ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>פשפשאים>המשפחה גבנוניתיים Membracidae
insectour
צִיקָדוֹת מתקשרות בתודעה לחרקים מזמרים, אולם בקבוצה זו, העשירה במגוון מינים, צורות מורפולוגיות ואורחות חיים, השירה הקולית היא נחלת חלק מהמינים, לא כולם. יש ציקדות המתקשרות בעזרת ויברציות העוברות דרך המצע עליו הן שוהות.
תת־הסידרה ציקדות Auchenorrhyncha מהוות קבוצה טקסונומית בסידרת שׁוֹנֵי־כָּנָף Hemiptera (עד לאחרונה נקראה פשפשאים). כל הציקדות הן צמחוניות (ניזונות ממוהל צמחים). מינים רבים הם מתמחים, הקשורים לצמחים מארחים ספציפיים ותלויים בהם במזון ובהטלה.
 
קבוצת הציקדות נחלקת לעשרות משפחות. אחת מהן היא משפחת הגַּבְנוּנִיתִיִּים Membracidae, מוכרים בה כ־3450 מינים הנחלקים בין כ־430 סוגים וסוברים שמספר המינים הלא מוכרים הוא לפחות כפול. תפוצת המשפחה משתרעת על כל היבשות (למעט אנטרקטיקה), עושר המינים הגדול ביותר מצוי באזורים הטרופיים והסוב־טרופיים (בעיקר במרכז ודרום אמריקה). מקצתם מתקיימים באזורים מדבריים, באזור הים־תיכוני ובאזורים הממוזגים. גבנוניתיים לא מוכרים מניו־זילנד ומדגסקר.
 
Cyphonia trifida
  Cyphonia trifida מאקוודור. דוגמא נהדרת למין טרופי של גבנונית.
Photo: Andreas Kay, source: www.flickr.com/andreaskay/albums
 
התכונה המורפולוגית המאפיינת את המשפחה היא חזה קדמי מפותח ממנו מזדקרים מיבנים מורפולוגים מורכבים בגדלים וצורות שונות; חלקם דמויי קוצים, קרניים, סנפירים ועוד. אחת השערות לפשר התפקוד של צורות קיצוניות אלו היא הגנה מטורפים בעלי ראייה טובה (חולייתנים). מבנים דמויי קוצים, חלקי עלים, סנפירים ועוד, בשילוב צבעים גוף המתאימים לסביבת החיים, מרמזים על הסוואה; הם שוברים את הצורה של החרק ומקשים על זיהוי תבנית הגוף השונה מהסביבה בה הוא חי. יש מינים קטנים החיים על עלים ונראים כגללי חרקים. יש המתהדרים בצבעי אזהרה; ניסויים הראו שחלקם לא היו טעימים לטורפים. במספר מינים התפתח מבנה המזכיר, ממבט על, מתאר גוף טיפוסי של נמלה, שאינה טעימה לטורפים רבים. במינים אחדים בליטות אלו ביזאריות במיוחד. ראו דוגמא הזויה במיוחד בסוג Bocydium מברזיל. סברה אחרת טוענת שהקוצים והבליטות המסועפות עשויים להקשות על בליעת החרק (נתמך לפחות על ידי ניסוי אחד, Stegmann 1998). השערה אחרת מצביעה על הדמיון בין בליטות לפטריות אנטומופאגיות התוקפות חרקים. יתכן שהדמיון של חרקים שהותקפו על ידי פטריות, שאינן מהוות מאכל מועדף, מהווה הגנה מסויימת מטורפים. בחלק מהמבנים הללו מוצאים מערך של קולטנים שתיפקודם עדיין לא ברור.
 
שאלה מתבקשת בנוגע למבנים אלו היא; המקור האבולוציוני שלהם? על שאלה זו ניסה להשיב מחקר (2011Prud’homme et al. ) שהתפרסם ב־Nature והציג היפותזה מהפכנית ושנויה במחלוקת. המחקר הציע שהמבנים על הפרק הראשון של החזה (הקדמי), אינם חלק מבני מהקוטיקולה של החזה אלא הומולוגיים לכנפיים. המונח הומולוגיה מצביע על דמיון בין איברים של יצורים ממינים שונים אך בעלי אב קדמון משותף. כלומר המוצא של האיברים זהה, גם אם הם משמשים לתפקידים שונים ונראים אחרת. בהקשר שלנו, הכוונה שהבליטות התפתחו לכאורה דרך מערך גנים האחראי להתפתחות כנפיים, אולם הביטוי המורפולוגי והתפקודי של הגנים הללו בחזה הקדמי שונה מאוד.
ביטוי הגנים האחראים על יצירת כנפיים בחרקים מופיע רק בפרק השני והשלישי של החזה ומדוכא בשאר פרקי הגוף על ידי גנים הנקראים 'הוקס' Hox. גנים אלו אחראיים במידה רבה לסידור רקמות ואיברים ביצורים רב־תאיים ולמעשה קובעים אלו איברים יתפתחו במקום מסויים ובאיזו צורה. לטענת המחקר, במקרה של הגבנוניתיים אירעה במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם (לפני כ־40 מיליוני שנים) מוטציה בגני הוקס השולטים על התפתחות הכנפיים בחזה הקדמי. מוטציה זו איפשרה לכאורה לסט גנים ספציפיים המופעלים כרגיל רק בפרקים השני והשלישי של החזה בזמן התפתחות הכנפיים, לפעול גם בחזה הקדמי. מצב שאיפשר התפתחות איברים בעלי מאפיינים1 שמוצאים גם כנפיים אבל בעלי מראה אחר לגמרי. מתוך, כנראה, לחצי ברירה אחרים השונים מאלו הפועלים על התפתחות הכנפיים שאינן נוטות להשתנות מהר.
החוקרים מציינים שתופעה זו חריגה בחרקים. הנטייה האבולוציונית הרווחת היא איחוי או אובדן איברים (למשל: בזבובים התפתחו הכנפיים האחוריות לבוכניות). תוספת של תכונות חדשות, כל שכן איברים הומולוגיים לגפיים, היא חריגה מאוד. לטענת המחקר גבנונתיים מהווים דוגמא להתפתחות מבנים מורפולוגיים מורכבים שהם תוצא של ביטוי פוטנציאל התפתחותי קיים אך רדום, שמקורו באב קדמון. פוטנציאל שהתעורר עקב מוטציה ובא לידי ביטוי בעושר מורפולוגי אדיר לאורך ההתפתחות האבולוציונית של הקבוצה.
 
היפותזה זו זכתה לביקורת נוקבת מצד החוקר Yoshizawa 2012. יושיזאווה פוסל את הטיעונים של Prud’homme במאמר מפורט וטוען שהעדויות המורפולוגיות, ההתפתחותיות והמולקולריות שמציג Prud’homme מפורשות לא נכון. יושיזאווה מציין טענה שיתכן ומבנים לא הומולוגיים הם תוצא של ביטוי גנים הומולוגיים ולכן ביטוי גנטי אינו מהווה עדות חד משמעית להומולוגיה. יושיזאווה מסיק שכל העדויות מצביעות על כך שהמבנים המורפולוגים בחזה הקדמי מקורם בהתפתחות מורכבת וישירה של שלד הפרק, השערה שהייתה המקובלת עד לפרסום של Prud’homme.
תמיכה לטיעוני יושיזאווה מציג המחקר של 2012 Mikó et al., שבחן את היפותזה של Prud’homme ומגיע למסקנה דומה; המבנים על הפרק הראשון של החזה אינם שונים במהותם ובמוצא שלהם מאלו שמוצאים בציקדות אחרות ובקבוצות חרקים אחרות. הטעונים שכנגד, בשני המאמרים ארוכים, ומורכבים ועבור מי שרוצה להעמיק מומלץ לעיין בהם דרך הקישורים ברשימת המקורות.
 
Oxyrhachis furva   Oxyrhachis versicolor
ריכוז של של גבנונית השיטים על שיטה סלילנית.
 פרטים מכל הדרגות
מתגודדים בצפיפות.
  ריכוז של של גבנונית האשל .
 פרטים מכל הדרגות המטופלים על ידי נמלים מסוג לבובית.

 צמחים המארחים גבנוניתיים נמנים על מעל 100 משפחות שונות. מינים פוליפאגים (רב־פונדקאים), המתארחים על מגוון צמחים ממשפחות שונות, נפוצים בעיקר באזורים הטרופיים. באזורים אחרים, בעיקר בממוזגים, מינים רבים הם מונופאגים, המגלים העדפה צרה לצמחים מארחים; ברמת סוג או ברמת המשפחה.
 
גבנוניות ניזונות ממוהל הצמח (עובר דרך צינורות השיפה), אליו הן מגיעות בעזרת גפי־פה דוקרות-מוצצות החודרות לצמח דרך הקליפה. דרגות צעירות נוטות להימצא על החלקים הרכים של הצמח, שם הגישה למוהל דרך הקליפה הדקה והרכה נוחה יותר. מוהל הצמח עשיר בפחמימות (סוכרים) ודל יחסית בחלבונים החשובים לגדילה והחרק נדרש לצרוך מוהל רב בכדי להפיק את כמות החלבונים הנדרשת לגידולו. מצב זה מצריך להתמודד עם עודפי סוכרים המופרשים כנוזל מתוק הנקרא טל־דבש.
 
טל־דבש המושך נמלים (וחרקים אחרים) הוא תופעה ביולוגית שהתפתחה במהלך האבולוציה פעמים רבות ובאופן בלתי תלוי. תופעה הכוללת גם יחסי הדדיות (יחסים סימביוטיים) בין נמלים לחרק המפריש טל־דבש. בחלק ממיני הגבנוניות התפתח קשר הדדיות חזק עם סוגים אחדים של נמלים ובמינים אלו מוצאים נטייה גבוהה להתגודדות, שכנראה מסייעת להגביר את המשיכה של הנמלים. ביחסי הדדיות אלו הנמלה מקבלת מזון עתיר אנרגיה וזמין לצריכה וב'תמורה' מספקת לחרק הגנה מאויבים. לעיתים מתפתחים יחסי תלות גבוהים כאשר הנמלה ניזונה כמעט בבלעדיות מטל הדבש והיא מצידה מטפחת את החרק, לעיתים בונה לו מחסות ומעבירה אותו ל'שדות מרעה' טובים יותר.
 
ציקדות המושכות נמלים (גם אלו המוסוות היטב), בדומה לכנימות מסויימות, קל לאתר על הצמח המארח בזכות פעילות הנמלים האינטנסיבית המתקיימת סביבן או על הענפים עליהם הן שוהות. פעמים רבות ניתן לראות כיצד נמלה אוספת טל־דבש ואף מסלקת אורחים מתחרים הנמשכים לטל־דבש המתוק או טורפים.
 
Oxyrhachis versicolor   Oxyrhachis versicolor
נימפה בדרגה 4 של גבנונית האשל מגיחה מהנשל.
שימו לב לנמלים המחכות לה.
  לבובית 'חולבת' נימפה של ג. האשל.
הנמלה מעודדת את הגבנונית להפריש טל
־דבש
על ידי תיפוף מחושים על הצינור האנאלי.

אצל גבנוניות צעירות הצינור האנאלי, דרכו מופרש טל־הדבש, מפותח במיוחד; ככל הנראה כדי למנוע התפתחות פטריות עובש על משקעי הסוכר העשויים להידבק לגוף. ההנחה היא שלגבנוניות אינטרס גבוה לביקורי נמלים בכדי למנוע הצטברות טל־דבש על הגוף. תמיכה בהשערה זו מוצאים בגבנוניות יחידאיות (שאינן מתגודדות) שאינן מושכות נמלים ולהן צינור אנלי ארוך בהרבה מאלו של המינים המתגודדים. צינור ארוך מסייע טוב יותר בהרחקת משקעי סוכר מגוף החרק.
 
בני משפחת הגבנוניתיים מתפתחים בדרך של גלגול חסר; ביצה, זחל (4 דרגות נימפה) ובוגר. במרבית המינים הנקבה מחדירה את הביצים בעזרת צינור הטלה משונן, החודר כמסור לתוך קליפת ענף. מוכרים מינים המטילים ביצים על פני העלה או הענף.
במשפחה מוכרת התנהגות של השגחה הורית כאשר הנקבות יושבות על הביצים ומגינות עליהן מטורפים ופרזיטואידים. יש מינים בהן הנקבות נשארות צמודות לנימפות הצעירות ואף מסייעות להן להגיע למוהל על ידי יצירת חריצים בקליפה. בחלק מהמינים המתגודדים מתקיימת השגחה הורית משותפת על הביצים או הצאצאים עד התבגרותם.
 
Oxyrhachis furva   Oxyrhachis furva
גבנונית השיטים, נמצא אותה לרוב על שיטה סלילנית
ולעיתים על שיטת סוכך. כמעט תמיד מלווה בנמלים.
  צלקות ההטלה המתבצעת לתוך קליפת הענף.
האם רוכנת על הביצים ושומרת עליהם מטורפים.
 
בישראל 4 מינים של גבנוניות המסווגות בשלושה סוגים:
בסוג גַּבְנוּנִית Oxyrhachis (לפי הספרות המקומית2) שני מינים, הדומים מאוד. [1] גבנונית האשל Oxyrhachis versicolor המצויה על עצי אשל ברוב חלקי הארץ. התפוצה העולמית כוללת גם את מצרים, אלג'יריה והאזור האתיופי. [2] גבנונית השיטים Oxyrhachis furva החיה על עצי שיטים (בעיקר על שיטה סלילנית ופחות על שיטת סוכך) בנגב ובערבה. תפוצתה העולמית כוללת גם את מצרים ומערב הסהרה. דפוס תפוצה אזורי כזה עשוי להעיד שמינים אלו חדרו לאזור שלנו מאפריקה, בתקופה בה האקלים המקומי היה טרופי או טרופי יובשני. הגבנוניות מגלות עמידות לטמפרטורות נמוכות יחסית. בנגב ניתן למצוא אותן מרום של 750 מטרים ומטה. נראה שהן משגשגות במיוחד באזורים החמים יותר, כמו בערבה, אזור ים־המלח ובעמק הירדן.
 
הסוג Centrotus כולל בישראל מין אחד: גבנונית מקרינה cornutus Centrotus, המאכלסת שיחי אחירותם בצפון הארץ. תפוצתה העולמית כוללת חלקים נרחבים מאירופה, הבלקן ועד רוסיה. ישראל ומצרים מהווים גבול תפוצה דרומי למין זה. בסוג Acanthophyes מוכר המין גבנונית ישראל Acanthophyes israelensis3, מין המצוי על עצי שיטים בעמק הערבה ומצרים.
 
Acanthophyes israelensis
  גבנונית ישראל Acanthophyes israelensis . מין זה נפוץ על שיטים לאורך הערבה וסיני.

גבנונית האשל וגבנונית השיטים דומות במראה ובאורח החיים (גודלן כ־10 מ"מ). בוגרים ניתן לראות רוב השנה, למעט בעונה הקרה. בשני המינים לגבנונית זוג בליטות חזה דמויות קוצים המזכירות מאוד את זוג הקוצים הקצרים בעצי שיטים. לא קל להבחין בהן על ענפי שיטה (גם לא על אשלים). כאשר הן מופרעות הן עוברות לצד הנגדי של הענף או נעות על הענף לחלק הפנימי של הצמח. בעת סכנה הן מנתרות ונעלמות או עפות לתוך העלווה.
 
התקשורת בין הזוויגים נעשית בעזרת וויברציות רפות מכדי שאוזן אדם תישמע אותן. הויברציות נוצרות בטפיחת הבטן על הענף או רפרוף מהיר של הכנפיים. התקשורת התוך מינית במינים המקומיים לא נחקרה. שימוש במיקרופון מגע המוצמד למצע גילה, במינים טרופיים מתקהלים, קשת עשירה ביותר של קולות מורכבים המשמשים לתקשורת תוך מינית; זכרים מושכים נקבות, זכרים נגד זכרים, הכרזה על אתר אכילה טוב, אותות אתראה כנגד טורפים ועוד. אחת ההשערות לגבי תפקוד הבליטות בחזה הקדמי, היא אפשרות שמבנים אלו משמשים כמגבר קול.
 
האבחנה בין זכרים ונקבות קשה ללא בחינת איברי הרבייה. עונת הרבייה של גבנונית השיטים מתרחשת בין מרץ ליוני, שאז השיטים מצויים בלבלוב וצימוח ענפים. עם נשירת העלים בעונה החמה הפעילות פוחתת. גבנונית האשל מתרבה באביב ובשלהי הקיץ.
 
Oxyrhachis furva
 נמלה מסוג קמפונית מלווה נימפות מדרגה ראשונה, של גבנונית השיטים, שרק בקעו מהביצים.

הגנה הורית לא מוזכרת בספרות בהקשר ישיר למינים המקומיים, אולם היא מוכרת במינים אחרים מהסוג Oxyrhachis. בגבנונית השיטים (לפחות) הנקבה שוהה זמן רב על אתר ההטלה ולא נוטה לעזוב אותו גם לאחר הפרעה, הנקבה נשארת במקום גם במועד גיחת הנימפות מהביצים. הנימפות בדרגה הראשונה נשארות בקרבת הנקבה זמן רב (ימים?) לאחר הגיחה מהביצים. בשני המינים ניתן למצוא אוכלוסיות מעורבות, לעיתים צפופות, של נימפות בכל הגדלים ובוגרים.
 
באזור הערבה וים־המלח זוכה גבנונית האשל לטיפול VIP. הנמלה האורגת Polyrhachis simplex בונה עבור הגבנונית 'רפתות' עשויות קורי משי המופקים מזחלי הנמלים. הפועלות של הנמלה האורגת מוציאות את הגבנוניות למרעה בחלקים המזינים יותר של העץ. באזורים אחרים בארץ ניתן לראות נמלים אחרות (למשל מסוג לבובית או קמפונית) שאומנם לא משקיעות בצורה דומה בגבנוניות אבל מספקות להן הגנה.
 
1. המחקר מצביע על מספר עדויות התומכות לכאורה בטיעונים שהבליטות מתפתחות מאותו 'חומר גלם' הבונה גם את הכנפיים: [1] הבליטות מחוברות לחזה הקדמי במבנים דמויי מפרקים, בדומה לזה הקיימים בכנפיים ורגליים. בחלק מהמינים מבנים אלו מהווים מישור שבירה המנתק את הבליטות מהגוף בזמן אחיזה בבליטה. [2] על הבליטות מופיעים מבנים דמויי עירוק האופייני לכנפיים. פריסת הבליטות, לאחר ההתנשלות, נעשית בצורה דומה לזו של הכנפיים. [3] בליטות מתפתחות מריקמה עוברית הדומה לזו של הכנפיים. [4] הגנים המפעילים את התפתחות הבליטות זהים לגנים האחראים להתפתחות כנפיים.
2. במאמרים טקסונומיים ישנים מוזכרים מישראל מינים נוספים, הסטטוס שלהם לא ברור ועבור חלקם ישראל לא מופיעה באזור התפוצה, ברשימות עדכניות יותר.
3. בעבר השתייך לסוג Centrotus ונקרא Centrotus israelensis, עוד מידע בקישור.


מקורות נבחרים:
אנציקלופדיית החי והצומח, כרך 3 החרקים, 1989
עולם טרופי גנוז בין עצי השיטה, בני שלמון טבע וארץ כ"ג/5 1981
 Molecular phylogenetics and evolution of maternal care in membracine treehoppers, Lin CP, Danforth BN, Wood TK, 2004
Hemiptera of Egypt, with remarks on some species of the adjacent Eremian region, R. Linnavuori, 1964
Treehoppers - Aetalionidae, Melizoderidae, and Membracidae (Hemiptera), L. L. Deitz, M. S. Wallace, C. H. Dietrich, S. H. McKamey, and M. J. Rothschild, 14 July 2010
The surreal treehoppers, Why evolution is true, Jerry Coyne, 2010
More Bell-bearer Treehoppers, Nature
Closeups, 2010
Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage,
Prud'homme, Benjamin & Minervino, Caroline & Hocine, Mélanie & D Cande, Jessica & Aouane, Aïcha & Dufour, Héloïse & Kassner, Victoria & Gompel, Nicolas, 2011
Hoppers, Hats, and Homology, Bug Gwen - Entomology. Ranting. Nerdery, Gwen Pearson, 2011
Societies of Sound in the Forest, Alex Chadwick, 2006
From 250 million years of repression, a wonderland of hats, Discover magazine, 2010
The strange origin of the treehopper “helmet”, Why evolution is true, Jerry Coyne, 2011

Oxyrhachis, dmitriev.speciesfile.org                                                              
An Exaggerated Trait in Insects: The Prothoracic Skeleton of Stictocephala
bisonia
On Dorsal Prothoracic Appendages in Treehoppers (Hemiptera: Membracidae) and the Nature of Morphological Evidence      István Mikó, Frank Friedrich, Matthew J. Yoder, Heather M. Hines, Lewis L. Deitz, Matthew A. Bertone, Katja C. Seltmann,     Matthew S. Wallace, Andrew R. Deans, 2012
The treehopper's helmet is not homologous with wings (Hemiptera: Membracidae), Kazunori Yoshizawa 2012
(Homoptera: Membracidae), Ulrich E. Stegmann, 1998
insectour
צִיקָדוֹת מתקשרות בתודעה לחרקים מזמרים, אולם בקבוצה זו, העשירה במגוון מינים, צורות מורפולוגיות ואורחות חיים, השירה הקולית היא נחלת חלק מהמינים, לא כולם. יש ציקדות המתקשרות בעזרת ויברציות העוברות דרך המצע עליו הן שוהות.
תת־הסידרה ציקדות Auchenorrhyncha מהוות קבוצה טקסונומית בסידרת שׁוֹנֵי־כָּנָף Hemiptera (עד לאחרונה נקראה פשפשאים). כל הציקדות הן צמחוניות (ניזונות ממוהל צמחים). מינים רבים הם מתמחים, הקשורים לצמחים מארחים ספציפיים ותלויים בהם במזון ובהטלה.
 
קבוצת הציקדות נחלקת לעשרות משפחות. אחת מהן היא משפחת הגַּבְנוּנִיתִיִּים Membracidae, מוכרים בה כ־3450 מינים הנחלקים בין כ־430 סוגים וסוברים שמספר המינים הלא מוכרים הוא לפחות כפול. תפוצת המשפחה משתרעת על כל היבשות (למעט אנטרקטיקה), עושר המינים הגדול ביותר מצוי באזורים הטרופיים והסוב־טרופיים (בעיקר במרכז ודרום אמריקה). מקצתם מתקיימים באזורים מדבריים, באזור הים־תיכוני ובאזורים הממוזגים. גבנוניתיים לא מוכרים מניו־זילנד ומדגסקר.
 
Cyphonia trifida
  Cyphonia trifida מאקוודור. דוגמא נהדרת למין טרופי של גבנונית.
Photo: Andreas Kay, source: www.flickr.com/andreaskay/albums
 
התכונה המורפולוגית המאפיינת את המשפחה היא חזה קדמי מפותח ממנו מזדקרים מיבנים מורפולוגים מורכבים בגדלים וצורות שונות; חלקם דמויי קוצים, קרניים, סנפירים ועוד. אחת השערות לפשר התפקוד של צורות קיצוניות אלו היא הגנה מטורפים בעלי ראייה טובה (חולייתנים). מבנים דמויי קוצים, חלקי עלים, סנפירים ועוד, בשילוב צבעים גוף המתאימים לסביבת החיים, מרמזים על הסוואה; הם שוברים את הצורה של החרק ומקשים על זיהוי תבנית הגוף השונה מהסביבה בה הוא חי. יש מינים קטנים החיים על עלים ונראים כגללי חרקים. יש המתהדרים בצבעי אזהרה; ניסויים הראו שחלקם לא היו טעימים לטורפים. במספר מינים התפתח מבנה המזכיר, ממבט על, מתאר גוף טיפוסי של נמלה, שאינה טעימה לטורפים רבים. במינים אחדים בליטות אלו ביזאריות במיוחד. ראו דוגמא הזויה במיוחד בסוג Bocydium מברזיל. סברה אחרת טוענת שהקוצים והבליטות המסועפות עשויים להקשות על בליעת החרק (נתמך לפחות על ידי ניסוי אחד, Stegmann 1998). השערה אחרת מצביעה על הדמיון בין בליטות לפטריות אנטומופאגיות התוקפות חרקים. יתכן שהדמיון של חרקים שהותקפו על ידי פטריות, שאינן מהוות מאכל מועדף, מהווה הגנה מסויימת מטורפים. בחלק מהמבנים הללו מוצאים מערך של קולטנים שתיפקודם עדיין לא ברור.
 
שאלה מתבקשת בנוגע למבנים אלו היא; המקור האבולוציוני שלהם? על שאלה זו ניסה להשיב מחקר (2011Prud’homme et al. ) שהתפרסם ב־Nature והציג היפותזה מהפכנית ושנויה במחלוקת. המחקר הציע שהמבנים על הפרק הראשון של החזה (הקדמי), אינם חלק מבני מהקוטיקולה של החזה אלא הומולוגיים לכנפיים. המונח הומולוגיה מצביע על דמיון בין איברים של יצורים ממינים שונים אך בעלי אב קדמון משותף. כלומר המוצא של האיברים זהה, גם אם הם משמשים לתפקידים שונים ונראים אחרת. בהקשר שלנו, הכוונה שהבליטות התפתחו לכאורה דרך מערך גנים האחראי להתפתחות כנפיים, אולם הביטוי המורפולוגי והתפקודי של הגנים הללו בחזה הקדמי שונה מאוד.
ביטוי הגנים האחראים על יצירת כנפיים בחרקים מופיע רק בפרק השני והשלישי של החזה ומדוכא בשאר פרקי הגוף על ידי גנים הנקראים 'הוקס' Hox. גנים אלו אחראיים במידה רבה לסידור רקמות ואיברים ביצורים רב־תאיים ולמעשה קובעים אלו איברים יתפתחו במקום מסויים ובאיזו צורה. לטענת המחקר, במקרה של הגבנוניתיים אירעה במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם (לפני כ־40 מיליוני שנים) מוטציה בגני הוקס השולטים על התפתחות הכנפיים בחזה הקדמי. מוטציה זו איפשרה לכאורה לסט גנים ספציפיים המופעלים כרגיל רק בפרקים השני והשלישי של החזה בזמן התפתחות הכנפיים, לפעול גם בחזה הקדמי. מצב שאיפשר התפתחות איברים בעלי מאפיינים1 שמוצאים גם כנפיים אבל בעלי מראה אחר לגמרי. מתוך, כנראה, לחצי ברירה אחרים השונים מאלו הפועלים על התפתחות הכנפיים שאינן נוטות להשתנות מהר.
החוקרים מציינים שתופעה זו חריגה בחרקים. הנטייה האבולוציונית הרווחת היא איחוי או אובדן איברים (למשל: בזבובים התפתחו הכנפיים האחוריות לבוכניות). תוספת של תכונות חדשות, כל שכן איברים הומולוגיים לגפיים, היא חריגה מאוד. לטענת המחקר גבנונתיים מהווים דוגמא להתפתחות מבנים מורפולוגיים מורכבים שהם תוצא של ביטוי פוטנציאל התפתחותי קיים אך רדום, שמקורו באב קדמון. פוטנציאל שהתעורר עקב מוטציה ובא לידי ביטוי בעושר מורפולוגי אדיר לאורך ההתפתחות האבולוציונית של הקבוצה.
 
היפותזה זו זכתה לביקורת נוקבת מצד החוקר Yoshizawa 2012. יושיזאווה פוסל את הטיעונים של Prud’homme במאמר מפורט וטוען שהעדויות המורפולוגיות, ההתפתחותיות והמולקולריות שמציג Prud’homme מפורשות לא נכון. יושיזאווה מציין טענה שיתכן ומבנים לא הומולוגיים הם תוצא של ביטוי גנים הומולוגיים ולכן ביטוי גנטי אינו מהווה עדות חד משמעית להומולוגיה. יושיזאווה מסיק שכל העדויות מצביעות על כך שהמבנים המורפולוגים בחזה הקדמי מקורם בהתפתחות מורכבת וישירה של שלד הפרק, השערה שהייתה המקובלת עד לפרסום של Prud’homme.
תמיכה לטיעוני יושיזאווה מציג המחקר של 2012 Mikó et al., שבחן את היפותזה של Prud’homme ומגיע למסקנה דומה; המבנים על הפרק הראשון של החזה אינם שונים במהותם ובמוצא שלהם מאלו שמוצאים בציקדות אחרות ובקבוצות חרקים אחרות. הטעונים שכנגד, בשני המאמרים ארוכים, ומורכבים ועבור מי שרוצה להעמיק מומלץ לעיין בהם דרך הקישורים ברשימת המקורות.
 
Oxyrhachis furva   Oxyrhachis versicolor
ריכוז של של גבנונית השיטים על שיטה סלילנית.
 פרטים מכל הדרגות
מתגודדים בצפיפות.
  ריכוז של של גבנונית האשל .
 פרטים מכל הדרגות המטופלים על ידי נמלים מסוג לבובית.

 צמחים המארחים גבנוניתיים נמנים על מעל 100 משפחות שונות. מינים פוליפאגים (רב־פונדקאים), המתארחים על מגוון צמחים ממשפחות שונות, נפוצים בעיקר באזורים הטרופיים. באזורים אחרים, בעיקר בממוזגים, מינים רבים הם מונופאגים, המגלים העדפה צרה לצמחים מארחים; ברמת סוג או ברמת המשפחה.
 
גבנוניות ניזונות ממוהל הצמח (עובר דרך צינורות השיפה), אליו הן מגיעות בעזרת גפי־פה דוקרות-מוצצות החודרות לצמח דרך הקליפה. דרגות צעירות נוטות להימצא על החלקים הרכים של הצמח, שם הגישה למוהל דרך הקליפה הדקה והרכה נוחה יותר. מוהל הצמח עשיר בפחמימות (סוכרים) ודל יחסית בחלבונים החשובים לגדילה והחרק נדרש לצרוך מוהל רב בכדי להפיק את כמות החלבונים הנדרשת לגידולו. מצב זה מצריך להתמודד עם עודפי סוכרים המופרשים כנוזל מתוק הנקרא טל־דבש.
 
טל־דבש המושך נמלים (וחרקים אחרים) הוא תופעה ביולוגית שהתפתחה במהלך האבולוציה פעמים רבות ובאופן בלתי תלוי. תופעה הכוללת גם יחסי הדדיות (יחסים סימביוטיים) בין נמלים לחרק המפריש טל־דבש. בחלק ממיני הגבנוניות התפתח קשר הדדיות חזק עם סוגים אחדים של נמלים ובמינים אלו מוצאים נטייה גבוהה להתגודדות, שכנראה מסייעת להגביר את המשיכה של הנמלים. ביחסי הדדיות אלו הנמלה מקבלת מזון עתיר אנרגיה וזמין לצריכה וב'תמורה' מספקת לחרק הגנה מאויבים. לעיתים מתפתחים יחסי תלות גבוהים כאשר הנמלה ניזונה כמעט בבלעדיות מטל הדבש והיא מצידה מטפחת את החרק, לעיתים בונה לו מחסות ומעבירה אותו ל'שדות מרעה' טובים יותר.
 
ציקדות המושכות נמלים (גם אלו המוסוות היטב), בדומה לכנימות מסויימות, קל לאתר על הצמח המארח בזכות פעילות הנמלים האינטנסיבית המתקיימת סביבן או על הענפים עליהם הן שוהות. פעמים רבות ניתן לראות כיצד נמלה אוספת טל־דבש ואף מסלקת אורחים מתחרים הנמשכים לטל־דבש המתוק או טורפים.
 
Oxyrhachis versicolor   Oxyrhachis versicolor
נימפה בדרגה 4 של גבנונית האשל מגיחה מהנשל.
שימו לב לנמלים המחכות לה.
  לבובית 'חולבת' נימפה של ג. האשל.
הנמלה מעודדת את הגבנונית להפריש טל
־דבש
על ידי תיפוף מחושים על הצינור האנאלי.

אצל גבנוניות צעירות הצינור האנאלי, דרכו מופרש טל־הדבש, מפותח במיוחד; ככל הנראה כדי למנוע התפתחות פטריות עובש על משקעי הסוכר העשויים להידבק לגוף. ההנחה היא שלגבנוניות אינטרס גבוה לביקורי נמלים בכדי למנוע הצטברות טל־דבש על הגוף. תמיכה בהשערה זו מוצאים בגבנוניות יחידאיות (שאינן מתגודדות) שאינן מושכות נמלים ולהן צינור אנלי ארוך בהרבה מאלו של המינים המתגודדים. צינור ארוך מסייע טוב יותר בהרחקת משקעי סוכר מגוף החרק.
 
בני משפחת הגבנוניתיים מתפתחים בדרך של גלגול חסר; ביצה, זחל (4 דרגות נימפה) ובוגר. במרבית המינים הנקבה מחדירה את הביצים בעזרת צינור הטלה משונן, החודר כמסור לתוך קליפת ענף. מוכרים מינים המטילים ביצים על פני העלה או הענף.
במשפחה מוכרת התנהגות של השגחה הורית כאשר הנקבות יושבות על הביצים ומגינות עליהן מטורפים ופרזיטואידים. יש מינים בהן הנקבות נשארות צמודות לנימפות הצעירות ואף מסייעות להן להגיע למוהל על ידי יצירת חריצים בקליפה. בחלק מהמינים המתגודדים מתקיימת השגחה הורית משותפת על הביצים או הצאצאים עד התבגרותם.
 
Oxyrhachis furva   Oxyrhachis furva
גבנונית השיטים, נמצא אותה לרוב על שיטה סלילנית
ולעיתים על שיטת סוכך. כמעט תמיד מלווה בנמלים.
  צלקות ההטלה המתבצעת לתוך קליפת הענף.
האם רוכנת על הביצים ושומרת עליהם מטורפים.
 
בישראל 4 מינים של גבנוניות המסווגות בשלושה סוגים:
בסוג גַּבְנוּנִית Oxyrhachis (לפי הספרות המקומית2) שני מינים, הדומים מאוד. [1] גבנונית האשל Oxyrhachis versicolor המצויה על עצי אשל ברוב חלקי הארץ. התפוצה העולמית כוללת גם את מצרים, אלג'יריה והאזור האתיופי. [2] גבנונית השיטים Oxyrhachis furva החיה על עצי שיטים (בעיקר על שיטה סלילנית ופחות על שיטת סוכך) בנגב ובערבה. תפוצתה העולמית כוללת גם את מצרים ומערב הסהרה. דפוס תפוצה אזורי כזה עשוי להעיד שמינים אלו חדרו לאזור שלנו מאפריקה, בתקופה בה האקלים המקומי היה טרופי או טרופי יובשני. הגבנוניות מגלות עמידות לטמפרטורות נמוכות יחסית. בנגב ניתן למצוא אותן מרום של 750 מטרים ומטה. נראה שהן משגשגות במיוחד באזורים החמים יותר, כמו בערבה, אזור ים־המלח ובעמק הירדן.
 
הסוג Centrotus כולל בישראל מין אחד: גבנונית מקרינה cornutus Centrotus, המאכלסת שיחי אחירותם בצפון הארץ. תפוצתה העולמית כוללת חלקים נרחבים מאירופה, הבלקן ועד רוסיה. ישראל ומצרים מהווים גבול תפוצה דרומי למין זה. בסוג Acanthophyes מוכר המין גבנונית ישראל Acanthophyes israelensis3, מין המצוי על עצי שיטים בעמק הערבה ומצרים.
 
Acanthophyes israelensis
  גבנונית ישראל Acanthophyes israelensis . מין זה נפוץ על שיטים לאורך הערבה וסיני.

גבנונית האשל וגבנונית השיטים דומות במראה ובאורח החיים (גודלן כ־10 מ"מ). בוגרים ניתן לראות רוב השנה, למעט בעונה הקרה. בשני המינים לגבנונית זוג בליטות חזה דמויות קוצים המזכירות מאוד את זוג הקוצים הקצרים בעצי שיטים. לא קל להבחין בהן על ענפי שיטה (גם לא על אשלים). כאשר הן מופרעות הן עוברות לצד הנגדי של הענף או נעות על הענף לחלק הפנימי של הצמח. בעת סכנה הן מנתרות ונעלמות או עפות לתוך העלווה.
 
התקשורת בין הזוויגים נעשית בעזרת וויברציות רפות מכדי שאוזן אדם תישמע אותן. הויברציות נוצרות בטפיחת הבטן על הענף או רפרוף מהיר של הכנפיים. התקשורת התוך מינית במינים המקומיים לא נחקרה. שימוש במיקרופון מגע המוצמד למצע גילה, במינים טרופיים מתקהלים, קשת עשירה ביותר של קולות מורכבים המשמשים לתקשורת תוך מינית; זכרים מושכים נקבות, זכרים נגד זכרים, הכרזה על אתר אכילה טוב, אותות אתראה כנגד טורפים ועוד. אחת ההשערות לגבי תפקוד הבליטות בחזה הקדמי, היא אפשרות שמבנים אלו משמשים כמגבר קול.
 
האבחנה בין זכרים ונקבות קשה ללא בחינת איברי הרבייה. עונת הרבייה של גבנונית השיטים מתרחשת בין מרץ ליוני, שאז השיטים מצויים בלבלוב וצימוח ענפים. עם נשירת העלים בעונה החמה הפעילות פוחתת. גבנונית האשל מתרבה באביב ובשלהי הקיץ.
 
Oxyrhachis furva
 נמלה מסוג קמפונית מלווה נימפות מדרגה ראשונה, של גבנונית השיטים, שרק בקעו מהביצים.

הגנה הורית לא מוזכרת בספרות בהקשר ישיר למינים המקומיים, אולם היא מוכרת במינים אחרים מהסוג Oxyrhachis. בגבנונית השיטים (לפחות) הנקבה שוהה זמן רב על אתר ההטלה ולא נוטה לעזוב אותו גם לאחר הפרעה, הנקבה נשארת במקום גם במועד גיחת הנימפות מהביצים. הנימפות בדרגה הראשונה נשארות בקרבת הנקבה זמן רב (ימים?) לאחר הגיחה מהביצים. בשני המינים ניתן למצוא אוכלוסיות מעורבות, לעיתים צפופות, של נימפות בכל הגדלים ובוגרים.
 
באזור הערבה וים־המלח זוכה גבנונית האשל לטיפול VIP. הנמלה האורגת Polyrhachis simplex בונה עבור הגבנונית 'רפתות' עשויות קורי משי המופקים מזחלי הנמלים. הפועלות של הנמלה האורגת מוציאות את הגבנוניות למרעה בחלקים המזינים יותר של העץ. באזורים אחרים בארץ ניתן לראות נמלים אחרות (למשל מסוג לבובית או קמפונית) שאומנם לא משקיעות בצורה דומה בגבנוניות אבל מספקות להן הגנה.
 
1. המחקר מצביע על מספר עדויות התומכות לכאורה בטיעונים שהבליטות מתפתחות מאותו 'חומר גלם' הבונה גם את הכנפיים: [1] הבליטות מחוברות לחזה הקדמי במבנים דמויי מפרקים, בדומה לזה הקיימים בכנפיים ורגליים. בחלק מהמינים מבנים אלו מהווים מישור שבירה המנתק את הבליטות מהגוף בזמן אחיזה בבליטה. [2] על הבליטות מופיעים מבנים דמויי עירוק האופייני לכנפיים. פריסת הבליטות, לאחר ההתנשלות, נעשית בצורה דומה לזו של הכנפיים. [3] בליטות מתפתחות מריקמה עוברית הדומה לזו של הכנפיים. [4] הגנים המפעילים את התפתחות הבליטות זהים לגנים האחראים להתפתחות כנפיים.
2. במאמרים טקסונומיים ישנים מוזכרים מישראל מינים נוספים, הסטטוס שלהם לא ברור ועבור חלקם ישראל לא מופיעה באזור התפוצה, ברשימות עדכניות יותר.
3. בעבר השתייך לסוג Centrotus ונקרא Centrotus israelensis, עוד מידע בקישור.


מקורות נבחרים:
אנציקלופדיית החי והצומח, כרך 3 החרקים, 1989
עולם טרופי גנוז בין עצי השיטה, בני שלמון טבע וארץ כ"ג/5 1981
 Molecular phylogenetics and evolution of maternal care in membracine treehoppers, Lin CP, Danforth BN, Wood TK, 2004
Hemiptera of Egypt, with remarks on some species of the adjacent Eremian region, R. Linnavuori, 1964
Treehoppers - Aetalionidae, Melizoderidae, and Membracidae (Hemiptera), L. L. Deitz, M. S. Wallace, C. H. Dietrich, S. H. McKamey, and M. J. Rothschild, 14 July 2010
The surreal treehoppers, Why evolution is true, Jerry Coyne, 2010
More Bell-bearer Treehoppers, Nature
Closeups, 2010
Body plan innovation in treehoppers through the evolution of an extra wing-like appendage,
Prud'homme, Benjamin & Minervino, Caroline & Hocine, Mélanie & D Cande, Jessica & Aouane, Aïcha & Dufour, Héloïse & Kassner, Victoria & Gompel, Nicolas, 2011
Hoppers, Hats, and Homology, Bug Gwen - Entomology. Ranting. Nerdery, Gwen Pearson, 2011
Societies of Sound in the Forest, Alex Chadwick, 2006
From 250 million years of repression, a wonderland of hats, Discover magazine, 2010
The strange origin of the treehopper “helmet”, Why evolution is true, Jerry Coyne, 2011

Oxyrhachis, dmitriev.speciesfile.org                                                              
An Exaggerated Trait in Insects: The Prothoracic Skeleton of Stictocephala
bisonia
On Dorsal Prothoracic Appendages in Treehoppers (Hemiptera: Membracidae) and the Nature of Morphological Evidence      István Mikó, Frank Friedrich, Matthew J. Yoder, Heather M. Hines, Lewis L. Deitz, Matthew A. Bertone, Katja C. Seltmann,     Matthew S. Wallace, Andrew R. Deans, 2012
The treehopper's helmet is not homologous with wings (Hemiptera: Membracidae), Kazunori Yoshizawa 2012
(Homoptera: Membracidae), Ulrich E. Stegmann, 1998
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק