ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
04.10.2014 (08:16)
insectour
נמלה מסוג קמפונית מטפלת באפידים על רותם.
יחסי גומלין בין חרקים שונים הם מורכבים ומגוונים מאוד; החל מטריפה וטפילות וכלה ביחסי תועלת. כאשר שני אורגניזמים שונים מקיימים יחסי גומלין הדוקים בהם מתקיימת תועלת עבור שני הצדדים, אנו מכנים זאת בשם סימביוזה הדדית mutualism.

אחת הדוגמאות הקלאסיות ליחסי הדדיות בקרב חרקים הם יחסי גומלין שמוצאים בין נמלים לחרקים אחרים. דוגמא ליחסים כאלו הופיעה ברשומה "כחליל, נמלה ופונדקאי ירוק" שעסקה ביחסי ההדדיות שבין זחלי כחליל הקוטב לנמלים מהסוג אסמית. יחסים דומים מתקיימים גם בין מינים שונים בסדרת הפשפשאים Hemiptera לבין נמלים ממשפחות שונות.

בין קבוצות  שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר פשפשאים) שבהן מוצאים מינים המקיימים יחסי גומלין עם נמלים מונים את: על־משפחת הפסילות Psylloidea, על־משפחת כנימות־העש Aleyrodoidea, על־משפחת כנימות העלה Aphidoidea ועל־משפחת כנימות־המגן Coccoidea. יחסים כאלה מתקיימים גם בקרב מינים במשפחת הגבנוניתיים ובמשפחת הרכנפיים.

אורגניזמים המקיימים יחסי הדדיות כלשהם עם נמלים נקראים Myrmecophile, פרוש המילה היא 'אוהב נמלים'. רשומה זו תעסוק במאפיינים אחדים של היחסים שבין כנימות מירמיקופיליות לנמלים ומה מבדיל בין כנימות מירמיקופיליות לשאינן כאלו. במונח כנימות אני כולל את רוב הקבוצות שהוזכרו לעיל ובעיקר את על־משפחת כנימות העלה, שזכתה להיות הנחקרת ביותר בהקשר הזה, כאשר חלק ניכר מהמידע בספרות מתייחס ליחסי אפידים-נמלים.

נמלים Formicidae הן משפחה טקסונומית של צרכנים אופורטוניסטים אוכלי כל, הנוטים למונופוליזם של משאבי מזון זמינים. נמלים הינן יצורים חברתיים החיים במושבות מפותחות, הנשלטות על ידי מלכה אחת או יותר ומרבית שוכני המושבה הן פועלות.

כנימות, למעט מקרים חריגים, ניזונות מצמחים. הן אינן חברתיות אך במינים רבים הן חיות במושבות. לחיים במושבה יתרונות המשפרים את שרידותו של כל פרט ובכך את השרידות של הקהילה כולה.

לכנימות גפי פה מסוג דוקרות־מוצצות, החודרות בצורה מדוייקת לצינורות השיפה הנושאים את המוהל ומובילים אל חלקי הצמח השונים סוכרים שנוצרו בעלים במהלך תהליך ההטמעה. המוהל עשיר בסוכרים אך דל בחנקות ואלו נדרשות עבור גדילה ורבייה. מצב זה מאלץ את הכנימות לצרוך כמויות אדירות של מוהל בכדי להפיק את כמות החנקות הנדרשת להן. כך נוצר בגופן עודף סוכרים המצריך סילוק תמידי.

הפרשה סוכרית זו נקראת טל־דבש והיא מופרשת מפי־הטבעת של הכנימה. טיפות טל־הדבש עשויות להוות מזון עתיר אנרגיה ואין זה מפתיע שנוזל מתוק זה מושך אליו חרקים רבים; בהם נמלים, דבורים, צרעות, מינים אחדים של ארינמלים, זבובים ועוד.
איכותו והרכבו הכימי של טל־הדבש מושפעים מגורמים שונים בהם: סוג המארח (הצמח), מין הכנימה, גיל הכנימה ומידת ההדדיות שבין הכנימה לנמלים.

אצל אפידים טל־הדבש כולל 0.2%-1.8% חומצות אמינו ו־90% עד 95% פחמימות (סוכרים). כמו כן כולל טל־הדבש: חומצה אורגנית, ויטמין B ומינרלים. נמצא שמקור חלק מחומרי המזון בטל־דבש, כגון: חומצות אמינו מסויימות וסוכרים אחדים אינו במוהל הצמח והם מיוצרים על ידי הכנימות עצמן. עובדה זו, כפי שנראה בהמשך, יכולה להעיד על טיב הקשרים בין הכנימות לנמלים.

 
נמלה חולבת כנימת מגן מסוג אצירייה.

לאיכות טל־הדבש השפעה רבה על מידת הנוכחות והיקף פעילות הנמלים סביב הכנימות. נמצא שנמלים מעדיפות כנימות עלה המייצרות טל־דבש עם תכולה גבוהה של הרב־סוכר Melezitose. סוכר זה חיוני עבורן לקיום תקין של תהליך האוסמוזה בתאים. רמת המלזיטוז בטל־דבש מושפעת מהמארח ממנו ניזונות הכנימות. נמצא שבמינים אחדים של כנימות, נוכחות נמלים מעודדת ריכוז גבוה יותר של מלזיטוז.

מינים שונים של נמלים משחרים אחר טל־דבש הניגר על הצמחים או נושר ומצטבר על הקרקע, לרבים מהם אין קשר ישיר עם מקור המזון. יש מינים של נמלים הצורכים טל־דבש ישירות מהכנימות ומקיימים איתן קשרי הדדיות אינטימיים - אלו הן כנימות מירמיקופיליות.

בנמלים המקיימות יחסי גומלין עם כנימות מוצאים התנהגות אופיינית בה הנמלים משדלות את הכנימות להגביר את הפרשת טל־הדבש. טל־הדבש נאגר בבטן של הנמלה ומועבר בסופו של דבר לקן להשם האכלה של שוכני הקהילה.
העדפת מינים מסויימים של כנימות על ידי הנמלים, מושפעת, בין השאר, מכמות טל־הדבש שהן מיצרות לפרק זמן נתון. גם לגיל הכנימה השפעה על ההעדפה, כאשר נימפות גדולות ובוגרות מייצרות יותר טל־דבש.

הדרישה לטל־דבש ומידת הטיפול בכנימות משתנים גם כתלות בתנאי מזג האוויר והדרישות התזונתיות של חברי המושבה. נמלים לא נוטות לשחר מזון בתנאי קור ורטיבות או ברוח עזה. ירידה בהיקף השיחור יורדת לאחר מעוף הכלולות. היא יורדת גם בעונות הקרות, כאשר חלה התמתנות או הפסקה בהבאת צאצאים.

טל־דבש משמש מקור אנרגיה חשוב עבור נמלים פועלות. הוא מאפשר להן לבצע את כל מטלות הקן כמו תחזוקה שוטפת, ציד, הגנה, טיפול בצאצאים, טיפול במלכה והשגחה על מושבות של כנימות. הוא מהווה חלק חשוב בהרכב המזון של הזחלים. יחד עם זאת טל־דבש לכשעצמו אינו יכול להוות דיאטה מאוזנת, הדורשת חלבונים למלכה עבור ייצור ביצים, חלבונים להתפתחות תקינה של הזחלים או כאשר נדרשת הרחבה של הקהילה.

בעונות בהן מצוי שפע מזון, יש מינים של נמלים הזונחים את הכנימות כמקור מזון עיקרי או אפילו עוברים לטרוף אותן; כאשר גודל אוכלוסיית הכנימות גדול מאוד או כאשר הן הופכות להיות חשובות יותר כמקור לחלבונים.
טל־דבש (במיוחד בעונות בהן מקורות מזון אחרים מצומצמים) הוא משאב יקר ערך ובמינים רבים של נמלים הוא נחשב לרכיב משמעותי במגוון מקורות המזון. במינים אחדים הוא מהווה למעלה מחמישים אחוזים ממקורות האנרגיה הזמינה של מושבת נמלים. לא מפתיע אם כן שהן מוכנות להגן עליו בעוז. ואכן מרבית החרקים המנסים להתקרב לכנימות, בין לטרוף אותן או ליהנות גם הם מטל־דבש, נרדפים ומגורשים.

במסגרת יחסי הגומלין עם הכנימות, נמלים נדרשות להקדיש זמן ומשאבים כדי לאסוף טל־דבש ולהגן על מושבות הכנימות. מסגרת זמן זו מגדילה את החשיפה שלהן לטורפים ולטפילים. גם התלות של מיני נמלים הנסמכים במידה ניכרת או מוחלטת על טל־דבש כמקור מזון מהווה סיכון, במידה ומקורות המזון יפגעו או יעלמו. לאור טיב היחסים ומידת הנכונות של הנמלים להשקיע במערכת יחסים זו, מניחים שסך כל היתרונות גובר על החסרונות.

 
נמלה בנאית מטפלת בכנימות מסוג Micrococcus.

כנגד הרווח של הנמלים במערכת היחסים עם הכנימות, נבדק גם הרווח של האחרונות. בין השאר מונים הגנה מטורפים וטפילים, גידול מספרי ושגשוג מושבות, גידול בתוחלת החיים של המושבה, התפתחות מהירה יותר של פרטים, עליה בקצב הרבייה ושיפור התנאים התברואתיים.
נמצא, במינים שונים של כנימות, שטיפול הנמלים תורם משמעותית לשיגשוג מושבות קטנות. מנגד, במושבות גדולות נמצא שהתרומה היחסית קטנה מאוד. אולי מהעובדה שזמן פועלת נחלק על יותר פרטים וכל פרט זוכה לתשומת לב קצרה יותר ותדירה הרבה פחות.

על חוזק הקשר בין כנימות ונמלים ניתן ללמוד כאשר מסלקים את הנמלים מהמשוואה. מחקרים הראו שסילוק הנמלים פוגע משמעותית בשגשוג כנימות מירמיקופיליות, לנוכח שהוא מאפשר גישה לטורפים וטפילים. עבור חקלאים מארג היחסים בין נמלים לכנימות מהווה בעייה קשה. לכן אחת הדרכים להתמודד עם כנימות היא להדביר את הנמלים או למנוע מהן גישה לכנימות.
נמצא שמידת ההגנה שמספקות נמלים כנגד טורפים וטפילים משתנה בין המינים. יש מינים שאינם מגיבים לטורפים כלל ויש המראים תגובה מעורבת, בה הם מגיבים לטורפים בוגרים אך לא לזחלים שלהם.

עוצמת יחסי הגומלין בין נמלים לכנימות מונעת על ידי מידת עלות-תועלת של יחסים אלו. כאשר יחסים אלה הכרחיים להישרדותו של אחד הצדדים לפחות, הם נקראים הדדיות אובליגטורית. כאשר כל צד יכול לשרוד מבלי השני, אך כשירותו עולה כתוצאה מיחסי הדדיות, הדדיות זו נקראת פקולטטיבית.

בקרב היחסים בין נמלים לכנימות מוצאים את שני טיפוסי ההדדיות. הדדיות אובליגטורית נפוצה בעיקר באזורים הטרופיים אבל מוכרת בכל העולם. אחד המחקרים טוען ששליש ממיני האפידים באירופה מקיים יחסים אובליגטוריים עם נמלים.

יחסים אובליגטוריים מוצאים בקרב כנימות המוגבלות בתנועה. למשל: מינים עם רגליים קצרות או מינים הניזונים על גבי פטוטרות עלים, ענפים או גזעים. במינים אלו גפי הפה ארוכות ביחס לגפי פה של מינים הניזונים על גבי עלים. גפי פה ארוכות נדרשות כדי להגיע לשיפה המצויה בעומק רקמת הצמח. גפי פה ארוכות מקשות יותר על הכנימות לסגת מאוייבים, בהשוואה למהירות הנסיגה של כנימות הניזונות על עלים. מניחים שבקרב מינים המוגבלים בתנועה התפתח לחץ אבולוציוני ליחסי הדדיות אובליגטוריים, כאשר הכנימות מפתחות תכונות המטיבות לפתות טוב יותר נמלים; כמו שיפור איכות הטל־דבש וגידול בכמות.

עם זאת נראה שמרבית היחסים ההדדיים בין כנימות לנמלים הם פקולטטיביים ובדרך כלל לא ספציפיים, כלומר מין מסויים של כנימה עשוי לקיים קשר עם מספר מינים של נמלים וההיפך.

 
נמלה מסוג לבובית משגיחה על כנימה מהמין אפיד הגלעיניים, בעוד זחל של זבובאי טורף נימפה קטנה.

מחקרים שונים הראו קשר ישיר בין נוכחות נמלים והעידוד שלהן להפקת טל־דבש, למידת השרידות ועליה בקצב הרבייה של מיני כנימות. שידול הכנימות להגברת קצב ייצור טל־הדבש על-ידי ליטוף מחושים של אזור הבטן מגביר ככל הנראה את קצב התזונה, משפר את הצריכה התזונתית ומגדיל את קצב הגידול. עליה בכשירות הפרט עשויה לתרום לקצב רבייה מוגבר. מוכרים גם מקרים בהם נמלים מסלקות מסביבת הכנימות מתחרים הניזונים מאותו הצמח. למשל זחלים של פרפראים ניזונים מעלווה ופוגמים בכושר ייצור המוהל של המארח.

יש ונמלים מספקות לכנימות מחסה או ניוד, במטרה להגן עליהן מתנאי סביבה משתנים או כדי לספק להן מקורות מזון טובים יותר בכדי לשמור על המשאב ולשפר את איכות טל־הדבש.

מינים אחדים של נמלים בונים סביב הכנימות מחסות מחומרים הזמינים בסביבה הקרובה. נמלה אורגת Polyrhachis lacteipennis, מין מקומי המצוי בישראל במזרח המדינה, בונה מחסות מרופדים סביב מושבות של כנימות בעזרת קורים המופקים מהזחלים שלהן וריפוד מחומר צמחי. יש מינים הלוקחים את הכנימות לקן בעונות קשות. בקינים של הנמלה הבנאית Tapinoma אפשר למצוא לפעמים כנימות מגן מהסוג Micrococcus המתפתחות על שורשים של דגניים שונים וכנראה שמקיימות הדדיות אובליגטורית עם הנמלים. כאשר חושפים את הקן, ממהרות הפועלות להשיג את הכנימות לתוך עומק הקן.

כנימות מרוויחות מהקשר גם שיפור תנאים תברואתיים. טל־דבש משמש קרקע מזון להתפתחות פטריות, אשר חלקן תוקפות את הכנימות. מניעת הצטברות טל־דבש על וסביבת הכנימות מקטינה את הסיכוי שלהן להיתקף בידי פטריות.

 
אוהל הגנה שבנו נמלים מעל מושבה של כנימות מהמין כנימה חומה רכה.

הדדיות היא מונח יחסי. כאשר בוחנים יחסים בין אורגניזמים ספציפיים, מדד היתרונות מול החסרונות משתנה כתלות של גורמים רבים. אין ספק שכנימות מירמיקופיליות משיגות הטבות מהקשר עם הנמלים, אך אלו עשויות להיות כרוכות במחיר מסויים. מניחים שהאחוז הנמוך של מיני כנימות המקיימות קשרי הדדיות עם נמלים, מעיד על המחיר הגבוה הכרוך במערכת יחסים זו. מה גם שאין הכרח שכנימות ישיגו רווח מלא מקשר זה.

במינים אחדים של כנימות נמצא שלחץ מתמשך של טיפול הנמלים מוריד מכשירות של פרטים, בזה שהוא מאריך זמן התפתחות ומאט את קצב ההתרבות. יש עדויות שהדבר נעוץ בהפקעת משאבי גדילה ורבייה לטובת שיפור איכות טל־דבש כדי לעודד הגנה מצד הנמלים. יתכן ועצם עידוד הנמלים להפיק יותר טל־דבש ובקצב מהיר יותר, פוגע ביעילות ספיגת חומרים תזונתיים החיוניים להתפתחות הכנימות.

ההשגחה שמספקות הנמלים אינה מבטיחה הגנה מושלמת, מתוך שישנם טורפים המנצלים פרצות בשיטה. נמלים מזהות עמיתים או אוייבים בעזרת תקשורת ריח. יש טורפים או טפילים המדיפים ריח המונע מהנמלים לזהות אותם כאוייב. בקרב זחלים של מושיות הטורפות כנימות יש מינים המדיפים ריח זהה לזה של הכנימות וכך הנמלים מתעלמות מהם. זחלים בסוגים אחדים של ארינמלים במשפחת העינפזיים הניזונים על כנימות, עוטים על גופם את שלדי הטרף, המדיף ככל הנראה את ריח הכנימות וכך הם נמנעים מתוקפנות הנמלים.

נמלים אינן יכולות למנוע לחלוטין טפילות ישירה של צרעות פרזיטואידיות על כנימות, המסוגלות בדרך כלל להתחמק מהנמלים. אך גם לצרעות אלו יש טפילים (טפילות שניונית hyperparasitism) והללו מהווים לחץ המפחית טפילות ישירה. באופן פרדוקסלי, ההגנה של הנמלים על מושבות הנתונות למתקפת טפילים מפחיתה טפילות שניונית ומגדילה באופן יחסי טפילות ישירה.

עם זאת נראה שלטפילות ישירה אין בהכרח השפעה דרמטית על גודל מושבות של כנימות, בהשוואה לכמות הטריפה המתקיימת במושבות שאינן מטופלות על-ידי נמלים. במקרה הזה נראה שיתרון רווח הקשר עם הנמלים גובר על המחיר הטפילות.

נוכחות נמלים במושבות של כנימות גורמת לצמצום בהופעת פרטים מכונפים והיא עשויה לדחות מועדי הפצה של פרטים מכונפים בהשוואה למושבות שאינן מטופלות על ידי נמלים. דחייה זו עשויה להקטין את הסיכוי של פרטים למצוא מארחים ראויים, כאשר עיתוי ההפצה לא מסונכרן עם מועד הופעתם של מארחים מתאימים בעונות היובש. כך מסתכנות הכנימות בצמצום האוכלוסייה, במיוחד לפני בוא עונת הקור.

 
נמלה בנאית נושאת זחל של פסילה למקום מבטחים בעת סכנה.

כנימות מירמיקופיליות וכנימות שאינן מירמיקופיליות נבדלות במישורים רבים: מורפולוגיים, פיסיולוגיים והתנהגותיים. אצל אפידים מירמיקופיליים מוצאים שהצינוריות cornicles, דרכן מופרשים חומרים דוחי חרקים, פחות מפותחות והן קצרות יחסית, כך גם הזנב cauda קצר יותר.
כנימות שאינן מירמיקופיליות נוטות יותר להופיע בצבעי הסוואה והמושבות שלהן פזורות ופחות צפופות. בניגוד לכך, כנימות מירמיקופיליות מתבלטות בצבעים, חלקן בצבעי אזהרה והן נוטות ליצר מושבות גדולות.
אפידים שאינם מירמיקופיליים מרחיקים טל־דבש בעזרת הרגליים האחוריות או פולטים אותו למרחק בעזרת התכווצויות של הבטן והפתח האנלי. לעומתם, אפידים מירמיקופיליים פולטים טל־דבש בקצב איטי, ככל הנראה כדי לסייע לנמלים לאסוף אותו בקלות.

התנהגות ההגנה גם היא שונה. אפידים שאינם מירמיקופיליים מגיבים לתקיפה של טורף בהפרשת טיפות דביקות מהצינוריות כדי להרתיע או לעכב מגע. הטיפות מכילות גם הורמון סכנה המזהיר פרטים אחרים במושבה. בעת סכנה אפידים שאינם מירמיקופיליים נוטים לנתק מגע במהירות על ידי נפילה, קפיצה או נסיגה. לעומתם, אפידים מירמיקופיליים מגיבים פחות לנוכחות הורמון סכנה, גם כאשר אין בסביבתם נמלים. הם לא נוטים לברוח גם כאשר הם מותקפים.

תבנית התגובה לאיומים של כנימות מירמיקופיליות עשויה להיות אחד הגורמים המשמרים את הקשר ההדדי שבין הנמלים לכנימות. בעוד שכנימות שאינן מירמיקופיליות מגיבות להורמון הסכנה בניתוק מגע והתפזרות, הרי עבור הנמלים גורם הורמון זה לעבור למצב התגוננות והתקפה. תגובה סבילה של כנימות מירמיקופיליות מונעת ככל הנראה תגובת התקפה עליהן, כאשר הנמלים, בתגובה להפרשת הורמון הסכנה, מגיבות אינסטינקטיבית לכל תנועה חשודה בסביבתן.

 
נמלים מהמין סחבנית ננסית חולבות כנימות ממשפחת הקמחיתיים.

יחסי ההדדיות בין כנימות לנמלים מושפעים ממגוון גדול של תנאים ביוטיים וא־ביוטיים, כולל אורח החיים של כל צד. כפי הנראה הכנימות לא 'בוחרות' את מין הנמלה המטפל בהן וטיב הטיפול נתון בעיקר למין הנמלה עצמו.
מיני נמלים שהם אגרסיביים מטבעם, נוטים לשמירה אגרסיבית יותר על הכנימות בהשוואה לנמלים פחות אגרסיביות ומכך שלמינים אלו השפעה גדולה יותר על עקת טריפה וטפילות.

שינויים בגודל מושבות הכנימות משפיעים על התנהגות הנמלים. מושבות גדולות נוטות למשוך יותר אוייבים ולהתפרק עקב פגיעה קשה יותר במארח. נמצא שנמלים עשויות להשפיע על גודל המושבה במטרה לשמר גודל אוכלוסייה הנוח יותר לטיפול ושאינה פוגעת יתר על המידה במארח ובכך להבטיח לעצמן אספקת מזון סדירה.

מנגד, כאשר האוכלוסייה מצטמצמת יתר על המידה, עשויות הנמלים לנטוש את המושבה ולעבור למושבה אחרת, בריאה יותר או למין אחר לגמרי של כנימות. נמצא שבמקרים רבים מושבת נמלים מטפלת במספר מושבות של כנימות ממינים שונים וסוברים שמושבות אלו מקיימות תחרות על טיב ההשגחה והטיפול של הנמלים. יתכן והגורמים לכך הם שינויים עונתיים המשפיעים על פעילות הנמלים ומידת הדרישה שלהן לטל־דבש. הנחה נוספת גורסת שהרגישות של נמלים הנסמכות על טל־דבש לזמינות המשאב (שהרי בלעדיו הן יתקשו לשחר מזון), כופה עליהן אסטרטגיה של פיזור סיכונים ואחזקה של מושבות שונות של כנימות, המבטיחות זמינות משאבים גם כאשר חלקם נעלמים.

במשוואת היחסים, כנימות הן הצד הפגיע יותר מכיוון שנמלים עשויות להפוך ממגינות לטורפות, כאשר הכנימות מפסיקות להוות גורם משיכה משמעותי או כאשר הנמלים זקוקות להעשרה בחלבונים. עבור הכנימות, טריפה מצד הנמלים היא כנראה מחיר קטן ביחס ליתרון של הגנה מטורפים אחרים.

ההגנה שמספקות נמלים לכנימות מעוררת את השאלה אבולוציונית; כיצד התפתחו יחסי גומלין אלו. האם התפתח פה מנגנון של טובת הנאה מצד הכנימות בעבור הגנה ומניעת טריפה? האם העובדה שכנימות מירמיקופיליות משדרגות את איכות טל־הדבש מרמזת על התשובה? ואולי הגנת הנמלים שהטיבו לנצל מקור מזון זה, היא שגררה לחץ אבולוציוני המעדיף כנימות המספקות לנמלים מזון עשיר ומפתה יותר.

נמלים מהוות גורם דומיננטי המאפשר לכנימות מירמיקופיליות לשגשג ואף להפיץ את עצמן. מנגד יחסים אלו מאפשרים גם לנמלים עצמן לשמר את הקהילה, להרחיב תפוצה ולשלוט בטריטוריות נרחבות. דוגמא לכך מוצאים במינים פולשים של נמלים; במקרים רבים מינים אלה מטיבים לנצל את אוכלוסיות הכנימות, לדחוק מינים מקומיים וכך גם להתפשט במהירות על שטחים גדולים.

יחסי ההדדיות של נמלים עם כנימות הם עניין די מדהים, כאשר מביאים בחשבון שנמלים הן טורפות אגרסיביות מאוד הנוטות לתקוף כל טרף זמין ואפשרי ובמיוחד טרף חסר ישע כמו כנימות. העובדה שכנימות מסוגלות לרסן את התוקפנות הזו ולרתום אותה לטובת הגנה תמורת טובת הנאה היא תעלומה אבולוציונית מעניינת מאוד.

הקשר בין נמלים לכנימות הוא רק חלק מסיפור גדול יותר בו שותפים גם המארחים וטורפי הכנימות. מחקרים הראו שלצמחים יכולת להשפיע באופן ישיר ועקיף על איכות המוהל והיכולת לנצל אותו ובכך להשפיע על כשירות הכנימות ועל טיב הקשר שלהן עם הנמלים. וטורפי הכנימות, הם לא רק נהנים ממקור מזון איכותי המטופח על ידי אורגניזם אחר, אלא גם זוכים בהגנה עקיפה של הנמלים מהטורפים והטפילים שלהם, מה שעשוי להסביר מדוע הם מראים העדפה לשהות במושבות של כנימות המוגנות על ידי נמלים.
 
מקורות נבחרים:
04.10.2014 (08:16)
insectour
נמלה מסוג קמפונית מטפלת באפידים על רותם.
יחסי גומלין בין חרקים שונים הם מורכבים ומגוונים מאוד; החל מטריפה וטפילות וכלה ביחסי תועלת. כאשר שני אורגניזמים שונים מקיימים יחסי גומלין הדוקים בהם מתקיימת תועלת עבור שני הצדדים, אנו מכנים זאת בשם סימביוזה הדדית mutualism.

אחת הדוגמאות הקלאסיות ליחסי הדדיות בקרב חרקים הם יחסי גומלין שמוצאים בין נמלים לחרקים אחרים. דוגמא ליחסים כאלו הופיעה ברשומה "כחליל, נמלה ופונדקאי ירוק" שעסקה ביחסי ההדדיות שבין זחלי כחליל הקוטב לנמלים מהסוג אסמית. יחסים דומים מתקיימים גם בין מינים שונים בסדרת הפשפשאים Hemiptera לבין נמלים ממשפחות שונות.

בין קבוצות  שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר פשפשאים) שבהן מוצאים מינים המקיימים יחסי גומלין עם נמלים מונים את: על־משפחת הפסילות Psylloidea, על־משפחת כנימות־העש Aleyrodoidea, על־משפחת כנימות העלה Aphidoidea ועל־משפחת כנימות־המגן Coccoidea. יחסים כאלה מתקיימים גם בקרב מינים במשפחת הגבנוניתיים ובמשפחת הרכנפיים.

אורגניזמים המקיימים יחסי הדדיות כלשהם עם נמלים נקראים Myrmecophile, פרוש המילה היא 'אוהב נמלים'. רשומה זו תעסוק במאפיינים אחדים של היחסים שבין כנימות מירמיקופיליות לנמלים ומה מבדיל בין כנימות מירמיקופיליות לשאינן כאלו. במונח כנימות אני כולל את רוב הקבוצות שהוזכרו לעיל ובעיקר את על־משפחת כנימות העלה, שזכתה להיות הנחקרת ביותר בהקשר הזה, כאשר חלק ניכר מהמידע בספרות מתייחס ליחסי אפידים-נמלים.

נמלים Formicidae הן משפחה טקסונומית של צרכנים אופורטוניסטים אוכלי כל, הנוטים למונופוליזם של משאבי מזון זמינים. נמלים הינן יצורים חברתיים החיים במושבות מפותחות, הנשלטות על ידי מלכה אחת או יותר ומרבית שוכני המושבה הן פועלות.

כנימות, למעט מקרים חריגים, ניזונות מצמחים. הן אינן חברתיות אך במינים רבים הן חיות במושבות. לחיים במושבה יתרונות המשפרים את שרידותו של כל פרט ובכך את השרידות של הקהילה כולה.

לכנימות גפי פה מסוג דוקרות־מוצצות, החודרות בצורה מדוייקת לצינורות השיפה הנושאים את המוהל ומובילים אל חלקי הצמח השונים סוכרים שנוצרו בעלים במהלך תהליך ההטמעה. המוהל עשיר בסוכרים אך דל בחנקות ואלו נדרשות עבור גדילה ורבייה. מצב זה מאלץ את הכנימות לצרוך כמויות אדירות של מוהל בכדי להפיק את כמות החנקות הנדרשת להן. כך נוצר בגופן עודף סוכרים המצריך סילוק תמידי.

הפרשה סוכרית זו נקראת טל־דבש והיא מופרשת מפי־הטבעת של הכנימה. טיפות טל־הדבש עשויות להוות מזון עתיר אנרגיה ואין זה מפתיע שנוזל מתוק זה מושך אליו חרקים רבים; בהם נמלים, דבורים, צרעות, מינים אחדים של ארינמלים, זבובים ועוד.
איכותו והרכבו הכימי של טל־הדבש מושפעים מגורמים שונים בהם: סוג המארח (הצמח), מין הכנימה, גיל הכנימה ומידת ההדדיות שבין הכנימה לנמלים.

אצל אפידים טל־הדבש כולל 0.2%-1.8% חומצות אמינו ו־90% עד 95% פחמימות (סוכרים). כמו כן כולל טל־הדבש: חומצה אורגנית, ויטמין B ומינרלים. נמצא שמקור חלק מחומרי המזון בטל־דבש, כגון: חומצות אמינו מסויימות וסוכרים אחדים אינו במוהל הצמח והם מיוצרים על ידי הכנימות עצמן. עובדה זו, כפי שנראה בהמשך, יכולה להעיד על טיב הקשרים בין הכנימות לנמלים.

 
נמלה חולבת כנימת מגן מסוג אצירייה.

לאיכות טל־הדבש השפעה רבה על מידת הנוכחות והיקף פעילות הנמלים סביב הכנימות. נמצא שנמלים מעדיפות כנימות עלה המייצרות טל־דבש עם תכולה גבוהה של הרב־סוכר Melezitose. סוכר זה חיוני עבורן לקיום תקין של תהליך האוסמוזה בתאים. רמת המלזיטוז בטל־דבש מושפעת מהמארח ממנו ניזונות הכנימות. נמצא שבמינים אחדים של כנימות, נוכחות נמלים מעודדת ריכוז גבוה יותר של מלזיטוז.

מינים שונים של נמלים משחרים אחר טל־דבש הניגר על הצמחים או נושר ומצטבר על הקרקע, לרבים מהם אין קשר ישיר עם מקור המזון. יש מינים של נמלים הצורכים טל־דבש ישירות מהכנימות ומקיימים איתן קשרי הדדיות אינטימיים - אלו הן כנימות מירמיקופיליות.

בנמלים המקיימות יחסי גומלין עם כנימות מוצאים התנהגות אופיינית בה הנמלים משדלות את הכנימות להגביר את הפרשת טל־הדבש. טל־הדבש נאגר בבטן של הנמלה ומועבר בסופו של דבר לקן להשם האכלה של שוכני הקהילה.
העדפת מינים מסויימים של כנימות על ידי הנמלים, מושפעת, בין השאר, מכמות טל־הדבש שהן מיצרות לפרק זמן נתון. גם לגיל הכנימה השפעה על ההעדפה, כאשר נימפות גדולות ובוגרות מייצרות יותר טל־דבש.

הדרישה לטל־דבש ומידת הטיפול בכנימות משתנים גם כתלות בתנאי מזג האוויר והדרישות התזונתיות של חברי המושבה. נמלים לא נוטות לשחר מזון בתנאי קור ורטיבות או ברוח עזה. ירידה בהיקף השיחור יורדת לאחר מעוף הכלולות. היא יורדת גם בעונות הקרות, כאשר חלה התמתנות או הפסקה בהבאת צאצאים.

טל־דבש משמש מקור אנרגיה חשוב עבור נמלים פועלות. הוא מאפשר להן לבצע את כל מטלות הקן כמו תחזוקה שוטפת, ציד, הגנה, טיפול בצאצאים, טיפול במלכה והשגחה על מושבות של כנימות. הוא מהווה חלק חשוב בהרכב המזון של הזחלים. יחד עם זאת טל־דבש לכשעצמו אינו יכול להוות דיאטה מאוזנת, הדורשת חלבונים למלכה עבור ייצור ביצים, חלבונים להתפתחות תקינה של הזחלים או כאשר נדרשת הרחבה של הקהילה.

בעונות בהן מצוי שפע מזון, יש מינים של נמלים הזונחים את הכנימות כמקור מזון עיקרי או אפילו עוברים לטרוף אותן; כאשר גודל אוכלוסיית הכנימות גדול מאוד או כאשר הן הופכות להיות חשובות יותר כמקור לחלבונים.
טל־דבש (במיוחד בעונות בהן מקורות מזון אחרים מצומצמים) הוא משאב יקר ערך ובמינים רבים של נמלים הוא נחשב לרכיב משמעותי במגוון מקורות המזון. במינים אחדים הוא מהווה למעלה מחמישים אחוזים ממקורות האנרגיה הזמינה של מושבת נמלים. לא מפתיע אם כן שהן מוכנות להגן עליו בעוז. ואכן מרבית החרקים המנסים להתקרב לכנימות, בין לטרוף אותן או ליהנות גם הם מטל־דבש, נרדפים ומגורשים.

במסגרת יחסי הגומלין עם הכנימות, נמלים נדרשות להקדיש זמן ומשאבים כדי לאסוף טל־דבש ולהגן על מושבות הכנימות. מסגרת זמן זו מגדילה את החשיפה שלהן לטורפים ולטפילים. גם התלות של מיני נמלים הנסמכים במידה ניכרת או מוחלטת על טל־דבש כמקור מזון מהווה סיכון, במידה ומקורות המזון יפגעו או יעלמו. לאור טיב היחסים ומידת הנכונות של הנמלים להשקיע במערכת יחסים זו, מניחים שסך כל היתרונות גובר על החסרונות.

 
נמלה בנאית מטפלת בכנימות מסוג Micrococcus.

כנגד הרווח של הנמלים במערכת היחסים עם הכנימות, נבדק גם הרווח של האחרונות. בין השאר מונים הגנה מטורפים וטפילים, גידול מספרי ושגשוג מושבות, גידול בתוחלת החיים של המושבה, התפתחות מהירה יותר של פרטים, עליה בקצב הרבייה ושיפור התנאים התברואתיים.
נמצא, במינים שונים של כנימות, שטיפול הנמלים תורם משמעותית לשיגשוג מושבות קטנות. מנגד, במושבות גדולות נמצא שהתרומה היחסית קטנה מאוד. אולי מהעובדה שזמן פועלת נחלק על יותר פרטים וכל פרט זוכה לתשומת לב קצרה יותר ותדירה הרבה פחות.

על חוזק הקשר בין כנימות ונמלים ניתן ללמוד כאשר מסלקים את הנמלים מהמשוואה. מחקרים הראו שסילוק הנמלים פוגע משמעותית בשגשוג כנימות מירמיקופיליות, לנוכח שהוא מאפשר גישה לטורפים וטפילים. עבור חקלאים מארג היחסים בין נמלים לכנימות מהווה בעייה קשה. לכן אחת הדרכים להתמודד עם כנימות היא להדביר את הנמלים או למנוע מהן גישה לכנימות.
נמצא שמידת ההגנה שמספקות נמלים כנגד טורפים וטפילים משתנה בין המינים. יש מינים שאינם מגיבים לטורפים כלל ויש המראים תגובה מעורבת, בה הם מגיבים לטורפים בוגרים אך לא לזחלים שלהם.

עוצמת יחסי הגומלין בין נמלים לכנימות מונעת על ידי מידת עלות-תועלת של יחסים אלו. כאשר יחסים אלה הכרחיים להישרדותו של אחד הצדדים לפחות, הם נקראים הדדיות אובליגטורית. כאשר כל צד יכול לשרוד מבלי השני, אך כשירותו עולה כתוצאה מיחסי הדדיות, הדדיות זו נקראת פקולטטיבית.

בקרב היחסים בין נמלים לכנימות מוצאים את שני טיפוסי ההדדיות. הדדיות אובליגטורית נפוצה בעיקר באזורים הטרופיים אבל מוכרת בכל העולם. אחד המחקרים טוען ששליש ממיני האפידים באירופה מקיים יחסים אובליגטוריים עם נמלים.

יחסים אובליגטוריים מוצאים בקרב כנימות המוגבלות בתנועה. למשל: מינים עם רגליים קצרות או מינים הניזונים על גבי פטוטרות עלים, ענפים או גזעים. במינים אלו גפי הפה ארוכות ביחס לגפי פה של מינים הניזונים על גבי עלים. גפי פה ארוכות נדרשות כדי להגיע לשיפה המצויה בעומק רקמת הצמח. גפי פה ארוכות מקשות יותר על הכנימות לסגת מאוייבים, בהשוואה למהירות הנסיגה של כנימות הניזונות על עלים. מניחים שבקרב מינים המוגבלים בתנועה התפתח לחץ אבולוציוני ליחסי הדדיות אובליגטוריים, כאשר הכנימות מפתחות תכונות המטיבות לפתות טוב יותר נמלים; כמו שיפור איכות הטל־דבש וגידול בכמות.

עם זאת נראה שמרבית היחסים ההדדיים בין כנימות לנמלים הם פקולטטיביים ובדרך כלל לא ספציפיים, כלומר מין מסויים של כנימה עשוי לקיים קשר עם מספר מינים של נמלים וההיפך.

 
נמלה מסוג לבובית משגיחה על כנימה מהמין אפיד הגלעיניים, בעוד זחל של זבובאי טורף נימפה קטנה.

מחקרים שונים הראו קשר ישיר בין נוכחות נמלים והעידוד שלהן להפקת טל־דבש, למידת השרידות ועליה בקצב הרבייה של מיני כנימות. שידול הכנימות להגברת קצב ייצור טל־הדבש על-ידי ליטוף מחושים של אזור הבטן מגביר ככל הנראה את קצב התזונה, משפר את הצריכה התזונתית ומגדיל את קצב הגידול. עליה בכשירות הפרט עשויה לתרום לקצב רבייה מוגבר. מוכרים גם מקרים בהם נמלים מסלקות מסביבת הכנימות מתחרים הניזונים מאותו הצמח. למשל זחלים של פרפראים ניזונים מעלווה ופוגמים בכושר ייצור המוהל של המארח.

יש ונמלים מספקות לכנימות מחסה או ניוד, במטרה להגן עליהן מתנאי סביבה משתנים או כדי לספק להן מקורות מזון טובים יותר בכדי לשמור על המשאב ולשפר את איכות טל־הדבש.

מינים אחדים של נמלים בונים סביב הכנימות מחסות מחומרים הזמינים בסביבה הקרובה. נמלה אורגת Polyrhachis lacteipennis, מין מקומי המצוי בישראל במזרח המדינה, בונה מחסות מרופדים סביב מושבות של כנימות בעזרת קורים המופקים מהזחלים שלהן וריפוד מחומר צמחי. יש מינים הלוקחים את הכנימות לקן בעונות קשות. בקינים של הנמלה הבנאית Tapinoma אפשר למצוא לפעמים כנימות מגן מהסוג Micrococcus המתפתחות על שורשים של דגניים שונים וכנראה שמקיימות הדדיות אובליגטורית עם הנמלים. כאשר חושפים את הקן, ממהרות הפועלות להשיג את הכנימות לתוך עומק הקן.

כנימות מרוויחות מהקשר גם שיפור תנאים תברואתיים. טל־דבש משמש קרקע מזון להתפתחות פטריות, אשר חלקן תוקפות את הכנימות. מניעת הצטברות טל־דבש על וסביבת הכנימות מקטינה את הסיכוי שלהן להיתקף בידי פטריות.

 
אוהל הגנה שבנו נמלים מעל מושבה של כנימות מהמין כנימה חומה רכה.

הדדיות היא מונח יחסי. כאשר בוחנים יחסים בין אורגניזמים ספציפיים, מדד היתרונות מול החסרונות משתנה כתלות של גורמים רבים. אין ספק שכנימות מירמיקופיליות משיגות הטבות מהקשר עם הנמלים, אך אלו עשויות להיות כרוכות במחיר מסויים. מניחים שהאחוז הנמוך של מיני כנימות המקיימות קשרי הדדיות עם נמלים, מעיד על המחיר הגבוה הכרוך במערכת יחסים זו. מה גם שאין הכרח שכנימות ישיגו רווח מלא מקשר זה.

במינים אחדים של כנימות נמצא שלחץ מתמשך של טיפול הנמלים מוריד מכשירות של פרטים, בזה שהוא מאריך זמן התפתחות ומאט את קצב ההתרבות. יש עדויות שהדבר נעוץ בהפקעת משאבי גדילה ורבייה לטובת שיפור איכות טל־דבש כדי לעודד הגנה מצד הנמלים. יתכן ועצם עידוד הנמלים להפיק יותר טל־דבש ובקצב מהיר יותר, פוגע ביעילות ספיגת חומרים תזונתיים החיוניים להתפתחות הכנימות.

ההשגחה שמספקות הנמלים אינה מבטיחה הגנה מושלמת, מתוך שישנם טורפים המנצלים פרצות בשיטה. נמלים מזהות עמיתים או אוייבים בעזרת תקשורת ריח. יש טורפים או טפילים המדיפים ריח המונע מהנמלים לזהות אותם כאוייב. בקרב זחלים של מושיות הטורפות כנימות יש מינים המדיפים ריח זהה לזה של הכנימות וכך הנמלים מתעלמות מהם. זחלים בסוגים אחדים של ארינמלים במשפחת העינפזיים הניזונים על כנימות, עוטים על גופם את שלדי הטרף, המדיף ככל הנראה את ריח הכנימות וכך הם נמנעים מתוקפנות הנמלים.

נמלים אינן יכולות למנוע לחלוטין טפילות ישירה של צרעות פרזיטואידיות על כנימות, המסוגלות בדרך כלל להתחמק מהנמלים. אך גם לצרעות אלו יש טפילים (טפילות שניונית hyperparasitism) והללו מהווים לחץ המפחית טפילות ישירה. באופן פרדוקסלי, ההגנה של הנמלים על מושבות הנתונות למתקפת טפילים מפחיתה טפילות שניונית ומגדילה באופן יחסי טפילות ישירה.

עם זאת נראה שלטפילות ישירה אין בהכרח השפעה דרמטית על גודל מושבות של כנימות, בהשוואה לכמות הטריפה המתקיימת במושבות שאינן מטופלות על-ידי נמלים. במקרה הזה נראה שיתרון רווח הקשר עם הנמלים גובר על המחיר הטפילות.

נוכחות נמלים במושבות של כנימות גורמת לצמצום בהופעת פרטים מכונפים והיא עשויה לדחות מועדי הפצה של פרטים מכונפים בהשוואה למושבות שאינן מטופלות על ידי נמלים. דחייה זו עשויה להקטין את הסיכוי של פרטים למצוא מארחים ראויים, כאשר עיתוי ההפצה לא מסונכרן עם מועד הופעתם של מארחים מתאימים בעונות היובש. כך מסתכנות הכנימות בצמצום האוכלוסייה, במיוחד לפני בוא עונת הקור.

 
נמלה בנאית נושאת זחל של פסילה למקום מבטחים בעת סכנה.

כנימות מירמיקופיליות וכנימות שאינן מירמיקופיליות נבדלות במישורים רבים: מורפולוגיים, פיסיולוגיים והתנהגותיים. אצל אפידים מירמיקופיליים מוצאים שהצינוריות cornicles, דרכן מופרשים חומרים דוחי חרקים, פחות מפותחות והן קצרות יחסית, כך גם הזנב cauda קצר יותר.
כנימות שאינן מירמיקופיליות נוטות יותר להופיע בצבעי הסוואה והמושבות שלהן פזורות ופחות צפופות. בניגוד לכך, כנימות מירמיקופיליות מתבלטות בצבעים, חלקן בצבעי אזהרה והן נוטות ליצר מושבות גדולות.
אפידים שאינם מירמיקופיליים מרחיקים טל־דבש בעזרת הרגליים האחוריות או פולטים אותו למרחק בעזרת התכווצויות של הבטן והפתח האנלי. לעומתם, אפידים מירמיקופיליים פולטים טל־דבש בקצב איטי, ככל הנראה כדי לסייע לנמלים לאסוף אותו בקלות.

התנהגות ההגנה גם היא שונה. אפידים שאינם מירמיקופיליים מגיבים לתקיפה של טורף בהפרשת טיפות דביקות מהצינוריות כדי להרתיע או לעכב מגע. הטיפות מכילות גם הורמון סכנה המזהיר פרטים אחרים במושבה. בעת סכנה אפידים שאינם מירמיקופיליים נוטים לנתק מגע במהירות על ידי נפילה, קפיצה או נסיגה. לעומתם, אפידים מירמיקופיליים מגיבים פחות לנוכחות הורמון סכנה, גם כאשר אין בסביבתם נמלים. הם לא נוטים לברוח גם כאשר הם מותקפים.

תבנית התגובה לאיומים של כנימות מירמיקופיליות עשויה להיות אחד הגורמים המשמרים את הקשר ההדדי שבין הנמלים לכנימות. בעוד שכנימות שאינן מירמיקופיליות מגיבות להורמון הסכנה בניתוק מגע והתפזרות, הרי עבור הנמלים גורם הורמון זה לעבור למצב התגוננות והתקפה. תגובה סבילה של כנימות מירמיקופיליות מונעת ככל הנראה תגובת התקפה עליהן, כאשר הנמלים, בתגובה להפרשת הורמון הסכנה, מגיבות אינסטינקטיבית לכל תנועה חשודה בסביבתן.

 
נמלים מהמין סחבנית ננסית חולבות כנימות ממשפחת הקמחיתיים.

יחסי ההדדיות בין כנימות לנמלים מושפעים ממגוון גדול של תנאים ביוטיים וא־ביוטיים, כולל אורח החיים של כל צד. כפי הנראה הכנימות לא 'בוחרות' את מין הנמלה המטפל בהן וטיב הטיפול נתון בעיקר למין הנמלה עצמו.
מיני נמלים שהם אגרסיביים מטבעם, נוטים לשמירה אגרסיבית יותר על הכנימות בהשוואה לנמלים פחות אגרסיביות ומכך שלמינים אלו השפעה גדולה יותר על עקת טריפה וטפילות.

שינויים בגודל מושבות הכנימות משפיעים על התנהגות הנמלים. מושבות גדולות נוטות למשוך יותר אוייבים ולהתפרק עקב פגיעה קשה יותר במארח. נמצא שנמלים עשויות להשפיע על גודל המושבה במטרה לשמר גודל אוכלוסייה הנוח יותר לטיפול ושאינה פוגעת יתר על המידה במארח ובכך להבטיח לעצמן אספקת מזון סדירה.

מנגד, כאשר האוכלוסייה מצטמצמת יתר על המידה, עשויות הנמלים לנטוש את המושבה ולעבור למושבה אחרת, בריאה יותר או למין אחר לגמרי של כנימות. נמצא שבמקרים רבים מושבת נמלים מטפלת במספר מושבות של כנימות ממינים שונים וסוברים שמושבות אלו מקיימות תחרות על טיב ההשגחה והטיפול של הנמלים. יתכן והגורמים לכך הם שינויים עונתיים המשפיעים על פעילות הנמלים ומידת הדרישה שלהן לטל־דבש. הנחה נוספת גורסת שהרגישות של נמלים הנסמכות על טל־דבש לזמינות המשאב (שהרי בלעדיו הן יתקשו לשחר מזון), כופה עליהן אסטרטגיה של פיזור סיכונים ואחזקה של מושבות שונות של כנימות, המבטיחות זמינות משאבים גם כאשר חלקם נעלמים.

במשוואת היחסים, כנימות הן הצד הפגיע יותר מכיוון שנמלים עשויות להפוך ממגינות לטורפות, כאשר הכנימות מפסיקות להוות גורם משיכה משמעותי או כאשר הנמלים זקוקות להעשרה בחלבונים. עבור הכנימות, טריפה מצד הנמלים היא כנראה מחיר קטן ביחס ליתרון של הגנה מטורפים אחרים.

ההגנה שמספקות נמלים לכנימות מעוררת את השאלה אבולוציונית; כיצד התפתחו יחסי גומלין אלו. האם התפתח פה מנגנון של טובת הנאה מצד הכנימות בעבור הגנה ומניעת טריפה? האם העובדה שכנימות מירמיקופיליות משדרגות את איכות טל־הדבש מרמזת על התשובה? ואולי הגנת הנמלים שהטיבו לנצל מקור מזון זה, היא שגררה לחץ אבולוציוני המעדיף כנימות המספקות לנמלים מזון עשיר ומפתה יותר.

נמלים מהוות גורם דומיננטי המאפשר לכנימות מירמיקופיליות לשגשג ואף להפיץ את עצמן. מנגד יחסים אלו מאפשרים גם לנמלים עצמן לשמר את הקהילה, להרחיב תפוצה ולשלוט בטריטוריות נרחבות. דוגמא לכך מוצאים במינים פולשים של נמלים; במקרים רבים מינים אלה מטיבים לנצל את אוכלוסיות הכנימות, לדחוק מינים מקומיים וכך גם להתפשט במהירות על שטחים גדולים.

יחסי ההדדיות של נמלים עם כנימות הם עניין די מדהים, כאשר מביאים בחשבון שנמלים הן טורפות אגרסיביות מאוד הנוטות לתקוף כל טרף זמין ואפשרי ובמיוחד טרף חסר ישע כמו כנימות. העובדה שכנימות מסוגלות לרסן את התוקפנות הזו ולרתום אותה לטובת הגנה תמורת טובת הנאה היא תעלומה אבולוציונית מעניינת מאוד.

הקשר בין נמלים לכנימות הוא רק חלק מסיפור גדול יותר בו שותפים גם המארחים וטורפי הכנימות. מחקרים הראו שלצמחים יכולת להשפיע באופן ישיר ועקיף על איכות המוהל והיכולת לנצל אותו ובכך להשפיע על כשירות הכנימות ועל טיב הקשר שלהן עם הנמלים. וטורפי הכנימות, הם לא רק נהנים ממקור מזון איכותי המטופח על ידי אורגניזם אחר, אלא גם זוכים בהגנה עקיפה של הנמלים מהטורפים והטפילים שלהם, מה שעשוי להסביר מדוע הם מראים העדפה לשהות במושבות של כנימות המוגנות על ידי נמלים.
 
מקורות נבחרים:
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק