מטמורפוזה metamorphosis או גלגול, על פי ההגדרה המילונית, היא שינוי של מצב נתון וקיים והפיכתו למשהו אחר.
בהגדרה ביולוגית כללית, מדובר על תהליך בו אורגניזם ממשיך להתפתח בשלבים (להלן דרגות) לאחר השלב העוברי – התפתחות נורמלית המלווה בשינויים מורפולוגיים וביולוגיים ניכרים בין הדרגות הגדלות (לעיתים אף בתוכן) לדרגת הבוגר. שינויים הכוללים, לעיתים, גם מעבר בין סביבות חיות שונות.
מטמורפוזה לא מוגבלת רק לפרוקי־רגליים והיא מתקיימת בבעלי־חיים רבים כולל חד־תאיים. מרבית חסרי־החוליות הימיים מתפתחים בתהליך של גלגול, הכרוך בשלב אחד לפחות ולעיתים יותר של דרגה חופשית (פגית), השוחה במים ומסתיימת בדרגת בוגר שוכן קרקעית.
התפתחות בדרך של גלגול מוצאים גם באורגניזמים טפילים העוברים מספר גלגולים, כאשר כל דרגה מותאמת למארח אחר.
מטמורפוזה מוצאים אפילו בחולייתנים והדוגמא הקלאסית היא קבוצת הדו־חיים; המתחילה משלב של דרגה המתפתחת ונושמת במים (ראשן) ומסתיימת בבוגר יבשתי הנושם אוויר חופשי. היא מתקיימת גם בקרב דגים; דגי סחוס (צלופחים למשל) ודגי גרם.
מטמורפוזה כתהליך ביולוגי, בחרקים ובכלל, זוהתה כבר על ידי הקדמונים ובהם אריסטו, שבחנו את התהליך תחת הסברים מיתיים ואחרים, לרוב מתוך האמונה הרווחת של היווצרות חיים ספונטנית. מטמורפוזה שימשה השראה למיתוסים בתרבות היוונית והרומית ובהמשך, לאורך למעלה מ־2000 שנים, סיפקה השראה והפכה מטבע לשון חשובה עבור ציירים, סופרים, משוררים ואפילו פובליציסטים ואנשי פרסום.
בשנת 1668 הציג החוקר האיטלקי פרנצ'סקו רדי ניסוי ביולוגי מדעי, שהפריך את ההנחה להיווצרות חיים ספונטנית והראה כיצד זבוב מתפתח מביצה, דרך זחל וגולם לשלב הבוגר. ניסוי זה לא רק היווה אבן דרך בחשיבה המדעית, אלא גם איפשר לחוקרים שיבואו, להתחיל ולנסות לעמוד על נסיבות התהליך הביולוגי המופלא הזה, וחקר האבולוציה של הגלגול.
הידע העכשווי בנושא מצביע על כך שהגלגול, כתהליך ביולוגי (מורכב מאוד) וכאסטרטגיית התפתחות, התהווה ככל הנראה יותר מפעם אחת, בקבוצות נפרדות של בעלי־חיים ויתכן שכך גם בקבוצות שונות של פרוקי־רגליים וחרקים. היינו מצפים למצוא הסברים מניחים את הדעת להיסטוריה האבולוציונית של הגלגול, אך גם היום רב הנסתר על הגלוי וגם ההיפותזות המקובלות אינן חופשיות מביקורת ובעיות.
אחת התיאוריות החדשות והחשובות בתחום פורסמה במגזין Nature בספטמבר 1999 והיא מציגה היפותזה הקושרת שינויים במערכת האנדוקרינית (ההורמונלית) לגורמים שדחפו להתפתחות בדרך של גלגול. את המאמר The origins of insect metamorphosis ניתן להוריד בקישור (אנגלית).
אחד המסלולים העוסק בפתרון התעלומה, מנסה לדון בנושא דרך בחינת היתרונות הביולוגיים והאקולוגיים של המטמורפוזה. מתוך הנחה שאם נבין את היתרונות והחסרונות, נוכל אולי לקבל מבט טוב יותר גם על המסלול האבולוציוני.
ברשומה זו אציג מקצת מההיפותזות האקולוגיות המנסות להסביר את היתרונות שבתהליך הגלגול של חרקים. מתוך הידע העכשוי ברור לנו שאלו הסברים מכלילים שאינם בהכרח תופשים בעבור כל המינים בקבוצה טקסונומית מוגדרת. לאור ההנחה שאסטרטגיית הגלגול התפתחה מספר פעמים, בקבוצות ממוצא טקסונומי שונה ובתנאים שונים, הרי ברור שלא כל הסבר תופש במלואו לגבי כל אורגניזם.
טיפוסי גלגול
מתארים בחרקים שני טיפוסים של התפתחות: התפתחות בגדילה ישירה והתפתחות בגלגול. בראשונה מכנסים חסרי גלגול (Ametabola), והיא כוללת בעיקר חרקים חסרי כנפיים (כדוגמת סדרת הזְנַב־זִיפָאִים Zygentoma). אצלם הפרט הצעיר דומה מאוד לבוגר ועיקר ההבדלים המורפולוגיים נתונים לשוני במספר הפרקים באיברים שונים, במספר הזיפים וסידורם ובפונקציונליות של איברי הרבייה. בקבוצה זו רואים גדילה מתמשכת גם בדרגת הבוגר, המתנשל עוד פעמים מספר לאחר הגעתו לבגרות המינית.
בחרקים העוברים התפתחות וגדילה בדרך של גלגול, מבחינים בשתי צורות: בעלי גלגול חסר (Hemimetabola) ובעלי גלגול מלא (Holometabola). בצורה הראשונה הזחל (נימפה) הבוקע מהביצה דומה לבוגר אך הוא חסר כנפיים ואיברי רבייה פונקציונליים. הללו מתפתחים בתהליך הדרגתי, כאשר הכנפיים מתפתחות חיצונית. למעט במקרים בהם הדרגות מתפתחות במים (שפיראים או בריומאים), אורח החיים של הנימפה והבוגר דומה מאוד, הם ניזונים באופן דומה ובדרך כלל מאותו מזון ואף חולקים את אותו בית גידול.
אצל בעלי גלגול מלא בוקע מהביצה זחל, הנראה שונה לגמרי מהבוגר. המעבר מדרגת הזחל לבוגר, כרוך בשינויים משמעותיים במבנה הגוף ומצריך דרגה מיוחדת בה חל ארגון מחדש של חלק מרקמות הגוף. לדרגה זו קוראים גולם (pupa מלטינית בובה או תינוק). הבוגר מגיח מהגולם לאחר פרק זמן, המשתנה בין חרקים שונים. הזחל נבדל מהבוגר גם באורח החיים, בית הגידול ובסוג ואופן התזונה.
ההבדלים בין טיפוסי הגלגול והמשמעות הביולוגית והאקולוגית שלהם יכולים לספק לנו רמזים באשר ליתרונות והחסרונות של הגלגול. אם מסתכלים על תהליכים אלה במבט רחב ואבולוציוני אפשר להבחין בכמה דברים.
חרקים החלו להופיע על פני כדור הארץ בסילור המאוחר או הדבון המוקדם, אלה היו חרקים חסרי כנפיים, יצורים יבשתיים שהתפתחו בדרך של גדילה ישירה. חרקים מכונפים החלו להופיע בדבון המאוחר או בקרבון המוקדם. מקובל בקרב רוב המדענים, שמוצא החרקים המכונפים הוא מאב קדמון אחד, אם כי לא ברור איך זה קרה.
מה שכן יודעים (בעיקר לפי מאובנים), שהחרקים המכונפים הראשונים היו בעלי גלגול חסר כדוגמת השפיראים, חגבאים וצבתנאים. חרקים בעלי גלגול מלא כדוגמת חיפושיות וזבובאים, החלו להופיע רק בקרבון המאוחר. דבוראים החלו להופיע בטריאס ופרפראים היו האחרונים להופיע כקבוצה בסולם האבולוציוני. זה החל ביורה והתעצם בקרטיקון. אצלם, גלגול מלא מופיע בתצורות הקיצוניות ביותר שלו.
מתוך ההבנה שגלגול חסר הוא מורכב פחות מגלגול מלא וכאמור הופיע לפניו, מסיקים החוקרים שגלגול מלא הוא ביטוי אבולוציוני מתקדם יותר לתהליך המטמורפוזה. תהליך ששיאו בדרגת הגולם שעדיין לא באה על פתרון מוצאה האבולוציוני.
מכך ניתן להסיק שלגלגול מלא יתרונות מסויימים בהשוואה לגלגול חסר, יתרונות שהיוו לחץ ברירה לא רק להתפתחות אסטרטגיית גידול זו, אלה גם לווריאציות על תהליך זה, אותן ניתן לראות בסדרות השונות של חרקים בעלי גלגול מלא ובין משפחות באותה סדרה.
הגלגול כתהליך התפתחותי אבולוציוני, מעלה שאלת יסוד: מה הם אותם לחצים אבולוציוניים שהיוו מלכתחילה זרזים להופעתו והתפתחותו? קיימות מספר תיאוריות המנסות לנתח את היתרונות שמציבה התפתחות בגלגול ומתוכם להבין מי מהם היו הראשוניים והמשפיעים ביותר לטובת התפתחותה.
עיקרי התיאוריות להלן לקוחות מהספרות והן מייצגות דעות של חוקרים שונים. בראייה רחבה ברור שקשה להצביע על הוכחה חותכת של המקור וסביר להניח, כמו במקרים רבים, שאין סיבה אחת בלעדית, אלא השתלשלות של נסיבות ולחצי ברירה שונים, שהתוו דרך כללית אבל יצרו גם מסלולים מובחנים, המתבטאים באופנים שונים בקבוצות חרקים שונות. למשל: הבדלים משמעותיים; מורפולוגיים והתנהגותיים, בין בוגרים; זכרים ונקבות באותו מין. למשל: זכרים מכונפים ונקבות משוללות כנפיים.
חוקרים מתארים חמש היפותזות עיקריות להסברת היתרון בהתפתחות בגלגול:
א. צמצום תחרות על מזון בין צעירים לבוגרים (בעיקר בין הורים לצאצאים).
ב. הימנעות מתחרות על שטחי מחייה בין צעירים לבוגרים.
ג. חלוקה תפקודית – מעבר בין דרגה גדלה לדרגה מתרבה.
ד. פרסום – הבלטה של פרטים המוכנים לרבייה.
ה. התמודדות עם שינויים סביבתיים – הימנעות מחשיפה לתנאי אקלים קשים.
תחרות על מזון
מקורות מזון נפוצים מאפשרים לבוגרים וצעירים לנצל משאבים כאלה ללא תחרות משמעותית. תופעה זו בולטת בחסרי גלגול וברבים מבעלי גלגול חסר. מאידך, בהסתכלות רחבה, מוצאים שיותר חרקים, מקבוצות שונות, דווקא נבדלים באופי וסוג התזונה בין בוגרים לצעירים בהשוואה לקבוצות הדומות בתזונה.
העובדה שמרבית החרקים, נבדלים בתזונה בין בוגרים לצעירים, תומכת בהשערה שתחרות על מזון מהווה לחץ אבולוציוני חזק להפרדה בין אורח החיים של הבוגר לצעיר.
א. שפיריות ושפריריות (גלגול חסר) הן דוגמא לקבוצה בה מתקיימת הפרדה קיצונית בין בוגרים לצעירים. הנימפות מתפתחות בתוך מים וניזונות מיצורי מים זעירים והבוגרים מעופפים יבשתיים ונזונים מחרקים מעופפים.
ב. בריומאים (גלגול חסר) מתפתחים כנימפות בתוך מים וניזונים מאצות, חומר אורגני או טורפים. הבוגרים מאידך לא ניזונים כלל, חיים כשבוע, לעיתים קצת יותר ומתפנים רק לרבייה.
ג. כ־85% מכלל מיני החרקים הם בעלי גלגול מלא. אצלם מרביתם הצעירים נבדלים בתזונה כמעט לגמרי מהבוגרים בסוג המזון או/ו באופן ניצולו. יש והבוגרים אינם ניזונים כלל או מעט מאוד.
יש קבוצות שתוחלת חייהם מפריכה לכאורה את ההשערה הנ"ל. ניתוח אורח החיים שלהם מצביע על תחרות כמעט ישירה על אותו מזון, או הימנעות מתחרות בשל פיתוח מנגנונים אחרים שאינם כרוכים בשינוי קיצוני.
א. כנימות (גלגול חסר) ניזונות ממוהל צמחים, כנימות בוגרות / גדולות שואבות את המוהל מהר יותר מכנימות צעירות / קטנות. האחרונות מצידן נוטות להתקהל בין הפרטים הגדולים וכך נוצרת תחרות ישירה.
ב. בוגרים וצעירים של זנב־זיפאים (חסרי גלגול) ניזונים על אותו מזון ומתקיימת אצלם תחרות ישירה.
לכאורה הפרכה, אבל שתי הדוגמאות, שאינן מעידות על הכלל (למרות שאינן יחידות), דווקא מחזקות את הטענה ליתרונות של גלגול, בהקשר של הימנעות מתחרות תוך מינית על משאבי מזון.
קיימות דרכים נוספות לצמצם תחרות בין בוגרים לצעירים הניזונים מאותו מזון, למשל: מנגנונים התנהגותיים. יש הניזונים מחלקים שונים של אותו משאב, למשל חלקים שונים של העלה או הצמח. יש הניזונים בעונות שונות ונמנעים בכך מתחרות ישירה. יש חרקים המאכילים את הצאצאים תקופה מסויימת ומגבילים בכך את התחרות עם ההורים ובוגרים אחרים.
א. אצל חגבים (גלגול חסר) הנימפות ניזונות מאותו מזון של הבוגרים (צמחים), לכאורה תחרות ישירה על מזון. מאידך במינים רבים בוגרים וצעירים כמעט ולא נפגשים, הם מתפתחים בעונות שונות. פעמים רבות צעירים ניזונים מחלקים עדינים יותר של המארח. חגבים מתפתחים בדרך כלל בעונה השופעת של השנה ולכן במינים רבים עוצמת התחרות בין צעירים לבוגרים אפסית.
ב. התפתחות נבדלת בזמנים מוצאים גם בגמלי־שלמה (גלגול חסר). במינים רבים כאשר הצעירים מופיעים, אין בדרך כלל בוגרים מאותו המין בשטח (מתו זה מכבר), מה גם שפרטים קטנים טורפים חרקים הקטנים יותר מאלה שטורפים הבוגרים.
ג. אצל דבוראים (גלגול מלא) הזחל מקבל שפע מזון שהוכן מבעוד מועד על ידי האם או הקהילה. אצל דבוראים לא חברתיים, הזחל כלל לא נפגש עם הבוגר. אצל דבוראים חברתיים, הזחלים ניזונים ממזון המעובד ע"י הבוגרים והאחרונים ניזונים לרוב ישירות מצוף ואבקה.
דוגמא נוספת, המפריכה לכאורה את השערת התחרות על מזון, מוצאים בחרקים שאצלם הבוגרים כלל אינם ניזונים. בקרב ציקדות (גלגול חסר) ופרפראים (גלגול מלא) ובעוד מספר קבוצות, מוצאים מינים בהם בוגרים שאינם ניזונים, בעלי גפי פה שאינן מפותחות ומערכת עיכול מנוונת. לכאורה נראה שבמקרים אלו התפתחות בגלגול אינה נדרשת להימנעות מתחרות. ברם יש הסוברים שתופעה זו היא למעשה תוצר אבולוציוני של הגלגול ולא של לחץ אחר המחזק אותו.
דוגמאות אלו, של הימנעות מתחרות על ידי מנגנונים התנהגותיים, מחזקות דווקא את השערת התחרות על מזון. הן משום שהן פחות נפוצות – מתקיימות לרוב בקבוצות נמוכות בסולם האבולוציוני והן מעידות על מנגנונים פגיעים יותר לשינויים קיצוניים (עונתיים או לא צפויים) בבית הגידול.
מול ולצד השערת התחרות על מזון עומדות השערות נוספות. גם הן מבוססות על ההפרדה באורח החיים של הבוגר והצעיר
תחרות על מרחב מחייה
כאשר בעל־חיים מקיים שלבי חיים שונים בבתי גידול נפרדים, מתקיימת בהכרח הפרדה בצריכת משאבי מזון ושטח. למרות שהתפתחות בבתי גידול שונים מונעת תחרות ישירה על מזון ומרחב, הרי נראה, לאור הנימוקים שהוזכרו, שהלחץ הברירה הדוחף להפרדה זו נובע יותר מהתחרות על מזון ופחות מהתחרות על המרחב שאופיינית לבוגרים ואשר כוללת אספקטים נוספים, שאינם מתקיימים בין צעירים לבוגרים; כגון תחרות על אתרי רבייה. מקובל שתחרות על מרחב מחייה מאפיינת יותר חיות גדולות ופחות יצורים קטנים.
הפרדה תפקודית ורבייתית
בעלי גלגול מלא מהווים דוגמא קיצונית להפרדה תפקודית בין בוגר לצעיר. הצעיר יכול להקדיש את זמן ההתפתחות והגדילה לצבירת משאבים והבוגר יכול לתעל את המשאבים הללו לרבייה והפצה. לאסטרטגיה זו ערך הישרדות גבוה, המחזק לכאורה את השערת ההפרדה התפקודית. מאידך הפרדה תפקודית קיימת במרבית האורגניזמים המפותחים (צמחים ובעלי־חיים), גם אם היא הדרגתית מאוד ולעיתים בקושי מורגשת.
הפרדה תפקודית והנגזרות שלה, הופיעו אבולוציונית הרבה לפני הופעת הגלגול. היא התקיימה גם באבותיהם של החרקים ובחרקים קדומים ולכן לא סביר שהיא היוותה לחץ אבולוציוני משמעותי, אם בכלל, להתפתחות תהליך הגלגול. מאידך סביר שהתפתחות תהליך הגלגול האיצה והקצינה הפרדה תפקודית ונגזרות שלה; כמו תצורות נבדלות של בוגרים מתרבים, שאת אחת משיאיה מוצאים בקבוצת הפרפראים.
אחת הנגזרות של הפרדה תפקודית היא פיתוח התאמות (מורפולוגיות, ביולוגיות והתנהגותיות) המאפשרות לנצל את משאבי המזון והמרחב טוב יותר בכל שלב התפתחותי, ואצל הבוגר משאבים הקשורים לרבייה והפצה.
זחלים מתעסקים בעיקר בגדילה, צבירת מאגרי שומן וחלבונים. כאשר עיקר משאבי הזמן מוקדשים לאכילה, אפשר וכדאי לפתח התאמות שונות לניצול יעיל יותר של משאבי מזון נפוצים או ניצול משאבי מזון נדירים שאין עליהם תחרות רבה או משאבים שהביקוש להם קטן יותר, למשל: מזון פחות מזין אבל מצוי בשפע (כדוגמת התאית) ולזמן ממושך. כך יכולים צעירים של מינים דומים לצמצם תחרות על משאבים באותו בית גידול על ידי פיתוח התאמות לצריכת משאבים שונים או פיתוח התאמות נבדלות לצריכת אותו משאב – מחזק דווקא את טיעון התחרות על משאבי מזון.
זחלים של בעלי גלגול מלא מתפתחים פעמים רבות בבתי גידול המהווים לחץ שלילי להתפתחות כנפיים. האחרונות עשויות להפריע בתנועה, דורשות משאבי תחזוקה ורגישות לבלאי. הימנעות מכנפיים מאפשרת לזחל להתיישב בבתי גידול מוגנים יותר, קשים לחדירה בידי טורפים ולעמוד מול היצע גדול יותר של אופציות תזונה – חיזוק נוסף לטיעון התחרות על משאבי מזון (בעיקר עקב תחרות בין מינית).
תעופה1 היא אחת הביטויים של תיעול משאבים אצל הבוגרים. תעופה מאפשרת לבוגרים לאתר בני זוג על פני שטחי מחייה גדולים ובכך ליצר מגוון גנטי רחב ובריא יותר. התעופה מאפשרת לנקבות להפיץ את צאצאים על שטח גדול יותר ואף להגיע ולכבוש שטחי גידול ורבייה חדשים ובכך להקטין סיכונים, מול האפשרות לשים את כל הביצים בסל אחד (או במקום אחד).
בוגרים של בעלי גלגול מלא מציגים לרוב התאמות תעופתיות מתקדמות ויעילות יותר בהשוואה לבעלי גלגול חסר. אסטרטגיה של גלגול מלא מאפשרת לחרק להמיר את משאבי האנרגיה שנצברו בגוף הזחל, למערכת תעופה מורכבת ויעילה שאינה צריכה להתפשר, ומדגישה את היתרון של גלגול בהמרת משאבים ליצירת התאמות מורכבות.
הסביבה המשתנה
יתרון נוסף בגלגול אפשר למצוא באופן בו חרקים מתמודדים עם שינויים עונתיים או שאינם צפויים. חייהם של חרקים, כולל התפתחותם ופעילות הרבייה שלהם, מושפעים דרמטית משינויים אקלימיים ומזג אוויר. כדי להתמודד עם שינויים אלה נוקטים חרקים באסטרטגיות שונות של הימנעות (הגירה למשל, ראו רשומה בקישור) או התאמות פיזיולוגיות כמו כניסה לתרדמת חורף או קיץ (דיאפאוזה).
חרקים (יושבי קבע) המתמודדים עם אקלים קיצוני (חום או קור) עושים זאת בדיאפאוזה בשלב התפתחותי מוגדר: ביצה (יתושנים, פרפרים), זחל (חיפושיות, שפיראים, פרפראים), גולם (חיפושיות, זבובאים, דבוראים, פרפראים) ובוגר (חיפושיות, זבובאים, פרפראים, דבוראים). בחרקים אלה מוצאים, בדרגות הרלוונטיות, התאמות פיזיולוגיות מיוחדות מאוד, המאפשרות התמודדות עם תנאים אשר דרגות אחרות של אותו חרק אינן יכולות להתמודד עימם.
חרקים הבוחרים להגר כדרך להימנע מחשיפה לתנאים קיצוניים (שפיראים, חיפושיות, פרפראים) עושים זאת בדרגת הבוגר. כאן בא לידי ביטוי יתרון נוסף המתקשר לגלגול ותעופה. ברבים מהחרקים המהגרים מוצאים שפרטים נודדים מפתחים תכונות משופרות כמו: כנפיים ארוכות יותר, מסת שרירים גדולה יותר ועתודות אנרגיה גדולות יותר. יכולת זו לקבל בוגר משופר, נתמכת בעיקר בשלב הזחל, המתאים את התזונה שלו וצבירת המשאבים לצרכים של בוגר נודד.
סיכום
המערכת האקולוגית היא הטרוגנית להפליא, מורכבת ברמות כמעט אינסופיות ומצוייה בתהליכי השתנות והתפתחות תמידיים. מערכת כזו מציבה בפני כל אורגניזם אתגרים עצומים אבל גם שלל אפשרויות, שאם ינוצלו נכון, יאפשרו לכל מין להתפתח ולנצל טוב יותר משאבים קיימים וחדשים.
התפתחות בדרך של גלגול היא דוגמא לאסטרטגיית־על המספקת פוטנציאל לגמישות התפתחותית רבה. ראו את מגוון העצום של החרקים, אשר רובם מתפתחים בדרך של גלגול.
יש קבוצות חרקים המתפתחים בדרך של גדילה ישירה (בדומה לעכבישנים), חרקים ששרדו למרות הכל מאות מיליוני שנים, ולכאורה מחזקות את ההנחה שאפשר לשרוד ללא מטמורפוזה. גם בקרב חרקים בעלי גלגול חסר מוצאים קבוצות שמרניות (תיקנים למשל) שלא השתנו מהותית מיליוני שנים. ברם, העובדה שיצורים אלה מתקיימים לרוב בתנאים של יציבות אקולוגית ושפע יחסי של מזון ואינם גמישים במיוחד בתפישת בתי גידול חריגים, מחזקת דווקא את הטיעון שאסטרטגיית הגלגול היא אסטרטגיה מוצלחת. ולראייה, רוב החרקים כיום הם בעלי גלגול מלא, המציגים קשת אינסופית כמעט של פתרונות להתמודדות עם תנאים קיצוניים או שאינם יציבים וניתן למצוא נציגים שלהם ברוב בתי הגידול המוכרים לנו.
1. לא ידוע מה אותו גורם ראשוני או לחץ שהביא חרקים לפיתוח כנפיים, עם זאת ברגע שהם חוננו בתכונה זו, נפתחו בפניהם אופציות שונות לתעל את המשאב הזה לטובת השרדות המין.
מקורות נבחרים:
The Enigma of Metamorphosis Is Hardly Limited to Butterflies, Evolution News & Views, October 4, 2011
Tests of Functions of Insect Metamorphosis Analysis of Several Hypotheses Other Than Food Competition, Albert Burchsted, 2009
The insects: an outline of entomology, By P. J. Gullan, P. S. Cranston
Insect Evolutionary Ecology (Royal Entomological Society) by Mark DE Fellowes, Graham Holloway and Jens Rolff, 2005
Origin and Evolution of Insect Metamorphosis, Xavier Belles, Institute of Evolutionary Biology (CSIC-UPF), Barcelona, Spain, 2011
Evolution of metamorphosis: role of environment on expression of mutant nuclear receptors and other signal-transduction proteins, Michael E. Baker, 2006