ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>עכבישים>משפחת הזאבניים Lycosidae
insectour
עד כה תוארו מישראל למעלה כ־700 מינים של עכבישים המתפלגים בין כ־55 משפחות. עדיין נותרו רבים שמלאכת הגדרתם ותיאורם לא הושלמה. חוקרים מעריכים את מספר המינים בישראל בכפול לפחות.

כ־15 משפחות עכבישים נחקרו לעומק עד כה, חלקן נחקרו סיסטמתית על ידי דר' גרשם לוי ז"ל. בזכות מחקרים אלו הידע הטקסונומי שלנו על חלק מהמינים המקומיים מפורט מאוד, אך לא שלם. עדיין חסר ידע רב בתחומי האקולוגיה והביולוגיה של רוב המינים.

אחת המשפחות החשובות שנסקרה בישראל בשנים האחרונות היא משפחת הזאבניים Lycosidae, שנחקרה על ידי איגור ארְמיאץ' שפרסם (מרץ 2015) את עבודת המסטר (לתואר שני) על הזאבניים של ישראל, במסגרת המסלול לאקולוגיה ואיכות הסביבה באוניברסיטת תל-אביב. פרסום זה מהווה הזדמנות לרשומת היכרות עם משפחת הזאבניים בישראל ובכלל. בדגש מאפיינים ביולוגיים ואקולוגיים שניתן לראות בשדה.

 
זאבן הוגנה (נקבה) צדה זאבן קטן (לא מזוהה)

על־משפחת הזְּאֵבָנִים Lycosoidea
על־משפחת1 הזאבנים נטלה את שמה ממשפחת הזאבניים. לא להתבלבל בין השמות! בעברית שם משפחה טקסונומי מתאפיין בסופית: 'יים' ושם על־משפחה מתאפיין בסופית 'ים'.
גם בשם המדעי קיים הבדל; כאן שם משפחה מסתיים בסופית 'idea' ואילו שם על־משפחה מסתיים בסופית 'oidea'.

זאבנים נחשבת קבוצה מסובכת לפיענוח. במהלך ההיסטוריה של הסיסטמתיקה המודרנית בעכבישים, חלו בתמהיל המשפחות ובהרכבן תנודות רבות. בשנים האחרונות פורסמו מספר מחקרים פילוגנטיים, אשר שילבו לצד מאפיינים מולקולריים גם מאפיינים מורפולוגיים והתנהגותיים ומציעים הרכבים חדשים לקבוצה.

לפי (Silva Davila (2003); Ramirez (2014, על־משפחת הזאבנים כוללת: זְּאֵבָנִיִּים Lycosidae, עִנְבָּלִיִּים Pisauridae, צַיָֹּדִיִּים, Oxyopidae Psechridae Senoculidae ,Trechaleidae. שלושת המשפחות הראשונות מוכרות מישראל.
אליבא Ramirez מספר משפחות בהן: קְטְנִיִּים Ctenidae, זוֹרוֹפְסִיִּים Zoropsidae ומִיטוּרְגִיִּים Miturgidae, בעלי דמיון חיצוני ואקולוגי שהושמו בעבר תחת הזאבנים, אינן מונופיליטיות (לא חולקות אב קדמון עם השאר).
לפי (2015) Polotow וחובריו על־משפחת הזאבנים כוללת: זאבניים, ענבלניים, ציידיים, סרטבישיים Thomisidae, קְטְנִיִּים, Psechridae Trechaleidae. שש הראשונות מוכרות מישראל. לפי Polotow הענבלניים והקְטְנִיִּים אינן מונופיליטיות. Trechaleidae נכנסה לרשימה אף שלא נבדקה במחקר שלו.

ההבדלים בין תמהילי המשפחות בקבוצה, כפי שעולה מהמחקרים השונים, משקפים את המורכבות של הסיסטמטיקה המודרנית ואת הקשיים בקבלת תמונה ברורה ברמות טקסון גבוהות, גם כאשר משלבים מאפיינים גנטיים ומורפולוגיה מסורתית.

 
 
Pardosa cf subsordidatula
זאבן בגודל בינוני הפעיל בבתות עשבוניות ביום ובלילה.
  Hogna cf. ferox
זאבן גדול פעיל לילה המצוי בבתי גידול עשבוניים בכל הארץ.

משפחת הזְּאֵבָנִיִּים Lycosidae
מבין כל הזאבנים, זו המשפחה הגדולה ביותר (חמישית בגודלה מכל משפחות העכבישים בכלל), המונה מעל 2300 מינים הנחלקים בין מעל 100 סוגים. היא כוללת מינים קטנים שגודלם מספר מילימטרים ומינים גדולים עם אורך גוף של כ־30 מ"מ. זו משפחה דומיננטית בעלת תפוצה קוסמופוליטית רחבה מאוד ונציגיה מצויים ברוב בתי הגידול היבשתיים (למעט באזורי קיפאון תמידי), בהם: בתות עשבוניות ובתות שיחים, חורשים ויערות, מדרונות אלפינים, מדבריות, בתי גידול לחים, בתי גידול חופיים, שטחים חקלאיים, אזורים אורבניים ובתי גידול הנחשבים עויינים לפרוקי־רגליים רבים.

אף שחלק מהמינים מראים דרישות אקולוגיות צרות והם מצויים בבתי גידול ספציפיים כמו בתי גידול לחים או בתי גידול חוליים, אחרים מראים גמישות אקולוגית גדולה יחסית, תפוצתם נרחבת ועשויה להתפרש על יותר מבית גידול אחד.

 
 
    Wadicosa fidelis - נקבה צדה חגב קטן.
זאבן קטן פעיל יום הנפוץ בכל הארץ בבתי גידול לחים.
  Arctosa cf leopardus - זכר
זאבן קטן פעיל יום מוכר כרגע מבתי גידול לחים בשפלת החוף.
 
 סכמת סידור עיניים בזאבניים

המאפיין הבולט (נראה לעין) של הזאבניים הוא סידור עיניות ייחודי 4:2:2 (ראו איור): שורה קדמית של ארבע עיניות קטנות, מעליהן עיניות משניות אמצעיות (PME) הגדולות כפליים או יותר מהעיניות בשורה הקדמית, מאחוריהן (על הצד הגבי של הראשחזה). זוג עיניות נוסף הדומה בגודלו לזוג האמצעי, אך ממוקם בחלק הגבי של הראשחזה ופונה לצדדים" (ארְמיאץ' 2015). עוד על ראייה בעכבישים בקישור.

אצל פעילי הלילה העיניות המשניות האמצעיות הן בעלות 'tapetum2 מרושת' מפותח מאוד המשפר את הראייה באור קלוש, עד מרחק של כ־10 ס"מ; תלוי במין. בחשיכה, כתגובה להארה ישירה, הן זוהרות באור ירקרק. הרגליים ארוכות במקצת. כל רגל מצויידת בשלוש ציפורניים (שתיים גדולות ובינן ציפורן קטנה) וברוב המינים גם ב-3scopulae. קיימים מאפיינים מורפולוגיים נוספים, מורכבים יותר, הדורשים הסתכלות תחת מיקרוסקופ אור ולכן לא יוזכרו כאן.
 
מאפיין נוסף הנראה לעין הוא טיפול הורי. טיפול אימהי בדרגות שונות ואופנים שונים מוצאים במרבית הזאבנים. זאבניים נבדלים מכל השאר בכך שהנקבה נושאת את פקעת הביצים בקצה הבטן, קשורה לפטמיות הטוויה. יש והנקבה דואגת לחשיפה מבוקרת של הביצים בפקעת לחום השמש. יש מינים הדואגים להרטיב את הביצים בפקעת לבל יתייבשו. עוד על אמהות בעכבישים בקישור.
לאחר הבקיעה האם נושאת את האבקועים על הגב במשך מספר ימים, בזמן זה האבקועים ניזונים משאריות שק החלמון עד שהם כשירים לעזוב ולהסתדר בכוחות עצמם. בזמן הטיפול ההורי הנקבה לא ניזונה, לפחות בחלק מהמינים.

נראה שניידות הנקבה עם פקעת הביצים היא מפתח חשוב בהצלחה של המשפחה, כאשר הנקבות יכולות לאכלס בתי גידול עויינים לעכבישים אחרים או שאינם מתאימים לשהייה במחילות או במטווים; כמו רצועות הצפה בחוף הים או בשולי מקווי מים יבשתיים.

במינים רבים ההפצה נעשית בעזרת הרוח ballooning. התנהגות זו מאפשרת לאכלס במהירות בתי גידול מופרעים, בהם התחרות צפוייה להיות קטנה יותר. לדוגמא: נמצא שזאבניים הם בין הראשונים לאכלס שדות לבה לאחר התפרצויות געשיות. עוד על הפצה בקישור.

 
 
Hogna cf. graeca
נקבה נושאת תיק ביצים בקצה הבטן.
  Hogna cf. graeca
נקבה נושאת אבקועים על גב הבטן.

זאבניים מציגים מגוון רחב של אסטרטגיות ציד; החל מבניית רשתות, דרך מארב מפתח מחילה וכלה בחיפוש אקטיבי אחר הטרף. נראה שלמגוון זה תרומה חשובה בהצלחה האקולוגית.
בניית מטווי ציד בזאבניים נחשבת לתכונה קדומה וחריגה בקבוצה ומוכרת במספר סוגים שכנראה אינם מונופיליטים. בישראל אין נציגות לזאבניים עם מטווי ציד. הסוג Hippasa (מצוי באפריקה) בונה משפכי רשתות בדומה למשפכי ציד של בני משפחת המשפכניים. בספרות ישנה מאוד מופיע דיווח לא ברור על סוג זה מאזור מפרץ אילת? כפי הנראה מדובר בדיווח שגוי והוא לא מצוי כאן.

ציד ממארב בפתחי מחילות מוכר ממספר סוגים כמו בסוג Pirata, גם התנהגות ציד זו נחשבת לתכונה קדומה יחסית. רוב הזאבנים; בין והם שוכני מחילות קבועים (חפירה או שימוש משני במחילה קיימת) או שוכנים תחת מחסות ארעיים (אבנים או בסיסי צמחים), הם ציידים אקטיביים היוצאים מהמחסה, תרים אחר טרפם על הקרקע או על צמחיה וחוזרים למחסה בסיום הציד.
רובם פעילים בלילה אך יש הפעילים ביום, כמו הסוג Alopecosa המאפיין בתות עשבוניות וחורשים פתוחים, שלעיתים נראים נחים על עלה, מתחממים בשמש. מינים קטנים, פעילי יום, כמו Wadicosa fidelis, החיים בבתי גידול לחים, מסוגלים לנוע בזריזות גם על המים ואף ללכוד טרף שנפל למים.

 
 
 
    Lycosa cf piochardi נקבה
זאבן גדול הבונה מחילות בקרקע, מגודרות בזרדים.
  Hippasa cf foveifera
זאבן הבונה מטווי ציד (צולם בטנזניה).

הסוג Lycosa בונה סביב פתח המחילה 'גדר' עגולה מזרדים. ככל הנראה הגדר השזורה בקורים משמשת להתראה מהתקרבות אוייב ואולי מפגעי מזג האוויר. בתצפית אחת (שדה בוקר, כנס עכבישינים, אוקטובר 2015) נמצאה נקבה עם שק ביצים במחילה, כאשר הגדר הייתה חסומה בזרדים וסגרה את פתח המחילה. אמוץ כוהן, בספרו 'בסוד העכבישים', שתיאר מעקבים אחרי אורח החיים של בני הסוג, מציין שסגירת מחילה היא התנהגות אופיינית גם בנקבות צעירות (טרום התבגרות מינית) והיא נפתחת בקיץ כאשר זכרים מתחילים לשוטט ולחפש נקבות. אז הזכר מצטרף לנקבה. גם הוא מציין שהנקבה סוגרת את פתח המחילה בזמן היותה מטופלת בפקעת הביצים והאבקועים. כשמזג האוויר מתחמם והגשמים מתמעטים היא פותחת את המחילה שוב כדי לאפשר לאבקועים התחממות מבוקרת בחום השמש.

יש מינים החיים במחילות בעלות מכסה הסוגר אותה בשעות היום ונותר פתוח בלילה כל עוד העכביש שוהה מחוץ למחילה (נצפה בהר הנגב, המין מהסוג
Allocosa עדיין לא זוהה). במינים אחרים (לא בישראל) המחילות צינוריות ובעלות מכסה קורים נוקשה (דומה למחילות של מלכודניים) והם צדים ממארב מפתח המחילה.
 
 
זאבן Allocosa נפוץ בהר הנגב ובונה מחילות בקרקע.   פתח המחילה של העכביש מימין עם מכסה פתוח (בלילה).

הזאבניים בישראל
בישראל זאבניים מיוצגים במרבית בתי הגידול היבשתיים בכל חלקי הארץ. הם גם מייצגים אזורי תפוצה שונים; בהם מינים עם תפוצה צפון-פליארקטית, מינים צפון אפריקאים ועוד. יתכן וחלק מהמינים אנדמיים.

עד למחקר של ארְמיאץ' התמונה של משפחת הזאבניים בישראל הייתה לא ברורה וחסרה מאוד. המאמר Checklist of the spiders (Araneae) of Israel (יוני 2013), המהווה סיכום ביניים של רשימת המינים בישראל המשתקפת מספרות מדעית, מונה 23 מינים של זאבניים הנמנים על 14 סוגים. מחברי הרשימה Sergei Zonstein ו־Yuri M. Marusik מסייגים שרשימת המינים של הזאבניים בישראל לוקה בחסר וסביר שיש בה טעויות.
בסקירה של ארְמיאץ' נמצאו 17 מינים, מתוכם 8 חופפים לרשימה של Zonstein & Marusik. מחיבור של שתי הרשימות ובהשמטת חפיפת מינים, מתקבלים 35 מינים מדווחים. לאלה יש להוסיף מספר לא ברור של מינים שתיאורם לא הושלם בשל מחסור בחומר השוואתי ומחסור במפתחות ברורים (לעיתים עם מידע סותר).

המחקר של ארְמיאץ' התבסס בעיקר על ממצאים שנאספו בעבודת שדה ומחקרים אחרים שנעשו במקביל ונאספו בהם עכבישים במסגרת דיגומים כלליים (שלא עבור המחקר). מסיבות שונות הממצאים הקיימים והדיגומים לא מייצגים את כל האזורים בישראל או מהווים ייצוג חלקי מאוד (14 אזורים מתוך 19 הנמנים ב-Fauna Palaestina). חוסרים אלו עשויים להסביר חלק מאי התאמה בין רשימת המינים המשתקפת מהספרות (עד המחקר) ותוצאות המחקר. בשל קוצר היריעה לא מצורפת רשימת המינים (ניתן למצוא אותה במחקר), ממילא אין כרגע בנמצא מפתח מסודר להגדרתם.

 
 
Alopecosa albofasciata
זאבן בגודל בינוני, פעיל יום, המצוי על עשבוניים בבתות וחורשים.
  Evippa sp.
סוג של זאבנים המצויים בחולות. בישראל כמה מינים דומים.

ארְמיאץ' מוסיף חלוקה ביוגיאוגרפית של המינים שנמצאו במחקר (ציטוטים מהמחקר):
"תשעה הם בעלי תפוצה לבנטינית (שניים נחשבים אנדמיים לישראל), שבעה בעלי תפוצה פליארקטית, אחד בעל תפוצה ים־תיכונית, שני מינים טרופיים, מין אחד בעל תפוצה פלאו־ארמית (הסהרה ומדבריות דרום אסיה) ומין אחד הולארקטי...."
"...שני מיני הזאבניים הטרופיים בעבודה זו נמצאו בסביבות עמק הערבה וים המלח. אני צופה שמחקר בצפון אפריקה והמזרח הקרוב יצביע על תפוצת רחבה מן הידוע כיום של כמה מינים המוגדרים היום 'לבנטיניים'. כמו כן, מחקר בנגב צפוי לגלות מינים פלאו־ארמיים נוספים בישראל."

ארְמיאץ' מציין את מגבלות העבודה שלו בקבלת תמונה עדכנית של הזאבניים בישראל. במהלך המחקר נאסף Arctosa leopardus, זאבן בעל תפוצה פליארקטית המוכר מאירופה אך לא מישראל. "...העובדה שעד כה לא נעשה תיעוד מסודר שלו מהארץ, מעלה את האפשרות כי קיימים מינים שכיחים ורחבי תפוצה נוספים שלא זכו לפרסום. דרוש, אפוא, סקר נרחב, בכל אזורי ישראל ולאורך כל השנה (בזאבניים רבים בוגרים מופיעים רק בחלק מסויים של השנה), כדי לאמוד את מספר המינים האמיתי במשפחה זו בארץ. דיגום של פאונת הזאבניים בדרום הנגב, בגליל העליון ובשפלת יהודה יביא כנראה לדיווח על מינים חדשים לישראל, רבים מהם ידועים מארצות שכנות וייתכן אף יביא לתיאור מינים חדשים למדע מישראל."

 
Alopecosa albofasciata - זכר צעיר צד חרגול

סיכום
זאבניים מהווים את אחת המשפחות העכבישים הגדולות. תפוצתם נרחבת ביותר ומוצאים בהם מגוון אורחות חיים, התנהגויות והסתגלויות. הם מהווים מרכיב נכבד במערכות אקולוגיות רבות וניתן לצפות ברבים מהמינים בקלות ביום או בלילה (בעזרת פנס).

משפחת הזאבניים מהווה מודל חשוב במחקרים אקולוגיים ואבולוציוניים. כגון העוסקים בשאלות הנוגעות לברירה טבעית ומינית, למשל: האבולוציה של דו־פרצופיות מינית הבאה לידי ביטוי בתכונות שונות בזכרים ונקבות. הם משמשים מודל מחקר במורפולוגיה של התנועה בעכבישים.
זאבניים משמשים גם כמודלים בתאוריות העוסקות בשיחור מזון, טריטוריה וחיזור. מינים בעלי דרישות אקולוגיות צרות יכולים לשמש כאינדיקטורים ביולוגיים למעקב אחר שינויים בבתי גידול.

בשל תפוצתם והתבלטותם בשטח, זאבניים נשזרו בתרבויות שונות בסיפורים ומיתוסים. אחד המיתוסים המפורסמים הוא נשיכת עכביש זאבן, העשויה על פי האמונה לגרום למוות והדרך היחידה לריפוי היא באמצעות ריקוד תרפי טקסי - הטרנטלה (קישור לרשומה בעקבות הטרנטולה).
אף שרבים מהזאבניים הם גדולי מימדים (אך קטנים יחסית לפרווניות), אין הם נחשבים תוקפנים או מסוכנים לאדם. נשיכה של מינים גדולים עשויה להיות כואבת בשל החדירה המכנית של הכליצרה לריקמת הגוף, אך אין בה כל סכנה, הסימפטומים מקומיים וחולפים אחרי זמן קצר.

רשימת המינים של משפחת הזאבניים בישראל עדיין לא הושלמה ואין ספק שבמהלך המשך המחקר של  ארְמיאץ' יתגלו כאן סוגים ומינים חדשים שלא תועדו עדיין מישראל. כמו כן מורגש מחסור במידע אקולוגי וביולוגי על רוב המינים, חלקם נפוצים, וזו הזדמנות מצויינת למי שמחפש נושאי מחקר אקולוגיים לעבודות אקדמיות או עבודות ביוטופ וגמר.
 
1. 'על-משפחה' היא קבוצה סיסטמתית (טקסון) המאגדת מספר משפחות בעלות מאפיינים משותפים (מורפולוגיים וגנטיים) המעידים לכאורה על קירבה אבולוציונית.
2. tapetum היא ממברנה גבישית מחזירת אור הממוקמת בעיניות המשניות, מאחורי הרשתית. שכבה זו אינה ייחודית לזאבניים והיא מצויה בעיניהם של בעלי-חיים פעילי לילה. אצל זאבנים השכבה מתאפיינת במבנה שריגי המכונה טאפטום מרושת Grate-shaped tapetum.
שכבת הטפטום מתפקדת בין השאר כמגבר אור המסייעת לראייה בתנאי חשיכה. תכונה זו מאפיינת פעילי לילה והיא חסרה (אובדן משני) או שאינה מתפקדת בזאבניים פעילי יום. תכונה זו קלה לזיהוי; כאשר מאירים בחשיכה עם פנס השולח אלומת אור בניצב לעיניים שלנו, עיני העכביש הניצבות לאלומה זוהרות באור ירקרק או צהבהב.
3. scopulae pad היא מברשת זיפים הממוקמת על פיסת הרגל ומסייעת לנוע ולטפס על משטחים משופעים או חלקים.


תודות:
תודה לאיגור ארְמיאץ' סטודנט מאסטר בטקסונומיה של עכבישים באוניברסיטת תל-אביב על הסיוע בהכנת הרשומה. המחקר של ארְמיאץ' התקיים במימון היוזמה לטקסונומיה בישראל.

מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, חסרי-חוליות יבשתיים, 1985
הזאב, הציד ומה שביניהם, על-משפחת הזאבנים בישראל, איגור ארְמיאץ', 2013
על-משפחת הזאבנים (Lycosoidea) בישראל: טקסונומיה, אקולוגיה, רשימת, מינים ומפתח למשפחות וסוגים המצויים בישראל. עבודת גמר לקראת התואר "מוסמך אוניברסיטה", איגור ארְמיאץ', 2015
בסוד העכבישים, אמוץ כהן, 1966
Spider Families of the World, R. Jocque, A .S. Dippenaar-Schoeman, 2006
Checklist of the spiders (Araneae) of Israel, Sergei Zonstein & Yuri M. Marusik, 2013
The Spiders of Europe and Greenland
Spiders, Britain and Northern Europe, Collins field Guide, Michael J. Roberts, 1996
Common Spiders of North America, Richard A. Bradley, 2013
Field Guide to the Spiders of California and the Pacific Coast States Text by R. J. Adams, 2014
Systematics and Evolution of Spiders (Araneae). Jonathan A. Coddington, Herbert W. Levi, 1991
Investigations into the Phylogeny of the Lycosoid Spiders and Their Kin (Arachnida: Araneae: Lycosoidea), Charles E. Griswold, 1993
Arachne.org.au
Revisions Of Australian Ground-Hunting Spiders: Ii. Zoropsidae (Lycosoidea: Araneae), Robert J. Raven And Kylie S. Stumkat, 2005
Family ties: molecular phylogeny of crab spiders (Araneae: Thomisidae) Suresh P. Benjamin, Dimitar Dimitrov, Rosemary G. Gillespie and Gustavo Hormiga, 2007
Phylogenetic reconstruction of the wolf spiders (Araneae: Lycosidae) using sequences from the 12S rRNA, 28S rRNA, and NADH1 genes: Implications for classification, biogeography, and the evolution of web building behavior, Nicholas P. Murphy, Volker W. Framenau, Stephen C. Donnellan, Mark S. Harvey, Yung-Chul Park, Andrew D. Austin, 2005
Total evidence analysis of the phylogenetic relationships of Lycosoidea spiders (Araneae, Entelegynae), Daniele Polotow,, Anthea Carmichael, Charles E. Griswold, 2014
insectour
עד כה תוארו מישראל למעלה כ־700 מינים של עכבישים המתפלגים בין כ־55 משפחות. עדיין נותרו רבים שמלאכת הגדרתם ותיאורם לא הושלמה. חוקרים מעריכים את מספר המינים בישראל בכפול לפחות.

כ־15 משפחות עכבישים נחקרו לעומק עד כה, חלקן נחקרו סיסטמתית על ידי דר' גרשם לוי ז"ל. בזכות מחקרים אלו הידע הטקסונומי שלנו על חלק מהמינים המקומיים מפורט מאוד, אך לא שלם. עדיין חסר ידע רב בתחומי האקולוגיה והביולוגיה של רוב המינים.

אחת המשפחות החשובות שנסקרה בישראל בשנים האחרונות היא משפחת הזאבניים Lycosidae, שנחקרה על ידי איגור ארְמיאץ' שפרסם (מרץ 2015) את עבודת המסטר (לתואר שני) על הזאבניים של ישראל, במסגרת המסלול לאקולוגיה ואיכות הסביבה באוניברסיטת תל-אביב. פרסום זה מהווה הזדמנות לרשומת היכרות עם משפחת הזאבניים בישראל ובכלל. בדגש מאפיינים ביולוגיים ואקולוגיים שניתן לראות בשדה.

 
זאבן הוגנה (נקבה) צדה זאבן קטן (לא מזוהה)

על־משפחת הזְּאֵבָנִים Lycosoidea
על־משפחת1 הזאבנים נטלה את שמה ממשפחת הזאבניים. לא להתבלבל בין השמות! בעברית שם משפחה טקסונומי מתאפיין בסופית: 'יים' ושם על־משפחה מתאפיין בסופית 'ים'.
גם בשם המדעי קיים הבדל; כאן שם משפחה מסתיים בסופית 'idea' ואילו שם על־משפחה מסתיים בסופית 'oidea'.

זאבנים נחשבת קבוצה מסובכת לפיענוח. במהלך ההיסטוריה של הסיסטמתיקה המודרנית בעכבישים, חלו בתמהיל המשפחות ובהרכבן תנודות רבות. בשנים האחרונות פורסמו מספר מחקרים פילוגנטיים, אשר שילבו לצד מאפיינים מולקולריים גם מאפיינים מורפולוגיים והתנהגותיים ומציעים הרכבים חדשים לקבוצה.

לפי (Silva Davila (2003); Ramirez (2014, על־משפחת הזאבנים כוללת: זְּאֵבָנִיִּים Lycosidae, עִנְבָּלִיִּים Pisauridae, צַיָֹּדִיִּים, Oxyopidae Psechridae Senoculidae ,Trechaleidae. שלושת המשפחות הראשונות מוכרות מישראל.
אליבא Ramirez מספר משפחות בהן: קְטְנִיִּים Ctenidae, זוֹרוֹפְסִיִּים Zoropsidae ומִיטוּרְגִיִּים Miturgidae, בעלי דמיון חיצוני ואקולוגי שהושמו בעבר תחת הזאבנים, אינן מונופיליטיות (לא חולקות אב קדמון עם השאר).
לפי (2015) Polotow וחובריו על־משפחת הזאבנים כוללת: זאבניים, ענבלניים, ציידיים, סרטבישיים Thomisidae, קְטְנִיִּים, Psechridae Trechaleidae. שש הראשונות מוכרות מישראל. לפי Polotow הענבלניים והקְטְנִיִּים אינן מונופיליטיות. Trechaleidae נכנסה לרשימה אף שלא נבדקה במחקר שלו.

ההבדלים בין תמהילי המשפחות בקבוצה, כפי שעולה מהמחקרים השונים, משקפים את המורכבות של הסיסטמטיקה המודרנית ואת הקשיים בקבלת תמונה ברורה ברמות טקסון גבוהות, גם כאשר משלבים מאפיינים גנטיים ומורפולוגיה מסורתית.

 
 
Pardosa cf subsordidatula
זאבן בגודל בינוני הפעיל בבתות עשבוניות ביום ובלילה.
  Hogna cf. ferox
זאבן גדול פעיל לילה המצוי בבתי גידול עשבוניים בכל הארץ.

משפחת הזְּאֵבָנִיִּים Lycosidae
מבין כל הזאבנים, זו המשפחה הגדולה ביותר (חמישית בגודלה מכל משפחות העכבישים בכלל), המונה מעל 2300 מינים הנחלקים בין מעל 100 סוגים. היא כוללת מינים קטנים שגודלם מספר מילימטרים ומינים גדולים עם אורך גוף של כ־30 מ"מ. זו משפחה דומיננטית בעלת תפוצה קוסמופוליטית רחבה מאוד ונציגיה מצויים ברוב בתי הגידול היבשתיים (למעט באזורי קיפאון תמידי), בהם: בתות עשבוניות ובתות שיחים, חורשים ויערות, מדרונות אלפינים, מדבריות, בתי גידול לחים, בתי גידול חופיים, שטחים חקלאיים, אזורים אורבניים ובתי גידול הנחשבים עויינים לפרוקי־רגליים רבים.

אף שחלק מהמינים מראים דרישות אקולוגיות צרות והם מצויים בבתי גידול ספציפיים כמו בתי גידול לחים או בתי גידול חוליים, אחרים מראים גמישות אקולוגית גדולה יחסית, תפוצתם נרחבת ועשויה להתפרש על יותר מבית גידול אחד.

 
 
    Wadicosa fidelis - נקבה צדה חגב קטן.
זאבן קטן פעיל יום הנפוץ בכל הארץ בבתי גידול לחים.
  Arctosa cf leopardus - זכר
זאבן קטן פעיל יום מוכר כרגע מבתי גידול לחים בשפלת החוף.
 
 סכמת סידור עיניים בזאבניים

המאפיין הבולט (נראה לעין) של הזאבניים הוא סידור עיניות ייחודי 4:2:2 (ראו איור): שורה קדמית של ארבע עיניות קטנות, מעליהן עיניות משניות אמצעיות (PME) הגדולות כפליים או יותר מהעיניות בשורה הקדמית, מאחוריהן (על הצד הגבי של הראשחזה). זוג עיניות נוסף הדומה בגודלו לזוג האמצעי, אך ממוקם בחלק הגבי של הראשחזה ופונה לצדדים" (ארְמיאץ' 2015). עוד על ראייה בעכבישים בקישור.

אצל פעילי הלילה העיניות המשניות האמצעיות הן בעלות 'tapetum2 מרושת' מפותח מאוד המשפר את הראייה באור קלוש, עד מרחק של כ־10 ס"מ; תלוי במין. בחשיכה, כתגובה להארה ישירה, הן זוהרות באור ירקרק. הרגליים ארוכות במקצת. כל רגל מצויידת בשלוש ציפורניים (שתיים גדולות ובינן ציפורן קטנה) וברוב המינים גם ב-3scopulae. קיימים מאפיינים מורפולוגיים נוספים, מורכבים יותר, הדורשים הסתכלות תחת מיקרוסקופ אור ולכן לא יוזכרו כאן.
 
מאפיין נוסף הנראה לעין הוא טיפול הורי. טיפול אימהי בדרגות שונות ואופנים שונים מוצאים במרבית הזאבנים. זאבניים נבדלים מכל השאר בכך שהנקבה נושאת את פקעת הביצים בקצה הבטן, קשורה לפטמיות הטוויה. יש והנקבה דואגת לחשיפה מבוקרת של הביצים בפקעת לחום השמש. יש מינים הדואגים להרטיב את הביצים בפקעת לבל יתייבשו. עוד על אמהות בעכבישים בקישור.
לאחר הבקיעה האם נושאת את האבקועים על הגב במשך מספר ימים, בזמן זה האבקועים ניזונים משאריות שק החלמון עד שהם כשירים לעזוב ולהסתדר בכוחות עצמם. בזמן הטיפול ההורי הנקבה לא ניזונה, לפחות בחלק מהמינים.

נראה שניידות הנקבה עם פקעת הביצים היא מפתח חשוב בהצלחה של המשפחה, כאשר הנקבות יכולות לאכלס בתי גידול עויינים לעכבישים אחרים או שאינם מתאימים לשהייה במחילות או במטווים; כמו רצועות הצפה בחוף הים או בשולי מקווי מים יבשתיים.

במינים רבים ההפצה נעשית בעזרת הרוח ballooning. התנהגות זו מאפשרת לאכלס במהירות בתי גידול מופרעים, בהם התחרות צפוייה להיות קטנה יותר. לדוגמא: נמצא שזאבניים הם בין הראשונים לאכלס שדות לבה לאחר התפרצויות געשיות. עוד על הפצה בקישור.

 
 
Hogna cf. graeca
נקבה נושאת תיק ביצים בקצה הבטן.
  Hogna cf. graeca
נקבה נושאת אבקועים על גב הבטן.

זאבניים מציגים מגוון רחב של אסטרטגיות ציד; החל מבניית רשתות, דרך מארב מפתח מחילה וכלה בחיפוש אקטיבי אחר הטרף. נראה שלמגוון זה תרומה חשובה בהצלחה האקולוגית.
בניית מטווי ציד בזאבניים נחשבת לתכונה קדומה וחריגה בקבוצה ומוכרת במספר סוגים שכנראה אינם מונופיליטים. בישראל אין נציגות לזאבניים עם מטווי ציד. הסוג Hippasa (מצוי באפריקה) בונה משפכי רשתות בדומה למשפכי ציד של בני משפחת המשפכניים. בספרות ישנה מאוד מופיע דיווח לא ברור על סוג זה מאזור מפרץ אילת? כפי הנראה מדובר בדיווח שגוי והוא לא מצוי כאן.

ציד ממארב בפתחי מחילות מוכר ממספר סוגים כמו בסוג Pirata, גם התנהגות ציד זו נחשבת לתכונה קדומה יחסית. רוב הזאבנים; בין והם שוכני מחילות קבועים (חפירה או שימוש משני במחילה קיימת) או שוכנים תחת מחסות ארעיים (אבנים או בסיסי צמחים), הם ציידים אקטיביים היוצאים מהמחסה, תרים אחר טרפם על הקרקע או על צמחיה וחוזרים למחסה בסיום הציד.
רובם פעילים בלילה אך יש הפעילים ביום, כמו הסוג Alopecosa המאפיין בתות עשבוניות וחורשים פתוחים, שלעיתים נראים נחים על עלה, מתחממים בשמש. מינים קטנים, פעילי יום, כמו Wadicosa fidelis, החיים בבתי גידול לחים, מסוגלים לנוע בזריזות גם על המים ואף ללכוד טרף שנפל למים.

 
 
 
    Lycosa cf piochardi נקבה
זאבן גדול הבונה מחילות בקרקע, מגודרות בזרדים.
  Hippasa cf foveifera
זאבן הבונה מטווי ציד (צולם בטנזניה).

הסוג Lycosa בונה סביב פתח המחילה 'גדר' עגולה מזרדים. ככל הנראה הגדר השזורה בקורים משמשת להתראה מהתקרבות אוייב ואולי מפגעי מזג האוויר. בתצפית אחת (שדה בוקר, כנס עכבישינים, אוקטובר 2015) נמצאה נקבה עם שק ביצים במחילה, כאשר הגדר הייתה חסומה בזרדים וסגרה את פתח המחילה. אמוץ כוהן, בספרו 'בסוד העכבישים', שתיאר מעקבים אחרי אורח החיים של בני הסוג, מציין שסגירת מחילה היא התנהגות אופיינית גם בנקבות צעירות (טרום התבגרות מינית) והיא נפתחת בקיץ כאשר זכרים מתחילים לשוטט ולחפש נקבות. אז הזכר מצטרף לנקבה. גם הוא מציין שהנקבה סוגרת את פתח המחילה בזמן היותה מטופלת בפקעת הביצים והאבקועים. כשמזג האוויר מתחמם והגשמים מתמעטים היא פותחת את המחילה שוב כדי לאפשר לאבקועים התחממות מבוקרת בחום השמש.

יש מינים החיים במחילות בעלות מכסה הסוגר אותה בשעות היום ונותר פתוח בלילה כל עוד העכביש שוהה מחוץ למחילה (נצפה בהר הנגב, המין מהסוג
Allocosa עדיין לא זוהה). במינים אחרים (לא בישראל) המחילות צינוריות ובעלות מכסה קורים נוקשה (דומה למחילות של מלכודניים) והם צדים ממארב מפתח המחילה.
 
 
זאבן Allocosa נפוץ בהר הנגב ובונה מחילות בקרקע.   פתח המחילה של העכביש מימין עם מכסה פתוח (בלילה).

הזאבניים בישראל
בישראל זאבניים מיוצגים במרבית בתי הגידול היבשתיים בכל חלקי הארץ. הם גם מייצגים אזורי תפוצה שונים; בהם מינים עם תפוצה צפון-פליארקטית, מינים צפון אפריקאים ועוד. יתכן וחלק מהמינים אנדמיים.

עד למחקר של ארְמיאץ' התמונה של משפחת הזאבניים בישראל הייתה לא ברורה וחסרה מאוד. המאמר Checklist of the spiders (Araneae) of Israel (יוני 2013), המהווה סיכום ביניים של רשימת המינים בישראל המשתקפת מספרות מדעית, מונה 23 מינים של זאבניים הנמנים על 14 סוגים. מחברי הרשימה Sergei Zonstein ו־Yuri M. Marusik מסייגים שרשימת המינים של הזאבניים בישראל לוקה בחסר וסביר שיש בה טעויות.
בסקירה של ארְמיאץ' נמצאו 17 מינים, מתוכם 8 חופפים לרשימה של Zonstein & Marusik. מחיבור של שתי הרשימות ובהשמטת חפיפת מינים, מתקבלים 35 מינים מדווחים. לאלה יש להוסיף מספר לא ברור של מינים שתיאורם לא הושלם בשל מחסור בחומר השוואתי ומחסור במפתחות ברורים (לעיתים עם מידע סותר).

המחקר של ארְמיאץ' התבסס בעיקר על ממצאים שנאספו בעבודת שדה ומחקרים אחרים שנעשו במקביל ונאספו בהם עכבישים במסגרת דיגומים כלליים (שלא עבור המחקר). מסיבות שונות הממצאים הקיימים והדיגומים לא מייצגים את כל האזורים בישראל או מהווים ייצוג חלקי מאוד (14 אזורים מתוך 19 הנמנים ב-Fauna Palaestina). חוסרים אלו עשויים להסביר חלק מאי התאמה בין רשימת המינים המשתקפת מהספרות (עד המחקר) ותוצאות המחקר. בשל קוצר היריעה לא מצורפת רשימת המינים (ניתן למצוא אותה במחקר), ממילא אין כרגע בנמצא מפתח מסודר להגדרתם.

 
 
Alopecosa albofasciata
זאבן בגודל בינוני, פעיל יום, המצוי על עשבוניים בבתות וחורשים.
  Evippa sp.
סוג של זאבנים המצויים בחולות. בישראל כמה מינים דומים.

ארְמיאץ' מוסיף חלוקה ביוגיאוגרפית של המינים שנמצאו במחקר (ציטוטים מהמחקר):
"תשעה הם בעלי תפוצה לבנטינית (שניים נחשבים אנדמיים לישראל), שבעה בעלי תפוצה פליארקטית, אחד בעל תפוצה ים־תיכונית, שני מינים טרופיים, מין אחד בעל תפוצה פלאו־ארמית (הסהרה ומדבריות דרום אסיה) ומין אחד הולארקטי...."
"...שני מיני הזאבניים הטרופיים בעבודה זו נמצאו בסביבות עמק הערבה וים המלח. אני צופה שמחקר בצפון אפריקה והמזרח הקרוב יצביע על תפוצת רחבה מן הידוע כיום של כמה מינים המוגדרים היום 'לבנטיניים'. כמו כן, מחקר בנגב צפוי לגלות מינים פלאו־ארמיים נוספים בישראל."

ארְמיאץ' מציין את מגבלות העבודה שלו בקבלת תמונה עדכנית של הזאבניים בישראל. במהלך המחקר נאסף Arctosa leopardus, זאבן בעל תפוצה פליארקטית המוכר מאירופה אך לא מישראל. "...העובדה שעד כה לא נעשה תיעוד מסודר שלו מהארץ, מעלה את האפשרות כי קיימים מינים שכיחים ורחבי תפוצה נוספים שלא זכו לפרסום. דרוש, אפוא, סקר נרחב, בכל אזורי ישראל ולאורך כל השנה (בזאבניים רבים בוגרים מופיעים רק בחלק מסויים של השנה), כדי לאמוד את מספר המינים האמיתי במשפחה זו בארץ. דיגום של פאונת הזאבניים בדרום הנגב, בגליל העליון ובשפלת יהודה יביא כנראה לדיווח על מינים חדשים לישראל, רבים מהם ידועים מארצות שכנות וייתכן אף יביא לתיאור מינים חדשים למדע מישראל."

 
Alopecosa albofasciata - זכר צעיר צד חרגול

סיכום
זאבניים מהווים את אחת המשפחות העכבישים הגדולות. תפוצתם נרחבת ביותר ומוצאים בהם מגוון אורחות חיים, התנהגויות והסתגלויות. הם מהווים מרכיב נכבד במערכות אקולוגיות רבות וניתן לצפות ברבים מהמינים בקלות ביום או בלילה (בעזרת פנס).

משפחת הזאבניים מהווה מודל חשוב במחקרים אקולוגיים ואבולוציוניים. כגון העוסקים בשאלות הנוגעות לברירה טבעית ומינית, למשל: האבולוציה של דו־פרצופיות מינית הבאה לידי ביטוי בתכונות שונות בזכרים ונקבות. הם משמשים מודל מחקר במורפולוגיה של התנועה בעכבישים.
זאבניים משמשים גם כמודלים בתאוריות העוסקות בשיחור מזון, טריטוריה וחיזור. מינים בעלי דרישות אקולוגיות צרות יכולים לשמש כאינדיקטורים ביולוגיים למעקב אחר שינויים בבתי גידול.

בשל תפוצתם והתבלטותם בשטח, זאבניים נשזרו בתרבויות שונות בסיפורים ומיתוסים. אחד המיתוסים המפורסמים הוא נשיכת עכביש זאבן, העשויה על פי האמונה לגרום למוות והדרך היחידה לריפוי היא באמצעות ריקוד תרפי טקסי - הטרנטלה (קישור לרשומה בעקבות הטרנטולה).
אף שרבים מהזאבניים הם גדולי מימדים (אך קטנים יחסית לפרווניות), אין הם נחשבים תוקפנים או מסוכנים לאדם. נשיכה של מינים גדולים עשויה להיות כואבת בשל החדירה המכנית של הכליצרה לריקמת הגוף, אך אין בה כל סכנה, הסימפטומים מקומיים וחולפים אחרי זמן קצר.

רשימת המינים של משפחת הזאבניים בישראל עדיין לא הושלמה ואין ספק שבמהלך המשך המחקר של  ארְמיאץ' יתגלו כאן סוגים ומינים חדשים שלא תועדו עדיין מישראל. כמו כן מורגש מחסור במידע אקולוגי וביולוגי על רוב המינים, חלקם נפוצים, וזו הזדמנות מצויינת למי שמחפש נושאי מחקר אקולוגיים לעבודות אקדמיות או עבודות ביוטופ וגמר.
 
1. 'על-משפחה' היא קבוצה סיסטמתית (טקסון) המאגדת מספר משפחות בעלות מאפיינים משותפים (מורפולוגיים וגנטיים) המעידים לכאורה על קירבה אבולוציונית.
2. tapetum היא ממברנה גבישית מחזירת אור הממוקמת בעיניות המשניות, מאחורי הרשתית. שכבה זו אינה ייחודית לזאבניים והיא מצויה בעיניהם של בעלי-חיים פעילי לילה. אצל זאבנים השכבה מתאפיינת במבנה שריגי המכונה טאפטום מרושת Grate-shaped tapetum.
שכבת הטפטום מתפקדת בין השאר כמגבר אור המסייעת לראייה בתנאי חשיכה. תכונה זו מאפיינת פעילי לילה והיא חסרה (אובדן משני) או שאינה מתפקדת בזאבניים פעילי יום. תכונה זו קלה לזיהוי; כאשר מאירים בחשיכה עם פנס השולח אלומת אור בניצב לעיניים שלנו, עיני העכביש הניצבות לאלומה זוהרות באור ירקרק או צהבהב.
3. scopulae pad היא מברשת זיפים הממוקמת על פיסת הרגל ומסייעת לנוע ולטפס על משטחים משופעים או חלקים.


תודות:
תודה לאיגור ארְמיאץ' סטודנט מאסטר בטקסונומיה של עכבישים באוניברסיטת תל-אביב על הסיוע בהכנת הרשומה. המחקר של ארְמיאץ' התקיים במימון היוזמה לטקסונומיה בישראל.

מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, חסרי-חוליות יבשתיים, 1985
הזאב, הציד ומה שביניהם, על-משפחת הזאבנים בישראל, איגור ארְמיאץ', 2013
על-משפחת הזאבנים (Lycosoidea) בישראל: טקסונומיה, אקולוגיה, רשימת, מינים ומפתח למשפחות וסוגים המצויים בישראל. עבודת גמר לקראת התואר "מוסמך אוניברסיטה", איגור ארְמיאץ', 2015
בסוד העכבישים, אמוץ כהן, 1966
Spider Families of the World, R. Jocque, A .S. Dippenaar-Schoeman, 2006
Checklist of the spiders (Araneae) of Israel, Sergei Zonstein & Yuri M. Marusik, 2013
The Spiders of Europe and Greenland
Spiders, Britain and Northern Europe, Collins field Guide, Michael J. Roberts, 1996
Common Spiders of North America, Richard A. Bradley, 2013
Field Guide to the Spiders of California and the Pacific Coast States Text by R. J. Adams, 2014
Systematics and Evolution of Spiders (Araneae). Jonathan A. Coddington, Herbert W. Levi, 1991
Investigations into the Phylogeny of the Lycosoid Spiders and Their Kin (Arachnida: Araneae: Lycosoidea), Charles E. Griswold, 1993
Arachne.org.au
Revisions Of Australian Ground-Hunting Spiders: Ii. Zoropsidae (Lycosoidea: Araneae), Robert J. Raven And Kylie S. Stumkat, 2005
Family ties: molecular phylogeny of crab spiders (Araneae: Thomisidae) Suresh P. Benjamin, Dimitar Dimitrov, Rosemary G. Gillespie and Gustavo Hormiga, 2007
Phylogenetic reconstruction of the wolf spiders (Araneae: Lycosidae) using sequences from the 12S rRNA, 28S rRNA, and NADH1 genes: Implications for classification, biogeography, and the evolution of web building behavior, Nicholas P. Murphy, Volker W. Framenau, Stephen C. Donnellan, Mark S. Harvey, Yung-Chul Park, Andrew D. Austin, 2005
Total evidence analysis of the phylogenetic relationships of Lycosoidea spiders (Araneae, Entelegynae), Daniele Polotow,, Anthea Carmichael, Charles E. Griswold, 2014
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק