ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר    About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר בחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>חגבאים ומקלונים>כּוּשָׁן אַרְסִי - סקירת התגוננות ורעילות
insectour
התגוננות כימית כנגד טורפים כוללת הגנה פסיבית; בה אוצר האורגניזם בגופו חומרי רעל או טעם דוחים הבאים במגע עם טורף או טפיל רק לאחר פגיעה ברקמות. או/ו הגנה אקטיבית; כאשר בתגובה לגירוי מגע או נדיר יותר גירוי אופטי, מפריש האורגניזם מגופו החוצה חומרי ריח וטעם דוחים.

זהו המשך לסקירה על הכּוּשָׁן האַרְסִי Poekilocerus bufonius (ראו קישור לחלק א) שהציגה היבטים אחדים באקולוגיה והביולוגיה של החגב. בחלק זה עוסקת הסקירה בהתגוננות התנהגותית וכימית של הכושן ובהשפעות הרעלנים מקבוצת הגליקוזידים המצויים ברקמות גופו על טורפים אפשריים. גם היא מתבססת על פרסומי מחקרים שבוצעו בשנות החמישים והשישים של המאה הקודמת. כמו כן על פרסומי מחקרים מאוחרים יותר ותצפיות מהשדה.

מחקר ראשוני על הכושן התבצע בישראל על ידי פרופ' לב פישלזון ז"ל (1923-2013) ובאירופה על ידי צוות שכלל בין השאר את Joseph von Euw, Tadeus Reichstein והחוקרת הבריטית מרים רוטשילד (1908-2005) שהייתה חלוצה במחקר פרמקולוגי על סטרואידים בחרקים רעילים והראשונה להראות, במחקר על הכושן הארסי ולאחר מכן על הסוג דנאית, שימוש של חרקים ברעלני צמחים למטרות הגנה.

המחקרים בדקו בין השאר את הרכב הרעלנים בהפרשות ורקמות הגוף של הכּוּשָׁן והשפעתם על בעלי-חיים שונים; חסרי-חוליות ובעלי חוליות. נמצא שרעילות החגב נשמרת בכל דרגות הגידול; החל בביצה, דרך כל דרגות הזחל וכלה בבוגר.

אנטומולוגים מסווגים כ־30 סדרות חרקים. לפחות שמונה מהן כוללות מינים (50~) הניזונים על צמחים ממשפחת ההרדופיים Apocynaceae. המשפחה כוללת מינים הנושאים גליקוזידים אינוטרופים - סטרואידים המשפיעים בין היתר על כושר התכווצות שריר הלב ונקראים cardenolide או (cardiac glycosides (CGs.
מינים הניזונים על אסקלפים (תת־משפחה בהרדופיים) או הרדופים נחשבים רעילים ורובם מתבלטים בצבעי אזהרה (aposematic). מחקרי התנהגות הראו שצבעים אלו מהווים חלק ממנגנון הגנה כנגד טורפים חולייתנים ומשמשים להעברת מסר חזותי על טיבו הלא טעים ואף הרעיל של האורגניזם הנושא אותם. אחד הנחקרים ביותר בנושא הוא הסוג דנאית Danaus, פרפר המתפתח על אסקלפים. בישראל מצויה דנאית הדורה Danaus chrysippus, הזחלים שלה ניזונים על עלוות אסקלפים: חנק מחודד, פתילת-המדבר הגדולה ועוד ומפיקים מהם גליקוזידים למטרת הגנה.

בדומה לסוג דנאית גם הסוג כושן Poekilocerus ניזון מאסקלפים ומפיק מהם רעלנים להגנה, אולם בשונה מהדנאית הנוקטת בהגנה פסיבית, הסוג כושן נוקט גם בהגנה אקטיבית, הכוללת הפרשת חומר רעיל. הכושן אינו החגבאי היחיד בישראל הניזון מצמחים רעילים, אולם הוא היחיד שנימצא רעיל בכל חלקי גופו ובעל צבעי אזהרה.

הבוגר ודרגות זחל מתקדמות (4-5) מתהדרים בגוף שחור המוכתם בנקודות צהובות - דגם אזהרה. כנפי התעופה, הנגלות במעוף (רק הזכר מעופף), בולטות בצבע כתום עז (צבע אזהרה). לעומתם, דרגות צעירות יותר (1-3) מתאפיינות בגוף ירוק־אפור חיוור המנוקד בצהוב. דגם המסייע להסתוות על רקע הצמח או בפסולת העלים שבבסיסו.

מעניין להשוות את התנהגות צעירי הכושן לצעירים בסוג Phymateus מהחרוטניים (אפריקה הטרופית); המתבלטים בצבעי אזהרה כהים כבר בדרגות צעירות מאוד. בסוג זה צעירים נוטים להתגודד ומניחים שהתנהגות זו מעצימה את מסר האזהרה וענן הריח הדוחה השורר סביב כל פרט. אין בידי עדויות מהטבע על נטייה מכוונת להתגודדות של צעירי כושן, אף כי בדרגות הצעירות מאוד הם נוטים להישאר יחד על המארח (host) הראשון אליו הגיעו. יתכן שלחץ טריפה שונה באזור המדברי דוחף לטובת פרטים צעירים בעלי הסוואה טובה יותר ולא להתבלטות.
 
.Phymateus sp התגודדות צעירים, פארק ארושה, טנזניה.

לכושן בלוטת הפרשה הממוקמת תחת גבית הבטן הראשונה. הבלוטה דו־אונתית, אורכה בבוגר 4.5-6.5 מ"מ ותכולתה 100-200 מ"ג. הבלוטה נפתחת לחוץ בסדק קטן וצר המצוי בין הגבית הראשונה לשנייה. שרירים זעירים מאפשרים שליטה במפער הסדק וכך להשפיע על עוצמת ההפרשה וכיוונה.

הבלוטה מתהווה משקיעה של העור החיצוני (קוטיקולה) פנימה. דופן הבלוטה מרופד בתאי הפרשה, מהם עובר הנוזל דרך צינוריות דקיקות פנימה ומצטבר בחלל הבלוטה. נוזל הבלוטה מימי וצבעו אצל הבוגר לבן עכור. ריחו חריף והוא מתפשט באוויר במהירות. במגע של הנוזל על הלשון מתקבלת תחושת עקצוץ חריפה.

כושן הוא חגב כבד תנועה, מגיב לגירויים באיטיות ואינו נוהג לנוס במהירות כמו חגבים אחרים; תכונה אופיינית לחגבים רעילים. יחד עם זאת, התנהגות ההגנה הראשונית של הכושן מאפיינת מינים לא רעילים; כאשר בתגובה לגירוי אופטי המתפרש כאיום אפשרי אך לא מיידי, החגב נוטה להתחבא בעלוות הצמח או להיטמע ברקע הקרקע או בפסולת העלים שמתחת לצמח.
עם התעצמות הגירוי הכושן עשוי לקמר את גופו כאשר הראש מורכן כלפי מטה. בתגובה לגירוי מתמשך, לרוב מכני וכאשר אין הוא יכול לנוע למחסה (נלכד) מופעלת בלוטת ההגנה. גוף החגב ממשיך להתקמר, סדק פתח הבלוטה נפער והנוזל מותז החוצה. פלטת הנוזל בעוצמה מתאפשרת תודות להתכווצות שרירי הבטן ולחץ נוזלי הגוף הדוחס את הבלוטה.
 
חתך הסטולוגי בדופן הבלוטה ועמדות התגוננות והתזה של הכושן.

התנהגות ההפרשה שונה בין צעירים לבוגרים. בדרגות צעירות כנפיים מופיעות כניצנים קצרים ופתח הבלוטה גלוי. התזת הנוזל נעשית בשני סילונים מעל ראש החגב עד למרחק של 50-60 ס"מ. השליטה השרירית על מפער הסדק מאפשרת להשפיע על הכיוון, המרחק והדיוק של הסילון. החגב יכול להתיז גם לצדדים ולעיתים גם לאחור. פעולת ההתזה יכולה להתבצע 5-6 פעמים ברציפות. במעבדה נמצא שפרטים צעירים יכולים לחדש תכולה של בלוטה מרוקנת תוך 8-14 ימים. יתכן ואחת הסיבות שחגב צעיר מעדיף לסגת למחסה ולא להתגונן מייד, היא העלות האנרגטית של מילוי הבלוטה בשנית והזמן הנדרש לכך.
לעיתים מלווה ההפרשה ב'התרגשות' החגב (כפי שמתאר פישלזון 1962), הבאה לביטוי ברעידות מחוש מהירות ולאחר מכן שיתוק הנובע מהתכווצות השרירים. מצב זה יכול להימשך מספר דקות לאחר חלוף הסכנה. יתכן שחוסר תנועה מונע המשך גירוי של טורפים המגיבים לתנועה.

בחגבים בוגרים מחפות הכנפיים על כל הגב ופתח הבלוטה חסום להתזה. בעת הפרשה, הנוזל זורם תחת הכנפיים למטה, דרך שקעים שבין הגבית הראשונה לשנייה, אל פתחי הנשימה שבפרק השני של הבטן. במקביל, אוויר הנדחס מפתחי הנשימה החוצה עובר דרך הנוזל וגורם להקצפתו. גודל כדור שלפוחיות הקצף עשוי להגיע ל-15 מ"מ. לאחר מספר דקות הקצף יבש. Euw et al. 1967 מציעים שכדור הקצף הבהיר הנוצץ בשלל צבעי הקשת (עקב השתברות אור) ובולט על רקע גוף החגב, מעצים את אפקט צבעי האזהרה של החגב.
בלוטת ההפרשה מהווה חלק ממעטפת הגוף והיא מוסרת יחד עם הנשל. בפרטים לאחר התנשלות, הבלוטה ריקה והם מגיבים על גירוי סכנה בשיתוק. תגובה המופיעה גם בפרטים שרוקנו לגמרי את הבלוטה.
 
כושן בוגר (נקבה) מפריש קצף רעיל. ירדן.

הפרשות הכושן נבדקו פרמקולוגית לגבי הרכבן והשפעתן הפיזיולוגית וההתנהגותית על בעלי חיים שונים. נמצא שנוזל הבלוטה מכיל 1% ממשקלו היסטמין (dihydrochloride). ריכוז דומה לזה שמוצאים בארס של מספר דבורים וצרעות. פעילות היסטמין גורמת להרחבת כלי דם ולכיווץ שריר חלק. היסטמין נמצא בריכוזים זהים בפרטים שגודלו על אסקלפים והן בפרטים שגדלו על מזון חלופי (מורכבים). מכך החוקרים מניחים שהחגב מסנתז את ההיסטמין ואינו מפיק אותו מהצמח.

בנוזלי הבלוטה של כושנים שניזונו על אסקלפים נמצאו חומרים נוספים; סטרואידים הדומים לגליקוזידים בעלי השפעות אינוטרופיות. בכושנים שניזונו על מזון חלופי נמצא בנוזל הבלוטה ריכוז גליקוזידים נמוך; כעשירית מהריכוז שנמצא בקבוצה הקודמת. נוזל הבלוטה נדיף ולאחר יבושו על ניר סינון נותרים גבישים לבנים בגודל 1-2 מ"מ. גבישים אלו שומרים על מרבית התכונות הרעילות. במגעם עם הריריות, במיוחד של העיניים, עשויות להיגרם צריבות חזקות.

כדי לבדוק האם הגליקוזידים מוגבלים לנוזלי הבלוטה נבדקה בחגבים שניזונו על אסקלפים גם ההמולימפה. נוזל ההמולימפה, ממלא את כל חלל הגוף למעט מערכת הנשימה ואיברים פנימיים. ומהווה תווך דרכו מועברים בגוף חומרי מזון, הורמונים ופסולת. נמצא שהמולימפה בכושן מכילה גליקוזידים בריכוז דומה לזה שבנוזלי הבלוטה. לעומת זאת ריכוז ההיסטמין היה אלפית מזה שבנוזל הבלוטה. מכך ניתן להניח שההיסטמין מופק בתאי הפרשה של הבלוטה, אולם אין על כך מידע ברור בספרות, גם לא על האופן בו מרוכזים גליקוזידים בבלוטה והאם הם עוברים בה או במעי התיכון עיבוד כלשהו.

לאור הריכוז הגבוה של גליקוזידים אינוטרופים בגוף הכושן נבדקה עמידות החגבים לרעלנים דומים. לכושנים הוזרקה תמיסת ouabaine (רעלן רב עוצמה המופק מהרדופים) ונמצא שה-Ld50 הוא 2000 מ"ג/ק"ג. עבור אותה בדיקה על חגבים מהמין ארבה המדבר וחגב נודד, שני מינים נפוצים הניזונים על מגוון גדול של צמחים, חלקם רעילים, התקבלה תוצאה של 7 מ"ג/ק"ג. מכך התברר שלכושן עמידות הגבוהה כפי־300 בהשוואה לחגבים האחרים שנבדקו, פישלזון 1962.

לגליקוזידים אינוטרופים השפעה מעכבת על משאבת נתרן־אשלגן (Na+K+-ATPase), מנגנון אנזימתי מוביל יונים החיוני לשמירה על מאזן מלחים ומים בתאים. גליקוזיד הנקשר לאנזים משבש את פעולת המשאבה בתאים (בעיקר תאי עצב ותאי שריר), גורר עליה בעוצמת התכווצות השרירים וכן משבש העברת אותות עצביים. בסוג דנאית ובאופן דומה גם בסוג כושן נמצאה רגישות מופחתת לגליקוזידים תודות להמרה של אחת מחומצות האמינו בנקודת קשירה החיונית להיצמדות הגליקוזיד (target site insensitivity).
 
כושן ארסי, פרט צעיר, בדרגות הצעירות יתכן ויש להסוואה תפקיד חשוב יותר מאשר לצבעי האזהרה. על מסמור סיני, ירדן

אנליזות של הפרשות הבלוטה, מעטפת הגוף, המולימפה, ביצים ופקעות ביצים שלמות הראו שבכולם מוצאים כמויות משתנות של גליקוזידים. בנוזלי הבלוטה נמצאו הריכוזים הגבוהים ביותר. Al-Robai et al. 1998 (תקציר) שבדקו שינויים עונתיים בריכוזי גליקוזידים בגוף הבוגרים, מצאו בנקבות ריכוז גליקוזידים גבוה יותר בהשוואה לזכרים. ריכוזים גבוהים נמצאו בכנפי החפייה ואילו בראש הכי מעט. הבדל ריכוזים של גליקוזידים בחלקי גוף שונים עשוי להעיד על אסטרטגיה של הימנעות מריכוזים גבוהים באיברים חיוניים, במיוחד במערכת העצבים. מצב דומה נימצא בפרפר דנאית מלכותית Danaus plexippus (מצוי בצפון אמריקה) שם רוב הגליקוזידים מרוכזים בחלקים הקוטיקולריים.
כושן הוא סוג יחיד מקרב החגבים שבביצים ובמעטפת התטולה שלו נמצאו גליקוזידים. אף כי בריכוזים הקטנים מאלו שמוצאים בבלוטה ובגוף. ישנן עדויות שדי בכך לספק הגנה ראשונית לעובר ולזחל המגיח. בספרות לא צוינו פרזיטואידים המתפתחים על ביצי הכושן.

אנליזת מוהל פתילת־המדבר הגדולה זיהתה שישה חומרים דומים בהרכבם הכימי, כולם דומים לגליקוזידים אינוטרופים. מתוך השישה נמצאו בגוף הכושן רק Calactin ו־Calotropin (רעלן הפוגע ספציפית בבעלי־חוליות אך לא בחרקים). ממצאים אלו עשויים להעיד על ספיגה סלקטיבית, כאשר שאר הגליקוזידים מופרשים החוצה או מעובדים לחומרים אחרים לא מזיקים. אפשרות נוספת שמעלים החוקרים שחלק מהחומרים, כמו uscharin (אחד מהשישה) עוברים המרה בגוף הכושן ל־Calotropin ו/או Calactin המהווה איזומר של הראשון. גליקוזידים אלו ואחרים מצויים גם בצמח דמיה לבידה המהווה מארח חשוב ועיקרי לכושן בישראל.

רבים מהיצורים הרעילים נוטים לסנתז רעלנים בעצמם. ניתן להניח שיכולת זו מקנה יתרון בדמות תלות נמוכה בסוג המזון ובמידת זמינותו במרחב הגיאוגרפי ועונות השנה. מנגד מנגנוני סינתוז נוטים לדרוש משאבי אנרגיה יקרים. יש חוקרים הרואים בכושן דוגמא לניהול משאבים חסכוני physiological economy, המאפשר למצות משאבים מהמזון, במקרה הזה גליקוזידים להגנה, ללא צורך בסינתזה או בהמרה פשוטה וכך לחסוך משאבי אנרגיה.

Euw et al. 1967 מצאו גליקוזידים בריכוזים נמוכים (עשירית) בפרטים צעירים שאכלו רק מורכבים. ריכוזים אף נמוכים יותר נמצאו בדור שני של פרטים שגדל אף הוא על מזון חלופי. ממצאים אלו מחזקים את ההנחה שגליקוזידים בבלוטת ההפרשה מגיעים ישירות מאסקלפים. מנגד עלתה השאלה; מהיכן הגיעו גליקוזידים לכושנים שהתפתחו על מזון חלופי? האם מתקיים אצלם מנגנון של סנתזת גליקוזידים שלא אותר במחקרים המדוברים?

Euw מציין שהחגבים לא גדלו, כל אחד בבידוד. הכושן ידוע בטבעו הקניבלי, במיוחד בדרגות הצעירות ואף נשלים העשירים בגליקוזידים נאכלים. לדעתו יתכן וזחלים בדרגות 2-4 ששרדו עם תזונה חלופית, צברו גליקוזידים באכילת אחיהם ונשלים. העובדה שבביצים ניתן למצוא גליקוזידים, שנועדו ככל הנראה להגן עליהם מטריפה וטפילים, עשויה להעיד שהדרגה הראשונה רוכשת הגנה מסויימת המגיעה מגליקוזידים שבביצה. הנחה זו לא נבדקה במלואה בניסויים.
 
Phymateus saxosus - חגב רעיל ממדאגסקר. בוגר פורש כנפיים כאות אזהרה.

ניסויי האכלה של טורפים בחגבי הכושן וניסויים פיזיולוגיים על רקמות בעלי חיים התבצעו על ידי פישלזון (שנות ה־50) ובאירופה (שנות ה־60). רוב ניסויי האכלה הראו דפוס התנהגות דומה בקבוצות הטורפים השונות.

הגנה ראשונית ועיקרית של הכושן הינה פסיבית ומתבססת על צבעי אזהרה. עם זאת אין בצבעים אלו למנוע תקיפה של חוליתנים חסרי ניסיון, רעבים מאוד או טורפים שאינם מגיבים לצבעי אזהרה (בעיקר חסרי חוליות ולעיתים חוליתנים בעלי זיכרון קצר טווח - מכרסמים ודוחיים).
על כן נוקט הכושן גם בהגנה אקטיבית, שאופיינה במהלך הניסויים בארבעה קווים: [1] התזת נוזל או הפרשת קצף המכילים גליקוזידים והיסטמין. [2] שחרור ריח חריף לאוויר, המגיע למרחק של מספר מטרים (נמדד לפי אף אנושי). [3] תחושת עקצוץ חזקה במגע נוזלי ההפרשה עם ריריות הפה (נבדק על אדם). [4] השפעות אינוטרופיות של הגליקוזידים על רקמות הגוף (לאחר בליעה).

נמצא בניסויים שרוב הטורפים, אשר מעולם לא התנסו במגע עם כושן ארסי, הגיבו לאחד משלושת קווי ההגנה הראשונים. מגע עם רקמת הכושן התרחש במקרה חריג של בליעה (אופייני לפרטים חסרי ניסיון).

טורפים חסרי ניסיון; עכברי מעבדה ועורבני שחור כיפה (באירופה), למדו להימנע מטריפת כושן רק לאחר אכילה של החגב (הריגתו). במקרה של העורבני נצפתה גם הקאה של תכולת הקיבה. ידוע שהקאה עקב צריכת גליקוזידים מתרחשת לאחר ספיגה בדם והשפעתם על מערכת העצבים המרכזית. במקרה של העורבני הניחו החוקרים שמדובר בהשפעה מקומית מאחר וההקאה נצפתה דקות אחדות לאחר שהציפור בלעה את החגב.
לגליקוזידים אינוטרופים השפעה חזקה על שרירי מערכת העיכול והם עשויים לגרום להקאה תוך דקות מזמן הבליעה. תגובת העורבני עשויה להעיד שיתכן ויש טורפים המגלים יתר רגישות מקומית בהשוואה לתגובה מערכתית שהיא איטית מטבעה.

פישלזון ביצע ניסוי האכלה על בעלי חיים מקומיים; 32 מינים של פרוקי־רגליים, זוחלים, עופות ויונקים, רובם חופפים בתפוצתם לתפוצת הכושן הארסי. במרבית המקרים התוצאה הסופית הייתה הימנעות מאכילת הכושן לאחר מגע ראשוני או במקרים נדירים לאחר בליעה של החגב בשלמותו או של חלקי גוף.
מכרסמים קטנים כמו קוצן מצוי או מריון המדבר הרגו כושנים צעירים בנסיונות טריפה אך לא נגעו בהם לאחר מכן, אלא אם הורעבו וגם אז נמנעו מלאכול את הבלוטה והרקמה שסביבה. קוצנים שהתנסו במגע עם כושנים במשך שבועיים, הראו לאחר שבועיים נוספים של הפסקה אובדן זכרון התנסות, התנהגו כאילו זהו מפגש ראשון עם החגבים ונאלצו 'ללמוד הכל מחדש'.
פישלזון האכיל קיפוד חולות וקיפוד מדבר ואלו סרבו לגעת בכושנים. באירופה האכילו קיפוד אירופאי Erinaceus europaeus במספר חגבי כושן ליום במשך שבוע ללא סימני פגיעה נראים לעין. הקיפוד האירופאי ידוע בעמידות גבוהה לרעלנים אלקלואידים.

ניסויי רעילות על מספר יונקים (עכברים וארנבונים) הראו שבמינונים גבוהים, לגליקוזידים של הכושן, המוחדרים ישירות לרקמות ולדם, השפעות ממיתות. כושן במשקל ממוצע מכיל רעלנים בכמות המסוגלים להרוג חתול (לא הוזכר בספרות איך), אולם בטבע לא מתקיים מצב בו הרעל מגיע ישירות לדם וספיגתו דרך מערכת העיכול לוקחת זמן רב, במידה ותוכן הקיבה לא נפלט.

ראוי לציין מקרה חריג מדרום אפריקה שארע בשנת 1961 בו ילדה בת 4 נפטרה כתוצאה של אכילה של Phymateus leprosus, מין מקומי של חגב רעיל ממשפחת החרוטניים.
 
Phymateus leprosus נקבה בוגרת, ארושה, טנזניה.

התנהגות ההגנה של הכושן ותגובות טורפים, כפי שמסתמן מניסויי מעבדה, מצביעות שנוכחות הרעלנים בגופו של הכושן אכן מסייעת במרבית המקרים, בהגנה מטורפים חולייתנים וחסרי־חוליות. עבור רוב החולייתנים, במיוחד בעלי ראיה טובה, די היה במגע יחיד עם כושן כדי ללמוד לקשר בין צבעי אזהרה לריח וטעם דוחים. באופן דומה היה כך עם טורפים חסרי־חוליות אשר אינם מגיבים לצבעי אזהרה וככל הנראה מקשרים בין ריח או טעם דוחה למזון מסוכן. חריג היה חרגול סגא Saga שהסכים לאכול כושן ללא רתיעה. אולם סגא אינו אוייב טבעי לכושן ואין בחריג זה להעיד גם על החריגים.

דר' בני שלמון (בהתכתבות) מדווח ומספק תיעוד מצולם על שתי תצפיות נדירות ומפתיעות מהערבה של טריפת כושן בידי חסרי־חוליות פעילי לילה (אין תאריכים). תצפיות אלו שאין להם מקביל בספרות המדעית (למיטב ידיעתי), מעידות שכושנים עשויים להיטרף בטבע הן על הקרקע והן על שיחים.

פישלזון ניסה להאכיל עכשוב בכושן וזה נסוג לאחר מגע עם הפרשות וסירב לגעת בו. בתמונה של שלמון נראה עכשוב ממשפחת המבעיתניים נובר בתוך גופתה של נקבת כושן (דרגת זחל אחרונה). עכשובים צדים על הקרקע וגם מטפסים על שיחים ועצים בחיפוש אחר מזון, לפיכך לא ברור היכן לכד העכשוב את החגב. לא ניתן לשלול אכילת פגר טרי של כושן (אכילת פגרים נזכרת בספרות) או טריפה של פרט גוסס.

פישלזון ביצע ניסוי האכלה עם העכבישים: פרוונית, אלמנה שחורה וזאבן גדול. בכל המקרים התקבלה תוצאה שלילית בה נמנעו העכבישים מהחגבים לאחר מגע ראשוני.
Petschenka et al. 2011 הראו במחקר על עכבישים מהסוג Nephila שהאחרונים דוחים טרף המכיל גליקוזידים אינוטרופים. בתמונת הטריפה השניה נראה עכביש ממשפחת המברישניים נושא כושן בוגר (זכר?), הדיווח של שלמון לא מציין אכילה של הגב. יצוין שחלק מהמברישים הגדולים בישראל משחרים מזון על שיחים.
 
עכשוב נובר בגופה של נקבת כושן (דרגת זחל אחרונה).

בשני המקרים נראה לכאורה שהטורפים לא הושפעו מטקטיקות ההגנה של הכושן - בהנחה שמדובר בציד של פרטים חיים. שלמון מדווח על תיעוד בשעות אור. מפתיע משהו לאור העובדה שמדובר בטורפים פעילי לילה. עם זאת שלמון אינו זוכר את המועד והשעה בה תועדו המקרים. יתכן שהתיעוד אירע מוקדם בבוקר כאשר האירוע החל עוד בחשיכה, התמשך לאור ראשון ורק אז נצפה ותועד.
אם אכן התקיפה עצמה הייתה בחשיכה, לא מהנמנע שבתנאי ראייה מוגבלת, חגב רגוע לא מספיק להגיב מול תקיפה מפתיעה של טורף זריז. ניסויי האכלה של פישלזון נערכו ביום עם חגב לחוץ ומרביתם בכלוב תצפית קטן יחסית.

התצפיות של שלמון מעלות שאלות מעניינות על טורפים טבעיים אפשריים, העמידות שלהם לרעלנים והתנהגות ההגנה של הכושן כנגד טורפים בתנאים טבעיים. אין ספק שדרוש מחקר נוסף בנושאי הטריפה המביא בחשבון לא רק טורפים טבעיים אלא גם מספק תנאים המאפשרים התנהגות טריפה טבעית.

בספרות מתוארים מספר מקרים של זבובים התוקפים את סוג כושן - הזחלים מתפתחים בגוף החגב. Pandian & Delvi 1973 (תקציר) מדווחים על שחמטן מהמין Blaesoxipha kaestneri המהווה גורם תמותה באחוזים משתנים בקרב דרגות הזחל של כושן הודי Poekilocerus pictus, כאשר לא נמצאו בוגרים מוטפלים. כמו כן הם מציינים את גמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa כטורף טבעי. אין בתקציר מידע מעבר לזה. פישלזון מציין שבניסוי האכלה שלו השתתפו גמל־שלמה ענק, גמל־שלמה משובץ וגמל־שלמה מדברי. כולם סירבו לאכול כושנים.

Elsayed & Sayed 2014 (תקציר) מתארים אחוזי טפילות של Blaesoxipha rufipes בבוגרים של כושן ארסי מערב הסעודית. הם מצאו 32.2% נגיעות בנקבות ו-18.3% נגיעות בזכרים. נספרו 2-11 רימות לפרט, כאשר בנקבות נמצאו יותר רימות. התקציר מאזכר זבובים נוספים התוקפים כושנים, מהמשפחות שחמטניים Sarcophagidae וזריזבוביים Tachinidae, אך לא מציין מינים.
 
עכביש ממשפחת המברישיים נושא כושן (זכר?) על דמיה לבידה.

החגב כושן ארסי מתקיים בסביבה עויינת ודלת משאבים. בצד השימוש במארחים כבית גידול ומקור למזון ונוזלים, מהווים המארחים גם מקור להפקת רעלנים. היכולת לאכסן רעלים ללא פגיעה פיזיולוגית משמעותית ולהפרישם לפי דרישה, מאפשרים לכושן להעמיד מול רוב הטורפים אמצעי הרתעה יעיל ביותר, המשולב בצבעי אזהרה ברורים המהווים תזכורת ברורה לכל ניסיון טריפה כושל. היה וטורף יתעקש לאכול כושן הוא יהיה צפוי לסבול מהקאה קשה, שיתוק חלקי ואולי מוות.

לבני האדם יש עניין רב ברעלנים המצויים בפרוקי־רגליים. רכיבים בחומרי ארס של עקרבים ועכבישים נמצאו כמתאימים לטיפולים רפואיים שונים. מחקר ראשוני על רעלנים בכושן ההודי הראה שקיים בהם פוטנציאל לטיפול ממוקד בתאים סרטניים. Al-Robai 1997 הראה שהפרשות בלוטת הכושן רעילות יותר לארבה המדבר מאשר מוהל פתילת-המדבר הגדולה. תגלית זו מעידה על הפוטנציאל ברעלני הכושן עבור פיתוח קוטלי חרקים שאינם פוגעים בסביבה.

פישלזון מתאר במאמרו כיצד באחד האיסופים בעין־גדי הוא חווה את פעולת ההגנה של הכושן, כאשר הוא סופג מהחגב היישר לעיניים סילון נוזלים צורבים, הגורמים באופן מידי לאובדן ראייה. רק לאחר שטיפה ממושכת במים וכעבור רבע שעה שבה ראייתו לאיטה.

תיאור זה מלמדנו שאל לזלזל בחגב ייחודי זה. אין כל מניעה להסתכל עליו מקרוב ולהנות מיופיו אבל מוטב להימנע מלתפוש אותו בידיים או לקרב אליו את הפנים. מגע עם גבישי נוזלי הבלוטה הנותרים על גוף החגב לאחר התייבשות הנוזלים עשוי לגרום לגירויים חריפים בריריות ומוטב שלא לגעת גם בכושן מת שלא ברורה סיבת מותו.
 
Acknowledgments: דר' בני שלמון, Prof. Doug Whitman מאוניברסיטת אילינוי בארה"ב, שלמי אהרון וגל וין.
 
מקורות נבחרים
בלוטת ההגנה של הכושן הארסי, לב פישלזון, טבע וארץ, ינואר 1962
Cardenolides (Heart Poisons) in a Grasshopper feeding on Milkweeds, von Euw J., L. Fishelson, J. A. Parsons, T. Reichstein & Miriam Rothschild, 1967
Biology of Grasshoppers, edited by R. F. Chapman, A. Joern, 1990
Biosynthesis in Insects, Eric David Morgan, 2010
Handbook of Natural Toxins, Volume 1, edited by Richard F. Keeler, Anthony T. Tu, 1983
Poisoning In A Bantu Child. Douw G. Steyn, 1962
Evidence for a deterrent effect of cardenolides on Nephila spiders, Georg etschenka, Christiane Bramer, Helga Pankoke, Susanne Dobler, 2011
  Toxic cardenolides: chemical ecology and coevolution of specialized plant–herbivore interactions, Anurag A. Agrawal, Georg Petschenka, Robin A. Bingham, Marjorie G. Weber and Sergio Rasmann, 2011
Physiological adaptations of specialized insects to host plant cardenolides, Georg Petschenka, 2010
A Short Note On A Dipterous Parasite Infesting The Local Locust Poecilocerus bufonius Klug (pergomorphidae) In Central Saudi Arabia, Faragalla, A. A., 1990
Secondary plant substances and warning colouration in insects, Rothschild M. 1984
Toxicological studies on the latex of the usher plant Calotropis procera (Ait.) in Saudi Arabia. V-seasonal variation of total cardiac glycosides in the usher plant latex and in various tissues of the usherhopper, Poekilocerus bufonius klug, Al-Robai, A.A., Abo-Khatwa, A.N., Jamal, Z.A., 1998
Toxicological studies on the latex of the usher plant Calotropis procera (Ait.) in Saudi Arabia IV. Effects of partly purified usher latex and of the poison gland secretion of the usherhopper, Poekilocerus bufonius Klug on the desert locust, Schistocerca gregaria Forskal. (Orthoptera: Acrididae), Al-Robai, A.A., 1997
- A first record of Blaesoxipha rufipes (diptera: sarcophagidae) parasitizing Poekilocerus bufonius (Orthoptera: Pyrgomorphidae) with some ecological aspects in Saudi Arabia, G. Elsayed & Samy M. Sayed, 2014 Page 210
Observations on the mortality of the grasshopper, Poecilocerus pictus (Fab.) infected by sarcophagous parasite, Blaesoxipha kaestneri, T.J. Pandian, and M.R. Delvi, 1974
African Ethnobotany: Poisons and Drugs : Chemistry, Pharmacology, Toxicology, Hans Dieter Neuwinger, 1994
Biochemistry of Insects, edited by Morris Rockstein, 1978
Plant Ecology, edited by Mick Crawley, 2007
insectour
התגוננות כימית כנגד טורפים כוללת הגנה פסיבית; בה אוצר האורגניזם בגופו חומרי רעל או טעם דוחים הבאים במגע עם טורף או טפיל רק לאחר פגיעה ברקמות. או/ו הגנה אקטיבית; כאשר בתגובה לגירוי מגע או נדיר יותר גירוי אופטי, מפריש האורגניזם מגופו החוצה חומרי ריח וטעם דוחים.

זהו המשך לסקירה על הכּוּשָׁן האַרְסִי Poekilocerus bufonius (ראו קישור לחלק א) שהציגה היבטים אחדים באקולוגיה והביולוגיה של החגב. בחלק זה עוסקת הסקירה בהתגוננות התנהגותית וכימית של הכושן ובהשפעות הרעלנים מקבוצת הגליקוזידים המצויים ברקמות גופו על טורפים אפשריים. גם היא מתבססת על פרסומי מחקרים שבוצעו בשנות החמישים והשישים של המאה הקודמת. כמו כן על פרסומי מחקרים מאוחרים יותר ותצפיות מהשדה.

מחקר ראשוני על הכושן התבצע בישראל על ידי פרופ' לב פישלזון ז"ל (1923-2013) ובאירופה על ידי צוות שכלל בין השאר את Joseph von Euw, Tadeus Reichstein והחוקרת הבריטית מרים רוטשילד (1908-2005) שהייתה חלוצה במחקר פרמקולוגי על סטרואידים בחרקים רעילים והראשונה להראות, במחקר על הכושן הארסי ולאחר מכן על הסוג דנאית, שימוש של חרקים ברעלני צמחים למטרות הגנה.

המחקרים בדקו בין השאר את הרכב הרעלנים בהפרשות ורקמות הגוף של הכּוּשָׁן והשפעתם על בעלי-חיים שונים; חסרי-חוליות ובעלי חוליות. נמצא שרעילות החגב נשמרת בכל דרגות הגידול; החל בביצה, דרך כל דרגות הזחל וכלה בבוגר.

אנטומולוגים מסווגים כ־30 סדרות חרקים. לפחות שמונה מהן כוללות מינים (50~) הניזונים על צמחים ממשפחת ההרדופיים Apocynaceae. המשפחה כוללת מינים הנושאים גליקוזידים אינוטרופים - סטרואידים המשפיעים בין היתר על כושר התכווצות שריר הלב ונקראים cardenolide או (cardiac glycosides (CGs.
מינים הניזונים על אסקלפים (תת־משפחה בהרדופיים) או הרדופים נחשבים רעילים ורובם מתבלטים בצבעי אזהרה (aposematic). מחקרי התנהגות הראו שצבעים אלו מהווים חלק ממנגנון הגנה כנגד טורפים חולייתנים ומשמשים להעברת מסר חזותי על טיבו הלא טעים ואף הרעיל של האורגניזם הנושא אותם. אחד הנחקרים ביותר בנושא הוא הסוג דנאית Danaus, פרפר המתפתח על אסקלפים. בישראל מצויה דנאית הדורה Danaus chrysippus, הזחלים שלה ניזונים על עלוות אסקלפים: חנק מחודד, פתילת-המדבר הגדולה ועוד ומפיקים מהם גליקוזידים למטרת הגנה.

בדומה לסוג דנאית גם הסוג כושן Poekilocerus ניזון מאסקלפים ומפיק מהם רעלנים להגנה, אולם בשונה מהדנאית הנוקטת בהגנה פסיבית, הסוג כושן נוקט גם בהגנה אקטיבית, הכוללת הפרשת חומר רעיל. הכושן אינו החגבאי היחיד בישראל הניזון מצמחים רעילים, אולם הוא היחיד שנימצא רעיל בכל חלקי גופו ובעל צבעי אזהרה.

הבוגר ודרגות זחל מתקדמות (4-5) מתהדרים בגוף שחור המוכתם בנקודות צהובות - דגם אזהרה. כנפי התעופה, הנגלות במעוף (רק הזכר מעופף), בולטות בצבע כתום עז (צבע אזהרה). לעומתם, דרגות צעירות יותר (1-3) מתאפיינות בגוף ירוק־אפור חיוור המנוקד בצהוב. דגם המסייע להסתוות על רקע הצמח או בפסולת העלים שבבסיסו.

מעניין להשוות את התנהגות צעירי הכושן לצעירים בסוג Phymateus מהחרוטניים (אפריקה הטרופית); המתבלטים בצבעי אזהרה כהים כבר בדרגות צעירות מאוד. בסוג זה צעירים נוטים להתגודד ומניחים שהתנהגות זו מעצימה את מסר האזהרה וענן הריח הדוחה השורר סביב כל פרט. אין בידי עדויות מהטבע על נטייה מכוונת להתגודדות של צעירי כושן, אף כי בדרגות הצעירות מאוד הם נוטים להישאר יחד על המארח (host) הראשון אליו הגיעו. יתכן שלחץ טריפה שונה באזור המדברי דוחף לטובת פרטים צעירים בעלי הסוואה טובה יותר ולא להתבלטות.
 
.Phymateus sp התגודדות צעירים, פארק ארושה, טנזניה.

לכושן בלוטת הפרשה הממוקמת תחת גבית הבטן הראשונה. הבלוטה דו־אונתית, אורכה בבוגר 4.5-6.5 מ"מ ותכולתה 100-200 מ"ג. הבלוטה נפתחת לחוץ בסדק קטן וצר המצוי בין הגבית הראשונה לשנייה. שרירים זעירים מאפשרים שליטה במפער הסדק וכך להשפיע על עוצמת ההפרשה וכיוונה.

הבלוטה מתהווה משקיעה של העור החיצוני (קוטיקולה) פנימה. דופן הבלוטה מרופד בתאי הפרשה, מהם עובר הנוזל דרך צינוריות דקיקות פנימה ומצטבר בחלל הבלוטה. נוזל הבלוטה מימי וצבעו אצל הבוגר לבן עכור. ריחו חריף והוא מתפשט באוויר במהירות. במגע של הנוזל על הלשון מתקבלת תחושת עקצוץ חריפה.

כושן הוא חגב כבד תנועה, מגיב לגירויים באיטיות ואינו נוהג לנוס במהירות כמו חגבים אחרים; תכונה אופיינית לחגבים רעילים. יחד עם זאת, התנהגות ההגנה הראשונית של הכושן מאפיינת מינים לא רעילים; כאשר בתגובה לגירוי אופטי המתפרש כאיום אפשרי אך לא מיידי, החגב נוטה להתחבא בעלוות הצמח או להיטמע ברקע הקרקע או בפסולת העלים שמתחת לצמח.
עם התעצמות הגירוי הכושן עשוי לקמר את גופו כאשר הראש מורכן כלפי מטה. בתגובה לגירוי מתמשך, לרוב מכני וכאשר אין הוא יכול לנוע למחסה (נלכד) מופעלת בלוטת ההגנה. גוף החגב ממשיך להתקמר, סדק פתח הבלוטה נפער והנוזל מותז החוצה. פלטת הנוזל בעוצמה מתאפשרת תודות להתכווצות שרירי הבטן ולחץ נוזלי הגוף הדוחס את הבלוטה.
 
חתך הסטולוגי בדופן הבלוטה ועמדות התגוננות והתזה של הכושן.

התנהגות ההפרשה שונה בין צעירים לבוגרים. בדרגות צעירות כנפיים מופיעות כניצנים קצרים ופתח הבלוטה גלוי. התזת הנוזל נעשית בשני סילונים מעל ראש החגב עד למרחק של 50-60 ס"מ. השליטה השרירית על מפער הסדק מאפשרת להשפיע על הכיוון, המרחק והדיוק של הסילון. החגב יכול להתיז גם לצדדים ולעיתים גם לאחור. פעולת ההתזה יכולה להתבצע 5-6 פעמים ברציפות. במעבדה נמצא שפרטים צעירים יכולים לחדש תכולה של בלוטה מרוקנת תוך 8-14 ימים. יתכן ואחת הסיבות שחגב צעיר מעדיף לסגת למחסה ולא להתגונן מייד, היא העלות האנרגטית של מילוי הבלוטה בשנית והזמן הנדרש לכך.
לעיתים מלווה ההפרשה ב'התרגשות' החגב (כפי שמתאר פישלזון 1962), הבאה לביטוי ברעידות מחוש מהירות ולאחר מכן שיתוק הנובע מהתכווצות השרירים. מצב זה יכול להימשך מספר דקות לאחר חלוף הסכנה. יתכן שחוסר תנועה מונע המשך גירוי של טורפים המגיבים לתנועה.

בחגבים בוגרים מחפות הכנפיים על כל הגב ופתח הבלוטה חסום להתזה. בעת הפרשה, הנוזל זורם תחת הכנפיים למטה, דרך שקעים שבין הגבית הראשונה לשנייה, אל פתחי הנשימה שבפרק השני של הבטן. במקביל, אוויר הנדחס מפתחי הנשימה החוצה עובר דרך הנוזל וגורם להקצפתו. גודל כדור שלפוחיות הקצף עשוי להגיע ל-15 מ"מ. לאחר מספר דקות הקצף יבש. Euw et al. 1967 מציעים שכדור הקצף הבהיר הנוצץ בשלל צבעי הקשת (עקב השתברות אור) ובולט על רקע גוף החגב, מעצים את אפקט צבעי האזהרה של החגב.
בלוטת ההפרשה מהווה חלק ממעטפת הגוף והיא מוסרת יחד עם הנשל. בפרטים לאחר התנשלות, הבלוטה ריקה והם מגיבים על גירוי סכנה בשיתוק. תגובה המופיעה גם בפרטים שרוקנו לגמרי את הבלוטה.
 
כושן בוגר (נקבה) מפריש קצף רעיל. ירדן.

הפרשות הכושן נבדקו פרמקולוגית לגבי הרכבן והשפעתן הפיזיולוגית וההתנהגותית על בעלי חיים שונים. נמצא שנוזל הבלוטה מכיל 1% ממשקלו היסטמין (dihydrochloride). ריכוז דומה לזה שמוצאים בארס של מספר דבורים וצרעות. פעילות היסטמין גורמת להרחבת כלי דם ולכיווץ שריר חלק. היסטמין נמצא בריכוזים זהים בפרטים שגודלו על אסקלפים והן בפרטים שגדלו על מזון חלופי (מורכבים). מכך החוקרים מניחים שהחגב מסנתז את ההיסטמין ואינו מפיק אותו מהצמח.

בנוזלי הבלוטה של כושנים שניזונו על אסקלפים נמצאו חומרים נוספים; סטרואידים הדומים לגליקוזידים בעלי השפעות אינוטרופיות. בכושנים שניזונו על מזון חלופי נמצא בנוזל הבלוטה ריכוז גליקוזידים נמוך; כעשירית מהריכוז שנמצא בקבוצה הקודמת. נוזל הבלוטה נדיף ולאחר יבושו על ניר סינון נותרים גבישים לבנים בגודל 1-2 מ"מ. גבישים אלו שומרים על מרבית התכונות הרעילות. במגעם עם הריריות, במיוחד של העיניים, עשויות להיגרם צריבות חזקות.

כדי לבדוק האם הגליקוזידים מוגבלים לנוזלי הבלוטה נבדקה בחגבים שניזונו על אסקלפים גם ההמולימפה. נוזל ההמולימפה, ממלא את כל חלל הגוף למעט מערכת הנשימה ואיברים פנימיים. ומהווה תווך דרכו מועברים בגוף חומרי מזון, הורמונים ופסולת. נמצא שהמולימפה בכושן מכילה גליקוזידים בריכוז דומה לזה שבנוזלי הבלוטה. לעומת זאת ריכוז ההיסטמין היה אלפית מזה שבנוזל הבלוטה. מכך ניתן להניח שההיסטמין מופק בתאי הפרשה של הבלוטה, אולם אין על כך מידע ברור בספרות, גם לא על האופן בו מרוכזים גליקוזידים בבלוטה והאם הם עוברים בה או במעי התיכון עיבוד כלשהו.

לאור הריכוז הגבוה של גליקוזידים אינוטרופים בגוף הכושן נבדקה עמידות החגבים לרעלנים דומים. לכושנים הוזרקה תמיסת ouabaine (רעלן רב עוצמה המופק מהרדופים) ונמצא שה-Ld50 הוא 2000 מ"ג/ק"ג. עבור אותה בדיקה על חגבים מהמין ארבה המדבר וחגב נודד, שני מינים נפוצים הניזונים על מגוון גדול של צמחים, חלקם רעילים, התקבלה תוצאה של 7 מ"ג/ק"ג. מכך התברר שלכושן עמידות הגבוהה כפי־300 בהשוואה לחגבים האחרים שנבדקו, פישלזון 1962.

לגליקוזידים אינוטרופים השפעה מעכבת על משאבת נתרן־אשלגן (Na+K+-ATPase), מנגנון אנזימתי מוביל יונים החיוני לשמירה על מאזן מלחים ומים בתאים. גליקוזיד הנקשר לאנזים משבש את פעולת המשאבה בתאים (בעיקר תאי עצב ותאי שריר), גורר עליה בעוצמת התכווצות השרירים וכן משבש העברת אותות עצביים. בסוג דנאית ובאופן דומה גם בסוג כושן נמצאה רגישות מופחתת לגליקוזידים תודות להמרה של אחת מחומצות האמינו בנקודת קשירה החיונית להיצמדות הגליקוזיד (target site insensitivity).
 
כושן ארסי, פרט צעיר, בדרגות הצעירות יתכן ויש להסוואה תפקיד חשוב יותר מאשר לצבעי האזהרה. על מסמור סיני, ירדן

אנליזות של הפרשות הבלוטה, מעטפת הגוף, המולימפה, ביצים ופקעות ביצים שלמות הראו שבכולם מוצאים כמויות משתנות של גליקוזידים. בנוזלי הבלוטה נמצאו הריכוזים הגבוהים ביותר. Al-Robai et al. 1998 (תקציר) שבדקו שינויים עונתיים בריכוזי גליקוזידים בגוף הבוגרים, מצאו בנקבות ריכוז גליקוזידים גבוה יותר בהשוואה לזכרים. ריכוזים גבוהים נמצאו בכנפי החפייה ואילו בראש הכי מעט. הבדל ריכוזים של גליקוזידים בחלקי גוף שונים עשוי להעיד על אסטרטגיה של הימנעות מריכוזים גבוהים באיברים חיוניים, במיוחד במערכת העצבים. מצב דומה נימצא בפרפר דנאית מלכותית Danaus plexippus (מצוי בצפון אמריקה) שם רוב הגליקוזידים מרוכזים בחלקים הקוטיקולריים.
כושן הוא סוג יחיד מקרב החגבים שבביצים ובמעטפת התטולה שלו נמצאו גליקוזידים. אף כי בריכוזים הקטנים מאלו שמוצאים בבלוטה ובגוף. ישנן עדויות שדי בכך לספק הגנה ראשונית לעובר ולזחל המגיח. בספרות לא צוינו פרזיטואידים המתפתחים על ביצי הכושן.

אנליזת מוהל פתילת־המדבר הגדולה זיהתה שישה חומרים דומים בהרכבם הכימי, כולם דומים לגליקוזידים אינוטרופים. מתוך השישה נמצאו בגוף הכושן רק Calactin ו־Calotropin (רעלן הפוגע ספציפית בבעלי־חוליות אך לא בחרקים). ממצאים אלו עשויים להעיד על ספיגה סלקטיבית, כאשר שאר הגליקוזידים מופרשים החוצה או מעובדים לחומרים אחרים לא מזיקים. אפשרות נוספת שמעלים החוקרים שחלק מהחומרים, כמו uscharin (אחד מהשישה) עוברים המרה בגוף הכושן ל־Calotropin ו/או Calactin המהווה איזומר של הראשון. גליקוזידים אלו ואחרים מצויים גם בצמח דמיה לבידה המהווה מארח חשוב ועיקרי לכושן בישראל.

רבים מהיצורים הרעילים נוטים לסנתז רעלנים בעצמם. ניתן להניח שיכולת זו מקנה יתרון בדמות תלות נמוכה בסוג המזון ובמידת זמינותו במרחב הגיאוגרפי ועונות השנה. מנגד מנגנוני סינתוז נוטים לדרוש משאבי אנרגיה יקרים. יש חוקרים הרואים בכושן דוגמא לניהול משאבים חסכוני physiological economy, המאפשר למצות משאבים מהמזון, במקרה הזה גליקוזידים להגנה, ללא צורך בסינתזה או בהמרה פשוטה וכך לחסוך משאבי אנרגיה.

Euw et al. 1967 מצאו גליקוזידים בריכוזים נמוכים (עשירית) בפרטים צעירים שאכלו רק מורכבים. ריכוזים אף נמוכים יותר נמצאו בדור שני של פרטים שגדל אף הוא על מזון חלופי. ממצאים אלו מחזקים את ההנחה שגליקוזידים בבלוטת ההפרשה מגיעים ישירות מאסקלפים. מנגד עלתה השאלה; מהיכן הגיעו גליקוזידים לכושנים שהתפתחו על מזון חלופי? האם מתקיים אצלם מנגנון של סנתזת גליקוזידים שלא אותר במחקרים המדוברים?

Euw מציין שהחגבים לא גדלו, כל אחד בבידוד. הכושן ידוע בטבעו הקניבלי, במיוחד בדרגות הצעירות ואף נשלים העשירים בגליקוזידים נאכלים. לדעתו יתכן וזחלים בדרגות 2-4 ששרדו עם תזונה חלופית, צברו גליקוזידים באכילת אחיהם ונשלים. העובדה שבביצים ניתן למצוא גליקוזידים, שנועדו ככל הנראה להגן עליהם מטריפה וטפילים, עשויה להעיד שהדרגה הראשונה רוכשת הגנה מסויימת המגיעה מגליקוזידים שבביצה. הנחה זו לא נבדקה במלואה בניסויים.
 
Phymateus saxosus - חגב רעיל ממדאגסקר. בוגר פורש כנפיים כאות אזהרה.

ניסויי האכלה של טורפים בחגבי הכושן וניסויים פיזיולוגיים על רקמות בעלי חיים התבצעו על ידי פישלזון (שנות ה־50) ובאירופה (שנות ה־60). רוב ניסויי האכלה הראו דפוס התנהגות דומה בקבוצות הטורפים השונות.

הגנה ראשונית ועיקרית של הכושן הינה פסיבית ומתבססת על צבעי אזהרה. עם זאת אין בצבעים אלו למנוע תקיפה של חוליתנים חסרי ניסיון, רעבים מאוד או טורפים שאינם מגיבים לצבעי אזהרה (בעיקר חסרי חוליות ולעיתים חוליתנים בעלי זיכרון קצר טווח - מכרסמים ודוחיים).
על כן נוקט הכושן גם בהגנה אקטיבית, שאופיינה במהלך הניסויים בארבעה קווים: [1] התזת נוזל או הפרשת קצף המכילים גליקוזידים והיסטמין. [2] שחרור ריח חריף לאוויר, המגיע למרחק של מספר מטרים (נמדד לפי אף אנושי). [3] תחושת עקצוץ חזקה במגע נוזלי ההפרשה עם ריריות הפה (נבדק על אדם). [4] השפעות אינוטרופיות של הגליקוזידים על רקמות הגוף (לאחר בליעה).

נמצא בניסויים שרוב הטורפים, אשר מעולם לא התנסו במגע עם כושן ארסי, הגיבו לאחד משלושת קווי ההגנה הראשונים. מגע עם רקמת הכושן התרחש במקרה חריג של בליעה (אופייני לפרטים חסרי ניסיון).

טורפים חסרי ניסיון; עכברי מעבדה ועורבני שחור כיפה (באירופה), למדו להימנע מטריפת כושן רק לאחר אכילה של החגב (הריגתו). במקרה של העורבני נצפתה גם הקאה של תכולת הקיבה. ידוע שהקאה עקב צריכת גליקוזידים מתרחשת לאחר ספיגה בדם והשפעתם על מערכת העצבים המרכזית. במקרה של העורבני הניחו החוקרים שמדובר בהשפעה מקומית מאחר וההקאה נצפתה דקות אחדות לאחר שהציפור בלעה את החגב.
לגליקוזידים אינוטרופים השפעה חזקה על שרירי מערכת העיכול והם עשויים לגרום להקאה תוך דקות מזמן הבליעה. תגובת העורבני עשויה להעיד שיתכן ויש טורפים המגלים יתר רגישות מקומית בהשוואה לתגובה מערכתית שהיא איטית מטבעה.

פישלזון ביצע ניסוי האכלה על בעלי חיים מקומיים; 32 מינים של פרוקי־רגליים, זוחלים, עופות ויונקים, רובם חופפים בתפוצתם לתפוצת הכושן הארסי. במרבית המקרים התוצאה הסופית הייתה הימנעות מאכילת הכושן לאחר מגע ראשוני או במקרים נדירים לאחר בליעה של החגב בשלמותו או של חלקי גוף.
מכרסמים קטנים כמו קוצן מצוי או מריון המדבר הרגו כושנים צעירים בנסיונות טריפה אך לא נגעו בהם לאחר מכן, אלא אם הורעבו וגם אז נמנעו מלאכול את הבלוטה והרקמה שסביבה. קוצנים שהתנסו במגע עם כושנים במשך שבועיים, הראו לאחר שבועיים נוספים של הפסקה אובדן זכרון התנסות, התנהגו כאילו זהו מפגש ראשון עם החגבים ונאלצו 'ללמוד הכל מחדש'.
פישלזון האכיל קיפוד חולות וקיפוד מדבר ואלו סרבו לגעת בכושנים. באירופה האכילו קיפוד אירופאי Erinaceus europaeus במספר חגבי כושן ליום במשך שבוע ללא סימני פגיעה נראים לעין. הקיפוד האירופאי ידוע בעמידות גבוהה לרעלנים אלקלואידים.

ניסויי רעילות על מספר יונקים (עכברים וארנבונים) הראו שבמינונים גבוהים, לגליקוזידים של הכושן, המוחדרים ישירות לרקמות ולדם, השפעות ממיתות. כושן במשקל ממוצע מכיל רעלנים בכמות המסוגלים להרוג חתול (לא הוזכר בספרות איך), אולם בטבע לא מתקיים מצב בו הרעל מגיע ישירות לדם וספיגתו דרך מערכת העיכול לוקחת זמן רב, במידה ותוכן הקיבה לא נפלט.

ראוי לציין מקרה חריג מדרום אפריקה שארע בשנת 1961 בו ילדה בת 4 נפטרה כתוצאה של אכילה של Phymateus leprosus, מין מקומי של חגב רעיל ממשפחת החרוטניים.
 
Phymateus leprosus נקבה בוגרת, ארושה, טנזניה.

התנהגות ההגנה של הכושן ותגובות טורפים, כפי שמסתמן מניסויי מעבדה, מצביעות שנוכחות הרעלנים בגופו של הכושן אכן מסייעת במרבית המקרים, בהגנה מטורפים חולייתנים וחסרי־חוליות. עבור רוב החולייתנים, במיוחד בעלי ראיה טובה, די היה במגע יחיד עם כושן כדי ללמוד לקשר בין צבעי אזהרה לריח וטעם דוחים. באופן דומה היה כך עם טורפים חסרי־חוליות אשר אינם מגיבים לצבעי אזהרה וככל הנראה מקשרים בין ריח או טעם דוחה למזון מסוכן. חריג היה חרגול סגא Saga שהסכים לאכול כושן ללא רתיעה. אולם סגא אינו אוייב טבעי לכושן ואין בחריג זה להעיד גם על החריגים.

דר' בני שלמון (בהתכתבות) מדווח ומספק תיעוד מצולם על שתי תצפיות נדירות ומפתיעות מהערבה של טריפת כושן בידי חסרי־חוליות פעילי לילה (אין תאריכים). תצפיות אלו שאין להם מקביל בספרות המדעית (למיטב ידיעתי), מעידות שכושנים עשויים להיטרף בטבע הן על הקרקע והן על שיחים.

פישלזון ניסה להאכיל עכשוב בכושן וזה נסוג לאחר מגע עם הפרשות וסירב לגעת בו. בתמונה של שלמון נראה עכשוב ממשפחת המבעיתניים נובר בתוך גופתה של נקבת כושן (דרגת זחל אחרונה). עכשובים צדים על הקרקע וגם מטפסים על שיחים ועצים בחיפוש אחר מזון, לפיכך לא ברור היכן לכד העכשוב את החגב. לא ניתן לשלול אכילת פגר טרי של כושן (אכילת פגרים נזכרת בספרות) או טריפה של פרט גוסס.

פישלזון ביצע ניסוי האכלה עם העכבישים: פרוונית, אלמנה שחורה וזאבן גדול. בכל המקרים התקבלה תוצאה שלילית בה נמנעו העכבישים מהחגבים לאחר מגע ראשוני.
Petschenka et al. 2011 הראו במחקר על עכבישים מהסוג Nephila שהאחרונים דוחים טרף המכיל גליקוזידים אינוטרופים. בתמונת הטריפה השניה נראה עכביש ממשפחת המברישניים נושא כושן בוגר (זכר?), הדיווח של שלמון לא מציין אכילה של הגב. יצוין שחלק מהמברישים הגדולים בישראל משחרים מזון על שיחים.
 
עכשוב נובר בגופה של נקבת כושן (דרגת זחל אחרונה).

בשני המקרים נראה לכאורה שהטורפים לא הושפעו מטקטיקות ההגנה של הכושן - בהנחה שמדובר בציד של פרטים חיים. שלמון מדווח על תיעוד בשעות אור. מפתיע משהו לאור העובדה שמדובר בטורפים פעילי לילה. עם זאת שלמון אינו זוכר את המועד והשעה בה תועדו המקרים. יתכן שהתיעוד אירע מוקדם בבוקר כאשר האירוע החל עוד בחשיכה, התמשך לאור ראשון ורק אז נצפה ותועד.
אם אכן התקיפה עצמה הייתה בחשיכה, לא מהנמנע שבתנאי ראייה מוגבלת, חגב רגוע לא מספיק להגיב מול תקיפה מפתיעה של טורף זריז. ניסויי האכלה של פישלזון נערכו ביום עם חגב לחוץ ומרביתם בכלוב תצפית קטן יחסית.

התצפיות של שלמון מעלות שאלות מעניינות על טורפים טבעיים אפשריים, העמידות שלהם לרעלנים והתנהגות ההגנה של הכושן כנגד טורפים בתנאים טבעיים. אין ספק שדרוש מחקר נוסף בנושאי הטריפה המביא בחשבון לא רק טורפים טבעיים אלא גם מספק תנאים המאפשרים התנהגות טריפה טבעית.

בספרות מתוארים מספר מקרים של זבובים התוקפים את סוג כושן - הזחלים מתפתחים בגוף החגב. Pandian & Delvi 1973 (תקציר) מדווחים על שחמטן מהמין Blaesoxipha kaestneri המהווה גורם תמותה באחוזים משתנים בקרב דרגות הזחל של כושן הודי Poekilocerus pictus, כאשר לא נמצאו בוגרים מוטפלים. כמו כן הם מציינים את גמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa כטורף טבעי. אין בתקציר מידע מעבר לזה. פישלזון מציין שבניסוי האכלה שלו השתתפו גמל־שלמה ענק, גמל־שלמה משובץ וגמל־שלמה מדברי. כולם סירבו לאכול כושנים.

Elsayed & Sayed 2014 (תקציר) מתארים אחוזי טפילות של Blaesoxipha rufipes בבוגרים של כושן ארסי מערב הסעודית. הם מצאו 32.2% נגיעות בנקבות ו-18.3% נגיעות בזכרים. נספרו 2-11 רימות לפרט, כאשר בנקבות נמצאו יותר רימות. התקציר מאזכר זבובים נוספים התוקפים כושנים, מהמשפחות שחמטניים Sarcophagidae וזריזבוביים Tachinidae, אך לא מציין מינים.
 
עכביש ממשפחת המברישיים נושא כושן (זכר?) על דמיה לבידה.

החגב כושן ארסי מתקיים בסביבה עויינת ודלת משאבים. בצד השימוש במארחים כבית גידול ומקור למזון ונוזלים, מהווים המארחים גם מקור להפקת רעלנים. היכולת לאכסן רעלים ללא פגיעה פיזיולוגית משמעותית ולהפרישם לפי דרישה, מאפשרים לכושן להעמיד מול רוב הטורפים אמצעי הרתעה יעיל ביותר, המשולב בצבעי אזהרה ברורים המהווים תזכורת ברורה לכל ניסיון טריפה כושל. היה וטורף יתעקש לאכול כושן הוא יהיה צפוי לסבול מהקאה קשה, שיתוק חלקי ואולי מוות.

לבני האדם יש עניין רב ברעלנים המצויים בפרוקי־רגליים. רכיבים בחומרי ארס של עקרבים ועכבישים נמצאו כמתאימים לטיפולים רפואיים שונים. מחקר ראשוני על רעלנים בכושן ההודי הראה שקיים בהם פוטנציאל לטיפול ממוקד בתאים סרטניים. Al-Robai 1997 הראה שהפרשות בלוטת הכושן רעילות יותר לארבה המדבר מאשר מוהל פתילת-המדבר הגדולה. תגלית זו מעידה על הפוטנציאל ברעלני הכושן עבור פיתוח קוטלי חרקים שאינם פוגעים בסביבה.

פישלזון מתאר במאמרו כיצד באחד האיסופים בעין־גדי הוא חווה את פעולת ההגנה של הכושן, כאשר הוא סופג מהחגב היישר לעיניים סילון נוזלים צורבים, הגורמים באופן מידי לאובדן ראייה. רק לאחר שטיפה ממושכת במים וכעבור רבע שעה שבה ראייתו לאיטה.

תיאור זה מלמדנו שאל לזלזל בחגב ייחודי זה. אין כל מניעה להסתכל עליו מקרוב ולהנות מיופיו אבל מוטב להימנע מלתפוש אותו בידיים או לקרב אליו את הפנים. מגע עם גבישי נוזלי הבלוטה הנותרים על גוף החגב לאחר התייבשות הנוזלים עשוי לגרום לגירויים חריפים בריריות ומוטב שלא לגעת גם בכושן מת שלא ברורה סיבת מותו.
 
Acknowledgments: דר' בני שלמון, Prof. Doug Whitman מאוניברסיטת אילינוי בארה"ב, שלמי אהרון וגל וין.
 
מקורות נבחרים
בלוטת ההגנה של הכושן הארסי, לב פישלזון, טבע וארץ, ינואר 1962
Cardenolides (Heart Poisons) in a Grasshopper feeding on Milkweeds, von Euw J., L. Fishelson, J. A. Parsons, T. Reichstein & Miriam Rothschild, 1967
Biology of Grasshoppers, edited by R. F. Chapman, A. Joern, 1990
Biosynthesis in Insects, Eric David Morgan, 2010
Handbook of Natural Toxins, Volume 1, edited by Richard F. Keeler, Anthony T. Tu, 1983
Poisoning In A Bantu Child. Douw G. Steyn, 1962
Evidence for a deterrent effect of cardenolides on Nephila spiders, Georg etschenka, Christiane Bramer, Helga Pankoke, Susanne Dobler, 2011
  Toxic cardenolides: chemical ecology and coevolution of specialized plant–herbivore interactions, Anurag A. Agrawal, Georg Petschenka, Robin A. Bingham, Marjorie G. Weber and Sergio Rasmann, 2011
Physiological adaptations of specialized insects to host plant cardenolides, Georg Petschenka, 2010
A Short Note On A Dipterous Parasite Infesting The Local Locust Poecilocerus bufonius Klug (pergomorphidae) In Central Saudi Arabia, Faragalla, A. A., 1990
Secondary plant substances and warning colouration in insects, Rothschild M. 1984
Toxicological studies on the latex of the usher plant Calotropis procera (Ait.) in Saudi Arabia. V-seasonal variation of total cardiac glycosides in the usher plant latex and in various tissues of the usherhopper, Poekilocerus bufonius klug, Al-Robai, A.A., Abo-Khatwa, A.N., Jamal, Z.A., 1998
Toxicological studies on the latex of the usher plant Calotropis procera (Ait.) in Saudi Arabia IV. Effects of partly purified usher latex and of the poison gland secretion of the usherhopper, Poekilocerus bufonius Klug on the desert locust, Schistocerca gregaria Forskal. (Orthoptera: Acrididae), Al-Robai, A.A., 1997
- A first record of Blaesoxipha rufipes (diptera: sarcophagidae) parasitizing Poekilocerus bufonius (Orthoptera: Pyrgomorphidae) with some ecological aspects in Saudi Arabia, G. Elsayed & Samy M. Sayed, 2014 Page 210
Observations on the mortality of the grasshopper, Poecilocerus pictus (Fab.) infected by sarcophagous parasite, Blaesoxipha kaestneri, T.J. Pandian, and M.R. Delvi, 1974
African Ethnobotany: Poisons and Drugs : Chemistry, Pharmacology, Toxicology, Hans Dieter Neuwinger, 1994
Biochemistry of Insects, edited by Morris Rockstein, 1978
Plant Ecology, edited by Mick Crawley, 2007

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
 ברוכים הבאים.
מוזמנים להצטרף לעמוד הפייסבוק של האתר
עדכונים, חדשות מהשטח והפתעות