אחד מהחרקים המאפיינים את שלהי החורף ותחילת האביב בישראל ומופיע בהמוניו למועד קצר הוא הטִיפּוּלָה, סוג של זבובאי גדול שלא ניתן להתעלם ממנו ולא פעם נראה גם באזורים אורבניים ואף נכנס לתוך הבית. מימדי הטיפולה והדמיון ליתושים עוקצים (כולכיתיים) מהווים כר פורה לאגדות וסיפורים שבמקרה זה אין בינן למציאות כל קשר.
רשומה זו מספקת סקירת היכרות ראשונית על משפחת הטיפוליתיים ובעיקר הסוג טִיפּוּלָה. במטרה להביא לקורא, על קצה המזלג, מאורחות חייו (ביולוגיה ואקולוגיה) ותנסה להעמיד אותו באור המתאים ליצור שבדרגת הבוגר בלתי מזיק בעליל.
סדרת הזבובאים Diptera כללה באופן מסורתי שתי קבוצות הנבדלות בין השאר באורך ומבנה המחוש: היתושנים Nematocera והזבובים Brachycera. בהתבסס על מידע מורפולוגי ומולקולרי עדכני יש חוקרים הרואים ב־ Nematoceraהמסורתית קבוצה לא מונופיליטית. על סמך הנחה זו Brachycera מהווה קבוצה מונופיליטית (ללא רמת מיון סופית) הממוקמת כרגע בתוך ה־Nematocera. האקדמיה עדכנה את השמות העבריים של שתי הקבוצות, מבלי להתייחס לשינויים במעמד הקבוצות (שעדיין נחקר). אֲרֻכֵּי־מָחוֹשׁ Nematocera – מתאפיינים במחושים ארוכים, בעלי 6 פרקים ויותר. קבוצה זו כוללת את היתושים (מספר משפחות), הטיפוליתיים, ביביוניים ועוד (לעיתים מכנים אותם בשם הקיבוצי 'יתושנים'). קִצְרֵּי־מָחוֹשׁ Brachycera – מתאפיינים במחושים קצרים בעלי 3 פרקים ברורים. הפרק השלישי נושא תוספתן פרוק בקצהו או זיף בגבו. קבוצה זו כוללת את משפחות: זבוביים, רחפניים, טורפניים ועוד. על ההבדלים שבין יתוש לזבוב ניתן לקרוא בקישור.
הסוג טיפולה Tipula משתייך למשפחת הטיפוליתיים Tipulidae, המהווה חלק מעל־משפחת הטיפוליתים ,Tipuloidea הכוללת מעל 17,600 מינים המתפלגים בין מספר משפחות של יתושנים בעלי מראה דומה. הסיסטמתיקה של הקבוצה מורכבת ושנויה במחלוקת. החלוקה הסיסטמתית ומספר המינים המופיעים בספרות משתנים בין הספרים, המחברים ואתרי הסיסטמטיקה השונים ברשת.
הסיסטמתיקה המסורתית, על פי החוקר האמריקאי Charles P. Alexander שתיאר לאורך רוב המאה העשרים כ־10,000 מינים מהטיפולתיים, רואה ב־Tipulidae משפחה גדולה אחת הכוללת מספר תת־משפחות בהן: Tipulinae, Cylindrotominae, Limoniinae.
ראייה מודרנית יותר, המוסכמת בעיקר על טקסונומים אירופאים, מפצלת את ה־Tipuloidea למספר משפחות: Tipulidae (כ־5000 מינים מתוארים בעולם), Limoniidae (כ־11,900 מינים בכל העולם וכ־45 מינים בישראל), Pediciidae ו־Cylindrotomidae. גישה זו מאפיינת את מרבית המחקרים האנטומולוגים על הקבוצות הללו שנעשו בישראל. על הסיסטמתיקה של הקבוצה ניתן לקבל מידע באתר Catalogue of the Craneflies of the World.
מתוך המחלוקת הסיסטמתית משתנה במידת מה גם רוחב נקודת המבט על האקולוגיה של הקבוצה, כאשר חלק מהמשפחות (או התת־משפחות) מתאפיינות באורח חיים שונה למדי מאחרות.
למשל: מרבית ה־Limoniidae מתפתחים בבתי גידול רטובים; בתוך מים או בקרקע מוצפת ועוברים לקרקע יבשה לפני ההתגלמות. יש מהם המתפתחים על קרקע לחה או בתוכה ואף מוכר מין אחד בדרום מזרח אסיה השוכן במערות. לעומתם, מרבית ה־Tipulidae מתפתחים בבתי גידול יבשתיים; לחים או יובשניים ורק מיעוט מתפתחים בבתי גידול רטובים (אקווטיים).
טיפולתיים נחשבת למשפחה קדומה יחסית ואילן היוחסין שלה הוא אחד העתיקים שבקרב הזבובאים. לאור עדויות מאובנים, מקובל להניח שטיפוליתיים התפתחו מאב קדמון המתוארך לתור הטריאס (כ־240 מיליוני שנים). לשם השוואה, ראשוני הפרחים המתועדים במאובנים מתוארכים לתקופת הקרטיקון התחתון (כ־130 מיליוני שנים). המאובן הקדום ביותר המזוהה כטיפוליד טיפוסי (מהסוג Tipula) תואר ממאובנים מהקרטיקון העליון (כ־95 מיליוני שנים). צילום של מאובן מתקופת האיאוקן ניתן לראות בקישור.
למרות מוצאה הקדום ואולי בשל כך, טיפולתיים נחשבת כמשפחה מצליחה, הנפוצה ברוב אזורי העולם ובמגוון עשיר של בתי גידול; רובם לחים או רטובים. מעריכים שטיפולתיים התפתחו באזורים טרופיים למחצה וגם כיום מרבית המינים שוכנים באזורים טרופיים. מינים רבים מוכרים מאזורים ממוזגים וקרים, כולל בחבל הארקטי ומתקיימים גם ברכסי הרים בגבהים של כ־5000 מטרים.
בתי גידול יבשתיים נוספים בהם מוצאים טיפולתיים: יערות לחים או חורשים מוצלים, גדות מקווי מים ונחלים, בתי גידול עשבוניים, וגם באזורים יובשניים יותר; מקצתם גם באזורים הנחשבים מדבריים. באזורים אורבניים (גם בישראל) יש מינים המתפתחים בחצרות וגינות נוי.
מול התפוצה הקוסמופוליטית הרחבה של המשפחה, הרי ברמת המין הנטייה היא לתפוצה גיאוגרפית מוגבלת, לעיתים אנדמית המושפעת מדרישות אקולוגיות צרות של מינים רבים.
בישראל מוכרים במשפחת הטיפוליתיים כ־25 מינים המתפלגים בין 2 סוגים, כאשר רובם המכריע מצוי בסוג טיפולה Tipula והשאר בסוג Nephrotoma. כ־11 מינים נחשבים אנדמיים לישראל או לאזור ישראל/סוריה/לבנון (הלבנט), חלק מהמינים מוכרים רק ממקום אחד או שניים בישראל (1997 Oosterbroek). רוב המינים דומים במראה החיצוני וזיהוי הבוגרים מתבצע על הרוב בעזרת בחינת איברי הרבייה, עירוק הכנפיים ותכונות נוספות הדורשות בחינה תחת הגדלת מיקרוסקופ אור.
קשה להתעלם מטיפוליתיים בוגרים, רבים מהם גדולי מימדים; במינים גדולים אורך הגוף מגיע לכ־60 מ"מ ומוטת הכנפיים לכ־40 מ"מ ויותר. החרטום (rostrum) על פי רוב ארוך ונושא בליטה המאפיינת את הקבוצה ונקראת nasus (ב־Limoniidae החרטום קצר מאוד). בחניני הלסתות התחתונות (maxillary palps) ארוכים, והפרק האחרון בכל בחנין ארוך מכל שאר הפרקים גם יחד. בכך הם נבדלים מרוב ה־Limoniidae אצלם הפרק האחרון קצר יחסית (דומה באורכו לשאר פרקי הבחנין).
על הרוב מוצאים במחושים 13-12 פרקים (ולא יותר מ־15; במקרים יוצאי דופן. ב־Limoniidae מספר הפרקים 16-14). העיניים המורכבות גדולות יחסית לראש (תכונה המאפיינת חרקים פעילי לילה) והעיניות (ocelli) חסרות (בכך הם נבדלים משאר היתושנים).
על גב החזה האמצעי (mesothorax) 'תפר' V הייחודי לבני המשפחה. כנפי התעופה צרות וארוכות (בחלק מהמינים כנפי התעופה נעלמו באופן משני), כמו בכל הזבובאים הכנפיים האחוריות התפתחו לאיברים מאזנים הנקראים בוכניות (ראו הרחבה ברשומה "תעופה בשליטה"). אצל רוב הטיפוליתיים הבוכניות ארוכות וניכרות לעין בקלות.
קשה להתעלם מהרגליים הארוכות; הירך (coxa) וטבעת הקולית (trochanter) קצרים מאוד והקולית (femur) והשוק (tibia) ארוכים מאוד. פיסת הרגל כוללת 5 פרקים כאשר הראשונה ארוכה מאוד. בטיפוליתיים קיים בין טבעת הקולית לקולית סדק מובנה. ככל הנראה כדי לאפשר ניתוק מהיר של הרגל בעת מתקפה של טורף.
הגורמים האדפטיביים שגררו התפתחות רגליים ארוכות בחרקים אינם ברורים; יתכן שרגליים ארוכות מקנות יתרון בתעופה איטית (הם אינם מטיבים לעוף) בכך שהן מאפשרות לזהות מכשולים באוויר או מעניקות יתרון יחסי במנוחה בנישות עשבוניות ואולי אף רגישות יותר לתנודות המגיעות מהמצע, תנודות העשויות להתריע על התקרבות טורף. לנקבות הטיפולה אין צינור הטלה ייעודי, בטן ארוכה המצויידת בתוספתנים נוקשים מאפשרת להטיל ביצים עמוק במצע. יתכן שרגליים ארוכות מספקות את היציבות הדרושה להטלה מוצלחת.
מהתכונה זו נגזר גם שמם העברי הקודם "יתושים ארוכי הרגל" (בודנהיימר 1935). כינוי זה עשוי לבלבל מאחר ובני משפחת הטיפוליתיים אינם היתושנים היחידים בעלי רגליים ארוכות. שם הסוג (והמשפחה) המקובל כיום הוא תעתיק של שם הסוג המדעי Tipula.
השם המדעי Tipula הופיע לראשונה בשנת 1758 במהדורה העשירית של Systema Naturae של Linnaeus. מקור השם המדעי איננו ברור. הסברה הרווחת (עפ"י רוב המקורות שמצאתי) שהשם נגזר מהמילה היוונית tippula = "עכביש מים". מקור אחר; Nettleship 1889 מציע "זבוב מים". נראה שהאופציה הרווחת יכולה להסביר גם את הכינוי האנגלי daddy long legs (רווח גם בשפות אחרות) ומצוי בשימוש גם עבור עכבישנים המתאפיינים ברגליים ארוכות מאוד כדוגמת: עכבישים ממשפחת הרעדניים Pholcidae או עבור חלק מבני סידרת הרַגְלְבִישָׁאִים (משפחת האֶרֶךְ-רַגְלִיִּים Phalangiidae).
באנגלית מדוברת מכונים הטיפוליתים גם Crane fly. כנראה מאותו מקור אטימולוגי ממנו נגזרה המילה Crane המשמשת מטאפורית כשם אנגלי שימושי למנוף ארוך־זרוע מסוג 'עגורן' או "לעוף ארוך רגליים מסוג 'עגור'. אחת מהמשמעויות המקוריות שלה היא ככל הנראה מילת הפועל 'להתארך' וגם כינוי למישהו בעל רגליים ארוכות.
לא נתעלם מהסוג נֶפְרוֹטוֹמָה Nephrotoma, הנבדל במראה מהסוג טיפולה וכולל בישראל כ־4 מינים המתפתחים בקרקע. לבני הסוג מופע צבע מבריק הניכר בצבעי צהוב ושחור. על החזה מופיעים במינים רבים פסים שחורים על רקע צהוב (3 על קדמת המגינית ו־2 על החלק האחורי שלה). במספר מינים גם הבטן מפוספסת בדגמים צהובים (לא בישראל). משערים שדגם הצבע הוא חקיינות של צרעות.
אף שהידע הסיסטמתי על הקבוצה מעמיק, ומגוון הביוטופים בהם הם מתפתחים פחות או יותר מוכר, הרי ידוע מעט מאוד על אורחות החיים ומחזור החיים המלא. ידע זה מצוי בצורה נרחבת עבור אחוז קטן של מינים ובדרך כלל באופן חלקי מאוד עבור אחרים. רבים לא נחקרו כלל בהקשרים אקולוגיים.
בהתאם לאורח החיים הידוע של מינים שנחקרו, הזחלים מתפתחים במגוון בתי גידול. מינים המתפתחים בקרקע (לחה על הרוב), חיים בתוך שכבת הקרקע העליונה העשירה בחומרים אורגניים. רבים מהמינים הללו נוברים בשורשים ויש מספר מהם (בסוגים טיפולה ונפרוטומה) הנחשבים כמזיקים חקלאיים (באירופה וארה"ב).
מינים המתפתחים מעל הקרקע שוהים בשכבת נשר העלים והטחב המכסים את הקרקע וניזונים מטחבים ואצות או שוהים בתוך/תחת עץ נרקב ובחללי גזעים שם הם ניזונים מחומר עצי מתפרק. יש הניזונים מפטריות.
מיעוט מהמינים מתפתח בסביבה רטובה ובתוך מים. יש מהמינים שוכני המים האלו שטורפים חסרי־חוליות זעירים, בהם זחלי יתושים.
ככל הזבובאים בני המשפחה מתפתחים בגלגול מלא הכולל: ביצה, זחל (4 דרגות), גולם ובוגר. משך מחזור ההתפתחות משתנה מאוד בין המינים, מרביתו בדרגת הזחל והוא מושפע מאוד מגורמי אקלים. הוא יכול להיות קצר יחסית ולהתמשך מספר חודשים עד שנה. הוא עשוי להתארך לעד 6 שנים במינים השוכנים באזורים הארקטיים, שם האביב קצר מאוד ואינו מאפשר סיום מחזור גדילה של הזחלים בעונה אחת.
מרבית המפגשים שלנו הם עם הבוגרים, אלו חיים זמן קצר יחסית; 15-10 ימים. יש והבוגרים אינם ניזונים כלל. במינים בהם הבוגרים ניזונים, המזון הוא צוף. בניגוד ליתושים עוקצים הם אינם ניזונים מדם וגפי הפה שלהם אינן מאפשרות לעקוץ. כיצורים החיים בדרגת הבוגר זמן קצר יחסית, מוטלת אגירת משאבי האנרגיה על הזחלים.
אורך הזחל בדרגתו האחרונה 3-2.5 ס"מ. הגוף אפור וצורתו גלילית מוארכת. הקוטיקולה בשרנית, רכה ודלילה בזיפים, היא אינה אטימה למים ולכן הזחלים רגישים להתייבשות. קופסת הראש קשיחה (חסרת עיניים); היא מסוגלת להתכנס אל תוך החזה בשעת סכנה. הגוף חסר רגליים והתנועה קדימה או אחורה נעשית על ידי התכווצות והתפשטות גלית של הבטן. יש מינים בהם נראים בזחלים רגלי בטן מדומות (prolegs) המסייעות בתנועה.
הפרק האחרון של הבטן (הפרק האנאלי) נחלק לשניים: החלק העליון שלו נקרא 'שדה נשימה' והחלק התחתון נקרא ה'שדה האנאלי'. בניגוד למרבית הזבובאים בהם מוצאים בזחלים שני זוגות של פתחי נשימה, הרי בטיפוליתיים מצוי רק זוג אחד של פתחי נשימה הממוקם בשדה הנשימה (כל פתח מוגן על ידי טבעת כיטינית כהה); הפתחים מוקפים 3 זוגות של אונות בשרניות (לעיתים כיטיניות) שאורכן לא תמיד שווה. תפקוד האונות (המאפיינות את הקבוצה ומסייעות בזיהוי סיסטמתי) לא ברור ושנוי במחלוקת. בזחלים יבשתיים נראה שחלקן מסייע במניעת חדירת חלקיקי קרקע ומים לפתחי הנשימה ואחרות אולי מסייעות בתנועת הזחל כנקודת משען לדחיפת הגוף קדימה. מכל פתח נשימה נמשכת טרכאה ראשית ארוכה, שלעיתים ניתן לראותה ואת ההסתעפויות שלה דרך הקוטיקולה השקופה משהו (ראו בתמונה).
פתחי הנשימה אינם כוללים מנגנון סגירה ובמקרים בהם הקרקע הופכת רוויה במים או מוצפת עקב גשם, יש והזחלים (במינים יבשתיים) נודדים החוצה אל מעל הקרקע. ככל הנראה כדי לא לטבוע. אז הם עשויים להופיע בעשרות, מאות ואלפים.
השדה האנאלי כולל את הפתח האנאלי דרכו יוצאות ההפרשות ולעיתים גם 4-3 זוגות של אונות הנקראות anal papillae. תיפקודן לא ברור.
ההתגלמות נעשית בשכבת הקרקע העליונה או בשכבת נשר עלים המצטברת עליה, לרוב בסביבה יבשה יותר מזו בה התפתח הזחל (לפחות בחלק מהמינים. במינים המתפתחים במים ההתגלמות נעשית מחוץ למים). הגולם הוא מטיפוס גולם חנוט אשר ניכרים בו חלק מאיברי הגוף של הבוגר.
מקצה הגולם מזדקרות זוג 'קרניים' שהן למעשה איברי נשימה. מכל קרן מתמשכת טרכיאה לפתח הנשימה בחזה של הבוגר המתהווה בגולם. ככל הנראה הקרניים מאפשרות נשימה כאשר הקרקע הופכת רוויה מים יתר על המידה. הגולם בר תנועה ועל פרקי בטן שלו מוצאים שורות היקפיות של קוצים הנוטים לאחור ומסייעים לדחוק את גוף הגולם החוצה מהקרקע לפני הגחת הבוגר.
תוחלת החיים של הבוגרים כאמור קצרה ומכך המטלה העיקרית שלהם היא להתרבות ולהפיץ את המין. ההגחה מהגולם נעשית על הרוב בלילה והבוגר מוכן להתעופף לראשונה עם שחר. יש מינים בהם האוכלוסייה מגיחה לאורך מספר חודשים ויש מינים בהם כל האוכלוסייה מגיחה תוך זמן קצר של ימים ספורים עד 2-1 שבועות (לרוב באזורים גיאוגרפים בהם האביב והקיץ קצרים מאוד).
הבוגרים מעופפים לאחר השקיעה ובשעות היום מוצאים מחסה בתוך צמחיה או בנישה מוצלת. יש והם נמשכים לאור ופעמים מוצאים אותם מעופפים או נחים ליד תאורה מלאכותית.
במינים רבים הנקבות מגיחות מהגולם כאשר הביצים בשחלות מפותחות לגמרי ומספרן עשוי להגיע לכמה מאות (הנקבות נוטות להיות גדולות מהזכר, הבטן מחודדת). יתרון ביולוגי לבעלי תוחלת חיים קצרה כבוגרים, שגם אינם צריכים להשקיע במערכת מפותחת של איברי פה ומנגנונים צורכי אנרגיה אחרים – השקעה מירבית בצאצאים עתידיים
הזכרים נוטים להגיח לילה או שניים לפני הנקבות, כך הם יכולים להמתין לנקבות ברגע הגחתן. לעיתים הם מחפשים אותן בהליכה על הקרקע או על הצמחיה. לא מוכר טקס חיזור בטיפוליתיים. נמצא שדי במגע ראשוני בין שני הזוויגים, למשל רגל ברגל, כדי להתחיל בהזדווגות.
יתכן ונעשה שימוש בפרומון מין על ידי הנקבות אך טרם נמצאה לכך עדות ישירה. Tjeder 1979 מצא בנקבות של טיפולה בלוטות בטן שתפקידן לא ברור. הוא משער שיתכן והן מפרישות פרומון.
ההזדווגות מתרחשת זמן קצר לאחר הגיחה מהגולם, לרוב היא נמשכת כמה דקות אך במספר במינים שונים עשויה להימשך שעות ארוכות. ההטלה מתבצעת זמן קצר לאחר סיום ההזדווגות או תוך מספר ימים (תלוי במין); לתוך הקרקע או על שכבה אורגנית המכסה אותה, או לתוך סדקים בגזע נרקב או בגוף המים, בהתאם לכל מין ואורחות חייו. לנקבה אין צינור הטלה. הפרק האחרון ארוך, מחודד ומצוייד בשני גנובתנים כיטיניים; נוקשים ומחודדים המסייעים לחדור למצע ההטלה.
מספר הביצים שנקבה מטילה משתנה בין המינים, בדרך כלל 300-200 במספר. יש מינים בהם הביצים נכנסות לאחר ההטלה לדיאפאוזה המסתיימת עם חשיפה לשינויים או שילוב שינויים בתנאי סביבה כמו אורך שעות האור ביממה, טמפרטורה או תנאי לחות מסויימים. למעשה לפרמטרים הללו השפעה רבה על שרידות הביצה והדרגות הגדלות שבמינים רבים מגלות רגישות רבה לשינויים סביבתיים. מספר הדורות בשנה משתנה בין המינים ובין האזורים הגיאוגרפיים השונים. לרוב מתקיימים בעונה 2-1 מחזורי רבייה.
לבני על־משפחת הטיפוליתים חשיבות אקולוגית מרובה. הופעתם העונתית הקצרה אך עשירה בביומסה מזינה מגוון עשיר של טורפים, בהם חסרי חוליות וחולייתנים. בדרגות הזחל הם מהווים גם ממחזרים חשובים של חומרים אורגניים בקרקע ומסייעים להגברת הפעילות המיקרוביאלית שבה. במינים טורפים הזחלים ניזונים על חסרי חוליות קטנים, בהם גם מזיקים.
עושר בתי הגידול, הנטייה לתפוצה גיאוגרפית מוגבלת, גמישות אקולוגית צרה ורגישות לשינויים הופכים את הטיפוליתים מועמדים טובים לשימוש כביו־אינדיקטורים (סמנים ביולוגיים) עבור מחקרים ארוכי טווח המודדים שינויים סביבתיים. משום כך קיימת חשיבות רבה להתפתחות המחקר הסיסטמתי, הביולוגי והאקולוגי של הקבוצה שעדיין אנו רחוקים מאוד מלהכיר את רובה.
תודה לדר' אמנון פרידברג, מומחה לזבובאים, מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
מקורות נבחרים:
Biology of Tipulidae, G Pritchard, 1983
Catalogue of the Craneflies of the World
Daddy long legs
Diptera Tipulidae, Crane Flies, Trond Hofsvang, 1997
Encyclopedia of Entomology, edited by John L. Capinera, 2008
Encyclopedia of Insects, edited by Vincent H. Resh, Ring T. Cardé, 2009
Faune de France Diptères Tipulidae, C. PIERRE, Édité en 1924
Freshwater Invertebrates of the Malaysian Region – Insecta: Diptera, Tipulidae, Chen W. Young, 2004
Larvae of the crane genus Tipula in North America (Diptera: Tipulidae). Gelhaus J.K. (1986)
New Species of Tipula, Subgenus Lunatipula, from Israel and Turkey (Diptera: Tipulidae), Pjotr Oosterbroek, 1997
On the Locomotion of Cranefly Larvae (Tipulidae; Tipulinae), Gordon Pritchard, 1985
Presence of abdominal sacculi laterales in females of the subgenus. Emodotipula (Diptera: Tipulidae). Bo Tjeder, 1979
Superfamily Tipuloidea, Family Tipulidae. Chapter 2 In: Evenhuis, N. L. (Ed.) Catalog, of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions, Oosterbroek, P, 1989
The Nephrotoma Species Of Japan (Diptera, Tipulidae), Pjotr Oosterbroek, 1985
The Tipulidae and Limoniidae of Greenland, Pjotr Oosterbroek, Fenja Brodo, Vladimir Lantsov & Jaroslav Stary, 2007
Tipulidae, George W. Byers, Jon K. Gelhaus, 2008
Tipulidae, Pjotr Oosterbroek, 1997
Tipulidae, C. P. Alexander, George W. Byers, 1981
The Zoogeography of The Western Palaearctic Tipulidae (Diptera). Viii. Tipulidae of Israel And Adjacent Regions, Br. Theowald And P. Oosterbroek, 1986
Crane fly head, Iowa State University, Greg Courtney Laboratory – Thai Project New fossil Tipulidae from the volcano-sedimentary Latest Oligocene of Bes-Konak (Turkey), Iwona Kania & André Nel, 2013