ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>עכבישים>עכבישים - כיצד הם רואים את העולם
insectour
קופצן זכר מהמין
Philaeus chrysops 
 
תפישה חזותית או ראייה, מהווה דוגמא לאחד מהעתיקים שבאתגרי הביו־הנדסה האבולוציוניים. ראייה היא מנגנון בלתי אמצעי המאפשר חישה מרחוק. היא מאפשרת לפרט למצוא את דרכו, לזהות מקורות מזון, לחמוק מטורפים, לאתר בני זוג ועוד. כל זה בסיכון עצמי מועט מכפי שהיה מסתכן אילולא נעזר בראייה.

מערכת חישה חזותית יעילה צריכה לענות על שלוש דרישות בסיסיות: [א] מסוגלות לאבחנה בדברים המצויים בסביבתו של הצופה, [ב] חדות אבחנה מספקת כדי לזהות אותם, [ג] יכולת לעבד את שטף המידע ביעילות במגבלות גודל המוח.
מערכת הראייה בחולייתנים היא דוגמא אחת מכמה, למערכות ראייה שונות שאנו מוצאים בעולם החי והתפתחו באבולוציה מתכנסת באורגניזמים ממוצא שונה לגמרי ובאופן בלתי תלוי זה מזה. ניתן לקבץ אותן לשני סוגים; על פי האופן בו כל מערכת מתמודדת עם שתי מטלות עיקריות: חדות ראייה וזיהוי תנועה.

אפשרות אחת היא פיתוח עיניים גדולות, המסוגלות להתמודד במקביל עם שתי המטלות במבנה אחד. מערכת משולבת כזו דורשת הקצאת משאבים עצביים רבים לצורך עיבוד נתונים רב עוצמה. מערכת כזו גם דורשת נפח אכסון וצורכת אנרגיה רבה. מערכת הראייה שלנו היא דוגמא לפתרון כזה. אלטרנטיבה אחרת היא לבדל את המשימות לשתי מערכות נפרדות ייעודיות. שיטה מודולרית המאפשרת להשתמש במשאבים מצומצמים יותר ומתאימה לאורגניזמים בעלי מוח קטן.

עכבישים משתייכים לקבוצות הנוקטת בפיתרון האחרון. מערכת חזותית מודולרית מאפשרת לעכבישים להשתמש במשאבים הנדרשים לאבחנה חזותית באופן חסכוני, בהתאמה למימדי גופם הקטן ובהתאם לאורח החיים שלהם.

לעכבישים מערכת ראייה מודולרית המושתת על מספר עיניים הנבדלות בכישורי האבחנה שלהן. למספר העיניים אין השפעה על איכות האבחנה. איכות זו נקבעת על ידי המבנה האנטומי והפונקציונליות של כל עין לכשעצמה. השימוש במספר עיניים מאפשר לעכבישים להקצות משאבי ראייה באופן חסכוני. לדוגמא: עיניים הפונות לחזית נוטות ליותר חדות ראייה והעיניים בהיקף, יעילות יותר בזיהוי תנועה.

למרבית העכבישים שמונה עיניים, אך קיימות מספר משפחות המתאפיינות בשש עיניים, ארבע עיניים או זוג אחד בלבד. לא כל העכבישים נצרכים לאיכות אבחנה זהה והפחתה בכמות העיניים משקפת התאמות לחיים בתנאים בהם אין צורך באיכות הבחנה גבוהה. דוגמא קיצונית לכך מוצאים בעכבישים הפעילים בחשכת־עד כמו במערות עמוקות. אצלם מוצאים מינים שאיבדו את הראייה באופן משני, הם עיוורים לחלוטין ומסתמכים בעיקר על חישת מגע ורטט כדי לצוד ולהימנע מאויבים.

בהשוואה לאדם, לעכבישים ראייה ירודה. רובם מסתמכים על איברי חישה אחרים כדי לקבל מידע שוטף על המתרחש סביבם. גירויים חיצוניים מתקבלים דרך מגע, רטט, טעם וריח. ממילא רבים מהעכבישים פעילים בלילה או בבתי גידול חשוכים ולכן הם אינם יכולים להסתמך על ראייה כחוש עיקרי או משמעותי.
 
פרוונית שחורה Chaetopelma olivaceum
למין זה ראייה בסיסית המאפשרת להבחין בעוצמות אור. הוא פעיל לילה ומבלה רוב הזמן במקומות מסתור אפלים.
מיקום העיניות אינו מספק מידע חזיתי ובעיקר מאפשר לעכביש לחוש איומים המגיעים מלמעלה ומאחור.
 
לעכבישים אין עיניים מורכבות כפי שמוצאים בחרקים. כל עין מתפקדת כיחידה עצמאית, המקושרת למערכת העצבים המרכזית. עיניים של עכבישים הן בעצם עיניות פשוטות ocelli. הן קבועות, ללא יכולת תנועה ומספקות למוח שטף מידע על שינויים בעוצמות אור (אור וצל) וחישת תנועה ברקע שדה הראייה. לעיתים הן ניחנות ביכולת מוגבלת של זיהוי צורות גיאומטריות ניגודיות.

בעכבישים בוני רשתות ציד מוצאים לרוב עיניות קטנות והראייה אינה מפותחת, הם מסתמכים בעיקר על ניטור תנודות לאיתור טרף הלכוד ברשת. עבורם העיניות משמשות בעיקר לחיווי שינויים בעוצמות אור. כך גלגלניים פעילי לילה יודעים מתי לצאת מהמסתור ולבנות רשת ציד ומתי לפרק אותה, עם שחר. פעילי יום השוהים על רשת ציד כל היממה, נעזרים בשינויים בעוצמת האור כדי לזהות איומים. צל המוטל על העכביש באופן פתאומי, עשוי לגרור נסיגה למחסה או נפילה מהירה לקרקע בכדי להתחמק מטורף אפשרי.

יש עכבישים המחוננים בראייה טובה. עבורם ראייה היא חוש בעל חשיבות עליונה, החיוני לזיהוי טרף ותפישתו ו/או לזיהוי בני זוג או יריבים. בין עכבישים אלה נמצא פעילי יום כמו: בני משפחת הקופצניים Salticidae ועכבישים ממשפחת הסרטבישיים Thomisidae. ישנם גם פעילי לילה כמו: בני משפחת הזאבניים Lycosidae ובני המשפחה Deinopidae שאינם מצויים בישראל.
 
סכמת סדור עיניות בעכביש המושתת על מערך של שתי שורות.

סידור עיניות
עיניות בעכבישים ממוקמות בקדמת הראשחזה prosoma או cephalothorax, אם כי לא בהכרח בחזית. הן מסודרות במערכים מובחנים המאפיינים משפחות. בעכבישים עם שמונה עיניות, הן מסודרות על רוב בשתי שורות, לעיתים בשלוש שורות. יש והן צמודות וממוקמות בחלק העליון של קדמת הראשחזה, כמו בבני משפחת הפרווניתיים. יש שהן פזורות על שטח גדול יותר, כאשר רק חלקן ממוקמות בחזית, זאת על מנת לספק שדה ראייה גדול יותר.

מחלקים את העיניות בעכבישים לשני טיפוסים ראשוניים. לכל עינית ניתן שם על פי מפתח המיקום היחסי שלה (איור 1). עיניות ראשיות AME, הן תמיד הזוג המרכזי בשורה הראשונה. הן מפותחות בעכבישים שהם צידים אקטיביים, אך קטנות אצל אחרים וחסרות לגמרי בעכבישים עם שש עיניות ופחות. יתר העיניות: ALE, PME ו-PLE, נקראות עיניות משניות. ברוב העכבישים עיניות משניות מוגבלות למדי בכושר האבחנה שלהן. יש מקרים שחלקן מפותחות באופן מיוחד - אופייני בעכבישים פעילי לילה.

עבור חוקרי עכבישים, סידור העיניות מהווה מפתח מסייע לצורך זיהוי משפחות עכבישים. לעיתים גם ברמת הסוג. הסידור אינו שימושי עבור זיהוי ברמת המין.
 
ארסן חום .Loxosceles sp
משתייך לאחת הקבוצות המצויידות רק בשש עיניות משניות. הוא פעיל לילה מובהק ולא ניחן בראייה טובה במיוחד.

עינית ראשית
חתך סכמתי בעינית ראשית
הטיפוסית לרוב העכבישים.
 
במודל של בידול מערכות, העיניות הראשיות הן אלה המספקות ראייה חזותית מפותחת ובהתאם לכך הן נוטות להיות מורכבות יותר מעיניות פשוטות. מבנה בסיסי של עינית ראשית (איור 2) כולל עדשה קבועה ושקופה המוגנת חיצונית במעטה קוטיקולרי שקוף; אנלוגי לקרנית. תפקיד העדשה הוא למקד אור על הרשתית. לקוטר עדשת העינית וצורתה השפעה על כמות האור החודרת פנימה.

מאחורי העדשה מצוי גוף זגוגי vitreous, הממלא את נפח בית העינית ושומר על אורך מוקד קבוע. אורך המוקד משפיע על רוחב שדה הראייה האפקטיבי ועל מרחק המיקוד. לכאורה אורך מוקד קבוע מגביל את יכולת המיקוד, ברם בעיניות של עכבישים העדשות קטנות ואורך המוקד קצר (פחות ממילימטר). שילוב המספק עומק שדה הגדול דיו עבור זיהוי עצמים אפקטיבי ממרחקים קצרים של ס"מ ספורים.

בעורף בית העינית מצויה רשתית סטטית, הכוללת תאי קלט (קולטנים) הממירים אור לאות עצבי. לרשתית חתך קעור ומימדיה מזעריים. רוחבה משתנה בין המינים ועל רוב הוא פחות מעשירית המילימטר. הקולטנים מעבירים את המידע למוח דרך עצב הראייה, הקשור ישירות למערכת העצבים המרכזית ולמוח.
שני פרמטרים משפיעים על ביצועי העינית: כמות הקולטנים והצפיפות שלהם. ככול שהרשתית נושאת יותר קולטנים, כך עולה הרגישות שלה לתנועה המתבצעת ברקע שדה הראייה. לצפיפות השפעה על רמת האבחנה, צפיפות גבוהה של קולטנים משפרת את חדות האבחנה.

זווית שדה הראייה ברשתית של העינית הראשית מוגבלת לזווית צרה של מספר מעלות, בדרך כלל פחות מזווית הראייה של עדשת העינית. פתרון לבעייה ניתן לראות במינים שונים ממספר משפחות, אצלם הרשתית יכולה, בעזרת מערכת שרירים, לנוע עצמאית לצדדים ולבצע מעין סריקה רוחבית ואנכית. זווית הסריקה נתונה למגבלות זווית הראייה של עדשת העינית. תנועת הרשתית מאפשרת לסרוק שדה ראייה הגדול יותר מזווית האבחנה האפקטיבית של הרשתית.

במספר משפחות מוצאים מינים עם עיניות ראשיות המסוגלות לזהות גם אור מקוטב. יכולת זו מתאפשרת תודות לרגישות של קולטנים מתמחים, הממוקמים בשולי הרשתית. אור מקוטב יוצר בשמים תבנית אור אופיינית, המשתנית עם שינוי היומי במיקום השמש בשמיים. דבורים ונמלים מסוגלות להשתמש בתבנית זו כדי לנווט במרחב המחיה ולחזור ביעילות אל הקן. יכולת זו נצפתה גם במספר מינים של זאבניים. ניווט בעזרת אור מקוטב מאפשר לעכביש לחזור למחילה בדרך הקצרה ביותר. כאשר השמים מעוננים ואין אור מקוטב, משתמש העכביש בציוני דרך חזותיים. נמצא שגם מינים אחדים במשפחת המשפכניים מסוגלים להיעזר באור מקוטב כדי לנווט חזרה למטווה. המעונינים להרחיב בנושא ניווט בעזרת אור מקוטב, יכולים למצוא מידע נוסף בקישור Perception of Polarized Light.
 
עכביש ממשפחת הקטועניים Gnaphosidae 
במשפחה זו יש לחלק מהמינים, פעילי היום, יכולת לראות אור מקוטב בעיניות PME
בתמונה, אלו העיניות הבהירות ביותר. מיקומן בשיא הראשחזה שומר על שדה ראייה מיטבי לשמיים.

עינית משנית
בעוד שעיניות ראשיות דומות מאוד ברוב משפחות העכבישים, עיניות משניות שונות במידה רבה בין המשפחות. המבנה הבסיסי של עינית משנית דומה למבנה העינית הראשית אך הוא פשוט יותר. מגדירים שלושה טיפוסים של עיניות משניות, הנבדלות במבנה האנטומי ובמידת הרגישות שלהן לאור ותנועה. שונות העיניות בתוך רמת המשפחה קטנה יחסית, אם כי יש מינים בהם מוצאים יותר מטיפוס אחד של עיניות. שוני זה מסייע לטקסונומים באפיון קשרים בין משפחות ובתוכן.

חישה חזותית מתבססת על שימוש במקור אור, גם אם הוא קלוש. ללא אור, אם בתחום הנראה או הלא נראה (בתחומים תת־אדום או על־סגול), לא יתבצע גירוי של קולטנים הרגישים לאור. למעט מצבים בהם אין בנמצא מקור אור, כמו במערות עמוקות וכדומה, הרי גם בלילות אפלים ימצא תמיד מקור אור, אפילו קלוש, היכול לספק גירוי עצבי מתאים - באם הקולטנים רגישים דיים לאור זה.

במרבית העיניות המשניות הרשתית מצופה בגבה בממברנה גבישית מחזירה אור tapetum, המתפקדת כמראה. תכונה זו מאפיינת עכבישים פעילי לילה, היא לרוב חסרה במינים פעילי יום. מניחים שה־tapetum מתפקד כמגביר אור, למשל זה המגיע מהירח, כוכבים או המוחזר מעצמים בסביבה. אור המוחזר אל הרשתית מה־tapetum משפר את היכולת לראות באור קלוש או בחשיכה.ביום, עיניות משניות בעלות tapetum ניראות כסופות. בלילה, כאשר מאירים עליהן ישירות בעזרת פנס בזווית הנכונה, הן עשויות לזהור, כעיני חתול (נראה היטב רק בעיניות גדולות). לעומתן, עיניות ראשיות אינן כוללות שכבת tapetum והן אפלות־שחורות.

בעיניות משניות נוטה צפיפות הקולטנים להיות נמוכה ומכך רזולוציית האבחנה של עיניות כאלו נחותה מאוד, הרבה פחות משל ראיית אדם. עם זאת יש מקרים בהם מוצאים צפיפות יחסית גבוהה, כפי שמוצאים אצל זאבניים. בעיניות כאלה גם מימדי הרשתית גדולים מאשר בעינית הראשית והיא מספקת איכות אבחנה מעל הממוצע בעכבישים.
 
נקבה של זאבן, אחד מהסוגים הגדולים. במשפחה זו העיניים הדומיננטיות הן העיניות המשניות.

טובות מעיני חתול
סידור עיניות בעכביש זאבן
מרבית בני משפחת הזאבניים פעילים וצדים בשעות החשיכה. אצלם, שתי זוגות מהעיניות המשניות גדולות במיוחד; הזוג הגדול PME, פונה לחזית והזוג המעט קטן יותר ,PLE פונה לצד (איור 3). הן בעלות tapetum מפותח מאוד המאפשר לזהות תנועות טרף או אויב באור קלוש, עד מרחק של כ־10 ס"מ. בחשיכה, כתגובה להארה ישירה, הן זוהרות באור ירקרק (ראו בסרטון).

בעיניות אלו צפיפות הקולטנים ברשתית גבוהה מאוד. אצל הסוג Pardosa (סוג של זאבן קטן) מוצאים ב־PME וב־PLE כ־4000 קולטנים ואילו בעיניות הראשיות AME, מוצאים רק כ־300 קולטנים. בעיניות המשניות הצדדיות ALE, מוצאים כ־120 קולטנים בלבד.

רגישות גבוהה לתנועה מוצאים אצל זאבנים פעילי יום. רְאָיָה לרגישות זו היא התנהגות החיזור, הכוללת מצג ויזואלי של תנועה ומוטיבים קונטרסטיים המופיעים על חזית הגוף. אזורים מיוחדים על הבחנינים של הזכר מחזירים אור על־סגול (לעיתים בולטים בצבע לבן) ומשמשים את הזכר כדי לאותת לנקבה או לזכרים יריבים.
נקבת זאבן לא רואה מולה דימוי ברור של עכביש. אולם במידה ודימוי זה מספק את מכלול הגירויים הנכונים, יודעת הנקבה שמדובר בזכר ומה כוונותיו. מאידך, טעות בזיהוי או אי הבנה, עשויה לגרור תגובת תקיפה ואפילו טריפת האובייקט הלא מזוהה.
 
סכמה של מערך העיניות
בסוג Deinopis
רגישות שיא בראיית לילה מוצאים בסוג Deinopis מהמשפחה Deinopidae (אינה מצויה בארץ). אצל עכבישים בסוג זה ה־PME הפכו גדולות באופן חריג (איור 4). הן מקנות לעכביש הלא מזיק הזה מראה מוזר (ראו סרטון). בעיניות של עכביש זה, שכבת ה-tapetum מתחדשת מדי לילה ומתפרקת עם שחר.

לעיניים גדולות יש עדשות גדולות והן יכולות לכנס הרבה מאוד אור ביחס לגודל הרשתית. לעיתים משווים את יעילות ריכוז האור של העדשה במונח הנקרא פקטור F הנמצא בשימוש גם בתחום הצילום. פקטור זה הראה שיש עכבישים עם עיניות בעלות ניצולת אור הטובה יותר מאשר עדשות צילום משובחות.
פקטור F של עדשות ה־PME ב־Deinopis הוא f/0.58. יעילותן בריכוז אור עולה על יעילות עיניים של חתול (f/0.9) או של דורס לילה (f/1.1). לשם השוואה, לאדם בתנאי חשיכה יש פקטור f/3.1.
 
 
 
עכביש מהסוג Deinopis שצולם במדגסקר.

צדים ביום
ראייה ביום מצריכה התאמות שונות מאלה שמוצאים בפעילי לילה כדי להתמודד עם שטף האור ולנצל את יתרון האור לטובת חישה חזותית יעילה. בקרב העכבישים, ישנם מספר משפחות המתאפיינות במינים הצדים אקטיבית ביום. אחת המיוחדות, המטיבה לנצל את משאבי אור היום, היא משפחת הקופצניים. מערכת הראייה של קופצניים כל־כך מותאמת לפעילות יום, עד כי בלילה אין הם פעילים כמעט והם נמנעים מציד.

שמה של משפחת הקופצניים נגזר מיכולת הקפיצה המרשימה שלהם. עכביש קופצן מסוגל לבצע ניתור למרחק העולה על 20 פעמים אורך גופו. קופצניים אינם היחידים שיודעים לקפוץ. ברם, קופצניים נבדלים מעכבישים אחרים ביכולת לבצע קפיצה ממוקדת מטרה על טרף או מטרות אחרות. דיוק הקפיצה מסתמך על ראייה חדה מאוד. קופצניים מסוגלים לאבחן ולהגיב לגירוי תנועה כבר ממרחק של 40-30 ס"מ. מניחים שטווח הראייה האפקטיבי, בו נוצר על הרשתית של העיניות הראשיות דימוי חד הוא 10-8 ס"מ.

לקופצניים תפקודי הראייה ייחודיים והם מחוננים ביכולת אבחנה מעולה, שאין דומה לה באף קבוצת עכבישים אחרת. לקופצניים עיניות עיקריות גדולות מאוד ביחס למימדי הגוף, המקנות להם מראה שונה ואופייני. לאף עכביש אין התנהגות כה מורכבת, המסתמכת בעיקר על מערכת ראייה משוכללת, כפי שמוצאים במינים רבים של קופצניים.
אומנם קופצניים רואים טוב בהרבה משאר העכבישים, אולם לא כולם שווים במערכות הראייה שלהם. המשפחה כוללת למעלה מ־6000 מינים מתוארים, הנחלקים בין כ־650 סוגים. איכות ראייה גבוהה במיוחד מוצאים רק במספר קבוצות, אם כי ההבדלים בין המצטיינים לממוצעים אינו מאוד גדול.
 
עכביש קופצן רגעים ספורים לאחר ציד מוצלח. קפצנים נוטים להסתכל לעדשת המצלמה, אולי בשל ההשתקפות שלהם, המסקרנת אותם.
 
התנהגות הציד האופיינית של קופצניים כוללת רצף התנהגויות מובחן של: זיהוי תנועה, מעקב, התגנבות ותקיפה, המתבססים כל העת על ראייה. חיווי חזותי מאפשר להם להבחין בין בני זוג ליריבים או בין טרף לאויב. הם מסוגלים להבדיל בין טיפוסים שונים של טרף ואפילו אלמנטים סביבתיים שאינם בעלי חיים.

במינים אחדים כמו בסוג Portia (אין בישראל), המתמחה בציד עכבישים אחרים, מוצאים עדויות להתנהגות קוגניטיבית הכוללת הבנה מרחבית, זיכרון, חקיינות ויכולות תכנון, המאפשרים להגיע לטרף שלא בדרך ישירה הדורשת קשר עין רציף. וגם שימוש גמיש בטקטיקות ציד מובחנות המותאמות לסוג הטרף. תכונות אלו מושגות ומושפעות במידה רבה מיכולות הראייה המתקדמות שלהם.

מינים רבים מציגים צבעוניות מרשימה ובמיוחד הזכרים. מכך מסיקים החוקרים שקופצניים מסוגלים לראות בצבע. מחקרים שונים על מספר מינים הראו רגישות ספקטרלית מובהקת בערוץ הירוק, בכחול ובעל־סגול ומן הסתם הראייה שלהם היא תלת־כרומטית ולא בצבע מלא. יש טענה השרויה במחלוקת שיש מינים הרואים גם בערוץ הצהוב והאדום.
האופן בו אנו חווים צבע הוא עניין אינדיבידואלי, אין שני אנשים הרואים צבע באופן זהה לגמרי. מכך שאל לנו לשפוט ראיית צבע באורגניזמים אחרים, באופן בו אנו חווים אותו. לא מהנמנע שהצבעים היפהפיים שאנו רואים על גופם של קופצניים שונים, באים לידי ביטוי במוחו של העכביש באופן שונה לגמרי מהאופן בו אנו רואים אותם.

קופצניים מראים דוגמא מובהקת למערכת ראייה מודולרית וחלוקת עבודה בין העיניות. מערך העיניות, על מכלול התכונות שלהן והמבנה המיוחד של כל עינית, הוא דוגמא לפיתרון אבולוציוני המספק לעכביש שדה ראייה רחב ברזולוציה מוגבלת והמשולב עם ראייה חזיתית חדה בשדה צר מאוד. פיתרון המאפשר להכניס מערכת אופטית קטנה, אבל מתוחכמת, בתוך מימדים של גוף זעיר המוגבל במקום (איור 5).
מערכת הראייה של קופצניים מגובה במערכת עצבית מפותחת מאוד. מוח של קופצן ממוצע, המצוי בחלל הראשחזה, תופש נפח יחסי גדול, הדומה ליחס נפח מוח / גוף אצל האדם. חלק גדול מהמוח של הקופצן מוקדש לעיבוד חזותי.
 
חתך אופקי המציג את מערכת הראייה בראשחזה של קופצן. הנתון 58 מעלות מתייחס לשדה הראייה הנסרק ע"י הרשתית של העינית הראשית.
 
אופן השימוש במערכת הראייה ניכר בזמן פעילות הציד. גירוי ראשוני לתנועה במרחב מגיע מזוג העיניות המשניות PLE, המגיבות לגירויי תנועה סלקטיבי המגיע מצדי העכביש. או/ו זוג העיניות המשניות ALE, המגיבות לגירוי תנועה מהחזית. הרשתית בכל אחת מהעיניות הללו מכילה אלפי קולטנים והן רגישות מאוד לתנועה.
המערכת העצבית יודעת להגיב לגירויים 'נכונים' (הנגזרים מגודל האובייקט, קצב התנועה וניגודיות) בהתאם למסר שהם מעבירים. לא כל גירוי תנועה גורר תגובה וכך העכביש יכול לחסוך משאבים על תגובות סרק או להימנע מתנועה, כאשר זו עלולה לחשוף אותו לטרף או לאויב. המערכת יודעת להבדיל בין גירויים אופייניים לטרף אפשרי או לאויב אפשרי או לפרט אחר מאותו המין.

בתגובה לגירוי משדה הראייה המרחבי וכאשר המטרה מצויה במרחק של פחות מ־20 ס"מ מהעכביש, פונה האחרון לכיוון האובייקט. כאשר הוא מגיע למרחק של כ־10 ס"מ מהטרף, ההתמקדות על המטרה עוברת לעיניות הראשיות AME, המספקות דימוי חד ובהיר ביחס לעיניות המשניות. במהלך זיהוי המטרה מתבצע צידוד עקבי של הרשתית בעיניות הראשיות. העכביש סורק את המטרה ומזהה אותה כטרף אפשרי. במידת הצורך הוא ממשיך לעקוב אחרי תנועת הטרף בעזרת תימרון הגוף. כאשר העכביש מגיע למרחק המתאים לניתור (2-1 ס"מ) מבצע העכביש זינוק על הטרף ומכריע אותו.

עינית ראשית בקופצניים מצויידת בעדשה גדולה מאוד, המסוגלת לכנס אור משדה ראייה רחב למדי של מעל 50 מעלות. ניצול יעיל של שדה ראייה רחב שכזה היה דורש רשתית גדולה מאוד. גדולה בהרבה מכפי שאפשר להכיל במימדי הראשחזה של העכביש.
 
חתך רוחבי של שפורפרת העינית הראשית בקופצן. מבנה זה מספק יכולת אבחנה גבוהה בנפח אכסון מינימלי.
 
קופצניים מציגים פתרון מפתיע (איור 6). לעינית הראשית מבנה צר שפורפרתי, בעל אורך מוקד קבוע, הגדול פי־שניים ויותר משל עינית משנית. בקצה השפורפרת, לפני הרשתית ממוקמת עדשה אחורית קעורה, המסייעת למקד את הדימוי על הרשתית. שילוב של עדשה אחורית ואורך מוקד גדול מאפשר לייצר היטל גדול של הדימוי על הרשתית.
מערכת זו מתפקדת כמעין טלסקופ גליליי בסיסי. משקפת תאטרון או עדשת צילום טלפוטו הן דוגמאות למערכות אופטיות המבוססות על טלסקופ גליליי. לעדשה האחורית תפקיד נוסף, היא מהווה חלק מהמנגנון המאפשר לעכביש לראות צבע. על איך זה נעשה, ידובר בהמשך.

הרשתית עצמה קטנה מאוד ובעלת מבנה דמוי בומרנג (איור 7). זווית הראייה שלה היא לא יותר מ־10 מעלות, לעיתים הרבה פחות (תלוי במין). פיצוי על מגבלות זווית הראייה של הרשתית מתקבל מיכולת תנועה שלה, הנעזרת במערכת מפותחת של 6 שרירים. כך יכול העכביש לסרוק שדה ראייה בתחום של כ־50 מעלות (ראו בסרטון), כאשר כל פעם הוא דוגם בחדות רק מקטע קטן מהמטרה כולה. זוג הרשתיות יכולות לנוע, כל אחת באופן עצמאי, או בסינכרון מוגבל (איור 7).
 
סכמת מישורי תנועת הרשתית בעינית ראשית של עכביש קופצן.
הנקודות על הרישתית מייצגות את הצפיפות המשתנה של הקולטנים בשכבה הראשונה.
 
עיניות ראשיות בקופצניים מתמחות בזיהוי צורות ותבניות. ברם, מגבלת זווית הראייה והצורך לסרוק את האובייקט עלולה לעכב את זמן פיענוח המידע. מפגש עם טורפים אחרים, בהם גם קפצנים אחרים ואפילו בני אותו מין, עשוי להוות סכנה. מהירות ודיוק התגובה עשויים להוות את ההבדל בין חיים ומוות.
מחקר שנערך באוניברסיטת דיוק שבארה"ב (2012 Tedore) הראה במין הנחקר (Lyssomanes viridis) שימוש בגירוי נוסף על מנת לקצר את זמן הפיענוח. במחקר הציגו לעכביש זכר אובייקטים שונים בשני מצבים: עם ובלי תוספת ריח פרומון של הנקבה. מסתבר שבנוכחות הפרומון מתקצר זמן הפיענוח והעכביש מתחיל מהר יותר בתצוגת חיזור.
לטענת החוקרים, תוצאות המחקר מצביעות על הצורך של העכביש לשחזר ייצוג מנטלי מלא של אובייקטים, כאשר עומדים לראשותו רק רמזים חזותיים. נוכחות גירוי נוסף כמו הפרומון עשויה לגרור שחזור חלקי, העלול להביא לזיהוי שגוי העשוי להסתיים בצורה פטאלית.
בקישור הבא ניתן למצוא סרטון שלא קשור למחקר אבל מראה את התנהגות החיזור של המין הזה. כמו כן ניתן לראות יפה את תנועת הרישתית בעיניות הראשיות. Courtship and mating of the jumping spider Lyssomanes viridis (Araneae: Salticidae) (2007)
 
נקבה של הקופצן Thyene imperialis, מין זה פעיל על צמחיה גבוהה ונע בזריזות בין עלים וענפים.
 
ביצועי הרשתית תלויים בשני משתנים עיקריים: חדות האבחנה ויכולת להבחין בין אובייקטים הניצבים במרחקים שונים זה מזה. [א] עינית של עכבישים אינה יכולה לבצע שינוי מיקוד חדות עבור מישורי ראייה נפרדים. המשמעות היא שבכל נקודת זמן ניתן לראות בחדות רק במישור אחד. עבור השגת חדות במישור אחר, יש להתקדם או לסגת עם הגוף כולו. [ב] חדות אבחנה מוגבלת על ידי כמות וצפיפות קולטנים הנתונה ליחידת שטח. רשתית קטנה מאוד מוגבלת בשטח שהיא יכולה להקצות לכמות הקולטנים הנדרשת להשגת חדות מירבית, מה גם שעליה במספר הקולטנים גוררת צורך במערך עצבי מפותח יותר, הצורך מקום משלו.

הרשתית של קופצניים מציגה פתרון משולב לשתי הבעיות. היא אומנם כוללת רק כ־1000 קולטנים, כמות מעטה יחסית לאלפי הקולטנים שמוצאים בעיניות המשניות: 6000-3000 ב־ALE ו־16000-8000 ב־PLE. אבל מערך קולטנים מתוחכם מפצה על החיסרון.

פיתרון לבעיית המיקוד מושג בסידור חכם של הקולטנים על שכבה מספר אחת של הרשתית. המבנה המאורך והקעור של הרשתית מציב את הקולטנים במרחקים מדורגים מעדשת העינית. כך כל שורה מדורגת של קולטנים ממוקדת על מישור אחר ומאפשרת לקבל מקטע חד של הדימוי המוטל על הרישתית כולה. יכולת תנועה של הרשתית, בשלושה מישורים, מאפשרת להניע את מערך הקולטנים המדורגים ולקבל אבחנה כוללת חדה יותר.

מערך קולטנים מדורג ערוך גם בצפיפות משתנה, כאשר צפיפות הקולטנים במרכז שדה הראייה גבוהה פי־עשר מאשר בשולי הרשתית. אזור זה אנלוגי לגומה המרכזית fovea המצויה בעיניים של חולייתנים (איור 7).
מרכז שדה הראייה אמנם כולל רק כמה מאות קולטנים, אך הוא מאפשר לבדל במרכז הרשתית, מטרות במרחקים של 10-8 ס"מ. רזולוצית אבחנה באזור זה אומנם גבוהה יותר, אך היא מוגבלת לזווית ראייה צרה למדי. נמצא שזווית זו נעה בין 0.6 מעלות ל־5 מעלות (תלוי במין של הקופצן).
חדות האבחנה של מרכז שדה הראייה היא גם פונקציה של מבנה הקולטנים והיא מושפעת בין השאר ביכולת שלהם לנצל את אור החודר במלואו. איכות הראייה בין מינים שונים של קפצנים נבדלת בין השאר גם ביכולת זו.
 
עבור חרקים, רזולוציית ההפרדה הגבוהה ביותר שנמדדה היא כ־0.4 מעלות ומוכרת מהשפירית Sympetrum striolatus וזאת כאשר מדובר בעין (מורכבת) הגדולה ממימדי הגוף של אחוז ניכר ממיני הקופצניים. לעין האדם רזולוציית ההפרדה של 0.007 מעלות, רק כפי־חמש טוב יותר מרזולוציית ההפרדה של הסוג Portia הנחשב למחזיק בשיא חדות הראייה בקרב העכבישים בכלל. במין Portia fimbriata נמדדה הפרדה של כ־0.04 מעלות. עם זאת יכולת זו מגבלת לזווית ראייה של כ־0.6 מעלות בלבד.
במונחים מעשיים קופצן Portia מסוגל לבדל, במרחק של כ־20 ס"מ, אובייקטים במרווחים של 0.12 מ"מ זה מזה. מחקרים אחרים הראו שחדות מרחבית בקופצניים אחרים לא רחוקה בהרבה; כ־0.13 מעלות בסוג Phidippus.

עם כל המורכבות והתיחכום של מערכת הראייה של קופצניים, היא נתונה למגבלות של גוף קטן. יכולת האבחנה הגבוהה של מרכז שדה הראייה מותאמת לראיית אובייקטים קטנים למדי בין והם טרף קטן או חלקי גוף מסויימים. העכביש אינו מסוגל לראות תמונה כוללת של אובייקטים גדולים כמו ציפור או צפרדע. נראה שבמפגשים כאלה הקופצן משתמש בדפוסי גירוי חזוי אחרים כדי לאבחן האם מדובר באויב או משהו שניתן להתעלם ממנו.
מאידך מוגבלות זו מאפשרת ליצור קטן להתמודד עם שטף מידע מינימלי ולפענח רק מידע נחוץ מבלי להשקיע משאבים במערכת שתצטרך להתעלם משטף מידע לא חיוני.
 
הקופצן מסוג Salticus, צולם רגעים ספורים לפני הסתערות מוצלחת על הטרף.
 
אומדן מרחקים הוא כלי חיוני למרבית היצורים שצריכים לנוע במרחב או לתפוש מזון. לבני אדם ראייה בניקולרית, הנעזרת בחפיפת שדה הראייה של שתי העיניים. הערכת המרחק נעשית על פי חישוב ההיסט (פרלקס). כל עין רואה את אותה מטרה מזווית קצת אחרת והמוח יודע לחשב על פי ההיסט היחסי את המרחק למטרה. בעלי חיים משתמשים בהיסט גם באופנים נוספים, למשל על ידי הזזת הראש או הגוף כולו במישור האופקי או האנכי.

לקופצנים אומנם זוג עיניות ראשיות גדולות הפונות לחזית, אך לאלו אין זווית ראייה חופפת ואין הן מסוגלות לספק ראייה בניקולרית. זווית ראייה חופפת מתקיימת בעיניות ALE ומספר מחקרים הדגימו בעבר שחסימת העיניות הללו או אחת מהן, משבשת את יכולת אומדן המרחק במינים שונים של קופצניים. אחד המחקרים (Zurek 2010) הראה על מין מסויים של קופצן מאוסטרליה (Servaea vestita) שהוא מסוגל לאתר וללכוד טרף בעזרת ALE גם כאשר כל שאר העיניות חסומות לאור.
סוברים שקופצניים משתמשים גם בחישוב היסט על ידי הטיה אופקית של הראשחזה (בעזרת הרגליים). אולם יתכן והתנהגות זו קשורה לאופן בו מבצעות העיניות הראשיות את הסריקה ואין לה קשר לאומדן מרחקים.

מחקר יפני שהתפרסם במגזין Science בתחילת 2012, מציע היפותזה נוספת לאופן בו קופצניים אומדים מרחק אל מטרה. ככול הידוע לחוקרים, שיטה זו המכונה image defocus, הינה ייחודית לקופצניים ואינה מוכרת משום בעל חיים בעולם.

חוקרים יודעים מזה זמן שהרשתית בעיניות ראשיות של קופצניים כוללת 4 שכבות עבות של קולטנים, הרגישות כל אחת לאורכי גל שונים. שתי השכבות הראשונות כוללות תאים הרגישים לאור בתחום הירוק והשלישית רגישה לתחום הכחול. שכבת הקולטנים האחרונה (העליונה) רגישה לעל־סגול וכנראה גם לאור מקוטב.

היכולת של כל שכבה לקבל את אורך הגל המתאים לה נובעת מהעדשה האחורית. עדשה זו שוברת את רכיבי האור בצורה שונה (אברציה כרומטית) ומשום העובי היחסי של הרשתית, כל שכבת קולטנים זוכה לקבל רק את אורך הגל הנדרש לה (איור 6). מסתבר שחדות הדימוי המתקבלת על השכבות השונות של הרשתית אינה אחידה. למעשה, דימוי חד מתקבל רק על שכבת הקולטנים הראשונה (הרחוקה ביותר מהעדשה), שאר השכבות רואות את הדימוי מטושטש יותר. מבנה זה הציב שאלה בסיסית בפני החוקרים; מדוע להשקיע משאבים ברשתית כל כך מורכבת כאשר רק חלק קטן שלה מותאם לקבלת דימוי חד. מדוע לא כל אורכי הגל מתמקדים על אותו מישור בדומה לאופן בו זה קורה ברשתית שלנו או בחיישן של מצלמה דיגיטלית?

תשובה לשאלה זו מוצעת על ידי המחקר היפני. עבודה זו הראתה שפער חדות זה, בין שתי השכבות הראשונות, מאפשר לעכביש לחשב את עומק שדה הראייה המתקבל ולהעריך את המרחק למטרה. בין השאר כלל המחקר ניסוי פשוט שהדגים את השפעת האור על יכולת אומדן המרחק. כאשר העכביש הואר באור ירוק בלבד, כל הקפיצות שלו אל המטרה היו מדויקות. כאשר העכביש הואר באור אדום (שהוא אינו רואה), הוא איבד את היכולת להאריך מרחקים והערכת המרחק שלו הייתה תמיד קצרה מהדרוש (ראו בסרטון).

לא מהנמנע שבקופצניים, לפחות בחלק מהמינים, אומדן המרחק מחושב מתוך שילוב נתונים המגיעים גם מהעיניות הראשיות וגם מהעיניות הקדמיות ALE. עד כה לא פורסמו מחקרים המדגימים או סותרים את הנחה זו.
 
זכר של הקופצן Thyene imperialis הזכר במין זה צבעוני במיוחד. עדות עקיפה לראיית צבע אצל קופצניים.

אוהבים פרחים
קבוצה אחרת של עכבישים פעילי יום, המראה יכולות אבחנה טובות, היא משפחת הסרטבישיים. עכבישים במשפחה זו, הכוללת בעולם מאות מינים, הינם ציידים הנוקטים באסטרטגית שיחור בסיסית של שב והמתן. סרטביש טיפוסי ממתין ללא תזוזה במקום אחד, לעיתים גלוי למדי עד שיעבור טרף מזדמן. אם האחרון מגיע לטווח המתאים, שולח העכביש זוג רגלי טרף משופעות בזיפים ותופש את הטרף.

העיניות של סרטבישיים קטנות מאוד, יחסית לעיניות של קופצניים. לגודל כזה מוגבלות ביכולת של הפרדה ויזואלית טובה, אך הן ניחנות ברגישות גבוהה מאוד לתנועה. הדגמה לרגישות זו אפשר לראות בהתנהגות הציד של סרטבישיים הצדים על פרחים, כמו במינים מהסוג סרטביש Thomisus.

בני הסוג סרטביש נוהגים לצוד על פרחים, הם רובצים על הפרח כאשר זוג הרגליים הקדמיות פרוש לצדדים וממתינים בסבלנות אין קץ עד שחרק יגיע לפרח לאכול או לנוח. כאשר חרק נוחת בקרבת העכביש, מזנק עליו האחרון ותופש אותו בחלקיק השניה. לעיתים כאשר חרק חולף בתעופה מספר ס"מ מהפרח, מושיט העכביש קדימה את הרגליים הקדמיות, בתנועות גישוש, מנסה לכאורה לתפוש את החרק בעודו באוויר.
עדות התנהגותית נוספת לרגישות גבוהה לתנועה ברקע, מוצאים כאשר מתקרבים לעכביש היושב גלוי על פרח. אם הגישה לעכביש נמרצת מידי הוא מגיב בנסיגה מהירה מתחת לפרח או נפילה לקרקע. הוא מסוגל לזהות גוף (גדול) נע כבר ממרחק של עשרות סנטימטרים. תגובה זו הופכת פעמים את הסרטבישים לאובייקטים לא פשוטים לצילום.
 
 
 מערך העיניות בסרטביש Thomisus citrinellus
צד טרף מעמדה נייחת.
 
 מערך העיניות בעכביש מסוג צייד Oxyopes
הצד טרף באופן אקטיבי.
 
 
התפיסה החזותית היעילה של הסרטביש, כדוגמת סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, מושגת תודות לפריסה של העיניות, הסדורות בשתי שורות על בסיס מוגבה. זוג העיניות הראשיות AME פונה לחזית ומחונן ככל הנראה ביכולת צידוד הרשתית (ראו זאת בסרטון). יתכן שגם להן ריכוז מוגבר של קולטנים ברשתית, עדות לכך הוצגה במחקר על סרטביש אחר; Misumenops pallens מברזיל. עיניות ה־ALE ממוקמות על שלוחות tubercles הפונות לצדדים ובוחנות שדה ראייה רחב למדי. שאר העיניות סדורות במערך דומה בצד הנגדי, כך שמערך העיניות מספק שדה ראייה היקפי של 360 מעלות.

מספר סוגים של סרטבישיים ניחנים ביכולת לשנות צבע גוף, שינוי זה מוגבל בעיקר לגווני לבן וצהוב. המניע לשינוי הצבע הוא בעיקר צבע הסביבה, הנדגם על ידי עיני העכביש. במידה והעכביש נמצא זמן רב על מצע מתאים, מופרש פיגמנט לשכבות עור עליונות והעכביש משנה את צבעו. ספיגת הפיגמנט מחזירה אותו לצבע המקורי. קיימות מספר היפותזות המנסות להסביר את הסיבה לשינוי צבע והסוגיה שנויה במחלוקת רבה. זהו נושא מרתק שיזכה בעתיד לרשומה משלו. אחת השאלות הנקשרות לעניין בוחנת כיצד מזהה העכביש את צבע הרקע והאם הוא רואה בצבע.
מחקרים שנעשו על מספר סרטבישיים מצביעים על רגישות לספקטרום הירוק ולעל־סגול. כיצד הם משתמשים ברגישות זו לאבחנה בגווני המצע ולהתאים את עצמם לרקע הסביבה? לא ברור. יתכן ומעורבים כאן גורמים נוספים שאינם קשורים ישירות לגירוי אור.
 
זוטרעדן  ממשפחת הרעדניים. רעדניים פעילים בבתי גידול אפלים. העיניות המשניות שלהם מצויידות ב-tapetu

סיכום
עכבישים כקבוצה מראים התאמות מגוונות לחיים כטורפים. ראייה טובה אינה תכונה דומיננטית ומרבית העכבישים משתמשים בגירוי ויזואלי רק לשם חיווי שינויים בעוצמות אור. שינויים אלה יכולים להעיד על מהלך זמן יממה, להתריע מפני איומים או על התקרבות טרף אפשרי.

במספר משפחות, מינים שונים פיתחו יכולות ראייה מתקדמות, המאפשרות להם לתת משקל רב לחוש הראייה במודל ההתנהגותי שלהם. משפחת הקופצניים מדגימה באופן יוצא מהכלל יכולות ראייה מתקדמות ביותר. מספר מינים בסוג Portia מפגינים איכות ראייה העולה על זו של חסרי חוליות יבשתיים וימיים ואף מתחרות בחלק מן החולייתנים.

עקרונות הבסיס של מודל הראייה המודולרי בעכבישים, כפי שהוצגו ברשומה, יפים למרבית העכבישים, יש לזכור שבמינים רבים מוצאים התאמות ספציפיות ולכן לא ניתן להכליל באופן גורף את כל שנסקר ברשומה על כל העכבישים או אפילו על מינים קרובים. סביר להניח שיש לא מעט עכבישים האוצרים בתוכם תגליות מרתקות בנושא הראייה שעדיין לא מוכרות למדע ואלה ממתינות לחוקרי העתיד. התגלית על האופן בו אומדים קופצניים מרחק, היא דוגמא למחקר בעל אפשרויות יישומיות בתחום הפיתוח האופטי ההנדסי. אשר בעתיד עשוי לשמש לפיתוח מערכות מיקוד מדוייקות בציוד צילום.
 
 
תודה לשלומי אהרון על התמונה של ה-Deinopis ממדגסקר

מקורות נבחרים:
Biology of Spiders, Rainer Foelix, 2010
Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, 2008
Spiders of India, P. A. Sebastian, P.A. Sebastian & K.V. Peter, 2009
Arachnids, Jan Beccaloni, 2009
How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision
Edited by Olga F. Lazareva, Toru Shimizu, Edward A. Wasserman, 2012
Structure of the Retinae of the Principal Eyes of Jumping Spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in Relation to Visual Optics. M. F. LAND, Exp. Biol. 1969
Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives, David Edwin Hill, Peckhamia, 2010
How spiders see the world, 2009
Jumping spiders and their magnificent eyes, Evolution's Witness, 2012
Spectral sensitivity of a colour changing spider, Jérémy Defrize, Claudio R Lazzari, Eric J Warrant, Jérôme Casas, Journal of insect physiology, 2011
The role of the anterior lateral eyes in the vision-based behaviour of jumping spiders
Daniel B. Zurek, Alan J. Taylor, Christopher S. Evans, Ximena J. Nelson, The Journal of Experimental Biology, 2010
'Eight-legged cats' and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae), Duane P. Harland & Robert R. Jackson, 2000
insectour
קופצן זכר מהמין
Philaeus chrysops 
 
תפישה חזותית או ראייה, מהווה דוגמא לאחד מהעתיקים שבאתגרי הביו־הנדסה האבולוציוניים. ראייה היא מנגנון בלתי אמצעי המאפשר חישה מרחוק. היא מאפשרת לפרט למצוא את דרכו, לזהות מקורות מזון, לחמוק מטורפים, לאתר בני זוג ועוד. כל זה בסיכון עצמי מועט מכפי שהיה מסתכן אילולא נעזר בראייה.

מערכת חישה חזותית יעילה צריכה לענות על שלוש דרישות בסיסיות: [א] מסוגלות לאבחנה בדברים המצויים בסביבתו של הצופה, [ב] חדות אבחנה מספקת כדי לזהות אותם, [ג] יכולת לעבד את שטף המידע ביעילות במגבלות גודל המוח.
מערכת הראייה בחולייתנים היא דוגמא אחת מכמה, למערכות ראייה שונות שאנו מוצאים בעולם החי והתפתחו באבולוציה מתכנסת באורגניזמים ממוצא שונה לגמרי ובאופן בלתי תלוי זה מזה. ניתן לקבץ אותן לשני סוגים; על פי האופן בו כל מערכת מתמודדת עם שתי מטלות עיקריות: חדות ראייה וזיהוי תנועה.

אפשרות אחת היא פיתוח עיניים גדולות, המסוגלות להתמודד במקביל עם שתי המטלות במבנה אחד. מערכת משולבת כזו דורשת הקצאת משאבים עצביים רבים לצורך עיבוד נתונים רב עוצמה. מערכת כזו גם דורשת נפח אכסון וצורכת אנרגיה רבה. מערכת הראייה שלנו היא דוגמא לפתרון כזה. אלטרנטיבה אחרת היא לבדל את המשימות לשתי מערכות נפרדות ייעודיות. שיטה מודולרית המאפשרת להשתמש במשאבים מצומצמים יותר ומתאימה לאורגניזמים בעלי מוח קטן.

עכבישים משתייכים לקבוצות הנוקטת בפיתרון האחרון. מערכת חזותית מודולרית מאפשרת לעכבישים להשתמש במשאבים הנדרשים לאבחנה חזותית באופן חסכוני, בהתאמה למימדי גופם הקטן ובהתאם לאורח החיים שלהם.

לעכבישים מערכת ראייה מודולרית המושתת על מספר עיניים הנבדלות בכישורי האבחנה שלהן. למספר העיניים אין השפעה על איכות האבחנה. איכות זו נקבעת על ידי המבנה האנטומי והפונקציונליות של כל עין לכשעצמה. השימוש במספר עיניים מאפשר לעכבישים להקצות משאבי ראייה באופן חסכוני. לדוגמא: עיניים הפונות לחזית נוטות ליותר חדות ראייה והעיניים בהיקף, יעילות יותר בזיהוי תנועה.

למרבית העכבישים שמונה עיניים, אך קיימות מספר משפחות המתאפיינות בשש עיניים, ארבע עיניים או זוג אחד בלבד. לא כל העכבישים נצרכים לאיכות אבחנה זהה והפחתה בכמות העיניים משקפת התאמות לחיים בתנאים בהם אין צורך באיכות הבחנה גבוהה. דוגמא קיצונית לכך מוצאים בעכבישים הפעילים בחשכת־עד כמו במערות עמוקות. אצלם מוצאים מינים שאיבדו את הראייה באופן משני, הם עיוורים לחלוטין ומסתמכים בעיקר על חישת מגע ורטט כדי לצוד ולהימנע מאויבים.

בהשוואה לאדם, לעכבישים ראייה ירודה. רובם מסתמכים על איברי חישה אחרים כדי לקבל מידע שוטף על המתרחש סביבם. גירויים חיצוניים מתקבלים דרך מגע, רטט, טעם וריח. ממילא רבים מהעכבישים פעילים בלילה או בבתי גידול חשוכים ולכן הם אינם יכולים להסתמך על ראייה כחוש עיקרי או משמעותי.
 
פרוונית שחורה Chaetopelma olivaceum
למין זה ראייה בסיסית המאפשרת להבחין בעוצמות אור. הוא פעיל לילה ומבלה רוב הזמן במקומות מסתור אפלים.
מיקום העיניות אינו מספק מידע חזיתי ובעיקר מאפשר לעכביש לחוש איומים המגיעים מלמעלה ומאחור.
 
לעכבישים אין עיניים מורכבות כפי שמוצאים בחרקים. כל עין מתפקדת כיחידה עצמאית, המקושרת למערכת העצבים המרכזית. עיניים של עכבישים הן בעצם עיניות פשוטות ocelli. הן קבועות, ללא יכולת תנועה ומספקות למוח שטף מידע על שינויים בעוצמות אור (אור וצל) וחישת תנועה ברקע שדה הראייה. לעיתים הן ניחנות ביכולת מוגבלת של זיהוי צורות גיאומטריות ניגודיות.

בעכבישים בוני רשתות ציד מוצאים לרוב עיניות קטנות והראייה אינה מפותחת, הם מסתמכים בעיקר על ניטור תנודות לאיתור טרף הלכוד ברשת. עבורם העיניות משמשות בעיקר לחיווי שינויים בעוצמות אור. כך גלגלניים פעילי לילה יודעים מתי לצאת מהמסתור ולבנות רשת ציד ומתי לפרק אותה, עם שחר. פעילי יום השוהים על רשת ציד כל היממה, נעזרים בשינויים בעוצמת האור כדי לזהות איומים. צל המוטל על העכביש באופן פתאומי, עשוי לגרור נסיגה למחסה או נפילה מהירה לקרקע בכדי להתחמק מטורף אפשרי.

יש עכבישים המחוננים בראייה טובה. עבורם ראייה היא חוש בעל חשיבות עליונה, החיוני לזיהוי טרף ותפישתו ו/או לזיהוי בני זוג או יריבים. בין עכבישים אלה נמצא פעילי יום כמו: בני משפחת הקופצניים Salticidae ועכבישים ממשפחת הסרטבישיים Thomisidae. ישנם גם פעילי לילה כמו: בני משפחת הזאבניים Lycosidae ובני המשפחה Deinopidae שאינם מצויים בישראל.
 
סכמת סדור עיניות בעכביש המושתת על מערך של שתי שורות.

סידור עיניות
עיניות בעכבישים ממוקמות בקדמת הראשחזה prosoma או cephalothorax, אם כי לא בהכרח בחזית. הן מסודרות במערכים מובחנים המאפיינים משפחות. בעכבישים עם שמונה עיניות, הן מסודרות על רוב בשתי שורות, לעיתים בשלוש שורות. יש והן צמודות וממוקמות בחלק העליון של קדמת הראשחזה, כמו בבני משפחת הפרווניתיים. יש שהן פזורות על שטח גדול יותר, כאשר רק חלקן ממוקמות בחזית, זאת על מנת לספק שדה ראייה גדול יותר.

מחלקים את העיניות בעכבישים לשני טיפוסים ראשוניים. לכל עינית ניתן שם על פי מפתח המיקום היחסי שלה (איור 1). עיניות ראשיות AME, הן תמיד הזוג המרכזי בשורה הראשונה. הן מפותחות בעכבישים שהם צידים אקטיביים, אך קטנות אצל אחרים וחסרות לגמרי בעכבישים עם שש עיניות ופחות. יתר העיניות: ALE, PME ו-PLE, נקראות עיניות משניות. ברוב העכבישים עיניות משניות מוגבלות למדי בכושר האבחנה שלהן. יש מקרים שחלקן מפותחות באופן מיוחד - אופייני בעכבישים פעילי לילה.

עבור חוקרי עכבישים, סידור העיניות מהווה מפתח מסייע לצורך זיהוי משפחות עכבישים. לעיתים גם ברמת הסוג. הסידור אינו שימושי עבור זיהוי ברמת המין.
 
ארסן חום .Loxosceles sp
משתייך לאחת הקבוצות המצויידות רק בשש עיניות משניות. הוא פעיל לילה מובהק ולא ניחן בראייה טובה במיוחד.

עינית ראשית
חתך סכמתי בעינית ראשית
הטיפוסית לרוב העכבישים.
 
במודל של בידול מערכות, העיניות הראשיות הן אלה המספקות ראייה חזותית מפותחת ובהתאם לכך הן נוטות להיות מורכבות יותר מעיניות פשוטות. מבנה בסיסי של עינית ראשית (איור 2) כולל עדשה קבועה ושקופה המוגנת חיצונית במעטה קוטיקולרי שקוף; אנלוגי לקרנית. תפקיד העדשה הוא למקד אור על הרשתית. לקוטר עדשת העינית וצורתה השפעה על כמות האור החודרת פנימה.

מאחורי העדשה מצוי גוף זגוגי vitreous, הממלא את נפח בית העינית ושומר על אורך מוקד קבוע. אורך המוקד משפיע על רוחב שדה הראייה האפקטיבי ועל מרחק המיקוד. לכאורה אורך מוקד קבוע מגביל את יכולת המיקוד, ברם בעיניות של עכבישים העדשות קטנות ואורך המוקד קצר (פחות ממילימטר). שילוב המספק עומק שדה הגדול דיו עבור זיהוי עצמים אפקטיבי ממרחקים קצרים של ס"מ ספורים.

בעורף בית העינית מצויה רשתית סטטית, הכוללת תאי קלט (קולטנים) הממירים אור לאות עצבי. לרשתית חתך קעור ומימדיה מזעריים. רוחבה משתנה בין המינים ועל רוב הוא פחות מעשירית המילימטר. הקולטנים מעבירים את המידע למוח דרך עצב הראייה, הקשור ישירות למערכת העצבים המרכזית ולמוח.
שני פרמטרים משפיעים על ביצועי העינית: כמות הקולטנים והצפיפות שלהם. ככול שהרשתית נושאת יותר קולטנים, כך עולה הרגישות שלה לתנועה המתבצעת ברקע שדה הראייה. לצפיפות השפעה על רמת האבחנה, צפיפות גבוהה של קולטנים משפרת את חדות האבחנה.

זווית שדה הראייה ברשתית של העינית הראשית מוגבלת לזווית צרה של מספר מעלות, בדרך כלל פחות מזווית הראייה של עדשת העינית. פתרון לבעייה ניתן לראות במינים שונים ממספר משפחות, אצלם הרשתית יכולה, בעזרת מערכת שרירים, לנוע עצמאית לצדדים ולבצע מעין סריקה רוחבית ואנכית. זווית הסריקה נתונה למגבלות זווית הראייה של עדשת העינית. תנועת הרשתית מאפשרת לסרוק שדה ראייה הגדול יותר מזווית האבחנה האפקטיבית של הרשתית.

במספר משפחות מוצאים מינים עם עיניות ראשיות המסוגלות לזהות גם אור מקוטב. יכולת זו מתאפשרת תודות לרגישות של קולטנים מתמחים, הממוקמים בשולי הרשתית. אור מקוטב יוצר בשמים תבנית אור אופיינית, המשתנית עם שינוי היומי במיקום השמש בשמיים. דבורים ונמלים מסוגלות להשתמש בתבנית זו כדי לנווט במרחב המחיה ולחזור ביעילות אל הקן. יכולת זו נצפתה גם במספר מינים של זאבניים. ניווט בעזרת אור מקוטב מאפשר לעכביש לחזור למחילה בדרך הקצרה ביותר. כאשר השמים מעוננים ואין אור מקוטב, משתמש העכביש בציוני דרך חזותיים. נמצא שגם מינים אחדים במשפחת המשפכניים מסוגלים להיעזר באור מקוטב כדי לנווט חזרה למטווה. המעונינים להרחיב בנושא ניווט בעזרת אור מקוטב, יכולים למצוא מידע נוסף בקישור Perception of Polarized Light.
 
עכביש ממשפחת הקטועניים Gnaphosidae 
במשפחה זו יש לחלק מהמינים, פעילי היום, יכולת לראות אור מקוטב בעיניות PME
בתמונה, אלו העיניות הבהירות ביותר. מיקומן בשיא הראשחזה שומר על שדה ראייה מיטבי לשמיים.

עינית משנית
בעוד שעיניות ראשיות דומות מאוד ברוב משפחות העכבישים, עיניות משניות שונות במידה רבה בין המשפחות. המבנה הבסיסי של עינית משנית דומה למבנה העינית הראשית אך הוא פשוט יותר. מגדירים שלושה טיפוסים של עיניות משניות, הנבדלות במבנה האנטומי ובמידת הרגישות שלהן לאור ותנועה. שונות העיניות בתוך רמת המשפחה קטנה יחסית, אם כי יש מינים בהם מוצאים יותר מטיפוס אחד של עיניות. שוני זה מסייע לטקסונומים באפיון קשרים בין משפחות ובתוכן.

חישה חזותית מתבססת על שימוש במקור אור, גם אם הוא קלוש. ללא אור, אם בתחום הנראה או הלא נראה (בתחומים תת־אדום או על־סגול), לא יתבצע גירוי של קולטנים הרגישים לאור. למעט מצבים בהם אין בנמצא מקור אור, כמו במערות עמוקות וכדומה, הרי גם בלילות אפלים ימצא תמיד מקור אור, אפילו קלוש, היכול לספק גירוי עצבי מתאים - באם הקולטנים רגישים דיים לאור זה.

במרבית העיניות המשניות הרשתית מצופה בגבה בממברנה גבישית מחזירה אור tapetum, המתפקדת כמראה. תכונה זו מאפיינת עכבישים פעילי לילה, היא לרוב חסרה במינים פעילי יום. מניחים שה־tapetum מתפקד כמגביר אור, למשל זה המגיע מהירח, כוכבים או המוחזר מעצמים בסביבה. אור המוחזר אל הרשתית מה־tapetum משפר את היכולת לראות באור קלוש או בחשיכה.ביום, עיניות משניות בעלות tapetum ניראות כסופות. בלילה, כאשר מאירים עליהן ישירות בעזרת פנס בזווית הנכונה, הן עשויות לזהור, כעיני חתול (נראה היטב רק בעיניות גדולות). לעומתן, עיניות ראשיות אינן כוללות שכבת tapetum והן אפלות־שחורות.

בעיניות משניות נוטה צפיפות הקולטנים להיות נמוכה ומכך רזולוציית האבחנה של עיניות כאלו נחותה מאוד, הרבה פחות משל ראיית אדם. עם זאת יש מקרים בהם מוצאים צפיפות יחסית גבוהה, כפי שמוצאים אצל זאבניים. בעיניות כאלה גם מימדי הרשתית גדולים מאשר בעינית הראשית והיא מספקת איכות אבחנה מעל הממוצע בעכבישים.
 
נקבה של זאבן, אחד מהסוגים הגדולים. במשפחה זו העיניים הדומיננטיות הן העיניות המשניות.

טובות מעיני חתול
סידור עיניות בעכביש זאבן
מרבית בני משפחת הזאבניים פעילים וצדים בשעות החשיכה. אצלם, שתי זוגות מהעיניות המשניות גדולות במיוחד; הזוג הגדול PME, פונה לחזית והזוג המעט קטן יותר ,PLE פונה לצד (איור 3). הן בעלות tapetum מפותח מאוד המאפשר לזהות תנועות טרף או אויב באור קלוש, עד מרחק של כ־10 ס"מ. בחשיכה, כתגובה להארה ישירה, הן זוהרות באור ירקרק (ראו בסרטון).

בעיניות אלו צפיפות הקולטנים ברשתית גבוהה מאוד. אצל הסוג Pardosa (סוג של זאבן קטן) מוצאים ב־PME וב־PLE כ־4000 קולטנים ואילו בעיניות הראשיות AME, מוצאים רק כ־300 קולטנים. בעיניות המשניות הצדדיות ALE, מוצאים כ־120 קולטנים בלבד.

רגישות גבוהה לתנועה מוצאים אצל זאבנים פעילי יום. רְאָיָה לרגישות זו היא התנהגות החיזור, הכוללת מצג ויזואלי של תנועה ומוטיבים קונטרסטיים המופיעים על חזית הגוף. אזורים מיוחדים על הבחנינים של הזכר מחזירים אור על־סגול (לעיתים בולטים בצבע לבן) ומשמשים את הזכר כדי לאותת לנקבה או לזכרים יריבים.
נקבת זאבן לא רואה מולה דימוי ברור של עכביש. אולם במידה ודימוי זה מספק את מכלול הגירויים הנכונים, יודעת הנקבה שמדובר בזכר ומה כוונותיו. מאידך, טעות בזיהוי או אי הבנה, עשויה לגרור תגובת תקיפה ואפילו טריפת האובייקט הלא מזוהה.
 
סכמה של מערך העיניות
בסוג Deinopis
רגישות שיא בראיית לילה מוצאים בסוג Deinopis מהמשפחה Deinopidae (אינה מצויה בארץ). אצל עכבישים בסוג זה ה־PME הפכו גדולות באופן חריג (איור 4). הן מקנות לעכביש הלא מזיק הזה מראה מוזר (ראו סרטון). בעיניות של עכביש זה, שכבת ה-tapetum מתחדשת מדי לילה ומתפרקת עם שחר.

לעיניים גדולות יש עדשות גדולות והן יכולות לכנס הרבה מאוד אור ביחס לגודל הרשתית. לעיתים משווים את יעילות ריכוז האור של העדשה במונח הנקרא פקטור F הנמצא בשימוש גם בתחום הצילום. פקטור זה הראה שיש עכבישים עם עיניות בעלות ניצולת אור הטובה יותר מאשר עדשות צילום משובחות.
פקטור F של עדשות ה־PME ב־Deinopis הוא f/0.58. יעילותן בריכוז אור עולה על יעילות עיניים של חתול (f/0.9) או של דורס לילה (f/1.1). לשם השוואה, לאדם בתנאי חשיכה יש פקטור f/3.1.
 
 
 
עכביש מהסוג Deinopis שצולם במדגסקר.

צדים ביום
ראייה ביום מצריכה התאמות שונות מאלה שמוצאים בפעילי לילה כדי להתמודד עם שטף האור ולנצל את יתרון האור לטובת חישה חזותית יעילה. בקרב העכבישים, ישנם מספר משפחות המתאפיינות במינים הצדים אקטיבית ביום. אחת המיוחדות, המטיבה לנצל את משאבי אור היום, היא משפחת הקופצניים. מערכת הראייה של קופצניים כל־כך מותאמת לפעילות יום, עד כי בלילה אין הם פעילים כמעט והם נמנעים מציד.

שמה של משפחת הקופצניים נגזר מיכולת הקפיצה המרשימה שלהם. עכביש קופצן מסוגל לבצע ניתור למרחק העולה על 20 פעמים אורך גופו. קופצניים אינם היחידים שיודעים לקפוץ. ברם, קופצניים נבדלים מעכבישים אחרים ביכולת לבצע קפיצה ממוקדת מטרה על טרף או מטרות אחרות. דיוק הקפיצה מסתמך על ראייה חדה מאוד. קופצניים מסוגלים לאבחן ולהגיב לגירוי תנועה כבר ממרחק של 40-30 ס"מ. מניחים שטווח הראייה האפקטיבי, בו נוצר על הרשתית של העיניות הראשיות דימוי חד הוא 10-8 ס"מ.

לקופצניים תפקודי הראייה ייחודיים והם מחוננים ביכולת אבחנה מעולה, שאין דומה לה באף קבוצת עכבישים אחרת. לקופצניים עיניות עיקריות גדולות מאוד ביחס למימדי הגוף, המקנות להם מראה שונה ואופייני. לאף עכביש אין התנהגות כה מורכבת, המסתמכת בעיקר על מערכת ראייה משוכללת, כפי שמוצאים במינים רבים של קופצניים.
אומנם קופצניים רואים טוב בהרבה משאר העכבישים, אולם לא כולם שווים במערכות הראייה שלהם. המשפחה כוללת למעלה מ־6000 מינים מתוארים, הנחלקים בין כ־650 סוגים. איכות ראייה גבוהה במיוחד מוצאים רק במספר קבוצות, אם כי ההבדלים בין המצטיינים לממוצעים אינו מאוד גדול.
 
עכביש קופצן רגעים ספורים לאחר ציד מוצלח. קפצנים נוטים להסתכל לעדשת המצלמה, אולי בשל ההשתקפות שלהם, המסקרנת אותם.
 
התנהגות הציד האופיינית של קופצניים כוללת רצף התנהגויות מובחן של: זיהוי תנועה, מעקב, התגנבות ותקיפה, המתבססים כל העת על ראייה. חיווי חזותי מאפשר להם להבחין בין בני זוג ליריבים או בין טרף לאויב. הם מסוגלים להבדיל בין טיפוסים שונים של טרף ואפילו אלמנטים סביבתיים שאינם בעלי חיים.

במינים אחדים כמו בסוג Portia (אין בישראל), המתמחה בציד עכבישים אחרים, מוצאים עדויות להתנהגות קוגניטיבית הכוללת הבנה מרחבית, זיכרון, חקיינות ויכולות תכנון, המאפשרים להגיע לטרף שלא בדרך ישירה הדורשת קשר עין רציף. וגם שימוש גמיש בטקטיקות ציד מובחנות המותאמות לסוג הטרף. תכונות אלו מושגות ומושפעות במידה רבה מיכולות הראייה המתקדמות שלהם.

מינים רבים מציגים צבעוניות מרשימה ובמיוחד הזכרים. מכך מסיקים החוקרים שקופצניים מסוגלים לראות בצבע. מחקרים שונים על מספר מינים הראו רגישות ספקטרלית מובהקת בערוץ הירוק, בכחול ובעל־סגול ומן הסתם הראייה שלהם היא תלת־כרומטית ולא בצבע מלא. יש טענה השרויה במחלוקת שיש מינים הרואים גם בערוץ הצהוב והאדום.
האופן בו אנו חווים צבע הוא עניין אינדיבידואלי, אין שני אנשים הרואים צבע באופן זהה לגמרי. מכך שאל לנו לשפוט ראיית צבע באורגניזמים אחרים, באופן בו אנו חווים אותו. לא מהנמנע שהצבעים היפהפיים שאנו רואים על גופם של קופצניים שונים, באים לידי ביטוי במוחו של העכביש באופן שונה לגמרי מהאופן בו אנו רואים אותם.

קופצניים מראים דוגמא מובהקת למערכת ראייה מודולרית וחלוקת עבודה בין העיניות. מערך העיניות, על מכלול התכונות שלהן והמבנה המיוחד של כל עינית, הוא דוגמא לפיתרון אבולוציוני המספק לעכביש שדה ראייה רחב ברזולוציה מוגבלת והמשולב עם ראייה חזיתית חדה בשדה צר מאוד. פיתרון המאפשר להכניס מערכת אופטית קטנה, אבל מתוחכמת, בתוך מימדים של גוף זעיר המוגבל במקום (איור 5).
מערכת הראייה של קופצניים מגובה במערכת עצבית מפותחת מאוד. מוח של קופצן ממוצע, המצוי בחלל הראשחזה, תופש נפח יחסי גדול, הדומה ליחס נפח מוח / גוף אצל האדם. חלק גדול מהמוח של הקופצן מוקדש לעיבוד חזותי.
 
חתך אופקי המציג את מערכת הראייה בראשחזה של קופצן. הנתון 58 מעלות מתייחס לשדה הראייה הנסרק ע"י הרשתית של העינית הראשית.
 
אופן השימוש במערכת הראייה ניכר בזמן פעילות הציד. גירוי ראשוני לתנועה במרחב מגיע מזוג העיניות המשניות PLE, המגיבות לגירויי תנועה סלקטיבי המגיע מצדי העכביש. או/ו זוג העיניות המשניות ALE, המגיבות לגירוי תנועה מהחזית. הרשתית בכל אחת מהעיניות הללו מכילה אלפי קולטנים והן רגישות מאוד לתנועה.
המערכת העצבית יודעת להגיב לגירויים 'נכונים' (הנגזרים מגודל האובייקט, קצב התנועה וניגודיות) בהתאם למסר שהם מעבירים. לא כל גירוי תנועה גורר תגובה וכך העכביש יכול לחסוך משאבים על תגובות סרק או להימנע מתנועה, כאשר זו עלולה לחשוף אותו לטרף או לאויב. המערכת יודעת להבדיל בין גירויים אופייניים לטרף אפשרי או לאויב אפשרי או לפרט אחר מאותו המין.

בתגובה לגירוי משדה הראייה המרחבי וכאשר המטרה מצויה במרחק של פחות מ־20 ס"מ מהעכביש, פונה האחרון לכיוון האובייקט. כאשר הוא מגיע למרחק של כ־10 ס"מ מהטרף, ההתמקדות על המטרה עוברת לעיניות הראשיות AME, המספקות דימוי חד ובהיר ביחס לעיניות המשניות. במהלך זיהוי המטרה מתבצע צידוד עקבי של הרשתית בעיניות הראשיות. העכביש סורק את המטרה ומזהה אותה כטרף אפשרי. במידת הצורך הוא ממשיך לעקוב אחרי תנועת הטרף בעזרת תימרון הגוף. כאשר העכביש מגיע למרחק המתאים לניתור (2-1 ס"מ) מבצע העכביש זינוק על הטרף ומכריע אותו.

עינית ראשית בקופצניים מצויידת בעדשה גדולה מאוד, המסוגלת לכנס אור משדה ראייה רחב למדי של מעל 50 מעלות. ניצול יעיל של שדה ראייה רחב שכזה היה דורש רשתית גדולה מאוד. גדולה בהרבה מכפי שאפשר להכיל במימדי הראשחזה של העכביש.
 
חתך רוחבי של שפורפרת העינית הראשית בקופצן. מבנה זה מספק יכולת אבחנה גבוהה בנפח אכסון מינימלי.
 
קופצניים מציגים פתרון מפתיע (איור 6). לעינית הראשית מבנה צר שפורפרתי, בעל אורך מוקד קבוע, הגדול פי־שניים ויותר משל עינית משנית. בקצה השפורפרת, לפני הרשתית ממוקמת עדשה אחורית קעורה, המסייעת למקד את הדימוי על הרשתית. שילוב של עדשה אחורית ואורך מוקד גדול מאפשר לייצר היטל גדול של הדימוי על הרשתית.
מערכת זו מתפקדת כמעין טלסקופ גליליי בסיסי. משקפת תאטרון או עדשת צילום טלפוטו הן דוגמאות למערכות אופטיות המבוססות על טלסקופ גליליי. לעדשה האחורית תפקיד נוסף, היא מהווה חלק מהמנגנון המאפשר לעכביש לראות צבע. על איך זה נעשה, ידובר בהמשך.

הרשתית עצמה קטנה מאוד ובעלת מבנה דמוי בומרנג (איור 7). זווית הראייה שלה היא לא יותר מ־10 מעלות, לעיתים הרבה פחות (תלוי במין). פיצוי על מגבלות זווית הראייה של הרשתית מתקבל מיכולת תנועה שלה, הנעזרת במערכת מפותחת של 6 שרירים. כך יכול העכביש לסרוק שדה ראייה בתחום של כ־50 מעלות (ראו בסרטון), כאשר כל פעם הוא דוגם בחדות רק מקטע קטן מהמטרה כולה. זוג הרשתיות יכולות לנוע, כל אחת באופן עצמאי, או בסינכרון מוגבל (איור 7).
 
סכמת מישורי תנועת הרשתית בעינית ראשית של עכביש קופצן.
הנקודות על הרישתית מייצגות את הצפיפות המשתנה של הקולטנים בשכבה הראשונה.
 
עיניות ראשיות בקופצניים מתמחות בזיהוי צורות ותבניות. ברם, מגבלת זווית הראייה והצורך לסרוק את האובייקט עלולה לעכב את זמן פיענוח המידע. מפגש עם טורפים אחרים, בהם גם קפצנים אחרים ואפילו בני אותו מין, עשוי להוות סכנה. מהירות ודיוק התגובה עשויים להוות את ההבדל בין חיים ומוות.
מחקר שנערך באוניברסיטת דיוק שבארה"ב (2012 Tedore) הראה במין הנחקר (Lyssomanes viridis) שימוש בגירוי נוסף על מנת לקצר את זמן הפיענוח. במחקר הציגו לעכביש זכר אובייקטים שונים בשני מצבים: עם ובלי תוספת ריח פרומון של הנקבה. מסתבר שבנוכחות הפרומון מתקצר זמן הפיענוח והעכביש מתחיל מהר יותר בתצוגת חיזור.
לטענת החוקרים, תוצאות המחקר מצביעות על הצורך של העכביש לשחזר ייצוג מנטלי מלא של אובייקטים, כאשר עומדים לראשותו רק רמזים חזותיים. נוכחות גירוי נוסף כמו הפרומון עשויה לגרור שחזור חלקי, העלול להביא לזיהוי שגוי העשוי להסתיים בצורה פטאלית.
בקישור הבא ניתן למצוא סרטון שלא קשור למחקר אבל מראה את התנהגות החיזור של המין הזה. כמו כן ניתן לראות יפה את תנועת הרישתית בעיניות הראשיות. Courtship and mating of the jumping spider Lyssomanes viridis (Araneae: Salticidae) (2007)
 
נקבה של הקופצן Thyene imperialis, מין זה פעיל על צמחיה גבוהה ונע בזריזות בין עלים וענפים.
 
ביצועי הרשתית תלויים בשני משתנים עיקריים: חדות האבחנה ויכולת להבחין בין אובייקטים הניצבים במרחקים שונים זה מזה. [א] עינית של עכבישים אינה יכולה לבצע שינוי מיקוד חדות עבור מישורי ראייה נפרדים. המשמעות היא שבכל נקודת זמן ניתן לראות בחדות רק במישור אחד. עבור השגת חדות במישור אחר, יש להתקדם או לסגת עם הגוף כולו. [ב] חדות אבחנה מוגבלת על ידי כמות וצפיפות קולטנים הנתונה ליחידת שטח. רשתית קטנה מאוד מוגבלת בשטח שהיא יכולה להקצות לכמות הקולטנים הנדרשת להשגת חדות מירבית, מה גם שעליה במספר הקולטנים גוררת צורך במערך עצבי מפותח יותר, הצורך מקום משלו.

הרשתית של קופצניים מציגה פתרון משולב לשתי הבעיות. היא אומנם כוללת רק כ־1000 קולטנים, כמות מעטה יחסית לאלפי הקולטנים שמוצאים בעיניות המשניות: 6000-3000 ב־ALE ו־16000-8000 ב־PLE. אבל מערך קולטנים מתוחכם מפצה על החיסרון.

פיתרון לבעיית המיקוד מושג בסידור חכם של הקולטנים על שכבה מספר אחת של הרשתית. המבנה המאורך והקעור של הרשתית מציב את הקולטנים במרחקים מדורגים מעדשת העינית. כך כל שורה מדורגת של קולטנים ממוקדת על מישור אחר ומאפשרת לקבל מקטע חד של הדימוי המוטל על הרישתית כולה. יכולת תנועה של הרשתית, בשלושה מישורים, מאפשרת להניע את מערך הקולטנים המדורגים ולקבל אבחנה כוללת חדה יותר.

מערך קולטנים מדורג ערוך גם בצפיפות משתנה, כאשר צפיפות הקולטנים במרכז שדה הראייה גבוהה פי־עשר מאשר בשולי הרשתית. אזור זה אנלוגי לגומה המרכזית fovea המצויה בעיניים של חולייתנים (איור 7).
מרכז שדה הראייה אמנם כולל רק כמה מאות קולטנים, אך הוא מאפשר לבדל במרכז הרשתית, מטרות במרחקים של 10-8 ס"מ. רזולוצית אבחנה באזור זה אומנם גבוהה יותר, אך היא מוגבלת לזווית ראייה צרה למדי. נמצא שזווית זו נעה בין 0.6 מעלות ל־5 מעלות (תלוי במין של הקופצן).
חדות האבחנה של מרכז שדה הראייה היא גם פונקציה של מבנה הקולטנים והיא מושפעת בין השאר ביכולת שלהם לנצל את אור החודר במלואו. איכות הראייה בין מינים שונים של קפצנים נבדלת בין השאר גם ביכולת זו.
 
עבור חרקים, רזולוציית ההפרדה הגבוהה ביותר שנמדדה היא כ־0.4 מעלות ומוכרת מהשפירית Sympetrum striolatus וזאת כאשר מדובר בעין (מורכבת) הגדולה ממימדי הגוף של אחוז ניכר ממיני הקופצניים. לעין האדם רזולוציית ההפרדה של 0.007 מעלות, רק כפי־חמש טוב יותר מרזולוציית ההפרדה של הסוג Portia הנחשב למחזיק בשיא חדות הראייה בקרב העכבישים בכלל. במין Portia fimbriata נמדדה הפרדה של כ־0.04 מעלות. עם זאת יכולת זו מגבלת לזווית ראייה של כ־0.6 מעלות בלבד.
במונחים מעשיים קופצן Portia מסוגל לבדל, במרחק של כ־20 ס"מ, אובייקטים במרווחים של 0.12 מ"מ זה מזה. מחקרים אחרים הראו שחדות מרחבית בקופצניים אחרים לא רחוקה בהרבה; כ־0.13 מעלות בסוג Phidippus.

עם כל המורכבות והתיחכום של מערכת הראייה של קופצניים, היא נתונה למגבלות של גוף קטן. יכולת האבחנה הגבוהה של מרכז שדה הראייה מותאמת לראיית אובייקטים קטנים למדי בין והם טרף קטן או חלקי גוף מסויימים. העכביש אינו מסוגל לראות תמונה כוללת של אובייקטים גדולים כמו ציפור או צפרדע. נראה שבמפגשים כאלה הקופצן משתמש בדפוסי גירוי חזוי אחרים כדי לאבחן האם מדובר באויב או משהו שניתן להתעלם ממנו.
מאידך מוגבלות זו מאפשרת ליצור קטן להתמודד עם שטף מידע מינימלי ולפענח רק מידע נחוץ מבלי להשקיע משאבים במערכת שתצטרך להתעלם משטף מידע לא חיוני.
 
הקופצן מסוג Salticus, צולם רגעים ספורים לפני הסתערות מוצלחת על הטרף.
 
אומדן מרחקים הוא כלי חיוני למרבית היצורים שצריכים לנוע במרחב או לתפוש מזון. לבני אדם ראייה בניקולרית, הנעזרת בחפיפת שדה הראייה של שתי העיניים. הערכת המרחק נעשית על פי חישוב ההיסט (פרלקס). כל עין רואה את אותה מטרה מזווית קצת אחרת והמוח יודע לחשב על פי ההיסט היחסי את המרחק למטרה. בעלי חיים משתמשים בהיסט גם באופנים נוספים, למשל על ידי הזזת הראש או הגוף כולו במישור האופקי או האנכי.

לקופצנים אומנם זוג עיניות ראשיות גדולות הפונות לחזית, אך לאלו אין זווית ראייה חופפת ואין הן מסוגלות לספק ראייה בניקולרית. זווית ראייה חופפת מתקיימת בעיניות ALE ומספר מחקרים הדגימו בעבר שחסימת העיניות הללו או אחת מהן, משבשת את יכולת אומדן המרחק במינים שונים של קופצניים. אחד המחקרים (Zurek 2010) הראה על מין מסויים של קופצן מאוסטרליה (Servaea vestita) שהוא מסוגל לאתר וללכוד טרף בעזרת ALE גם כאשר כל שאר העיניות חסומות לאור.
סוברים שקופצניים משתמשים גם בחישוב היסט על ידי הטיה אופקית של הראשחזה (בעזרת הרגליים). אולם יתכן והתנהגות זו קשורה לאופן בו מבצעות העיניות הראשיות את הסריקה ואין לה קשר לאומדן מרחקים.

מחקר יפני שהתפרסם במגזין Science בתחילת 2012, מציע היפותזה נוספת לאופן בו קופצניים אומדים מרחק אל מטרה. ככול הידוע לחוקרים, שיטה זו המכונה image defocus, הינה ייחודית לקופצניים ואינה מוכרת משום בעל חיים בעולם.

חוקרים יודעים מזה זמן שהרשתית בעיניות ראשיות של קופצניים כוללת 4 שכבות עבות של קולטנים, הרגישות כל אחת לאורכי גל שונים. שתי השכבות הראשונות כוללות תאים הרגישים לאור בתחום הירוק והשלישית רגישה לתחום הכחול. שכבת הקולטנים האחרונה (העליונה) רגישה לעל־סגול וכנראה גם לאור מקוטב.

היכולת של כל שכבה לקבל את אורך הגל המתאים לה נובעת מהעדשה האחורית. עדשה זו שוברת את רכיבי האור בצורה שונה (אברציה כרומטית) ומשום העובי היחסי של הרשתית, כל שכבת קולטנים זוכה לקבל רק את אורך הגל הנדרש לה (איור 6). מסתבר שחדות הדימוי המתקבלת על השכבות השונות של הרשתית אינה אחידה. למעשה, דימוי חד מתקבל רק על שכבת הקולטנים הראשונה (הרחוקה ביותר מהעדשה), שאר השכבות רואות את הדימוי מטושטש יותר. מבנה זה הציב שאלה בסיסית בפני החוקרים; מדוע להשקיע משאבים ברשתית כל כך מורכבת כאשר רק חלק קטן שלה מותאם לקבלת דימוי חד. מדוע לא כל אורכי הגל מתמקדים על אותו מישור בדומה לאופן בו זה קורה ברשתית שלנו או בחיישן של מצלמה דיגיטלית?

תשובה לשאלה זו מוצעת על ידי המחקר היפני. עבודה זו הראתה שפער חדות זה, בין שתי השכבות הראשונות, מאפשר לעכביש לחשב את עומק שדה הראייה המתקבל ולהעריך את המרחק למטרה. בין השאר כלל המחקר ניסוי פשוט שהדגים את השפעת האור על יכולת אומדן המרחק. כאשר העכביש הואר באור ירוק בלבד, כל הקפיצות שלו אל המטרה היו מדויקות. כאשר העכביש הואר באור אדום (שהוא אינו רואה), הוא איבד את היכולת להאריך מרחקים והערכת המרחק שלו הייתה תמיד קצרה מהדרוש (ראו בסרטון).

לא מהנמנע שבקופצניים, לפחות בחלק מהמינים, אומדן המרחק מחושב מתוך שילוב נתונים המגיעים גם מהעיניות הראשיות וגם מהעיניות הקדמיות ALE. עד כה לא פורסמו מחקרים המדגימים או סותרים את הנחה זו.
 
זכר של הקופצן Thyene imperialis הזכר במין זה צבעוני במיוחד. עדות עקיפה לראיית צבע אצל קופצניים.

אוהבים פרחים
קבוצה אחרת של עכבישים פעילי יום, המראה יכולות אבחנה טובות, היא משפחת הסרטבישיים. עכבישים במשפחה זו, הכוללת בעולם מאות מינים, הינם ציידים הנוקטים באסטרטגית שיחור בסיסית של שב והמתן. סרטביש טיפוסי ממתין ללא תזוזה במקום אחד, לעיתים גלוי למדי עד שיעבור טרף מזדמן. אם האחרון מגיע לטווח המתאים, שולח העכביש זוג רגלי טרף משופעות בזיפים ותופש את הטרף.

העיניות של סרטבישיים קטנות מאוד, יחסית לעיניות של קופצניים. לגודל כזה מוגבלות ביכולת של הפרדה ויזואלית טובה, אך הן ניחנות ברגישות גבוהה מאוד לתנועה. הדגמה לרגישות זו אפשר לראות בהתנהגות הציד של סרטבישיים הצדים על פרחים, כמו במינים מהסוג סרטביש Thomisus.

בני הסוג סרטביש נוהגים לצוד על פרחים, הם רובצים על הפרח כאשר זוג הרגליים הקדמיות פרוש לצדדים וממתינים בסבלנות אין קץ עד שחרק יגיע לפרח לאכול או לנוח. כאשר חרק נוחת בקרבת העכביש, מזנק עליו האחרון ותופש אותו בחלקיק השניה. לעיתים כאשר חרק חולף בתעופה מספר ס"מ מהפרח, מושיט העכביש קדימה את הרגליים הקדמיות, בתנועות גישוש, מנסה לכאורה לתפוש את החרק בעודו באוויר.
עדות התנהגותית נוספת לרגישות גבוהה לתנועה ברקע, מוצאים כאשר מתקרבים לעכביש היושב גלוי על פרח. אם הגישה לעכביש נמרצת מידי הוא מגיב בנסיגה מהירה מתחת לפרח או נפילה לקרקע. הוא מסוגל לזהות גוף (גדול) נע כבר ממרחק של עשרות סנטימטרים. תגובה זו הופכת פעמים את הסרטבישים לאובייקטים לא פשוטים לצילום.
 
 
 מערך העיניות בסרטביש Thomisus citrinellus
צד טרף מעמדה נייחת.
 
 מערך העיניות בעכביש מסוג צייד Oxyopes
הצד טרף באופן אקטיבי.
 
 
התפיסה החזותית היעילה של הסרטביש, כדוגמת סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, מושגת תודות לפריסה של העיניות, הסדורות בשתי שורות על בסיס מוגבה. זוג העיניות הראשיות AME פונה לחזית ומחונן ככל הנראה ביכולת צידוד הרשתית (ראו זאת בסרטון). יתכן שגם להן ריכוז מוגבר של קולטנים ברשתית, עדות לכך הוצגה במחקר על סרטביש אחר; Misumenops pallens מברזיל. עיניות ה־ALE ממוקמות על שלוחות tubercles הפונות לצדדים ובוחנות שדה ראייה רחב למדי. שאר העיניות סדורות במערך דומה בצד הנגדי, כך שמערך העיניות מספק שדה ראייה היקפי של 360 מעלות.

מספר סוגים של סרטבישיים ניחנים ביכולת לשנות צבע גוף, שינוי זה מוגבל בעיקר לגווני לבן וצהוב. המניע לשינוי הצבע הוא בעיקר צבע הסביבה, הנדגם על ידי עיני העכביש. במידה והעכביש נמצא זמן רב על מצע מתאים, מופרש פיגמנט לשכבות עור עליונות והעכביש משנה את צבעו. ספיגת הפיגמנט מחזירה אותו לצבע המקורי. קיימות מספר היפותזות המנסות להסביר את הסיבה לשינוי צבע והסוגיה שנויה במחלוקת רבה. זהו נושא מרתק שיזכה בעתיד לרשומה משלו. אחת השאלות הנקשרות לעניין בוחנת כיצד מזהה העכביש את צבע הרקע והאם הוא רואה בצבע.
מחקרים שנעשו על מספר סרטבישיים מצביעים על רגישות לספקטרום הירוק ולעל־סגול. כיצד הם משתמשים ברגישות זו לאבחנה בגווני המצע ולהתאים את עצמם לרקע הסביבה? לא ברור. יתכן ומעורבים כאן גורמים נוספים שאינם קשורים ישירות לגירוי אור.
 
זוטרעדן  ממשפחת הרעדניים. רעדניים פעילים בבתי גידול אפלים. העיניות המשניות שלהם מצויידות ב-tapetu

סיכום
עכבישים כקבוצה מראים התאמות מגוונות לחיים כטורפים. ראייה טובה אינה תכונה דומיננטית ומרבית העכבישים משתמשים בגירוי ויזואלי רק לשם חיווי שינויים בעוצמות אור. שינויים אלה יכולים להעיד על מהלך זמן יממה, להתריע מפני איומים או על התקרבות טרף אפשרי.

במספר משפחות, מינים שונים פיתחו יכולות ראייה מתקדמות, המאפשרות להם לתת משקל רב לחוש הראייה במודל ההתנהגותי שלהם. משפחת הקופצניים מדגימה באופן יוצא מהכלל יכולות ראייה מתקדמות ביותר. מספר מינים בסוג Portia מפגינים איכות ראייה העולה על זו של חסרי חוליות יבשתיים וימיים ואף מתחרות בחלק מן החולייתנים.

עקרונות הבסיס של מודל הראייה המודולרי בעכבישים, כפי שהוצגו ברשומה, יפים למרבית העכבישים, יש לזכור שבמינים רבים מוצאים התאמות ספציפיות ולכן לא ניתן להכליל באופן גורף את כל שנסקר ברשומה על כל העכבישים או אפילו על מינים קרובים. סביר להניח שיש לא מעט עכבישים האוצרים בתוכם תגליות מרתקות בנושא הראייה שעדיין לא מוכרות למדע ואלה ממתינות לחוקרי העתיד. התגלית על האופן בו אומדים קופצניים מרחק, היא דוגמא למחקר בעל אפשרויות יישומיות בתחום הפיתוח האופטי ההנדסי. אשר בעתיד עשוי לשמש לפיתוח מערכות מיקוד מדוייקות בציוד צילום.
 
 
תודה לשלומי אהרון על התמונה של ה-Deinopis ממדגסקר

מקורות נבחרים:
Biology of Spiders, Rainer Foelix, 2010
Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, 2008
Spiders of India, P. A. Sebastian, P.A. Sebastian & K.V. Peter, 2009
Arachnids, Jan Beccaloni, 2009
How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision
Edited by Olga F. Lazareva, Toru Shimizu, Edward A. Wasserman, 2012
Structure of the Retinae of the Principal Eyes of Jumping Spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in Relation to Visual Optics. M. F. LAND, Exp. Biol. 1969
Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives, David Edwin Hill, Peckhamia, 2010
How spiders see the world, 2009
Jumping spiders and their magnificent eyes, Evolution's Witness, 2012
Spectral sensitivity of a colour changing spider, Jérémy Defrize, Claudio R Lazzari, Eric J Warrant, Jérôme Casas, Journal of insect physiology, 2011
The role of the anterior lateral eyes in the vision-based behaviour of jumping spiders
Daniel B. Zurek, Alan J. Taylor, Christopher S. Evans, Ximena J. Nelson, The Journal of Experimental Biology, 2010
'Eight-legged cats' and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae), Duane P. Harland & Robert R. Jackson, 2000

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק