ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר    About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר בחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>אקולוגיה>כמה זמן חרקים חיים?
insectour
תוחלת החיים (longevity) של חרקים היא נושא המסקרן רבים. נוטים לחשוב שחרקים (ופרוקי-רגליים בכלל) חיים פרק זמן קצר וזה נכון ביחס לתוחלת חיים ממוצעת בבני-אדם. אנו גם נוטים לקשר בין תוחלת חיים ארוכה להצלחה ביולוגית, מי לא רוצה לחיות כמה שיותר? האם העובדה שאנו חיים הרבה יותר זמן מחרקים הופכת אותנו למוצלחים יותר?

בני האדם משתייכים לקבוצה של בעל חיים מאריכי ימים. אם תוחלת חיים ממוצעת של אדם מודרני היא כ-80 שנים, נמצא שאנו מבלים את רובם כבוגרים ורק כרבע מכך כצעירים. בחרקים לעומת זאת, תוחלת חיים ריאלית של דרגת הבוגר בטבע בדרך כלל קצרה (לעיתים מאוד) בהשוואה לזמן הדרוש לו להתפתח. הבדל זה משקף הבדלים באסטרטגיות ההישרדות והרבייה.

חרקים מתפתחים וגדלים באופן שונה מאיתנו. מחזור חיים (life cycle) של חרקים מתקיים בדרך של גִלגול; בו מתפתח החרק בשלבים מוגדרים, מדרגת ביצה דרך מספר דרגות זחל (הדרגה הגדלה), שלב הגולם (בגלגול מלא) ומסתיים בדרגת בוגר (דרגה מתרבה שאינה גדלה). מחזור חיים בחרקים כולל שלבי התפתחות פעילים ולעיתים שלבי התפתחות מושהים.

לבנין הכרוב Pieris brassicae catoleuca.
אחד מהנפוצים בפרפראי ישראל המקיים בישראל אוכלוסיית קבע כל השנה.
בקיץ חיים הבוגרים פחות משבוע ובחורף עד פי-שלושה מכך.

מחזור חיים עשוי להשתנות כתגובה לתמורות בסביבה; שינויים מהירים או איטיים הקשורים לתהליכים (אקלימיים, גיאולוגיים, ביולוגיים) ארוכי טווח, גלובליים ומקומיים. שינויים צפויים ושאינם צפויים. לכל דרגת התפתחות ולעיתים גם לכל זוויג צרכים אקולוגיים שונים, צרכים המושפעים באופן אחר מגורמים אשר את חלקם נכיר בהמשך.

כאשר דנים בתוחלת החיים כמושג, אי אפשר לבודד אותה מאותם הֶקְשְרִים אקולוגיים; סביבתיים וביולוגיים המשפיעים על מחזור החיים ולהתייחס אליה כמספר סטטיסטי נטו.
אז ברשותכם ננצל את הזדמנות לסטות לרגע משאלת הפתיחה, ונבחן בקצרה מקצת מהגורמים המשפיעים על פוטנציאל תוחלת החיים בכלל ואצל חרקים בפרט. גורמים חיצוניים (מתוך סביבת החיות: בית הגידול, אקלים, טורפים, מחלות, תחרות ויחסי-גומלין שונים עם גורמים בסביבה) וגורמים פנימיים (מתוך הפרט עצמו: אורח חיים, התנהגות, גיל וזוויג).

דוגמא להשפעה חיובית של רכיב חיצוני, מעניין, רואים במינים שונים של כנימות המשמשות וקטור לוִירוס (BYDV) התוקף דגניים. מחקרים הראו שכנימות הניזונות מדגניים נגועים מרוויחות זמן התפתחות מהיר יותר, הן נעשות פוריות יותר ותוחלת החיים שלהם מתארכת. התוצאה הסופית היא הגדלת כשירות (fitness) הפרט בהשפעת אורגניזם אחר. תופעה דומה מוכרת גם בחרקים אחרים נושאי פתוגנים מעוררי מחלות.
דוגמא להשפעה שלילית של רכיב התנהגותי על תוחלת החיים של זבובים, אפשר למצוא במחקר שנערך על ידי חוקרים שוויצרים. המחקר מראה כיצד לחץ ברירה (כפוי), לטובת זבובים חכמים יותר, מקצר את תוחלת החיים שלהם בהשוואה לזבובים אחרים מאותו המין שלא הועמדו תחת לחץ כזה. החוקרים משערים שעלייה בפעילות המוח גובה מחיר ממערכות תומכות חיים, המזדקנות מהר יותר.

תוחלת חיים לכשעצמה היא רכיב באסטרטגיית הישרדות (אסטרטגיית על) שכל מטרתה להגדיל את הסיכוי להפצת הגנים; הן במימד הזמן (דורות המשך) והן במרחב (היאחזות במספר גדול של בתי גידול).
אסטרטגיית ההישרדות, על תמהיל רכיביה, נתונה גם היא להשפעות הסביבה (ביוטית ואַביוטית) שהינה דינמית, ומהווה לחץ סלקציה מתמשך המשפיע על רכיבים קיימים והתפתחות רכיבים חדשים. שינויים ברכיבי אסטרטגיית העל משפיעים גם על תוחלת החיים של כל מין ביולוגי, ברמת האוכלוסייה והפרט הבודד.

אין לראות ברשימה זו כמייצגת את כל הגורמים, כל האסטרטגיות וכל הטקטיקות המשפיעים על תוחלת החיים. קשת הדוגמאות רחבה כ"כ שקצרה היריעה מלהביא אפילו את מקצתן. עם זאת אעמוד על ארבע נקודות נבחרות, המייצגות לדעתי את המורכבות בעולמם של החרקים ופרוקי-רגליים בכלל.
במהלך הקריאה, נסו אתם לחשוב איך ארבע נקודות אלו משפיעות, אם בכלל, על אסטרטגיית ההישרדות של המין האנושי. איפה אתם ממקמים את עצמכם ביחס למגוון האסטרטגיות הענק שמציבים פרוקי-רגליים כקבוצה ביולוגית משמעותית בעולמנו.

אסטרטגיות רבייה
מקובל לראות ברבייה מוצלחת את שיא המהות של הקיום הביולוגי, ובהקשר זה יש לתוחלת החיים משמעות רבה. שלב הזחל בחרקים בד"כ חשוף יותר לסכנות קיומיות בהשוואה לשלב הבוגר. ככל שפרט צריך לעמוד ברשות עצמו בשלב מוקדם יותר של חייו, הסיכוי היחסי שלו לשרוד עד לדרגת הבוגר נמוך יותר. מצב זה מייצר לחץ אבולוציוני על ההורים לספק לצאצאים נקודת התחלה לחיים, טובה ככל האפשר.

בכדי לשפר את סיכוי הדרגה המתפתחת לשרוד, התפתחו טיפוסים שונים של אסטרטגיות רבייה. אסטרטגיות המשמשות משקל-נגד מול מקדם הסיכון הניצב בפני צאצא מתפתח ומספקות לו יתרון יחסי במרוץ נגד כל הסיכויים. מתוך כך יש לאסטרטגיית הרבייה השפעה ישירה על תוחלת החיים של כל מין.

במדע האקולוגיה מתארים שני מודלים קיצוניים של אסטרטגיות רבייה. בעלי חיים נוקטים לרוב בגישת ביניים כלשהי, הנוטה לאחת הקצוות. השוואה בין בעלי חיים בהקשר זה תהיה תמיד יחסית ויש לזכור שלרוב מודל נוטה להיות מכליל ופשטני, בהשוואה למצב האמיתי בטבע.

אסטרטגיה אחת שמה את יהבה על מספר גדול של צאצאים במחיר של השקעה הורית (maternal care) קטנה. אסטרטגיה זו נקראת "אסטרטגיית רבייה "R. דוגמא לבעלי חיים הנוקטים בגישה כזו אפשר למצוא בקרב דו-חיים המטילים ביצים במקווי מים ונוטשים אותם מיד לאחר מכן. אצלם השקעה הורית היא מידתית מאוד. למשל: בחירת אתר ההטלה איכותי, במטרה לספק לצאצאים נקודת פתיחה טובה ותנאי התפתחות אופטימאליים. במכרסמים אפשר למצוא גישה דומה, אם כי פחות קיצונית. קיים טיפול בצאצאים, אבל הוא מתמשך זמן קצר. אצלם מחזורי הרבייה קצרים, כמות הצאצאים גדולה (יחסית ליונקים גדולים) ורק אחוז קטן מהם שורד ומתרבה בהצלחה.

תטולה של לבנין משוייש Belenois aurota על עלה של שיח הצלף.
הנקבה מטילה את הביצים בקבוצות קטנות של כמה עשרות על עלים שונים, לעיתים בשיחים שונים.
אסטרטגיה זו של פיזור סיכונים מגדילה את הסיכוי לשרידות של חלק מהצאצאים.

להשקעה הורית קטנה תג מחיר גבוה, הנמדד כנגד הסיכוי הנמוך של כל צאצא להגיע לבגרות ולהקים דור חדש. מאידך, כמות צאצאים גדולה עשויה לפצות על מקדם סיכוי נמוך.
שימוש באסטרטגיית R רווח בסביבות חיים שאינן יציבות, המשתנות תדיר, לעיתים באופן שאינו צפוי. דוגמא טובה לכך הן שלוליות חורף עונתיות או כאשר בעלי חיים מסתמך על פונדקאי (צומח או חי) אשר בעצמו מופיע לזמן קצר ובעיתוי משתנה.
באוכלוסיות של בעלי חיים עם סלקציה לאסטרטגיית R, פרטים נוטים להיות קטנים בגודל, בעלי תוחלת חיים קצרה יחסית ובעלי מחזור גידול מהיר.

אסטרטגיה שנייה מעדיפה השקעה הורית מקסימאלית (מתבטא בהריון ממושך וטיפול הורי ממושך) במחיר של מספר צאצאים מועט. אסטרטגיה זו נקראת "אסטרטגיית רבייה K". נטייה קיצונית לאסטרטגיה כזו מוצאים אצל יונקים גדולים כמו פילים ולווייתנאים.
בני אדם, בתנאי מחייה נוחים, נוטים באופן טבעי ל-K, אולם בתנאי מחייה קשים, בהם זמינות המזון מוגבלת ואיכותו ירודה ותמותת הצאצאים גבוהה, מופיעה נטייה ל-R. נטייה המתאפיינת במספר צאצאים גבוה, השקעה נמוכה בחינוך והכשרה, ולחץ ליציאה לעבודה בגיל צעיר על מנת לפרנס את המשפחה. בתנאים כאלה צפויה גם תוחלת חיים קצרה. לדוגמא: בעולם המפותח טווח ממוצע של תוחלת חיים באדם הוא 77-83 שנים לעומת 35-60 שנים בארצות לא מפותחות.

השקעה מרובה בצאצא (אספקת מזון, מתן הגנה, הכשרה), מעצימה את סיכוי הפרט להגיע לבגרות, להתמודד בהצלחה מול מתחרים ולהתרבות. אסטרטגיה זו כרוכה במחיר אימהי גבוה של מחזורי רבייה מועטים ומכך גם פוטנציאל נמוך בכמות צאצאים.
שימוש באסטרטגיה זו רווח בסביבות חיים יציבות למדי, בהן השינויים איטיים וצפויים (כדוגמת האזורים הטרופיים).
באוכלוסיות של בע"ח עם סלקציה לאסטרטגיית K, פרטים נוטים למימדי גוף גדולים, מחזור גידולם איטי והם בעלי תוחלת חיים ארוכה יחסית. לדוגמא: תוחלת החיים של פיל אסייתי היא כ-80 שנים.

אסטרטגיות קיצון כאלו, מהוות קצוות של סרגל בעל רצף אפשרויות של טיפול הורי; החל בהיעדר טיפול ועד טיפול מתמשך. על סרגל זה מתמקמים גם פרוקי-רגליים כמו חרקים, עכבישים, עקרבים ואחרים.

בחרקים רווחת הנטייה לאסטרטגיית R. שפע דוגמאות לכך נמצא בקרב כל קבוצות החרקים, בהם: שפיראים, תיקאים, חגבאים, פשפשאים, חיפושיות, זבובאים, פרפראים ואחרים.
כאשר אין השקעה הורית ישירה בצאצאים עצמם, נמצא תמיד מידה כלשהי של השקעה עקיפה (התנהגותית ו/או ביולוגית) העשויה לכלול: בחירת אתר הטלה איכותי (גורר תחרות תוך-מינית), הגנה פסיבית בדרכים שונות על הביצים (הסוואה, רעילות וכו') ולעיתים קרובות גם פיזור סיכונים: כמו נטייה למספר מחזורי הטלה בעונה או שימוש במעכבי התפתחות המונעים התפתחות כל הדור בעונה אחת - שימוש בשעוני זמן תלויי סביבה (טמפ', לחות, אור) או שעונים ביולוגיים שאינם תלויים בשינויים חיצוניים.

שפרירית הדורה Ischnura elegans מטילה ביצים במאגר מים זמני.
הסיכוי של הזחלים לשרוד ולהגיע לבגרות תלוי גם במזל, אם השלולית תתיבש בטרם הגעתם לבגרות, כל מאמצי האם היו לשוא.

אצל חרקים אפשר למצוא גם מינים הנוטים לעבר אסטרטגיית K. לרוב כאשר הורה או הורים נשארים לשמור על הביצים. יש מינים הנושאים את הביצים על גבם כמו בזכר של הפשפש גלדני אלמוות-הכסף ויש גם הדוגרים עליהן בתוך גופם ו"משריצים" צאצאים בשלב גידול מתקדם, בדומה לאופן הרבייה של זבובים במשפחת השרצגולמיים Hippoboscidae, אצלם הזחל מתפתח בגוף האם ומתגלם כשעה לאחר ההשרצה. נקבות של מינים אחדים במשפחה משריצות רק זחלים בודדים במהלך חייהן.

יש המאריכים בשמירה על הצאצאים עד להתנשלותם הראשונה ולעיתים נדירות נשארים הצאצאים בקרבת האם זמן רב יותר. מינים כאלה אפשר למצוא בקרב קבוצות חרקים כמו: פשפשאים, צבתנאים ובקרב חרקים חברתיים כמו אצל טרמיטים ודבוראים. וגם בקרב פרוקי-רגליים אחרים, כמו עקרבים, עכבישים (כולל מינים בהם האם מאכילה את הצאצאים), רבנדליים ועוד.

רבייה עשויה גם לקצר חיים. הליכי רבייה (חיזור, הזדווגות והטלה) וטיפול הורי מכּלים משאבים רבים, הבאים על חשבון משאבי ההישרדות ומתישים את ההורה, לעיתים עד מוות.
בטיפול הורי צמוד יש מינים בהם ההורה נמנע כליל מאכילה והוא נשען על משאבים שנצברו בתקופת ההתפתחות, "הרעבה מרצון" זו גורמת במקרים רבים למוות ;הן מתשישות או מטריפה.
לחץ רבייתי הדוחף זכרים לתור אחר נקבות, חושף אותם לטורפים או סכנות אחרות ואחוז התמותה שלהם נוטה להיות גבוה מזה של הנקבות. נקבות בהריון מוגבלות בתנועה וחשופות גם הן ללחץ טריפה, יותר בהשוואה לנקבות שאינן בהריון.

מחקרים שנעשו על זבובי תסיסה הראו שבלוטות המין של הזכרים מפרישים עם הזרע גם רעלנים שנועדו לדכא פעילות זרע של זכרים מתחרים. כתופעה משנית לרעלנים אלה, תוחלת החיים של הנקבה מתקצרת. תופעה זו מוכרת בחרקים רבים.

צבתנאים Dermaptera היא קבוצה של חרקים בעלי גלגול חסר. בקבוצה זו מוכר טיפול הורי בביצים ובצאצאים.
הנקבה מסלקת ביצים נגועות ומאכילה את הצאצאים במזון מעוכל המופרש עבורם.
הטיפול נמשך עד הדרגה השניה. תוחלת החיים הכללית היא כשנה.

במקרים קיצוניים אפשר למצוא, בשני הזוויגים, מוות מהקרבה עצמית יזומה. זכר המציע את עצמו כמזון לנקבה (sexual cannibalism), ראו למשל ברשומה על האלמנה החומה. או נקבה ה"מעודדת" את הצאצאים לאכול את גופתה (matriphagy) כמנת חלבונים מזינה בטרם ינטשו את הקן (מוכר במספר קטן של חרקים, כמו בפרפראי טוואית הארכובית Orgyia dubia ובעכבישנים).

מחקר שנעשה באוניברסיטת שפילד (אנגליה) מספק הסבר נוסף לעובדה שסקס מקצר חיים (בחרקים לפחות). המחקר (נערך על חיפושית) מצא שבסיום הליך הרבייה עולה רמת הורמון המווסת גדילה בגוף החרק. ההורמון מדכא אנזים המפקח על המערכת החיסונית של החרק ובכך מגדיל את הסיכוי שלו למות ממחלה או טפילים.
הורמון זה, המכונה גם הורמון הנעורים, מצוי אצל כל החרקים וכך גם האנזים האחראי על המערכת החיסונית, החוקרים משערים שתהליך זה קורה איפה גם בחרקים אחרים.

תופעה זו מוכרת גם אצל הדנאית המלכותית (צפון אמריקה), פרפר יום אשר בוגרי דור שלהי הקיץ - תחילת הסתיו שלו, נודדים מקנדה דרומה למקסיקו, שם הם מקיימים כבוגרים דיאפאוזה וחוזרים בסוף החורף חלק מהדרך חזרה צפונה. בוגרים אלה חיים כשישה עד תשעה חודשים (לעומת תוחלת חיים טיפוסית בפרפרי יום של עד מספר שבועות). לאחר ההזדווגות הם שורדים לא יותר משישה שבועות.
בדרך צפונה ועד מועד ההגירה דרומה בחורף הבא, יקים המין עוד כחמש דורות, כאשר כל דור יחיה הרבה פחות מהדור הנודד בסתיו.

לטענת החוקרים משפילד, תוצאות המחקר מדגימות פשרה כפויה (trade off) בתוחלת החיים. ככל שחרק מזדווג יותר (הצלחה ביולוגית), כך הוא צפוי לתוחלת חיים הנמוכה מזו של בוגר שלא הזדווג.

לאסטרטגיות רבייה וטיפול בצאצאים, השפעה ישירה על תוחלת חיים של פרט מתרבה. ככל שניכרת השקעה מורכבת בצאצאים, נצפה מחד; למשך חיים ארוך יותר של אחד ההורים, לפחות בהשוואה למין דומה אחר, בו אין השקעה כזו. ומאידך; ללחצים אחרים המקצרים תוחלת חיים, עקב השקעה אנרגטית קיצונית והגדלת מקדמי סיכון שונים. תוחלת החיים בפועל מהווה שָקוּל של כל הלחצים הנ"ל.

הבדל זוויגי
משך מחזור החיים ומהלכו משתנה גם בין הזוויגים עצמם (באותו מין ביולוגי), ומכך גם תוחלת החיים של כל זוויג. ההנחה שנקבות נוטות לאריכות ימים על-פני הזכרים אינה גורפת כלל. הבדלים פיסיולוגיים והתנהגותיים הם מהגורמים החשובים המשפיעים על הבדלים בתמותת הזוויגים, בהנחה שתנאי המחייה שלהם זהים.

במינים רבים מחזור ההתפתחות של זכרים מהיר יותר משל הנקבות, וזכרים בוגרים מינית מופיעים בשטח לפני נקבות בוגרות מינית. אסטרטגיה זו מאפשרת לזכרים מקדימים להתחרות ראשונים על נקבות פוריות וגם מונעת מפגש בין אחים ואחיות מאותה תטולה.
עלות אנרגטית של ייצור זרע נמוכה יותר מעלות ייצור ביצים. אגירת משאבים עבור יכולות אלה ממושכת יותר אצל נקבות (בהשוואה לזכר) ונדרש להן זמן התפתחות ארוך יותר בשלב הגדילה וזמן ארוך יותר להבשלת הביצים ומוכנותן להפריה.
למרות שהנטל של הזכרים לכאורה קטן יותר, הרי הוא כרוך בסיכונים לא קטנים של חיפוש נקבות, מאבק עם זכרים אחרים וחשיפה לטריפה. המחיר האישי בעבור הסיכוי להצליח הוא בד"כ תוחלת חיים קצרה.

יש נקבות המפזרות סיכונים: מטילות מספר פעמים, לאורך תקופה ובמקומות שונים. יש המזדווגות לאורך עונת הרבייה עם מספר זכרים כדי להגדיל מגוון גנטי ולהפרות עוד מחזורי ביצים. מבחינת הנקבה, חיים ארוכים יותר עשויים לספק סיכוי נוסף להעמדת עוד דורות חדשים. נקבות במינים כאלו נוטות לאסטרטגיית K.
יש הנוקטים באסטרטגיות מנוגדות; אצלם הנקבות חיות זמן קצר מאוד. נקבות כאלו נוטות לאסטרטגיית R קיצונית, הן משקיעות את מירב המשאבים בייצור מאות עד אלפי ביצים שיוטלו בפרק זמן קצר יחסית (שעות עד ימים ספורים) ובמציאת אתר הטלה מתאים ולאחר מכן הן מתות באפיסת כוחות. במינים כאלה (נפוץ בפרפראים) יש והנקבות אינן ניזונות כמעט ולעיתים אין להן כלל גפי-פה מתפקדות. מאגר האנרגיה מסתמך רק זה שנאגר בשלב הגדל - הזחל.

נמלת קציר חולית Messor arenarius נושאת פגר של דבורת דבש.
תוחלת החיים של פועלות בחרקים חברתיים היא קצרה למדי.
הפעילות האינטנסיבית בחוץ מתישה וחושפת אותן לטורפים ומחלות.

חרקים חברתיים מציבים בפני החוקרים קושיות גדולות ככל שזה נוגע למנגנונים המשפיעים על תוחלת החיים. בחרקים חברתיים מתקיים דמיון גנטי גדול בין המלכה ופרטים אחרים בקהילה, הנחלקים לכַּתוֹת שונות (פועלות, חיילים), פרטים שהם למעשה הצאצאים הישירים שלה. למרות הדמיון הגנטי, מוצאים פערים משמעותיים בין תוחלת החיים של המלכה לחברי הקהילה האחרים.
לדוגמא: אצל דבורת הדבש Apis mellifera מלכה חיה בממוצע כ-3 שנים, ואילו הפועלות שאינן מתרבות, שורדות 15-40 ימים וכל תפקידן הוא להבטיח את שרידות הפרט המתרבה - המלכה האם.

במינים אחדים של נמלים, מלכה עשויה לחיות כ-20 שנה. מאחר והמלכה היא זו שמלכדת את הקהילה בעזרת פרומונים, אפשר להניח שלחץ הברירה האבולוציוני יעדיף מלכות החיות יותר, מכיוון שקהילה ותיקה יותר תניב יותר יציבות ויותר צאצאים מתרבים.
זכרים בחרקים חברתיים חיים כבוגרים ימים ספורים, עד מספר שבועות והם מתים זמן קצר לאחר ההזדווגות. ברם, כמות הזרע שהעבירו בהזדווגות, די בה להספיק למלכה החדשה לשנים רבות.

אנו יודעים שתהליכים פיסיולוגיים השולטים במסלול ההתפתחות של הפרט בקהילת חרקים חברתית, מושפעים מאוד מסוג המזון שהוא אוכל ולא רק. אולם ידוע רק מעט על אופן פעולתם של מנגנונים פיסיולוגיים אלה המשפיעים על תוחלת החיים של כל פרט בקהילה, תוחלת המשתנה מתוקף תפקידו.

גורמים מגבילים
חרקים אינם עוסקים רק ברבייה, המהווה שיא קצר ולעיתים בודד בחייהם. אורח החיים שלהם, בעיקר בשלבי ההתפתחות, מכתיב הישרדות יום-יומית כנגד גורמים שונים: מגבילים או תחרותיים. תוחלת חיים של חרק תלויה איפה גם בגורמים נוספים המונעים התפתחות מהירה ומתוך כך מאריכים את שלבי הגידול ולכאורה את משך החיים של הפרט.

בחרקים, משך ומהלך מחזור החיים מושפע מגורמים כמו: טמפרטורה (גמישות התפתחותית צרה), מזון (זמינות ואיכות), אזור מחייה (גיאוגרפי וטופוגרפי), תחרות ועוד. השפעות של גורמים כאלו ניכּרוֹת במיוחד במיני חרקים בעלי תפוצה רחבה (למשל מזיקים חקלאיים בעלי תפוצה קוסמופוליטית רחבה), המתקיימים כאוכלוסיות פזורות באזורים גיאוגרפיים שונים ובבתי גידול מגוונים (גמישות אקולוגית רחבה). תזמון ההתפתחות ומשך מחזור החיים של כל מין, ברמת האוכלוסייה והפרט הבודד, עשויים להשתנות מאוד ממקום למקום ומעונה לעונה כתגובה ללחצי הסביבה.

אקלים ורצף התפתחות
גורמים אקלימיים כטמפרטורה, לחות יחסית ומשטר אור, משפיעים מאוד על תוחלת חיים של חרקים. בהנחה שכל שאר התנאים שווים, חרקים נוטים להתפתח מהר יותר בטמפרטורות גבוהות, הם אקטיביים יותר אבל תוחלת החיים שלהם קצרה יותר.

התאמת מחזור החיים של חרקים לתנאי אקלים ספציפיים היא תוצר של לחצים אבולוציוניים ארוכי טווח, לחצים שהקנו לחרקים הסתגלויות ייחודיות המאפשרות להם להתקיים באותם תנאים, ובכך להשיג יתרון תחרותי על מינים אחרים העשויים להתחרות בהם במישורים אחרים כמו תחרות על מזון או אתרי רבייה. גמישות אקולוגית זו משפיעה על יכולת החרק לשרוד גם שינויים לא צפויים.
מאידך, גמישות התפתחותית צרה רגישה יותר לשינויים שאינם צפויים, העשויים להאט התפתחות (מחזור חיים ארוך יותר) או לגרום למוות בטרם עת.

בתנאי יציבות אקלימית (יחסית) כבאזורים טרופיים או בתי גידול שאינם חשופים ישירות לסביבה (תחת הקרקע, מערה, בתוך חומר צמחי), פרוקי-רגליים נוטים להאריך ימים. יש בהם הזוכים להגיע לתוחלת חיים של שנה ויותר. יציבות אקלימית מאפשרת לדרגות צעירות מחזור התפתחות רציף (זמינות מזון רציפה) עד לשלב הבוגר. היא עשויה ל"עודד" מספר גדול של מחזורי רבייה בעונה אחת ובתנאים טובים אף נוצרים כמה דורות בעונה אחת.
זבוב הבית Musca domestica המוכר לכולנו, מקיים בתנאים אופטימאליים (בעונה החמה) מחזור התפתחות קצר מאוד, 10-14 ימים משלב הביצה ועד דרגת הבוגר. הבוגר עשוי לחיות 2-3 שבועות. בעונה הקרה מתארך מחזור הגידול וגם תוחלת החיים של הבוגר והוא עשוי לחיות כחודש עד חודשיים.

תוחלת החיים של בוגרים בארינמלים קצרה למדי, עד מספר שבועות, בד"כ פחות.
הזחלים לעומת זאת מתפתחים במשך שנה ובמינים מסויימים גם במשך שנתיים.

חרקים המתרבים בבתי גידול קיצוניים (קרים וחמים) או בתנאים של אקלים הפכפך (למשל: אקלים ים-תיכוני באזורנו), או בסביבות חיים בלתי יציבות כמו שלוליות חורף או על צמחים חד-שנתיים, נוטים לייצר מחזור חיים קצר למדי בו הם צריכים להגיע לבגרות רבייתית מהר ככל האפשר, במטרה למצוא בן זוג ולהעמיד דור חדש, שיצטרך בתורו להתמודד עם סביבה שאינה מתאימה עוד לקיום מחזור חיים פעיל נוסף או אינה מתאימה להתפתחות בקצב המאפשר לסיים עוד מחזור רבייה מוצלחת באותה עונה.

דור חדש זה עשוי לעכב התפתחות (דיאפאוזה) כבר בשלב הביצים, שימתינו שנה שלמה ולעיתים יותר, עד להיווצרות תנאים מתאימים להתפתחות. או לעכב התפתחות בשלב אחר של מחזור החיים (זחל, גולם או בוגר), שלב שיכנס למצב מנוחה ארוך (למשך שבועות רבים, חודשים ואפילו שנים), עד למועד נוח שיאפשר סיום התפתחות ומתן אפשרות לייצר את הדור הבא.

דוגמה (מכלילה מאוד) להשפעה של הטמפרטורה על מחזור החיים ותוחלת החיים אפשר לראות בשפיריות. בשפיריות החיות באזורים קרים במיוחד, הזחלים עשויים לחיות במים 4-3 שנים (התפתחות איטית) והבוגרים רק מספר שבועות. לעומתם במינים החיים באזורים טרופיים, מחזור הגדילה של הזחלים במים לוקח חודשים ספורים, ואילו הבוגרים עשויים לחיות עוד מספר חודשים. בשני המקרים תוחלת החיים של הבוגר לאחר ההזדווגות נופלת ל 4-6 שבועות ופחות.

באזורים מדבריים של אפריקה, גשמים הם תופעה עונתית, ספוראדית וקשה לחיזוי, המתקיימת רק מדי כמה שנים. בתנאים אלה מקיימים יתושים מחזור גדילה קצר מאוד, בן מספר ימים, שלאחריו מגיחים מיליוני פרטים המזדווגים, מטילים ביצים ומתים תוך זמן קצר. משאירים אחריהם זחלים שבמידה ויעמדו מול התייבשות בית הגידול, יכנסו הללו לדיאפאוזה עמוקה שעשויה להמשך כמה שנים, עד לאירוע הגשם הבא שיאפשר להם לסיים את ההתפתחות, להגיח כבוגרים ולייצר את הדור הבא (מידע עפ"י פנחס אמיתי).

ככל שסביבת החיים נוטה לאי-יציבות, צפוי למצוא בה חרקים שמחזור החיים הפעיל שלהם קצר למדי. עיכוב התפתחות כתוצאה מעקה סביבתית (טמפ' קיצונית או מחסור במזון) או כתגובה למעכבי התפתחות ביולוגיים (פיזור סיכונים) מאריך לכאורה את מחזור החיים ומתוך כך גם משך החיים הכולל של הפרט.

מאידך נמצא שבמינים המקיימים דיאפאוזה, עיכוב התפתחות עשוי לכלות יתר על המידה משאבים עליהם מסתמך הבוגר, ותוחלת החיים של דרגת הבוגר עשויה להיות קצרה יותר בהשוואה לבוגר שהתפתח מדרגה (זחל או גולם) שלא עברה עיכוב התפתחות.

מזון - זמינות וסוג
חרקים כקבוצה ניזונים מטיפוסי מזון מגוונים מאוד. ככל שהחפיפה בין סוגי מזון נצרך גדולה יותר בין מינים שונים, כך גדלה התחרות הבין-מינית וצפוי שרק מינים חזקים ישרדו. זמינות מזון היא אחת המגבלות של כל מין בדרך להצלחה.

כאשר מזון מצוי בשפע וכל שאר התנאים המגבילים זניחים (למשל: אקלים נוח), קצב ההתפתחות של הדרגות הצעירות יהיה מהיר מאוד ובד"כ מחזור החיים כולו יהיה קצר (ביחס לממוצע עבור המין) וגם יגדל הסיכוי לאחוז שרידות גדול יותר של פרטים.

מאידך גם בתנאים מיטביים עשויה להתפתח תחרות עזה (בין-מינית ותוך-מינית) על מזון או לחץ טריפה חזק (גם לטורפים התנאים נוחים), ולכן מופיעות אסטרטגיות נוספות שנועדו לשפר את שרידות הפרט. למשל הטלה של ביצה אחת בלבד על כל פונדקאי או ניצול מקורות מזון המושכים פחות מתחרים.

זחל של יקרונית לא מזוהה שנמצא בגבעול של צמח הקיפודן.
הזחל ניזון מתאית ומחזור ההתפתחות שלו איטי יחסית.

לדוגמא: תאית היא חומר קשה לעיכול, ומזין פחות מעלים ירוקים או שורשים עסיסיים. עיכול תאית מצריך גם שיתוף פעולה עם חיידקים סימביונטיים היכולים לפרק תאית. מגבלות אלו מונעות מהתאית לשמש כמזון פופולארי ולכן, יחסית, התחרות על תאית כמזון קטנה.
כאשר זחל של חרק ניזון מתאית (נפוץ במינים שונים של חיפושיות נוברות עץ), קצב הגידול שלו איטי מאוד ביחס לזחל הניזון ממקורות מזינים יותר (עלים ירוקים). מאחר שכך, שלב הזחל (על כל הדרגות שלו) ארוך מאוד ומתמשך לעיתים כמה שנים, בעוד שלב הבוגר בד"כ קצר מאוד, לעיתים רק כמה ימים.

אחד החרקים המפורסמים החי כזחל שנים ארוכות היא ציקדה מהסוג Magicicada, המבלה 13-17 שנים בתוך הקרקע כזחל הניזון ממוהל שורשי צמחים. הבוגר חי רק מספר שבועות, אינו ניזון ועוסק ברבייה בלבד.

מחקרים שונים הראו שכאשר מציעים לזחלים (כברירת מחדל) מזון פחות מועדף, הם גדלים לאט יותר ועשויים שלא להגיע לשלב הבוגר או להציג פוריות נמוכה. במינים רבים מתרחש שינוי בדרישות התזונתיות בין דרגות הזחל (מושפע גם מזוויג הזחל), ולזמינות המזון המתאים בבית הגידול השפעה רבה על מהלך כל מחזור החיים, כשירות רבייתית ותוחלת החיים.

משמעות הגיל
אם נשוב לשאלת היסוד: כמה זמן חרקים חיים? ולאור הדיון עד כה, התשובה תהיה: "תלוי", תלוי באיזה מין חרק אנו עוסקים, תלוי בזוויג, תלוי בעונה, תלוי בבית הגידול. וגם, האם בוחנים מחזור חיים מלא? או רק את תוחלת החיים של הבוגר בלבד.

הבריום (Ephemeroptera), חרק המתפתח במקווי מים, חי כבוגר כ-24 שעות (במינים אחדים קצת יותר) והוא נחשב לאחד החרקים בעלי תוחלת החיים הקצרה ביותר כבוגר. הזחלים לעומת זאת חיים מספר שבועות עד מספר שנים (תלוי במין ותנאי הגידול). תוחלת חיים אף קצרה יותר עבור בוגר יש ליתושן מהסוג Pontomyia המתפתח במים המלוחים של לגונות באיי מערב הפסיפיק. בסוג זה בוגרים חיים בין 30 דקות לשלוש שעות ולאחר ההזדווגות והטלת הביצים הם מתים.

את שיאי תוחלת החיים של פרוקי-רגליים יבשתיים נמצא בקרב העכבישים. עכבישים חיים לרוב מספר חודשים או שנים ספורות. מאריכי הימים שבהם מגיעים בעיקר ממשפחת הפרווניתיים Theraphosidae, עליהם נמנים עכבישי הטרנטולה. אצל האחרונים תוחלת החיים הנפוצה היא 2-5 שנים, מינים מאריכי ימים מדלגים בקלות מעל 10 שנים ובתנאי שבייה יש העשויים להגיע גם לגיל של 30-40 שנים.

זחל של בריום. מחזור החיים של הזחל ימשך מספר חודשים ויותר.
הבוגר לעומת זאת אינו ניזון ותוחלת חייו קצרה מאוד, לעיתים פחות מיום.

נקודת מבט מעניינת על לחץ סלקציה המשפיע על תוחלת חיים מצאתי בספר History of life, מחבר הספר מעלה באחד הפרקים את השאלה: מדוע בחרקים חברתיים לנקבות מתרבות תוחלת חיים ארוכה?
המחבר מנמק את הסיבה לכך באובדן כושר התעופה. לטענת המחבר היתרון שבתעופה מגיע במחיר של תוחלת חיים קצרה, יחסית לחרקים שאינם מעופפים. כנפיים הינן איבר רגיש מאוד, הנוטה להתבלות והן אינן מתחדשות, כנפיים בלויות פוגמות בכשירות של החרק. לתעופה מחיר אנרגטי גבוה העשוי להשפיע גם על הכשירות המינית.

בחרקים חברתיים (כדוגמת דבורת הדבש) נוצרה מערכת בה מעטים שאינם מעופפים והם המתרבים, הללו נתמכים במספר גדול של מעופפים שאינם מתרבים ולכן הם מהווים משאב זול שאפשר להקריב לטובת המטרה המרכזית שהיא קיום הקהילה והפצתה.
בנמלים למשל, הכנפיים מהוות פונקציה זמנית, אך חיונית, שמטרתה להפגיש בין זכרים ונקבות ובמידה מסוימת להפיץ את המין במרחב. לאחר ההזדווגות מאבדת הנקבה את הכנפיים ואף ממירה את מסת שרירי התעופה באנרגיה לטובת הקמת דור ראשון של פועלות.

יש גם דוגמאות הפוכות; אצל החיפושית זרעונית מוכתמת Callosobruchus maculates, מזיק קשה בקטניות, מוצאים שני מופעים של נקבות: מופע מכונף ומופע חסר כנפיים. המופע חסר הכנפיים מתרבה על זרעים במחסני המזון ומגיח מהגולם מוכן לרבייה. בזמנים מסוימים בשנה מופיעות נקבות מכונפות העוזבות את המחסנים ומתרבות בשדה. אצלן השחלות זקוקות למספר ימי התפתחות בטרם הגעה למוכנות רבייתית מלאה. נמצא שתוחלת החיים של המופע המכונף כפולה מזו של המופע הלא מעופף, תפוקת הביצים שלהן אומנם קטנה יותר אך הביצים מגלות יתר עמידות לטמפ' נמוכות. אסטרטגיה זו מאפשרת לחיפושית להקביל את מחזורי החיים לזמינות משאבי המזון לאורך כל השנה.

מבחינת החרק לגיל אין משמעות, כל עוד הפרט מילא את ייעודו האבולוציוני בהצלחה - העמדת צאצאים פוריים בעיתוי ובמקום הנכון. אם כך, תוחלת חיים לכשעצמה אינה רלוונטית כמדד להצלחת מין. ולראייה, בחלק נכבד מהחרקים הנפוצים ביותר, חלקם מזיקי חקלאות קשים, תוחלת החיים קצרה מאוד (שבועות מספר). על כך מכפרת אסטרטגיית רבייה המצליחה לייצר כמות גדולה מאוד של צאצאים ובעונה טובה גם מספר רב של דורות. בכך גדלה ההסתברות להמשכיות המין בעונה הבאה.

נקבה של סרטביש הפרחים Thomisus onustus שומרת על פקעת ביצים.
בזמן זה היא אינה אוכלת, מאבדת ממשקלה ובד"כ מתה לאחר גיחת הצאצאים.

אדרבה, בחרקים בהם תוחלת החיים קצרה והמעמידים צאצאים רבים ודורות רבים בטווח זמן קצר (עונה), קיים מגוון גנטי גדול יחסית, המסוגל במידת הצורך לעמוד טוב יותר כנגד שינויים סביבתיים מרחיקי לכת (טבעיים או מעשי ידי אדם). לעומתם, בעלי חיים המאריכים שנים ומתרבים בקצב איטי יותר, עשויים שלא להסתגל במהירות הנדרשת לשינויים מהירים ולהיכחד. גם כאשר שינויים אלה אינם ארוכי טווח אבל מהותיים בטווח הקצר.

אקולוגיה שימושית
תוחלת החיים של חרקים נמדדת בדרך כלל מאספקטים אקולוגיים או ביולוגיים והיא יכולה לשמש, בין השאר, כסמן ביולוגי עבור ניטור שינויים סביבתיים או במטרה ליעל את ההתמודדות כנגד חרקים מזיקים. חרקים משמשים, גם למחקרים הנוגעים לתופעת ההזדקנות. השימוש בחרקים כמודל לחקר ההזדקנות אינו חדש והוא החל כבר בשנות השבעים של המאה הקודמת.

חרקים כמודל ללימודי הזדקנות מציעים מספר יתרונות: ניתן לגדל אותם בכמויות גדולות לטווח זמן קצר ובהשקעה נמוכה יחסית. תוחלת החיים קצרה ולכן ניתן לראות תהליכים המושלמים בפרקי זמן קצרים. חרקים חולקים מנגנונים ביולוגים זהים או דומים לאלה של בעלי חוליות. שלבי מחזור החיים (הגלגול) ברורים ומספקים יכולת מעקב נוחה אחר תהליכים ביולוגיים שונים וגורמים ביוטיים ואביוטיים המשפיעים עליהם. דיאפאוזה בשלב הבוגר מסקרנת במיוחד את החוקרים בשל אותם תהליכים המעכבים הזדקנות אצל הבוגר.

דוגמא לשימוש בזבוב הבית עבור ניסויים הקשורים לתוחלת חיים, אפשר למצוא במחקר המתאר ניסוי שבדק את יחס בין נזקי עקת חמצון בתאים לתהליך ההזדקנות אצל זבוב הבית.
מחקר אחר שנערך על זבובי תסיסה, מצא קשר בין תוחלת חיים לדיאטת חלבונים נמוכה. המחקר מצא שצריכת חלבונים נמוכה, האטה תהליכי הזדקנות בתוך התאים. לממצאי המחקר עשויות להיות השלכות גם על האדם ובמיוחד על שיטות שנויות במחלוקת של הפחתת משקל, הדוגלות בצריכה מוגברת של חלבונים והפחתת משמעותית של צריכת פחמימות.

סוף דבר
בטבע, מעטים החרקים המגיעים לשיבה טובה. רובם מתים עוד בטרם הגיעו לבגרות ורבים הבוגרים ההולכים בדרך כל הארץ בטרם שהספיקו להעמיד צאצאים. הסיבות הן לא רק מזג אוויר, מחסור במזון וטריפה אלא גם חשיפה למחלות (וירוסים, חיידקים ופטריות) ומפגשים עם בני-אדם; באופן עקיף (רעלים, הרס בתי גידול) וישיר (אנטומולוגים, מגבת, נעל וכו').

זבוב ממשפחת הרחפניים נגוע בפטריה טפילה.
גם חרקים סובלים ממחלות שונות המקצרות את תוחלת החיים שלהם.

העובדה שכל שנה רואים דור חדש של חרקים, ממחישה שאין אסטרטגיה טובה יותר, אלא יש את המתאימה יותר לצרכים של כל מין ואורח חייו. אסטרטגיה מתפתחת וגם משתנת כתוצאה מלחצי ברירה רבים ה"מעדיפים" פרטים המסתגלים - גנטית - טוב יותר ומהר יותר לתנאי בית הגידול בו הם מתפתחים.
 
תודה רבה למיכלבלנק על העזרה בהערות והארות בשלבי כתיבת המאמר.

מקורות נבחרים:
נושאים בהתנהגות בעלי חיים, האוניברסיטה הפתוחה, גד פרי, 2004
מחיי החרקים, צבי אבדב, 1970
insectour
תוחלת החיים (longevity) של חרקים היא נושא המסקרן רבים. נוטים לחשוב שחרקים (ופרוקי-רגליים בכלל) חיים פרק זמן קצר וזה נכון ביחס לתוחלת חיים ממוצעת בבני-אדם. אנו גם נוטים לקשר בין תוחלת חיים ארוכה להצלחה ביולוגית, מי לא רוצה לחיות כמה שיותר? האם העובדה שאנו חיים הרבה יותר זמן מחרקים הופכת אותנו למוצלחים יותר?

בני האדם משתייכים לקבוצה של בעל חיים מאריכי ימים. אם תוחלת חיים ממוצעת של אדם מודרני היא כ-80 שנים, נמצא שאנו מבלים את רובם כבוגרים ורק כרבע מכך כצעירים. בחרקים לעומת זאת, תוחלת חיים ריאלית של דרגת הבוגר בטבע בדרך כלל קצרה (לעיתים מאוד) בהשוואה לזמן הדרוש לו להתפתח. הבדל זה משקף הבדלים באסטרטגיות ההישרדות והרבייה.

חרקים מתפתחים וגדלים באופן שונה מאיתנו. מחזור חיים (life cycle) של חרקים מתקיים בדרך של גִלגול; בו מתפתח החרק בשלבים מוגדרים, מדרגת ביצה דרך מספר דרגות זחל (הדרגה הגדלה), שלב הגולם (בגלגול מלא) ומסתיים בדרגת בוגר (דרגה מתרבה שאינה גדלה). מחזור חיים בחרקים כולל שלבי התפתחות פעילים ולעיתים שלבי התפתחות מושהים.

לבנין הכרוב Pieris brassicae catoleuca.
אחד מהנפוצים בפרפראי ישראל המקיים בישראל אוכלוסיית קבע כל השנה.
בקיץ חיים הבוגרים פחות משבוע ובחורף עד פי-שלושה מכך.

מחזור חיים עשוי להשתנות כתגובה לתמורות בסביבה; שינויים מהירים או איטיים הקשורים לתהליכים (אקלימיים, גיאולוגיים, ביולוגיים) ארוכי טווח, גלובליים ומקומיים. שינויים צפויים ושאינם צפויים. לכל דרגת התפתחות ולעיתים גם לכל זוויג צרכים אקולוגיים שונים, צרכים המושפעים באופן אחר מגורמים אשר את חלקם נכיר בהמשך.

כאשר דנים בתוחלת החיים כמושג, אי אפשר לבודד אותה מאותם הֶקְשְרִים אקולוגיים; סביבתיים וביולוגיים המשפיעים על מחזור החיים ולהתייחס אליה כמספר סטטיסטי נטו.
אז ברשותכם ננצל את הזדמנות לסטות לרגע משאלת הפתיחה, ונבחן בקצרה מקצת מהגורמים המשפיעים על פוטנציאל תוחלת החיים בכלל ואצל חרקים בפרט. גורמים חיצוניים (מתוך סביבת החיות: בית הגידול, אקלים, טורפים, מחלות, תחרות ויחסי-גומלין שונים עם גורמים בסביבה) וגורמים פנימיים (מתוך הפרט עצמו: אורח חיים, התנהגות, גיל וזוויג).

דוגמא להשפעה חיובית של רכיב חיצוני, מעניין, רואים במינים שונים של כנימות המשמשות וקטור לוִירוס (BYDV) התוקף דגניים. מחקרים הראו שכנימות הניזונות מדגניים נגועים מרוויחות זמן התפתחות מהיר יותר, הן נעשות פוריות יותר ותוחלת החיים שלהם מתארכת. התוצאה הסופית היא הגדלת כשירות (fitness) הפרט בהשפעת אורגניזם אחר. תופעה דומה מוכרת גם בחרקים אחרים נושאי פתוגנים מעוררי מחלות.
דוגמא להשפעה שלילית של רכיב התנהגותי על תוחלת החיים של זבובים, אפשר למצוא במחקר שנערך על ידי חוקרים שוויצרים. המחקר מראה כיצד לחץ ברירה (כפוי), לטובת זבובים חכמים יותר, מקצר את תוחלת החיים שלהם בהשוואה לזבובים אחרים מאותו המין שלא הועמדו תחת לחץ כזה. החוקרים משערים שעלייה בפעילות המוח גובה מחיר ממערכות תומכות חיים, המזדקנות מהר יותר.

תוחלת חיים לכשעצמה היא רכיב באסטרטגיית הישרדות (אסטרטגיית על) שכל מטרתה להגדיל את הסיכוי להפצת הגנים; הן במימד הזמן (דורות המשך) והן במרחב (היאחזות במספר גדול של בתי גידול).
אסטרטגיית ההישרדות, על תמהיל רכיביה, נתונה גם היא להשפעות הסביבה (ביוטית ואַביוטית) שהינה דינמית, ומהווה לחץ סלקציה מתמשך המשפיע על רכיבים קיימים והתפתחות רכיבים חדשים. שינויים ברכיבי אסטרטגיית העל משפיעים גם על תוחלת החיים של כל מין ביולוגי, ברמת האוכלוסייה והפרט הבודד.

אין לראות ברשימה זו כמייצגת את כל הגורמים, כל האסטרטגיות וכל הטקטיקות המשפיעים על תוחלת החיים. קשת הדוגמאות רחבה כ"כ שקצרה היריעה מלהביא אפילו את מקצתן. עם זאת אעמוד על ארבע נקודות נבחרות, המייצגות לדעתי את המורכבות בעולמם של החרקים ופרוקי-רגליים בכלל.
במהלך הקריאה, נסו אתם לחשוב איך ארבע נקודות אלו משפיעות, אם בכלל, על אסטרטגיית ההישרדות של המין האנושי. איפה אתם ממקמים את עצמכם ביחס למגוון האסטרטגיות הענק שמציבים פרוקי-רגליים כקבוצה ביולוגית משמעותית בעולמנו.

אסטרטגיות רבייה
מקובל לראות ברבייה מוצלחת את שיא המהות של הקיום הביולוגי, ובהקשר זה יש לתוחלת החיים משמעות רבה. שלב הזחל בחרקים בד"כ חשוף יותר לסכנות קיומיות בהשוואה לשלב הבוגר. ככל שפרט צריך לעמוד ברשות עצמו בשלב מוקדם יותר של חייו, הסיכוי היחסי שלו לשרוד עד לדרגת הבוגר נמוך יותר. מצב זה מייצר לחץ אבולוציוני על ההורים לספק לצאצאים נקודת התחלה לחיים, טובה ככל האפשר.

בכדי לשפר את סיכוי הדרגה המתפתחת לשרוד, התפתחו טיפוסים שונים של אסטרטגיות רבייה. אסטרטגיות המשמשות משקל-נגד מול מקדם הסיכון הניצב בפני צאצא מתפתח ומספקות לו יתרון יחסי במרוץ נגד כל הסיכויים. מתוך כך יש לאסטרטגיית הרבייה השפעה ישירה על תוחלת החיים של כל מין.

במדע האקולוגיה מתארים שני מודלים קיצוניים של אסטרטגיות רבייה. בעלי חיים נוקטים לרוב בגישת ביניים כלשהי, הנוטה לאחת הקצוות. השוואה בין בעלי חיים בהקשר זה תהיה תמיד יחסית ויש לזכור שלרוב מודל נוטה להיות מכליל ופשטני, בהשוואה למצב האמיתי בטבע.

אסטרטגיה אחת שמה את יהבה על מספר גדול של צאצאים במחיר של השקעה הורית (maternal care) קטנה. אסטרטגיה זו נקראת "אסטרטגיית רבייה "R. דוגמא לבעלי חיים הנוקטים בגישה כזו אפשר למצוא בקרב דו-חיים המטילים ביצים במקווי מים ונוטשים אותם מיד לאחר מכן. אצלם השקעה הורית היא מידתית מאוד. למשל: בחירת אתר ההטלה איכותי, במטרה לספק לצאצאים נקודת פתיחה טובה ותנאי התפתחות אופטימאליים. במכרסמים אפשר למצוא גישה דומה, אם כי פחות קיצונית. קיים טיפול בצאצאים, אבל הוא מתמשך זמן קצר. אצלם מחזורי הרבייה קצרים, כמות הצאצאים גדולה (יחסית ליונקים גדולים) ורק אחוז קטן מהם שורד ומתרבה בהצלחה.

תטולה של לבנין משוייש Belenois aurota על עלה של שיח הצלף.
הנקבה מטילה את הביצים בקבוצות קטנות של כמה עשרות על עלים שונים, לעיתים בשיחים שונים.
אסטרטגיה זו של פיזור סיכונים מגדילה את הסיכוי לשרידות של חלק מהצאצאים.

להשקעה הורית קטנה תג מחיר גבוה, הנמדד כנגד הסיכוי הנמוך של כל צאצא להגיע לבגרות ולהקים דור חדש. מאידך, כמות צאצאים גדולה עשויה לפצות על מקדם סיכוי נמוך.
שימוש באסטרטגיית R רווח בסביבות חיים שאינן יציבות, המשתנות תדיר, לעיתים באופן שאינו צפוי. דוגמא טובה לכך הן שלוליות חורף עונתיות או כאשר בעלי חיים מסתמך על פונדקאי (צומח או חי) אשר בעצמו מופיע לזמן קצר ובעיתוי משתנה.
באוכלוסיות של בעלי חיים עם סלקציה לאסטרטגיית R, פרטים נוטים להיות קטנים בגודל, בעלי תוחלת חיים קצרה יחסית ובעלי מחזור גידול מהיר.

אסטרטגיה שנייה מעדיפה השקעה הורית מקסימאלית (מתבטא בהריון ממושך וטיפול הורי ממושך) במחיר של מספר צאצאים מועט. אסטרטגיה זו נקראת "אסטרטגיית רבייה K". נטייה קיצונית לאסטרטגיה כזו מוצאים אצל יונקים גדולים כמו פילים ולווייתנאים.
בני אדם, בתנאי מחייה נוחים, נוטים באופן טבעי ל-K, אולם בתנאי מחייה קשים, בהם זמינות המזון מוגבלת ואיכותו ירודה ותמותת הצאצאים גבוהה, מופיעה נטייה ל-R. נטייה המתאפיינת במספר צאצאים גבוה, השקעה נמוכה בחינוך והכשרה, ולחץ ליציאה לעבודה בגיל צעיר על מנת לפרנס את המשפחה. בתנאים כאלה צפויה גם תוחלת חיים קצרה. לדוגמא: בעולם המפותח טווח ממוצע של תוחלת חיים באדם הוא 77-83 שנים לעומת 35-60 שנים בארצות לא מפותחות.

השקעה מרובה בצאצא (אספקת מזון, מתן הגנה, הכשרה), מעצימה את סיכוי הפרט להגיע לבגרות, להתמודד בהצלחה מול מתחרים ולהתרבות. אסטרטגיה זו כרוכה במחיר אימהי גבוה של מחזורי רבייה מועטים ומכך גם פוטנציאל נמוך בכמות צאצאים.
שימוש באסטרטגיה זו רווח בסביבות חיים יציבות למדי, בהן השינויים איטיים וצפויים (כדוגמת האזורים הטרופיים).
באוכלוסיות של בע"ח עם סלקציה לאסטרטגיית K, פרטים נוטים למימדי גוף גדולים, מחזור גידולם איטי והם בעלי תוחלת חיים ארוכה יחסית. לדוגמא: תוחלת החיים של פיל אסייתי היא כ-80 שנים.

אסטרטגיות קיצון כאלו, מהוות קצוות של סרגל בעל רצף אפשרויות של טיפול הורי; החל בהיעדר טיפול ועד טיפול מתמשך. על סרגל זה מתמקמים גם פרוקי-רגליים כמו חרקים, עכבישים, עקרבים ואחרים.

בחרקים רווחת הנטייה לאסטרטגיית R. שפע דוגמאות לכך נמצא בקרב כל קבוצות החרקים, בהם: שפיראים, תיקאים, חגבאים, פשפשאים, חיפושיות, זבובאים, פרפראים ואחרים.
כאשר אין השקעה הורית ישירה בצאצאים עצמם, נמצא תמיד מידה כלשהי של השקעה עקיפה (התנהגותית ו/או ביולוגית) העשויה לכלול: בחירת אתר הטלה איכותי (גורר תחרות תוך-מינית), הגנה פסיבית בדרכים שונות על הביצים (הסוואה, רעילות וכו') ולעיתים קרובות גם פיזור סיכונים: כמו נטייה למספר מחזורי הטלה בעונה או שימוש במעכבי התפתחות המונעים התפתחות כל הדור בעונה אחת - שימוש בשעוני זמן תלויי סביבה (טמפ', לחות, אור) או שעונים ביולוגיים שאינם תלויים בשינויים חיצוניים.

שפרירית הדורה Ischnura elegans מטילה ביצים במאגר מים זמני.
הסיכוי של הזחלים לשרוד ולהגיע לבגרות תלוי גם במזל, אם השלולית תתיבש בטרם הגעתם לבגרות, כל מאמצי האם היו לשוא.

אצל חרקים אפשר למצוא גם מינים הנוטים לעבר אסטרטגיית K. לרוב כאשר הורה או הורים נשארים לשמור על הביצים. יש מינים הנושאים את הביצים על גבם כמו בזכר של הפשפש גלדני אלמוות-הכסף ויש גם הדוגרים עליהן בתוך גופם ו"משריצים" צאצאים בשלב גידול מתקדם, בדומה לאופן הרבייה של זבובים במשפחת השרצגולמיים Hippoboscidae, אצלם הזחל מתפתח בגוף האם ומתגלם כשעה לאחר ההשרצה. נקבות של מינים אחדים במשפחה משריצות רק זחלים בודדים במהלך חייהן.

יש המאריכים בשמירה על הצאצאים עד להתנשלותם הראשונה ולעיתים נדירות נשארים הצאצאים בקרבת האם זמן רב יותר. מינים כאלה אפשר למצוא בקרב קבוצות חרקים כמו: פשפשאים, צבתנאים ובקרב חרקים חברתיים כמו אצל טרמיטים ודבוראים. וגם בקרב פרוקי-רגליים אחרים, כמו עקרבים, עכבישים (כולל מינים בהם האם מאכילה את הצאצאים), רבנדליים ועוד.

רבייה עשויה גם לקצר חיים. הליכי רבייה (חיזור, הזדווגות והטלה) וטיפול הורי מכּלים משאבים רבים, הבאים על חשבון משאבי ההישרדות ומתישים את ההורה, לעיתים עד מוות.
בטיפול הורי צמוד יש מינים בהם ההורה נמנע כליל מאכילה והוא נשען על משאבים שנצברו בתקופת ההתפתחות, "הרעבה מרצון" זו גורמת במקרים רבים למוות ;הן מתשישות או מטריפה.
לחץ רבייתי הדוחף זכרים לתור אחר נקבות, חושף אותם לטורפים או סכנות אחרות ואחוז התמותה שלהם נוטה להיות גבוה מזה של הנקבות. נקבות בהריון מוגבלות בתנועה וחשופות גם הן ללחץ טריפה, יותר בהשוואה לנקבות שאינן בהריון.

מחקרים שנעשו על זבובי תסיסה הראו שבלוטות המין של הזכרים מפרישים עם הזרע גם רעלנים שנועדו לדכא פעילות זרע של זכרים מתחרים. כתופעה משנית לרעלנים אלה, תוחלת החיים של הנקבה מתקצרת. תופעה זו מוכרת בחרקים רבים.

צבתנאים Dermaptera היא קבוצה של חרקים בעלי גלגול חסר. בקבוצה זו מוכר טיפול הורי בביצים ובצאצאים.
הנקבה מסלקת ביצים נגועות ומאכילה את הצאצאים במזון מעוכל המופרש עבורם.
הטיפול נמשך עד הדרגה השניה. תוחלת החיים הכללית היא כשנה.

במקרים קיצוניים אפשר למצוא, בשני הזוויגים, מוות מהקרבה עצמית יזומה. זכר המציע את עצמו כמזון לנקבה (sexual cannibalism), ראו למשל ברשומה על האלמנה החומה. או נקבה ה"מעודדת" את הצאצאים לאכול את גופתה (matriphagy) כמנת חלבונים מזינה בטרם ינטשו את הקן (מוכר במספר קטן של חרקים, כמו בפרפראי טוואית הארכובית Orgyia dubia ובעכבישנים).

מחקר שנעשה באוניברסיטת שפילד (אנגליה) מספק הסבר נוסף לעובדה שסקס מקצר חיים (בחרקים לפחות). המחקר (נערך על חיפושית) מצא שבסיום הליך הרבייה עולה רמת הורמון המווסת גדילה בגוף החרק. ההורמון מדכא אנזים המפקח על המערכת החיסונית של החרק ובכך מגדיל את הסיכוי שלו למות ממחלה או טפילים.
הורמון זה, המכונה גם הורמון הנעורים, מצוי אצל כל החרקים וכך גם האנזים האחראי על המערכת החיסונית, החוקרים משערים שתהליך זה קורה איפה גם בחרקים אחרים.

תופעה זו מוכרת גם אצל הדנאית המלכותית (צפון אמריקה), פרפר יום אשר בוגרי דור שלהי הקיץ - תחילת הסתיו שלו, נודדים מקנדה דרומה למקסיקו, שם הם מקיימים כבוגרים דיאפאוזה וחוזרים בסוף החורף חלק מהדרך חזרה צפונה. בוגרים אלה חיים כשישה עד תשעה חודשים (לעומת תוחלת חיים טיפוסית בפרפרי יום של עד מספר שבועות). לאחר ההזדווגות הם שורדים לא יותר משישה שבועות.
בדרך צפונה ועד מועד ההגירה דרומה בחורף הבא, יקים המין עוד כחמש דורות, כאשר כל דור יחיה הרבה פחות מהדור הנודד בסתיו.

לטענת החוקרים משפילד, תוצאות המחקר מדגימות פשרה כפויה (trade off) בתוחלת החיים. ככל שחרק מזדווג יותר (הצלחה ביולוגית), כך הוא צפוי לתוחלת חיים הנמוכה מזו של בוגר שלא הזדווג.

לאסטרטגיות רבייה וטיפול בצאצאים, השפעה ישירה על תוחלת חיים של פרט מתרבה. ככל שניכרת השקעה מורכבת בצאצאים, נצפה מחד; למשך חיים ארוך יותר של אחד ההורים, לפחות בהשוואה למין דומה אחר, בו אין השקעה כזו. ומאידך; ללחצים אחרים המקצרים תוחלת חיים, עקב השקעה אנרגטית קיצונית והגדלת מקדמי סיכון שונים. תוחלת החיים בפועל מהווה שָקוּל של כל הלחצים הנ"ל.

הבדל זוויגי
משך מחזור החיים ומהלכו משתנה גם בין הזוויגים עצמם (באותו מין ביולוגי), ומכך גם תוחלת החיים של כל זוויג. ההנחה שנקבות נוטות לאריכות ימים על-פני הזכרים אינה גורפת כלל. הבדלים פיסיולוגיים והתנהגותיים הם מהגורמים החשובים המשפיעים על הבדלים בתמותת הזוויגים, בהנחה שתנאי המחייה שלהם זהים.

במינים רבים מחזור ההתפתחות של זכרים מהיר יותר משל הנקבות, וזכרים בוגרים מינית מופיעים בשטח לפני נקבות בוגרות מינית. אסטרטגיה זו מאפשרת לזכרים מקדימים להתחרות ראשונים על נקבות פוריות וגם מונעת מפגש בין אחים ואחיות מאותה תטולה.
עלות אנרגטית של ייצור זרע נמוכה יותר מעלות ייצור ביצים. אגירת משאבים עבור יכולות אלה ממושכת יותר אצל נקבות (בהשוואה לזכר) ונדרש להן זמן התפתחות ארוך יותר בשלב הגדילה וזמן ארוך יותר להבשלת הביצים ומוכנותן להפריה.
למרות שהנטל של הזכרים לכאורה קטן יותר, הרי הוא כרוך בסיכונים לא קטנים של חיפוש נקבות, מאבק עם זכרים אחרים וחשיפה לטריפה. המחיר האישי בעבור הסיכוי להצליח הוא בד"כ תוחלת חיים קצרה.

יש נקבות המפזרות סיכונים: מטילות מספר פעמים, לאורך תקופה ובמקומות שונים. יש המזדווגות לאורך עונת הרבייה עם מספר זכרים כדי להגדיל מגוון גנטי ולהפרות עוד מחזורי ביצים. מבחינת הנקבה, חיים ארוכים יותר עשויים לספק סיכוי נוסף להעמדת עוד דורות חדשים. נקבות במינים כאלו נוטות לאסטרטגיית K.
יש הנוקטים באסטרטגיות מנוגדות; אצלם הנקבות חיות זמן קצר מאוד. נקבות כאלו נוטות לאסטרטגיית R קיצונית, הן משקיעות את מירב המשאבים בייצור מאות עד אלפי ביצים שיוטלו בפרק זמן קצר יחסית (שעות עד ימים ספורים) ובמציאת אתר הטלה מתאים ולאחר מכן הן מתות באפיסת כוחות. במינים כאלה (נפוץ בפרפראים) יש והנקבות אינן ניזונות כמעט ולעיתים אין להן כלל גפי-פה מתפקדות. מאגר האנרגיה מסתמך רק זה שנאגר בשלב הגדל - הזחל.

נמלת קציר חולית Messor arenarius נושאת פגר של דבורת דבש.
תוחלת החיים של פועלות בחרקים חברתיים היא קצרה למדי.
הפעילות האינטנסיבית בחוץ מתישה וחושפת אותן לטורפים ומחלות.

חרקים חברתיים מציבים בפני החוקרים קושיות גדולות ככל שזה נוגע למנגנונים המשפיעים על תוחלת החיים. בחרקים חברתיים מתקיים דמיון גנטי גדול בין המלכה ופרטים אחרים בקהילה, הנחלקים לכַּתוֹת שונות (פועלות, חיילים), פרטים שהם למעשה הצאצאים הישירים שלה. למרות הדמיון הגנטי, מוצאים פערים משמעותיים בין תוחלת החיים של המלכה לחברי הקהילה האחרים.
לדוגמא: אצל דבורת הדבש Apis mellifera מלכה חיה בממוצע כ-3 שנים, ואילו הפועלות שאינן מתרבות, שורדות 15-40 ימים וכל תפקידן הוא להבטיח את שרידות הפרט המתרבה - המלכה האם.

במינים אחדים של נמלים, מלכה עשויה לחיות כ-20 שנה. מאחר והמלכה היא זו שמלכדת את הקהילה בעזרת פרומונים, אפשר להניח שלחץ הברירה האבולוציוני יעדיף מלכות החיות יותר, מכיוון שקהילה ותיקה יותר תניב יותר יציבות ויותר צאצאים מתרבים.
זכרים בחרקים חברתיים חיים כבוגרים ימים ספורים, עד מספר שבועות והם מתים זמן קצר לאחר ההזדווגות. ברם, כמות הזרע שהעבירו בהזדווגות, די בה להספיק למלכה החדשה לשנים רבות.

אנו יודעים שתהליכים פיסיולוגיים השולטים במסלול ההתפתחות של הפרט בקהילת חרקים חברתית, מושפעים מאוד מסוג המזון שהוא אוכל ולא רק. אולם ידוע רק מעט על אופן פעולתם של מנגנונים פיסיולוגיים אלה המשפיעים על תוחלת החיים של כל פרט בקהילה, תוחלת המשתנה מתוקף תפקידו.

גורמים מגבילים
חרקים אינם עוסקים רק ברבייה, המהווה שיא קצר ולעיתים בודד בחייהם. אורח החיים שלהם, בעיקר בשלבי ההתפתחות, מכתיב הישרדות יום-יומית כנגד גורמים שונים: מגבילים או תחרותיים. תוחלת חיים של חרק תלויה איפה גם בגורמים נוספים המונעים התפתחות מהירה ומתוך כך מאריכים את שלבי הגידול ולכאורה את משך החיים של הפרט.

בחרקים, משך ומהלך מחזור החיים מושפע מגורמים כמו: טמפרטורה (גמישות התפתחותית צרה), מזון (זמינות ואיכות), אזור מחייה (גיאוגרפי וטופוגרפי), תחרות ועוד. השפעות של גורמים כאלו ניכּרוֹת במיוחד במיני חרקים בעלי תפוצה רחבה (למשל מזיקים חקלאיים בעלי תפוצה קוסמופוליטית רחבה), המתקיימים כאוכלוסיות פזורות באזורים גיאוגרפיים שונים ובבתי גידול מגוונים (גמישות אקולוגית רחבה). תזמון ההתפתחות ומשך מחזור החיים של כל מין, ברמת האוכלוסייה והפרט הבודד, עשויים להשתנות מאוד ממקום למקום ומעונה לעונה כתגובה ללחצי הסביבה.

אקלים ורצף התפתחות
גורמים אקלימיים כטמפרטורה, לחות יחסית ומשטר אור, משפיעים מאוד על תוחלת חיים של חרקים. בהנחה שכל שאר התנאים שווים, חרקים נוטים להתפתח מהר יותר בטמפרטורות גבוהות, הם אקטיביים יותר אבל תוחלת החיים שלהם קצרה יותר.

התאמת מחזור החיים של חרקים לתנאי אקלים ספציפיים היא תוצר של לחצים אבולוציוניים ארוכי טווח, לחצים שהקנו לחרקים הסתגלויות ייחודיות המאפשרות להם להתקיים באותם תנאים, ובכך להשיג יתרון תחרותי על מינים אחרים העשויים להתחרות בהם במישורים אחרים כמו תחרות על מזון או אתרי רבייה. גמישות אקולוגית זו משפיעה על יכולת החרק לשרוד גם שינויים לא צפויים.
מאידך, גמישות התפתחותית צרה רגישה יותר לשינויים שאינם צפויים, העשויים להאט התפתחות (מחזור חיים ארוך יותר) או לגרום למוות בטרם עת.

בתנאי יציבות אקלימית (יחסית) כבאזורים טרופיים או בתי גידול שאינם חשופים ישירות לסביבה (תחת הקרקע, מערה, בתוך חומר צמחי), פרוקי-רגליים נוטים להאריך ימים. יש בהם הזוכים להגיע לתוחלת חיים של שנה ויותר. יציבות אקלימית מאפשרת לדרגות צעירות מחזור התפתחות רציף (זמינות מזון רציפה) עד לשלב הבוגר. היא עשויה ל"עודד" מספר גדול של מחזורי רבייה בעונה אחת ובתנאים טובים אף נוצרים כמה דורות בעונה אחת.
זבוב הבית Musca domestica המוכר לכולנו, מקיים בתנאים אופטימאליים (בעונה החמה) מחזור התפתחות קצר מאוד, 10-14 ימים משלב הביצה ועד דרגת הבוגר. הבוגר עשוי לחיות 2-3 שבועות. בעונה הקרה מתארך מחזור הגידול וגם תוחלת החיים של הבוגר והוא עשוי לחיות כחודש עד חודשיים.

תוחלת החיים של בוגרים בארינמלים קצרה למדי, עד מספר שבועות, בד"כ פחות.
הזחלים לעומת זאת מתפתחים במשך שנה ובמינים מסויימים גם במשך שנתיים.

חרקים המתרבים בבתי גידול קיצוניים (קרים וחמים) או בתנאים של אקלים הפכפך (למשל: אקלים ים-תיכוני באזורנו), או בסביבות חיים בלתי יציבות כמו שלוליות חורף או על צמחים חד-שנתיים, נוטים לייצר מחזור חיים קצר למדי בו הם צריכים להגיע לבגרות רבייתית מהר ככל האפשר, במטרה למצוא בן זוג ולהעמיד דור חדש, שיצטרך בתורו להתמודד עם סביבה שאינה מתאימה עוד לקיום מחזור חיים פעיל נוסף או אינה מתאימה להתפתחות בקצב המאפשר לסיים עוד מחזור רבייה מוצלחת באותה עונה.

דור חדש זה עשוי לעכב התפתחות (דיאפאוזה) כבר בשלב הביצים, שימתינו שנה שלמה ולעיתים יותר, עד להיווצרות תנאים מתאימים להתפתחות. או לעכב התפתחות בשלב אחר של מחזור החיים (זחל, גולם או בוגר), שלב שיכנס למצב מנוחה ארוך (למשך שבועות רבים, חודשים ואפילו שנים), עד למועד נוח שיאפשר סיום התפתחות ומתן אפשרות לייצר את הדור הבא.

דוגמה (מכלילה מאוד) להשפעה של הטמפרטורה על מחזור החיים ותוחלת החיים אפשר לראות בשפיריות. בשפיריות החיות באזורים קרים במיוחד, הזחלים עשויים לחיות במים 4-3 שנים (התפתחות איטית) והבוגרים רק מספר שבועות. לעומתם במינים החיים באזורים טרופיים, מחזור הגדילה של הזחלים במים לוקח חודשים ספורים, ואילו הבוגרים עשויים לחיות עוד מספר חודשים. בשני המקרים תוחלת החיים של הבוגר לאחר ההזדווגות נופלת ל 4-6 שבועות ופחות.

באזורים מדבריים של אפריקה, גשמים הם תופעה עונתית, ספוראדית וקשה לחיזוי, המתקיימת רק מדי כמה שנים. בתנאים אלה מקיימים יתושים מחזור גדילה קצר מאוד, בן מספר ימים, שלאחריו מגיחים מיליוני פרטים המזדווגים, מטילים ביצים ומתים תוך זמן קצר. משאירים אחריהם זחלים שבמידה ויעמדו מול התייבשות בית הגידול, יכנסו הללו לדיאפאוזה עמוקה שעשויה להמשך כמה שנים, עד לאירוע הגשם הבא שיאפשר להם לסיים את ההתפתחות, להגיח כבוגרים ולייצר את הדור הבא (מידע עפ"י פנחס אמיתי).

ככל שסביבת החיים נוטה לאי-יציבות, צפוי למצוא בה חרקים שמחזור החיים הפעיל שלהם קצר למדי. עיכוב התפתחות כתוצאה מעקה סביבתית (טמפ' קיצונית או מחסור במזון) או כתגובה למעכבי התפתחות ביולוגיים (פיזור סיכונים) מאריך לכאורה את מחזור החיים ומתוך כך גם משך החיים הכולל של הפרט.

מאידך נמצא שבמינים המקיימים דיאפאוזה, עיכוב התפתחות עשוי לכלות יתר על המידה משאבים עליהם מסתמך הבוגר, ותוחלת החיים של דרגת הבוגר עשויה להיות קצרה יותר בהשוואה לבוגר שהתפתח מדרגה (זחל או גולם) שלא עברה עיכוב התפתחות.

מזון - זמינות וסוג
חרקים כקבוצה ניזונים מטיפוסי מזון מגוונים מאוד. ככל שהחפיפה בין סוגי מזון נצרך גדולה יותר בין מינים שונים, כך גדלה התחרות הבין-מינית וצפוי שרק מינים חזקים ישרדו. זמינות מזון היא אחת המגבלות של כל מין בדרך להצלחה.

כאשר מזון מצוי בשפע וכל שאר התנאים המגבילים זניחים (למשל: אקלים נוח), קצב ההתפתחות של הדרגות הצעירות יהיה מהיר מאוד ובד"כ מחזור החיים כולו יהיה קצר (ביחס לממוצע עבור המין) וגם יגדל הסיכוי לאחוז שרידות גדול יותר של פרטים.

מאידך גם בתנאים מיטביים עשויה להתפתח תחרות עזה (בין-מינית ותוך-מינית) על מזון או לחץ טריפה חזק (גם לטורפים התנאים נוחים), ולכן מופיעות אסטרטגיות נוספות שנועדו לשפר את שרידות הפרט. למשל הטלה של ביצה אחת בלבד על כל פונדקאי או ניצול מקורות מזון המושכים פחות מתחרים.

זחל של יקרונית לא מזוהה שנמצא בגבעול של צמח הקיפודן.
הזחל ניזון מתאית ומחזור ההתפתחות שלו איטי יחסית.

לדוגמא: תאית היא חומר קשה לעיכול, ומזין פחות מעלים ירוקים או שורשים עסיסיים. עיכול תאית מצריך גם שיתוף פעולה עם חיידקים סימביונטיים היכולים לפרק תאית. מגבלות אלו מונעות מהתאית לשמש כמזון פופולארי ולכן, יחסית, התחרות על תאית כמזון קטנה.
כאשר זחל של חרק ניזון מתאית (נפוץ במינים שונים של חיפושיות נוברות עץ), קצב הגידול שלו איטי מאוד ביחס לזחל הניזון ממקורות מזינים יותר (עלים ירוקים). מאחר שכך, שלב הזחל (על כל הדרגות שלו) ארוך מאוד ומתמשך לעיתים כמה שנים, בעוד שלב הבוגר בד"כ קצר מאוד, לעיתים רק כמה ימים.

אחד החרקים המפורסמים החי כזחל שנים ארוכות היא ציקדה מהסוג Magicicada, המבלה 13-17 שנים בתוך הקרקע כזחל הניזון ממוהל שורשי צמחים. הבוגר חי רק מספר שבועות, אינו ניזון ועוסק ברבייה בלבד.

מחקרים שונים הראו שכאשר מציעים לזחלים (כברירת מחדל) מזון פחות מועדף, הם גדלים לאט יותר ועשויים שלא להגיע לשלב הבוגר או להציג פוריות נמוכה. במינים רבים מתרחש שינוי בדרישות התזונתיות בין דרגות הזחל (מושפע גם מזוויג הזחל), ולזמינות המזון המתאים בבית הגידול השפעה רבה על מהלך כל מחזור החיים, כשירות רבייתית ותוחלת החיים.

משמעות הגיל
אם נשוב לשאלת היסוד: כמה זמן חרקים חיים? ולאור הדיון עד כה, התשובה תהיה: "תלוי", תלוי באיזה מין חרק אנו עוסקים, תלוי בזוויג, תלוי בעונה, תלוי בבית הגידול. וגם, האם בוחנים מחזור חיים מלא? או רק את תוחלת החיים של הבוגר בלבד.

הבריום (Ephemeroptera), חרק המתפתח במקווי מים, חי כבוגר כ-24 שעות (במינים אחדים קצת יותר) והוא נחשב לאחד החרקים בעלי תוחלת החיים הקצרה ביותר כבוגר. הזחלים לעומת זאת חיים מספר שבועות עד מספר שנים (תלוי במין ותנאי הגידול). תוחלת חיים אף קצרה יותר עבור בוגר יש ליתושן מהסוג Pontomyia המתפתח במים המלוחים של לגונות באיי מערב הפסיפיק. בסוג זה בוגרים חיים בין 30 דקות לשלוש שעות ולאחר ההזדווגות והטלת הביצים הם מתים.

את שיאי תוחלת החיים של פרוקי-רגליים יבשתיים נמצא בקרב העכבישים. עכבישים חיים לרוב מספר חודשים או שנים ספורות. מאריכי הימים שבהם מגיעים בעיקר ממשפחת הפרווניתיים Theraphosidae, עליהם נמנים עכבישי הטרנטולה. אצל האחרונים תוחלת החיים הנפוצה היא 2-5 שנים, מינים מאריכי ימים מדלגים בקלות מעל 10 שנים ובתנאי שבייה יש העשויים להגיע גם לגיל של 30-40 שנים.

זחל של בריום. מחזור החיים של הזחל ימשך מספר חודשים ויותר.
הבוגר לעומת זאת אינו ניזון ותוחלת חייו קצרה מאוד, לעיתים פחות מיום.

נקודת מבט מעניינת על לחץ סלקציה המשפיע על תוחלת חיים מצאתי בספר History of life, מחבר הספר מעלה באחד הפרקים את השאלה: מדוע בחרקים חברתיים לנקבות מתרבות תוחלת חיים ארוכה?
המחבר מנמק את הסיבה לכך באובדן כושר התעופה. לטענת המחבר היתרון שבתעופה מגיע במחיר של תוחלת חיים קצרה, יחסית לחרקים שאינם מעופפים. כנפיים הינן איבר רגיש מאוד, הנוטה להתבלות והן אינן מתחדשות, כנפיים בלויות פוגמות בכשירות של החרק. לתעופה מחיר אנרגטי גבוה העשוי להשפיע גם על הכשירות המינית.

בחרקים חברתיים (כדוגמת דבורת הדבש) נוצרה מערכת בה מעטים שאינם מעופפים והם המתרבים, הללו נתמכים במספר גדול של מעופפים שאינם מתרבים ולכן הם מהווים משאב זול שאפשר להקריב לטובת המטרה המרכזית שהיא קיום הקהילה והפצתה.
בנמלים למשל, הכנפיים מהוות פונקציה זמנית, אך חיונית, שמטרתה להפגיש בין זכרים ונקבות ובמידה מסוימת להפיץ את המין במרחב. לאחר ההזדווגות מאבדת הנקבה את הכנפיים ואף ממירה את מסת שרירי התעופה באנרגיה לטובת הקמת דור ראשון של פועלות.

יש גם דוגמאות הפוכות; אצל החיפושית זרעונית מוכתמת Callosobruchus maculates, מזיק קשה בקטניות, מוצאים שני מופעים של נקבות: מופע מכונף ומופע חסר כנפיים. המופע חסר הכנפיים מתרבה על זרעים במחסני המזון ומגיח מהגולם מוכן לרבייה. בזמנים מסוימים בשנה מופיעות נקבות מכונפות העוזבות את המחסנים ומתרבות בשדה. אצלן השחלות זקוקות למספר ימי התפתחות בטרם הגעה למוכנות רבייתית מלאה. נמצא שתוחלת החיים של המופע המכונף כפולה מזו של המופע הלא מעופף, תפוקת הביצים שלהן אומנם קטנה יותר אך הביצים מגלות יתר עמידות לטמפ' נמוכות. אסטרטגיה זו מאפשרת לחיפושית להקביל את מחזורי החיים לזמינות משאבי המזון לאורך כל השנה.

מבחינת החרק לגיל אין משמעות, כל עוד הפרט מילא את ייעודו האבולוציוני בהצלחה - העמדת צאצאים פוריים בעיתוי ובמקום הנכון. אם כך, תוחלת חיים לכשעצמה אינה רלוונטית כמדד להצלחת מין. ולראייה, בחלק נכבד מהחרקים הנפוצים ביותר, חלקם מזיקי חקלאות קשים, תוחלת החיים קצרה מאוד (שבועות מספר). על כך מכפרת אסטרטגיית רבייה המצליחה לייצר כמות גדולה מאוד של צאצאים ובעונה טובה גם מספר רב של דורות. בכך גדלה ההסתברות להמשכיות המין בעונה הבאה.

נקבה של סרטביש הפרחים Thomisus onustus שומרת על פקעת ביצים.
בזמן זה היא אינה אוכלת, מאבדת ממשקלה ובד"כ מתה לאחר גיחת הצאצאים.

אדרבה, בחרקים בהם תוחלת החיים קצרה והמעמידים צאצאים רבים ודורות רבים בטווח זמן קצר (עונה), קיים מגוון גנטי גדול יחסית, המסוגל במידת הצורך לעמוד טוב יותר כנגד שינויים סביבתיים מרחיקי לכת (טבעיים או מעשי ידי אדם). לעומתם, בעלי חיים המאריכים שנים ומתרבים בקצב איטי יותר, עשויים שלא להסתגל במהירות הנדרשת לשינויים מהירים ולהיכחד. גם כאשר שינויים אלה אינם ארוכי טווח אבל מהותיים בטווח הקצר.

אקולוגיה שימושית
תוחלת החיים של חרקים נמדדת בדרך כלל מאספקטים אקולוגיים או ביולוגיים והיא יכולה לשמש, בין השאר, כסמן ביולוגי עבור ניטור שינויים סביבתיים או במטרה ליעל את ההתמודדות כנגד חרקים מזיקים. חרקים משמשים, גם למחקרים הנוגעים לתופעת ההזדקנות. השימוש בחרקים כמודל לחקר ההזדקנות אינו חדש והוא החל כבר בשנות השבעים של המאה הקודמת.

חרקים כמודל ללימודי הזדקנות מציעים מספר יתרונות: ניתן לגדל אותם בכמויות גדולות לטווח זמן קצר ובהשקעה נמוכה יחסית. תוחלת החיים קצרה ולכן ניתן לראות תהליכים המושלמים בפרקי זמן קצרים. חרקים חולקים מנגנונים ביולוגים זהים או דומים לאלה של בעלי חוליות. שלבי מחזור החיים (הגלגול) ברורים ומספקים יכולת מעקב נוחה אחר תהליכים ביולוגיים שונים וגורמים ביוטיים ואביוטיים המשפיעים עליהם. דיאפאוזה בשלב הבוגר מסקרנת במיוחד את החוקרים בשל אותם תהליכים המעכבים הזדקנות אצל הבוגר.

דוגמא לשימוש בזבוב הבית עבור ניסויים הקשורים לתוחלת חיים, אפשר למצוא במחקר המתאר ניסוי שבדק את יחס בין נזקי עקת חמצון בתאים לתהליך ההזדקנות אצל זבוב הבית.
מחקר אחר שנערך על זבובי תסיסה, מצא קשר בין תוחלת חיים לדיאטת חלבונים נמוכה. המחקר מצא שצריכת חלבונים נמוכה, האטה תהליכי הזדקנות בתוך התאים. לממצאי המחקר עשויות להיות השלכות גם על האדם ובמיוחד על שיטות שנויות במחלוקת של הפחתת משקל, הדוגלות בצריכה מוגברת של חלבונים והפחתת משמעותית של צריכת פחמימות.

סוף דבר
בטבע, מעטים החרקים המגיעים לשיבה טובה. רובם מתים עוד בטרם הגיעו לבגרות ורבים הבוגרים ההולכים בדרך כל הארץ בטרם שהספיקו להעמיד צאצאים. הסיבות הן לא רק מזג אוויר, מחסור במזון וטריפה אלא גם חשיפה למחלות (וירוסים, חיידקים ופטריות) ומפגשים עם בני-אדם; באופן עקיף (רעלים, הרס בתי גידול) וישיר (אנטומולוגים, מגבת, נעל וכו').

זבוב ממשפחת הרחפניים נגוע בפטריה טפילה.
גם חרקים סובלים ממחלות שונות המקצרות את תוחלת החיים שלהם.

העובדה שכל שנה רואים דור חדש של חרקים, ממחישה שאין אסטרטגיה טובה יותר, אלא יש את המתאימה יותר לצרכים של כל מין ואורח חייו. אסטרטגיה מתפתחת וגם משתנת כתוצאה מלחצי ברירה רבים ה"מעדיפים" פרטים המסתגלים - גנטית - טוב יותר ומהר יותר לתנאי בית הגידול בו הם מתפתחים.
 
תודה רבה למיכלבלנק על העזרה בהערות והארות בשלבי כתיבת המאמר.

מקורות נבחרים:
נושאים בהתנהגות בעלי חיים, האוניברסיטה הפתוחה, גד פרי, 2004
מחיי החרקים, צבי אבדב, 1970

1 תגובות לכתבה
1. ??? רבקה (משתמש/ת אנונימי/ת) 2018/05/18 02:31
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
 ברוכים הבאים.
מוזמנים להצטרף לעמוד הפייסבוק של האתר
עדכונים, חדשות מהשטח והפתעות