרים) והזכרים יופיעו לפרקי זמן קצרים בהתאם לעונת הרבייה של המין.

סיכום
הסמן העיקרי ולרוב גם מובהק המאפשר גם להדיוטות להבדיל בין זכר לנקבה בעכבישים הוא איברי הרבייה או בעצם גודל השלפוחית שבקצה הבחנין של הזכר. בעבור מי שלא מכיר היטב, אם בכלל, את משפחות העכבישים, שאר הסמנים אינם יכולים להוות אמצעי אמין. הם כן יכולים לשמש כסמן עזר בעבור מי שצופה בהתנהגות עכבישים לעיתים קרובות.
הדוגמאות ברשומה התייחסו למקרים הנפוצים או כאלה שקל להבחין בהם בשדה. אלו בהחלט רק מדגם מייצג ובמינים רבים אפשר למצוא הבדלים נוספים המאפיינים זכרים או נקבות של המינים הללו.
כדי להקל על הצפייה, אפשר להכניס (זמנית) את העכביש לכלי קיבול קטן ושקוף. אם יש, נוח להיעזר בזכוכית מגדלת. במינים קטנים אפשר לנסות לשקף את העכביש הנתון בכלי שקוף בעזרת פנס חזק ולנסות להבחין ברגלי הבחנין וצורתם.
 
 
מקורות נבחרים:
Biology of spiders, Rainer F. Foelix, 1996
Arachnidis, Jan Beccalini, 2009

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק