ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>תיקנים וגמלי שלמה>תיקנים - אסטרטגיות הטלה והדגרת ביצים
insectour
כל החרקים מתחילים את חייהם כעוּבָּר המתפתח בתוך ביצה. ביצה מאפשרת לעוּבָּר להתפתח בחלל מוגן והיא כוללת את כל, או מרבית, חומרי ההזנה הנדרשים להתפתחותו עד להגעתו לדרגת התפתחות המאפשרת קיום עצמאי (דרגת הזחל הראשונה) והמשך התפתחות עד לדרגת הבוגר.
 
הטלת ביצים והתפתחות הביצים מחוץ לגוף האם היא אסטרטגיה המאפשרת להורה לצמצם סיכונים. נקבה בהיריון (עוּבָּרים מתפתחים בתוך גופה) מסתכנת באובדן כל צאצאיה במידה והיא מתה. מטילת הביצים יכולה לייצר בעונה מספר מחזורי רבייה בעוד נקבה הריונית תייצר הרבה פחות, בשל ההתפתחות העוּבָּרית הממושכת יחסית. ייצור מספר מחזורי רבייה בעונה מאפשר למין לפזר סיכונים (במרחב הזמן והמקום) ואף להתגבר במהירות על הדלדלות האוכלוסייה בשל עקות שונות.
 
התפתחות הביצים מחוץ לגוף אומנם מסכנת פחות את האם, אך מציבה אתגרים לא פשוטים לביצים ולעוּבָּרים. הביצה מהווה שלב מאוד רגיש בחיי האורגניזם. לאחר ההטלה היא חשופה לגורמים חיצוניים העלולים לפגוע בה (אקלים, רעלים וכד'), היא גם מושכת טורפים המוצאים בה מקור מזון עשיר ומזין לעצמם או לצאצאים שלהם המתפתחים בתוך ביצים.
 
במקרים רבים (אולי הרוב) הביצים אינן זוכות להשגחה הורית מתמשכת, מלבד ההגנה הראשונית המוקנית להן מאופי המבנה שלהן או בחירת אתר הטלה אופטימלי. ביצים המתפתחות חיצונית מתאפיינות במעטפת בררנית האמורה לספק הגנה יחסית מגורמי אקלים, זיהומים וטורפים. מידת ההגנה של הביצה משתנה כמובן ממין למין אבל תמיד היא תהיה מוגבלת ולו משום שהגנה קשיחה מידי עלולה לפגוע בעוּבָּר (פגיעה בחדירת חמצן ולחות) או להקשות על הזחל הבוקע את היציאה החוצה.
גם כאשר ההורה נוטש את הביצים, הן לרוב לא מופקרות לכל דכפין ובמקרים רבים האם מספקת הגנה משנית לביצים על ידי חומרים דוחים/רעלנים, הטמנה או כיסוי. למשל: הביצה מוטלת לתוך מצע כלשהו, שהוא לרוב גם מקור המזון של הזחל העתיד לבקוע. מצע זה יכול להיות רקמת צמח או רקמה של בעל־חיים. המצע מספק גם סביבת התפתחות יציבה והגנה מטורפים. יש והאם מכסה את הביצים במעטה קשקשים (פרפראים) או חומר ביולוגי אחר (למשל מטווה קורים אצל פסוקאים ופרפראים).
 
יש מינים בהם מוכרת השגחה הורית מתמשכת, בה הביצים זוכות להגנה חלקית או מלאה מטורפים וניקיון מפני התפתחות פטריות וכדומה. על אף מקדם הסיכון הגבוה (יחסית) יש מקרים בהם הביצים מתפתחות בתוך גוף האם, המספקת להן הגנה וסביבת התפתחות יציבה יותר. בסיום ההתפתחות העוּבָּרית, מושרצים זחלים בדרגה הראשונה הממשיכים להתפתח עצמאית (אצל בעלי גילגול חסר) או זחלים מפותחים המתגלמים מיד לאחר ההשרצה (אצל בעלי גלגול מלא).
 
תיק ביצים של תיקן אמריקאי - משמאל ניתן להבחין בפתיחה של הדפנות לאחר גיחת הזחלים.
 
אחת האסטרטגיות החריגות והמעניינות בקרב החרקים, בהגנה על הביצים, היא שימוש בתיק ביצים, בתוכו מתפתחות הביצים והוא מהווה שכבת הגנה נוספת.
תיק ביצים )ootheca( הוא תטולה (צבר ביצים) הנתונה בתוך מיכל הגנה העשוי, על הרוב ,חומר קשיח וחזק. השם ootheca נגזר מיוונית: ōon = ביצה ו- theke = כיסוי / מיכל. המבנה הפיזיקלי של התיק מאפשר מעבר לחות וחמצן אל הביצים ובה בעת מגן על הביצים מיובש וטורפים, כולל קניבליזם.
תיקי ביצים מאפיינים שתי קבוצות קרובות: סדרת התיקנאים Blattodea (תיקנים וטרמיטים) וסדרת גמלי-השְׁלֹמֹה Mantidea. יש המחשיבים את מעטפת הביצים של החגבים Caelifera, המוטלת בתוך הקרקע, כטיפוס של תיק ביצים. תיק ביצים מיוצר גם על ידי חיפושיות מתת־המשפחה Cassidinae במשפחת העליתיים Chrysomelidae.
 
אף שתיקנים וגמלי־השלמה קרובים משפחתית, הרי קיימים הבדלים הניכרים גם בעין, בין התיק הטיפוסי של כל קבוצה, הן באופן בו הוא מיוצר והן בטיפוס המורפולוגי שלו. רשומה זו תתמקד באסטרטגיות הטלה והדגרת ביצים בתיקנאים (בעיקר תיקנים). עבור גמלי־השלמה ותיקי הביצים שלהם מוקדשת רשומה נפרדת.
התיקנים מהווים קבוצה עתיקה ושמרנית יחסית, שלא השתנתה מהותית; מורפולוגית ואקולוגית מאז שלהי תור היורה. תיקנים, על אף השמרנות היחסית שהם מציגים כקבוצה, מהווים מודל יפה לקבוצת חרקים בה מוצאים השקעה הורית בצאצאים והמציגה מספר אסטרטגיות רבייה הנבדלות בין השאר במסלול התפתחות העוברית. במידה רבה אסטרטגיות אלו הן סוד ההצלחה של מינים אחדים שהפכו למינים פולשים המצויים כיום כמעט בכל העולם, במקומות בהם שוכנים בני אדם.
אצל התיקנים הרבייה מתאפיינת ביצירת תיק ביצים (נטול כיטין). הביצים שהן בעלות קליפה רכה וגמישה, חורגות מהשחלה ונעות דרך צינור הביצים הצדי (oviduct), אל צינור הביצים התיכון / 'נרתיק' (common oviduct). תוך המעבר בנרתיק הן מופרות מזרע המאוכסן בכיס הזרע ומשם ממשיכות אל צינור ההטלה (vestibulum), שם הן מסתדרות בשתי שורות ומוקפות בהפרשות חלבוניות, שמקורן בבלוטות עזר, המצפות את דופן הצינור ויוצרות את תיק הביצים. צורת התיק ייחודית לכל מין. זמן מה לאחר היווצרות התיק הוא מתמקם בפתח צינור ההטלה כשחלקו העיקרי בולט החוצה.
 

סכמת איברי רבייה בנקבה של תיקן אמריקאי.
 
כמות הביצים בתיק משתנה ממין למין; בדרך כלל מדובר בעשרות בודדות (5-60) של ביצים, אבל יש מינים המייצרים עשרות רבות של ביצים. השיא שייך לתיקן אפריקאי מהמין Gyna bisannulata אצלו תועד מקרה של תיק עם 243 ביצים.
בהכללה, ניתן להצביע בתיקנים על מאפיינים של אסטרטגיית רבייה של העמדת מספר צאצאים קטן בכל מחזור רבייה והשקעה בצאצאים (במקרה הזה הגנה יתרה בשלב ההתפתחות העוברית). אסטרטגיה של השקעה באיכות כנגד כמות מגדילה את הסיכוי של כל אחד מהצאצאים להגיע לבגרות מינית ובכך להבטיח את המשכיות המין (אסטרטגיית K). במספר מיקרים מוכר גם טיפול הורי בשלב הזחל1, בו האם מפרישה מבלוטות חומרי הזנה לזחלים מייד לאחר ההשרצה שלהם. בתת־משפחה Geoscapheinae המצויה באוסטרליה הצאצאים חיים במחילה עם ההורים במשך שתי דרגות הזחל הראשונות. ההורים מביאים להם מזון צמחי פנימה. במין Thorax porcellana המצוי בהודו האם נושאת את הצאצאים על הבטן, תחת כנפי החפייה, למשך שני דרגות גדילה, שם הם ניזונים מהפרשה מזינה ולעיתים אף ניזונים מנוזלי ההמולימפה שלה, אותם הם משיגים על ידי נעיצת הלסתות בגוף האם.
 
מקובל לקבץ את מיני התיקנים לשלוש קטגוריות2 על פי טיפוסי ההתפתחות העוּבָּרית. חלוקה זו אינה חד משמעית או ברורה בכל המקרים ויש חוקרים הנוטים לשים מינים מסויימים בקטגוריה אחרת מזו המקובלת על ידי חוקרים אחרים. יתר על כן, בתוך החלוקה להלן מתקיימת, בין המינים, שונות גבוהה באופנים בו מתפתחות הביצים ותזמון הגחת הזחלים, כך שיש להסתכל על החלוקה כסכמה כללית שלא מציגה את כל המגוון המוכר למדע (עדיין חסר הרבה מידע) אבל מסייעת לפשט את ההבנה. בכל מקרה, באספקט ההתנהגותי, הרבייה של תיקנים מתבססת תמיד על ביצה כדרגה ראשונה והשוני הוא באופן ובמקום ההתפתחות שלה.
החלוקה להלן מתבססת על התיאור מתוך הספר Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History בו המחברים מסתמכים על הסקירה והחלוקה של Roth & Willis 1957 עם התאמות לאור מידע מעודכן יותר.
 
נקבה של תיקן הבתים נושאת תיק ביצים טרי - צבעו עדיין בהיר.
 
[1] מטילי ביצים oviparous
הקטגוריה הנפוצה ביותר, הנחלקת לשני טיפוסים ראשוניים: [1A] בטיפוס זה הטלת התיק מתבצעת זמן קצר לאחר סיום ייצורו (זמן נשיאת התיק קצר יחסית) ומרבית ההתפתחות העוּבָּרית מתרחשת במנותק מהאם - 'נוֹטְשִׁי תיקים'. [1B] בטיפוס זה הנקבה נושאת את התיק (בולט מפתח ההטלה) במהלך מרבית זמן ההתפתחות העוּבָּרית והתיק מוטל / מושלך זמן קצר לפני מועד ההטלה. יש מקרים שהביצים בוקעות בתיק בעודו מחובר לאם.
 
אצל תיקן הבתים Supella longipalpa התיק נישא חיצונית 36-24 שעות ולאחר מכן מוצמד למצע כלשהו במקום מוגן וחם. נקבת תיקן אמריקאי Periplaneta americana נושאת את התיק מספר ימים לפני הטלתם והעוּבָּרים ממשיכים להתפתח בתיק עוד מספר דומה של ימים. אצל תיקן גרמני Blattella germanica התיק נישא 6-16 ימים והטלת התיק מתבצעת סמוך מאוד למועד גיחת הזחלים. יש והם מגיחים מהתיק בעוד האם נושאת אותו (תמונה).
 
[2] 'מדגירי פנים - א' (False) Ovoviviparous
בקטגוריה זו מוצאים שני טיפוסים, אצלם ההתפתחות העוּבָּרית נעשית בתוך גוף האם: [2A] בטיפוס זה התיק גמיש מאוד, לעיתים שקוף ולעיתים מכסה את הביצים רק חלקית (פתוח). בדומה לקטגוריה 1 מתקיים פרק זמן קצרצר בו התיק בולט מפתח ההטלה, אבל איננו מוטל, אלא משנה מַנָח3 בסיבוב של 90 מעלות ונמשך חזרה לתוך צינור ההטלה או כיס דגירה brood sac)). בתוך גוף הנקבה. כאשר הזחלים מוכנים להגיח, יש והתיק יוצא החוצה מהגוף, נפתח והם מגיחים לעולם מתוך המעטפת העוּבָּרית הנשארת לרוב בתיק, או שהם מגיחים מהתיק בתוך בטן האם ואז מושרצים החוצה. [2B] בטיפוס זה המוכר מתת־המשפחה Geoscapheinae לא נוצר תיק כלל והביצים עוברות ישר לכיס הדגירה. בתום ההתפתחות העוּבָּרית הזחלים של קבוצה זו מושרצים החוצה וממשיכים לחיות עם האם זמן מה.
בקטגוריה זו הביצים סופחות מים וגדלות בנפחן. בתהליך זה עשויות הביצים לחרוג מהתיק באופן ניכר וגם העוּבָּר עשוי לחרוג מהמעטפת העוּבָּרית, כך שבסיום הגדילה הוא כבר מצוי מחוץ לתיק ולביצה זמן מה לפני שהוא מושרץ (Roth & Willis) 1957. לאחר ההשרצה מופרשים החוצה שרידי התיק.
 
[3] 'מדגירי פנים - ב' viviparous (False)
בקטגוריה זו התהליך דומה לטיפוס 2A אצל 'מדגירי פנים - א', ללא חשיפה של מרבית התיק החוצה. ההבדל המהותי הוא בעובדה שהעוּבָּרים קולטים מים וחומרי מזון המופרשים על ידי האם, כמו בסוג Diploptera. בגמר ההתפתחות נפתח התיק בתוך גוף האם והזחלים יוצאים באופן חופשי החוצה (מושרצים) לחיים עצמאיים. דופן התיק דקיק ורך, לעיתים לא סגור לגמרי ונפח הביצה גדל פי 5-7 במהלך ההתפתחות העוּבָּרית. לאחר גיחת הזחלים מופרשים שרידי התיק החוצה.
 
מין
מספר ביצים בתיק
מספר תיקים
זמן נשיאה
זמן התפתחות עוברית בביצה - ימים
התפתחות עוברית
תיקן גרמני
40-30
8-4
16-6 ימים
30-20
מטילי ביצים 1B
תיקן אמריקאי
16-12
14-6
 
53
מטילי ביצים 1A
תיקן מזרחי
18-16
3-1
12 ש' - שבוע +
44
מטילי ביצים 1A
תיקן הבתים
18
11
36-24 שעות
80-35
מטילי ביצים 1A
תיקן החממות
26
3~
 
35~
מדגירי פנים 2B
 
מספר הביצים והתיקים וזמן נשיאתם / הדגרתם עשוי להשתנות בין פרטים כתלות בגיל ובתנאי סביבה (טמפרטורה, לחות) וזמינות המזון.
 
תיק ביצים הוא מבנה מתוחכם, המתפקד כמחליף גזים, שומר על מאזן נוזלים ומספק הגנה מכנית. אצל טיפוס 1A, בחלק מהמינים, התיק מתאפיין בשכבה קרומית המונעת אובדן נוזלים. תכונה זו מאפשרת למינים כאלו להתרבות גם באזורים יובשניים יחסית. קרום כזה מוצאים אצל תיקן הבתים, תיקן אמריקאי, ותיקן מזרחי Blatta orientalis. אצל השניים האחרונים הביצים יכולות להתפתח גם בסביבה נטולת לחות. יש והביצים אינן מכילות כמות מספקת של נוזלים החיוניים להתפתחות העוּבָּרית. במינים כאלו התיקים מאפשרים קליטת לחות מבחוץ אולם הם חייבים להימצא בסביבה לחה מאוד.
 
מרבית המינים בקטגוריה 1 מראים בחירה ולעיתים הכנה של האתר ההטלה. התנהגות זו אופיינית והיא עשויה לשמש כסמן טקסונומי בזיהוי מינים. יש מינים המניחים את התיק באתר מתאים, למשל בתוך פסולת עלים או בקרקע. יש מינים המצמידים את התיק למצע כלשהו או למזון עתידי באמצעות הפרשה דביקה (עמידה כדבק סופרגלו). יש מינים המטמינים את התיק בחריץ קיים או המיוצר (בחומר עצי למשל) במיוחד למטרה ומסווים אותו בעזרת חומר שגורד מהמצע או הפרשות המודבקים על החריץ והתיק. הצנעת תיק מוכרת במשפחת התִּיקָנִיִּים Blattidae כמו אצל תיקן מזרחי, תיקן אמריקאי ובמשפחת הבְּלַטֶּלִידִיִּים Ectobiidae כמו בתיקן הבתים, שבצפיפות אוכלוסייה גבוהה מוצאים אצלו צבירי תיקים באתרי הטלה מועדפים. יש מינים הקוברים את התיק בקרקע, למשל בסוג Ectobius. בחירה מדוקדקת של אתר ההטלה אופיינית למינים בעלי תיקים הרגישים להתייבשות. במינים שאינם מצפינים את התיק, יש והם מוסווים במראה, למשל; נראים כלשלשת של ציפורים.
 
אצל תיקנים מטיפוס 1B, התיק נישא חיצונית לגוף במשך כל זמן ההתפתחות העוּבָּרית. במינים כאלו (לפחות אצל חלקם) מתקיים מעבר מים מהאם דרך אזור מסויים בקצה התיק, הצמוד לדופן צינור ההטלה, אל תוך התיק ומשם בדיפוזיה אל כל התיק. ניסוי שכלל החדרת סמן רדיואקטיבי לנקבה של תיקן גרמני (בלטילדיים) הראה את מסלול התנועה של המים מהאם אל העוּבָּרים דרך התיק. נמצא שלא רק מים עוברים מהאם לעוּבָּרים והמים כוללים גם תמיסות של סוכרים, מלחים וחומצות אמינו.
נשיאת התיק לאורך זמן התפתחות העוּבָּרים והזנתם במים ותמיסות משפרת את הסיכוי שלהם לשרוד כנגד התייבשות וטריפה. עדויות התנהגותיות עשויות להעיד שבזמן נשיאת התיק האם תעדיף לשהות בתנאים הנוחים ביותר להתפתחות הביצים בתיק.
 
תיקן החממות - הביצים מתפתחות בתוך כיס דגירה
 
הדגרת פנים מתקיימת במרבית בני משפחת הבְּלַבֶּרידִיִּים. בישראל המשפחה מיוצגת על ידי מין אחד: תיקן החממות Pycnoscelus surinamensis. תיק הביצים שלו הוא מטיפוס 2A, הנשלף החוצה בתום ייצורו אולם הוא נסוג פנימה לתוך כיס דגירה, המסוגל להתמתח מאוד בזמן התפתחות העוּבָּרים. אף שהביצים מכילים את כל כמות החלמון הדרושה להתפתחות העוּבָּרים הביצים חייבות לספוג מים מהאם כדי לסיים התפתחות. בתום ההתפתחות התיק, בעל דופן דקה מאוד, נדחק מכיס הדגירה, הזחלים מתנשלים בתיק מהמעטפת העוּבָּרית ויוצאים החוצה.
במספר 'מדגירי פנים - א' קיימות עדויות להעברה לכאורה של חומרי מזון ולא רק מים. לאור טענה זו, יש הרואים במינים כאלו טיפוסים של 'מדגירי פנים - ב'. טענות אלו לא הודגמו בניסויים בצורה מוחלטת ולכן הסוגייה נשארה פתוחה. במינים מטיפוס 2B (4 סוגים של בלברידיים) אצלם הביצים עוברות ישירות לכיס הדגירה, לא נוצר כלל תיק ביצים והן יוצרות גוש צמוד עטוף במעטה ממברני או גוש, מבולגן ללא מעטה ממברני כלל.
 
הקבוצה המעניינת ביותר בהקשר של התפתחות הביצים והעוּבָּרים היא 'מדגירי פנים - ב'. מטיפוס זה מוכר המין Diploptera punctate המצוי בכמה מקומות במזרח הרחוק והפסיפיק. במין זה הביצים קטנות ועניות בחלמון ומים מכדי לסיים התפתחות עצמאית. בשלב התפתחות מוקדם עוֹברים העוּבָּרים להיזון מחומרי מזון המופרשים מדופן תא הדגירה. נוזל ההזנה הנקרא גם 'חלב' שהרכבו: 45% חלבונים, 5% חומצות אמינו חופשיות, 25% פחמימות, 16%-22% שומנים. החלב נצרך פּוּמִית (אורלית) החל משלב התפתחותי בו נסגר דופן הגוף ועד סמוך לסיום ההתפתחות. ייצור ה'חלב' מושפע מכמות ואיכות המזון של האם. במהלך ההתפתחות העוּבָּרית הנקבה מכפילה את משקלה כדי לאפשר ייצור 'חלב'. אצל נקבה מורעבת העוּבָּרים לא שורדים.
זחלי Diploptera מגיחים לאוויר העולם כשהם גדולים ומפותחים יחסית (למיני תיקנים אחרים שנחקרו) והם נדרשים לפחות מחזורי התנשלות (3-4) על מנת להגיע לדרגת הבוגר, בהשוואה למינים אחרים (7-13). ההשקעה ההורית בצאצאים באה על חשבון הכמות; בנקבת Diploptera מתפתחים 9-13 עוּבָּרים בלבד Roth & Willis 1955)), בהשוואה לכפול ויותר אצל תיקנים אחרים.
 
התפתחות עוּבָּרית בחלל מוגבל, המסתמכת על מזון חיצוני, מעלה שאלה באשר לתחרות עוּבָּרית על משאבים. תשובה לשאלה זו ניתנה בשנת 1964 על ידי החוקרים Roth ו־Hahn. על ידי הסרה של שחלה אחת בנקבה של Diploptera התקבלו פחות צאצאים, שהיו גדולים יותר מצאצאים בקבוצות הביקורת שכללו גם משפחות אחרות. מניחים שכמות ה'חלב' הזמין לא קָטְנָה עבור פחות עוּבָּרים ולכן התאפשר להם לגדול יותר. בקבוצת ביקורת של 'מדגירי פנים - א' נמצא שגודל הנימפות נשאר קבוע ללא קשר למספר הביצים. נמצא גם שגודל הנימפות ב־Diploptera קשור למיקומם בתוך התיק. עוּבָּרים עם מגע פחות הדוק עם דופן תא הדגירה היו קטנים יותר, כנראה עקב זמינות נמוכה יותר של 'חלב' המופרש מדופן התא. נמצא שככל שהזחל הגיח קטן יותר, נדרשו לו יותר מחזורי התנשלות כדי להגיע לדרגת הבוגר והייתה לכך גם השפעה על ההתנהגות החברתית וההצלחה הרבייתית של הזכרים.
 
 
סכמת מבנה תיק וסידור הביצים בתיק של תיקנחול מצרי.   חתך רוחב בשדרית של תיק ביצים.

במינים נוטשי תיקים, התיק האופייני בנוי כארנק המסתיים בחלק העליון בשִׁדְרִית משוננת (ייחודית לכל מין) הנאחזת בפתח ההטלה של הנקבה. בשדרית מצויים חללים המחוברים מחד דרך חורים זעירים אל האוויר החיצון ובצד השני בתעלות אל בליטת נשימה המחוברת לקרום הביצה. בתוך התיק הביצים מסודרות בין חוצצים המפרידים אותן האחת מהשנייה. גיחת הזחלים מתבצעת דרך קו חולשה המצוי לאורך השדרית. לפני הגיחה, הזחלים בולעים אוויר ומרחיבים את הסדק לכדי רוחב המאפשר מעבר החוצה. על הרוב הגיחה של הזחלים מתוזמנת יחדיו, לאחר הגיחה הסדק נסגר והמעבר נחסם. במידה וחלק מהביצים לא התפתחו או הוטפלו, עשויה הגיחה הקבוצתית להיכשל, משום שפתיחת הסדק דורשת מאמץ קבוצתי.
 
בקטגוריה 1 תיק הביצים רך ובהיר בתחילה, ולאחר מגע עם החמצן שבאוויר הוא מתקשה ונעשה כהה (חום עד שחור). במרבית המינים מטיפוס 1A התיק קשיח, כהה ועוטף את הביצים לגמרי. הדופן חיצונית של התיק מכילה גבישי קלציום אוקסלט4 Calcium Oxalate. אצל תיקן אמריקאי קלציום אוקסלט מהווה 8%-15% מהמשקל היבש של התיק ומשערים שתודות למבנה הגבישי הוא מקנה לתיק את חוזקו ויכולת הגנה, אולי בדומה לאופן בו קלציום אוסקסלט מגן על צמחים מהרביבורים. אצל מינים מטיפוס 1B הנושאים את התיק עד סמוך לבקיעה, דופן התיק דקה יותר ופחות משוננת. גם אצלם מוצאים בתיק קלציום אוקסלט. במינים מטיפוס 2A דופן התיק דקה מאוד וגמישה וצבעה בהיר. התיק חסר שדרית ולעיתים כיסוי הביצים אינו מלא. בתיקים כאלו אין מוצאים קלציום אוקסלט.
 
טבעו של תיק הביצים בתיקנים משתנה בהתאמה לאופן הטיפול ההורי. הוא קשיח ובעל שדרית אצל מינים הנוטשים את התיק לאחר ההטלה. הוא גמיש ורך במינים המדגירים אותו בכיס הדגירה, והוא חסר לחלוטין בענף אחד (2B) בו הביצים מתפתחות ללא תיק בכיס הדגירה.
בתיקנים מטילי ביצים המתקיימים בסביבות יציבות ומוגנות כמו בקינים של חרקים חברתיים, יש ומוצאים מאפיינים חסרים בתיק הביצים או העלמותו המוחלטת (אובדן שניוני). במשפחה Nocticolidae חלק מהמינים חיים במערות חשוכות והתיקים שקופים, דקיקים וחסרי שדרית. המין Nocticola termitophila המתקיים בקיני טרמיטים מטיל את הביצים כבודדות ללא כיסוי הגנה חיצוני.
 
טרמיטים המכונים גם 'תיקנים חברתיים' מראים אובדן דומה של תיק הביצים. בטרמיטים פרימיטיביים, כמו במין Mastotermes darwiniensis (אוסטרליה) חבילת הביצים עטופה בקרום דקיק ללא שדרית. לפי אופן הייצור הביצים, מבנים מורפולוגיים הקשורים לביצים, סידור מקביל של ביצים ותכונות נוספות, יש חוקרים הטוענים כי תיק הביצים של Mastotermes הוא הומולוגי לאלה של התיקנים. כל שאר הטרמיטים מטילים ביצים בודדות ללא כיסוי הגנה.
המשותף למינים חברתיים ולתיקנים 'מדגירי פנים' הוא סביבת התפתחות לחה, חמה יחסית ומוגנת, המאפשרת ויתור על תיק ביצים קשיח או על תיק בכלל, הדורש השקעה אנרגית לא קטנה. 86%-95% מהתיק עשוי חלבון. "זו לא תהיה השערה פרועה להניח שבמהלך הזמן, במיוחד במינים חברתיים (טרמיטים) הפועלים כסוּפֶּר־אורגניזם, תיקי ביצים יעלמו" (Shelford, 1912). יתכן שבחלק מ'מדגירי הפנים' התיק לא נעלם לגמרי משום שהוא משמר את מערך סידור הביצים ובכך מבטיח הגעה יעילה של מים וחומרי מזון לכל הביצים (Rugg & Rose, 1984).
 
 
תיק ביצים של תיקן הבתים.
דרך הדופן משתקפים עוברים בני כמה ימים.
  תיק ביצים של תיקנחול מצרי.
התיק ריק ואפשר לראת את החלוקה הפנימית.
 
תיקנים מציגים אסטרטגיות רבייה שונות הבאות לידי ביטוי בעיקר בדרך בה הביצים מתפתחות. החל מתיקים המוטלים זמן קצר לאחר ייצורם, דרך נשיאת התיק לאורך מרבית זמן ההתפתחות העוברית והטלתו זמן קצר לפני בקיעת הביצים ועד להדגרה פנים גופית שגם בה מוצאים דרגות שונות: החל מהדגרה בסיסית דרך הדגרה הכוללת מתן נוזלים ולעיתים חומרי מזון ועד להזנה פומית דרך הפרשת חלב מזין.
קשה להצביע על אסטרטגיה 'טובה' יותר מכיוון שלכל אחת יש את היתרונות והחסרונות שלה בסביבה נתונה. הטלת ביצים אינה מטבעה נחותה בשל העבר האבולוציוני שלה ובהשוואה ל'מדגירי פנים'. בעיות מאזן נוזלים ניתנות לפיתרון בדרכים שונות ותיקנים עושים זאת באופני רבייה השונים, המהווים כל אחד פיתרון אופטימלי לתנאי סביבה מוגדרים. התמודדות עם התייבשות הביצים אפשרית בדרכים שונות [א] הטלה בסביבה לחה מאוד. [ב] הגנה על הביצים בתיק אטים למים [ג] שליטה דינמית על מאזן הנוזלים דרך שמירת קשר עם הביצים שבתוך התיק עם גוף האם. [ד] הדגרת ביצים ללא תיק בתוך גוף האם.
 
האבולוציה של צורות הרבייה בתיקנים ניתנת, בביטחון יחסי, לתיאור כמסלול לא ישיר מהטלת ביצים ונטישתם להדגרת פנים והשרצת הזחלים. רבייה בכלל היא תהליך מורכב עם השלכות מורפולוגיות, פיזיולוגיות והתנהגותיות המוכתבות על ידי המערכת העצבית וההורמונלית. מעברים נוטים להיות בלתי הפיכים בשל מורכבות גנטית או פיזיולוגית, או משום לחצי ברירה על צאצאים.
צעד ראשון בהתפתחות הדגרת פנים בתיקנים עשוי היה להיות נשיאת פקולטטיבית (רצונית) של התיק במינים מטילי ביצים, מטיפוס (1A), הנושאים את התיק עד למציאת נישה מתאימה להטלה.
 
Ectobius pallidus מטיל את התיק לאחר יום או יומיים, אבל עשוי להחזיק אותו שבועיים ויותר. Therea petiveriana מטיל את התיק יום לפני גיחת הזחלים אבל עשוי להמתין עד 90 שעות אם לא ימצא אתר הטלה מתאים. מקרים אלו מהווים אפשרות להתחלה של התפתחות לכיוון הדגרת פנים בסיסית שאינה דורשת מתן מים וחומרי מזון לעוּבָּרים. כרגע אין למדע תעוד של מין המפגין התנהגות כזו. המין היחידי מטיפוס 1B שנחקר הוא התיקן הגרמני המספק מים ותמיסות מזינות לעוּבָּרים.
הזנה אובליגטורית התפתחה ככל נראה רק כאשר איברים פנימיים אצל האם החלו להגיב לתיק השוהה בצינור ההטלה. הכרה פיזיולוגית זו עוררה שינויים נוספים בקשרים שבין האם לעוּבָּרים שהיא נושאת.
לחץ נוסף העשוי לעודד הדגרת פנים הוא לחץ טריפה וטפילות. עדויות מאובנים מצביעות על הופעת 'מדגירי פנים' במהלך המזוזואיקון, תקופה בה מתחילים להופיע במאובנים פרזיטואידים המאפיינים תיקאים. בהתאמה לא נמצאו עדיין פרזיטואידים על תיקים של 'מדגירי פנים', אצלם זמן החשיפה של התיק לעולם החיצון קצר מאוד בטרם התיק נסוג חזרה לגוף. הסכנה לעוּבָּרים היא בחשיפה של האם לטורפים ומחלות ובקניבליות מצד פרטים אחרים העשויה להתרחש זמן קצר לאחר ההשרצה.
 
אם בוחנים הצלחה של מין דרך ההתפשטות הגיאוגרפית שלו, אפשר לראות, בקרב התיקנים הנחשבים מינים פולשים והמהווים מזיקים לאדם (ראו טבלה), מינים הנוקטים ברוב האסטרטגיות שנדונו ברשומה. אסטרטגיות שאיפשרו למינים חובבי חום ולחות לשרוד גם באזורים גיאוגרפיים המקיימים אקלים עויין אך מאפשרים לשרוד ואף לשגשג לצד האדם ולו בגלל שהאדם עצמו משנה את הסביבה בה הוא חי כדי שהיא תתאים לצרכים שלו.
 
 
1. תיקנים מתפתחים בגילגול-חסר (לא קיימת דרגת גולם). אצל בעלי גלגול-חסר דרגת הזחל נקראת גם 'נימפה'. המונח 'זחל' מציין דרגת התפתחות צעירה שאינה בוגרת מינית ולא מתארת בהכרח מראה מורפולוגי. ראו הרחבה ברשומה בין תולעת לזחל.
2. ההגדרות הביולוגיות: oviparous (מטילי ביצים) viviparous (מולידי חיים) ו- ovoviviparous(משריצים) מגדירות אופני רבייה. במקרה של חרקים ובמיוחד תיקנים, ההתפתחות העוברית תמיד מתחילה בביצה והשוני הוא באתר ההתפתחות שלה ובאופן בו מגיח הזחל החוצה ומהיכן. אצל חרקים ההתפתחות העוברית לא נעשית ברחם ואין קשר פיזי בין העובר לאם כמו ביונקים. המושג 'מולידי חיים' אינו מדייק עבור המקרה המדובר והשימוש בו נעשה כתיאור שימושי ולא תיאור ביולוגי.
מאחר ולא מצאתי מונחים עבריים תקניים לאופני הרבייה של התיקנים, ומאחר שממילא המונחים המדעיים המקובלים גם הם אינם מהווים הגדרה ביולוגית נכונה, בחרתי מונחים שימושיים לנוחות ההסבר ושטף הקריאה שאינם משקפים בהכרח את המורכבות הביולוגית של הדגרת פנים אצל תיקנים.
3. מַנָח התיק בזמן שהוא נישא טרם ההטלה מהווה סמן טקסונומי משמעותי וחשוב להבנת האבולוציה של הרבייה בתיקנים. בכל על-המשפחה Blattoidea ובחלק מעל-המשפחה Blaberoidea התיק נישא כאשר השִׁדְרִית keel)) מופנית כלפי הגב (אנכית). בחלק מבני משפחת הבלטלידייים Blattellidae ובכל בני משפחת הבלברידיים Blaberidae, הנקבה מסובבת את התיק ב-90 מעלות, כך שהשדרית אופקית לגוף בזמן שהתיק מוטל על מצע או נישא חיצונית במשך זמן ההתפתחות העוברית או כאשר הוא נסוג לתוך כיס הדגירה. מחקרים שונים מצביעים על כך שסיבוב התיק התפתח במהלך האבולוציה רק פעם אחת. סיבוב תיק מוכר גם בחלק מהתיקנחוליים Corydiidae , אולם במקרה הזה מדובר בהתאמה לאורח חיים, במטרה למנוע מהתיק להיתלש בזמן התנועה בתוך הקרקע. במינים אלו בולט מהתיק אוֹגֶן המאפשר לאחוז את התיק בעזרת צינור ההטלה.
4. קלציום אוקסלט (אוקסלט הסידן) מהווה מרכיב גם באחד מטיפוסי "אבני כליות"
  
תודה לדר' דני סימון, המחלקה הזואולוגית, אונ' ת"א, על הערות והתיקונים לרשומה.
 
מקורות:
החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, האוניברסיטה הפתוחה, מהדורה שנייה, 2006
 
A Comparative Study of Oöcyte Development in False Ovoviviparous Cockroaches, Louis M. Roth & Barbara Stay, Volume 69 (1962), Issue 4, Pages 165-208
Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition Monika Hilker Torsten Meiners (Editors), 2002
Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History, William J. Bell, Louis M. Roth, Christine A. Nalepa, Edward O. Wilson (Foreword), 2007
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Volume 3 Insects, 2004
Intra-Uterine Nutrition of the “Beetle-Roach” Diploptera Dytiscoides (Serv.) During Embryogenesis, With Notes on its Biology in the Laboratory (Blattaria: Diplopteridae), Louis M. Roth and Edwin R. Willis, Psyche, Volume 62 (1955), Issue 2, Pages 55-68
Medical and Veterinary Entomology,             Gary R. Mullen, Lance A. Durden, 2002
The American Cockroach, K.G. Adiyodi & William J. Bell, 1982
The Insects Structure and Function, Fifth Edition R. F. Chapman, 2013
Understanding and Controlling the German Cockroach, Michael K. Rust, John M. Owens, and Donald A. Reierson, 1995
The Respiratory Mechanisms of Some Insect Eggs, V. B. Wigglesworth, J.W. L. Beament, Journal of Cell Science 1950 s3-91: 429-452;
The ootheca of Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): homology with cockroach oothecae, C. A. Nalepa, & M. Lenz, 2000
insectour
כל החרקים מתחילים את חייהם כעוּבָּר המתפתח בתוך ביצה. ביצה מאפשרת לעוּבָּר להתפתח בחלל מוגן והיא כוללת את כל, או מרבית, חומרי ההזנה הנדרשים להתפתחותו עד להגעתו לדרגת התפתחות המאפשרת קיום עצמאי (דרגת הזחל הראשונה) והמשך התפתחות עד לדרגת הבוגר.
 
הטלת ביצים והתפתחות הביצים מחוץ לגוף האם היא אסטרטגיה המאפשרת להורה לצמצם סיכונים. נקבה בהיריון (עוּבָּרים מתפתחים בתוך גופה) מסתכנת באובדן כל צאצאיה במידה והיא מתה. מטילת הביצים יכולה לייצר בעונה מספר מחזורי רבייה בעוד נקבה הריונית תייצר הרבה פחות, בשל ההתפתחות העוּבָּרית הממושכת יחסית. ייצור מספר מחזורי רבייה בעונה מאפשר למין לפזר סיכונים (במרחב הזמן והמקום) ואף להתגבר במהירות על הדלדלות האוכלוסייה בשל עקות שונות.
 
התפתחות הביצים מחוץ לגוף אומנם מסכנת פחות את האם, אך מציבה אתגרים לא פשוטים לביצים ולעוּבָּרים. הביצה מהווה שלב מאוד רגיש בחיי האורגניזם. לאחר ההטלה היא חשופה לגורמים חיצוניים העלולים לפגוע בה (אקלים, רעלים וכד'), היא גם מושכת טורפים המוצאים בה מקור מזון עשיר ומזין לעצמם או לצאצאים שלהם המתפתחים בתוך ביצים.
 
במקרים רבים (אולי הרוב) הביצים אינן זוכות להשגחה הורית מתמשכת, מלבד ההגנה הראשונית המוקנית להן מאופי המבנה שלהן או בחירת אתר הטלה אופטימלי. ביצים המתפתחות חיצונית מתאפיינות במעטפת בררנית האמורה לספק הגנה יחסית מגורמי אקלים, זיהומים וטורפים. מידת ההגנה של הביצה משתנה כמובן ממין למין אבל תמיד היא תהיה מוגבלת ולו משום שהגנה קשיחה מידי עלולה לפגוע בעוּבָּר (פגיעה בחדירת חמצן ולחות) או להקשות על הזחל הבוקע את היציאה החוצה.
גם כאשר ההורה נוטש את הביצים, הן לרוב לא מופקרות לכל דכפין ובמקרים רבים האם מספקת הגנה משנית לביצים על ידי חומרים דוחים/רעלנים, הטמנה או כיסוי. למשל: הביצה מוטלת לתוך מצע כלשהו, שהוא לרוב גם מקור המזון של הזחל העתיד לבקוע. מצע זה יכול להיות רקמת צמח או רקמה של בעל־חיים. המצע מספק גם סביבת התפתחות יציבה והגנה מטורפים. יש והאם מכסה את הביצים במעטה קשקשים (פרפראים) או חומר ביולוגי אחר (למשל מטווה קורים אצל פסוקאים ופרפראים).
 
יש מינים בהם מוכרת השגחה הורית מתמשכת, בה הביצים זוכות להגנה חלקית או מלאה מטורפים וניקיון מפני התפתחות פטריות וכדומה. על אף מקדם הסיכון הגבוה (יחסית) יש מקרים בהם הביצים מתפתחות בתוך גוף האם, המספקת להן הגנה וסביבת התפתחות יציבה יותר. בסיום ההתפתחות העוּבָּרית, מושרצים זחלים בדרגה הראשונה הממשיכים להתפתח עצמאית (אצל בעלי גילגול חסר) או זחלים מפותחים המתגלמים מיד לאחר ההשרצה (אצל בעלי גלגול מלא).
 
תיק ביצים של תיקן אמריקאי - משמאל ניתן להבחין בפתיחה של הדפנות לאחר גיחת הזחלים.
 
אחת האסטרטגיות החריגות והמעניינות בקרב החרקים, בהגנה על הביצים, היא שימוש בתיק ביצים, בתוכו מתפתחות הביצים והוא מהווה שכבת הגנה נוספת.
תיק ביצים )ootheca( הוא תטולה (צבר ביצים) הנתונה בתוך מיכל הגנה העשוי, על הרוב ,חומר קשיח וחזק. השם ootheca נגזר מיוונית: ōon = ביצה ו- theke = כיסוי / מיכל. המבנה הפיזיקלי של התיק מאפשר מעבר לחות וחמצן אל הביצים ובה בעת מגן על הביצים מיובש וטורפים, כולל קניבליזם.
תיקי ביצים מאפיינים שתי קבוצות קרובות: סדרת התיקנאים Blattodea (תיקנים וטרמיטים) וסדרת גמלי-השְׁלֹמֹה Mantidea. יש המחשיבים את מעטפת הביצים של החגבים Caelifera, המוטלת בתוך הקרקע, כטיפוס של תיק ביצים. תיק ביצים מיוצר גם על ידי חיפושיות מתת־המשפחה Cassidinae במשפחת העליתיים Chrysomelidae.
 
אף שתיקנים וגמלי־השלמה קרובים משפחתית, הרי קיימים הבדלים הניכרים גם בעין, בין התיק הטיפוסי של כל קבוצה, הן באופן בו הוא מיוצר והן בטיפוס המורפולוגי שלו. רשומה זו תתמקד באסטרטגיות הטלה והדגרת ביצים בתיקנאים (בעיקר תיקנים). עבור גמלי־השלמה ותיקי הביצים שלהם מוקדשת רשומה נפרדת.
התיקנים מהווים קבוצה עתיקה ושמרנית יחסית, שלא השתנתה מהותית; מורפולוגית ואקולוגית מאז שלהי תור היורה. תיקנים, על אף השמרנות היחסית שהם מציגים כקבוצה, מהווים מודל יפה לקבוצת חרקים בה מוצאים השקעה הורית בצאצאים והמציגה מספר אסטרטגיות רבייה הנבדלות בין השאר במסלול התפתחות העוברית. במידה רבה אסטרטגיות אלו הן סוד ההצלחה של מינים אחדים שהפכו למינים פולשים המצויים כיום כמעט בכל העולם, במקומות בהם שוכנים בני אדם.
אצל התיקנים הרבייה מתאפיינת ביצירת תיק ביצים (נטול כיטין). הביצים שהן בעלות קליפה רכה וגמישה, חורגות מהשחלה ונעות דרך צינור הביצים הצדי (oviduct), אל צינור הביצים התיכון / 'נרתיק' (common oviduct). תוך המעבר בנרתיק הן מופרות מזרע המאוכסן בכיס הזרע ומשם ממשיכות אל צינור ההטלה (vestibulum), שם הן מסתדרות בשתי שורות ומוקפות בהפרשות חלבוניות, שמקורן בבלוטות עזר, המצפות את דופן הצינור ויוצרות את תיק הביצים. צורת התיק ייחודית לכל מין. זמן מה לאחר היווצרות התיק הוא מתמקם בפתח צינור ההטלה כשחלקו העיקרי בולט החוצה.
 

סכמת איברי רבייה בנקבה של תיקן אמריקאי.
 
כמות הביצים בתיק משתנה ממין למין; בדרך כלל מדובר בעשרות בודדות (5-60) של ביצים, אבל יש מינים המייצרים עשרות רבות של ביצים. השיא שייך לתיקן אפריקאי מהמין Gyna bisannulata אצלו תועד מקרה של תיק עם 243 ביצים.
בהכללה, ניתן להצביע בתיקנים על מאפיינים של אסטרטגיית רבייה של העמדת מספר צאצאים קטן בכל מחזור רבייה והשקעה בצאצאים (במקרה הזה הגנה יתרה בשלב ההתפתחות העוברית). אסטרטגיה של השקעה באיכות כנגד כמות מגדילה את הסיכוי של כל אחד מהצאצאים להגיע לבגרות מינית ובכך להבטיח את המשכיות המין (אסטרטגיית K). במספר מיקרים מוכר גם טיפול הורי בשלב הזחל1, בו האם מפרישה מבלוטות חומרי הזנה לזחלים מייד לאחר ההשרצה שלהם. בתת־משפחה Geoscapheinae המצויה באוסטרליה הצאצאים חיים במחילה עם ההורים במשך שתי דרגות הזחל הראשונות. ההורים מביאים להם מזון צמחי פנימה. במין Thorax porcellana המצוי בהודו האם נושאת את הצאצאים על הבטן, תחת כנפי החפייה, למשך שני דרגות גדילה, שם הם ניזונים מהפרשה מזינה ולעיתים אף ניזונים מנוזלי ההמולימפה שלה, אותם הם משיגים על ידי נעיצת הלסתות בגוף האם.
 
מקובל לקבץ את מיני התיקנים לשלוש קטגוריות2 על פי טיפוסי ההתפתחות העוּבָּרית. חלוקה זו אינה חד משמעית או ברורה בכל המקרים ויש חוקרים הנוטים לשים מינים מסויימים בקטגוריה אחרת מזו המקובלת על ידי חוקרים אחרים. יתר על כן, בתוך החלוקה להלן מתקיימת, בין המינים, שונות גבוהה באופנים בו מתפתחות הביצים ותזמון הגחת הזחלים, כך שיש להסתכל על החלוקה כסכמה כללית שלא מציגה את כל המגוון המוכר למדע (עדיין חסר הרבה מידע) אבל מסייעת לפשט את ההבנה. בכל מקרה, באספקט ההתנהגותי, הרבייה של תיקנים מתבססת תמיד על ביצה כדרגה ראשונה והשוני הוא באופן ובמקום ההתפתחות שלה.
החלוקה להלן מתבססת על התיאור מתוך הספר Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History בו המחברים מסתמכים על הסקירה והחלוקה של Roth & Willis 1957 עם התאמות לאור מידע מעודכן יותר.
 
נקבה של תיקן הבתים נושאת תיק ביצים טרי - צבעו עדיין בהיר.
 
[1] מטילי ביצים oviparous
הקטגוריה הנפוצה ביותר, הנחלקת לשני טיפוסים ראשוניים: [1A] בטיפוס זה הטלת התיק מתבצעת זמן קצר לאחר סיום ייצורו (זמן נשיאת התיק קצר יחסית) ומרבית ההתפתחות העוּבָּרית מתרחשת במנותק מהאם - 'נוֹטְשִׁי תיקים'. [1B] בטיפוס זה הנקבה נושאת את התיק (בולט מפתח ההטלה) במהלך מרבית זמן ההתפתחות העוּבָּרית והתיק מוטל / מושלך זמן קצר לפני מועד ההטלה. יש מקרים שהביצים בוקעות בתיק בעודו מחובר לאם.
 
אצל תיקן הבתים Supella longipalpa התיק נישא חיצונית 36-24 שעות ולאחר מכן מוצמד למצע כלשהו במקום מוגן וחם. נקבת תיקן אמריקאי Periplaneta americana נושאת את התיק מספר ימים לפני הטלתם והעוּבָּרים ממשיכים להתפתח בתיק עוד מספר דומה של ימים. אצל תיקן גרמני Blattella germanica התיק נישא 6-16 ימים והטלת התיק מתבצעת סמוך מאוד למועד גיחת הזחלים. יש והם מגיחים מהתיק בעוד האם נושאת אותו (תמונה).
 
[2] 'מדגירי פנים - א' (False) Ovoviviparous
בקטגוריה זו מוצאים שני טיפוסים, אצלם ההתפתחות העוּבָּרית נעשית בתוך גוף האם: [2A] בטיפוס זה התיק גמיש מאוד, לעיתים שקוף ולעיתים מכסה את הביצים רק חלקית (פתוח). בדומה לקטגוריה 1 מתקיים פרק זמן קצרצר בו התיק בולט מפתח ההטלה, אבל איננו מוטל, אלא משנה מַנָח3 בסיבוב של 90 מעלות ונמשך חזרה לתוך צינור ההטלה או כיס דגירה brood sac)). בתוך גוף הנקבה. כאשר הזחלים מוכנים להגיח, יש והתיק יוצא החוצה מהגוף, נפתח והם מגיחים לעולם מתוך המעטפת העוּבָּרית הנשארת לרוב בתיק, או שהם מגיחים מהתיק בתוך בטן האם ואז מושרצים החוצה. [2B] בטיפוס זה המוכר מתת־המשפחה Geoscapheinae לא נוצר תיק כלל והביצים עוברות ישר לכיס הדגירה. בתום ההתפתחות העוּבָּרית הזחלים של קבוצה זו מושרצים החוצה וממשיכים לחיות עם האם זמן מה.
בקטגוריה זו הביצים סופחות מים וגדלות בנפחן. בתהליך זה עשויות הביצים לחרוג מהתיק באופן ניכר וגם העוּבָּר עשוי לחרוג מהמעטפת העוּבָּרית, כך שבסיום הגדילה הוא כבר מצוי מחוץ לתיק ולביצה זמן מה לפני שהוא מושרץ (Roth & Willis) 1957. לאחר ההשרצה מופרשים החוצה שרידי התיק.
 
[3] 'מדגירי פנים - ב' viviparous (False)
בקטגוריה זו התהליך דומה לטיפוס 2A אצל 'מדגירי פנים - א', ללא חשיפה של מרבית התיק החוצה. ההבדל המהותי הוא בעובדה שהעוּבָּרים קולטים מים וחומרי מזון המופרשים על ידי האם, כמו בסוג Diploptera. בגמר ההתפתחות נפתח התיק בתוך גוף האם והזחלים יוצאים באופן חופשי החוצה (מושרצים) לחיים עצמאיים. דופן התיק דקיק ורך, לעיתים לא סגור לגמרי ונפח הביצה גדל פי 5-7 במהלך ההתפתחות העוּבָּרית. לאחר גיחת הזחלים מופרשים שרידי התיק החוצה.
 
מין
מספר ביצים בתיק
מספר תיקים
זמן נשיאה
זמן התפתחות עוברית בביצה - ימים
התפתחות עוברית
תיקן גרמני
40-30
8-4
16-6 ימים
30-20
מטילי ביצים 1B
תיקן אמריקאי
16-12
14-6
 
53
מטילי ביצים 1A
תיקן מזרחי
18-16
3-1
12 ש' - שבוע +
44
מטילי ביצים 1A
תיקן הבתים
18
11
36-24 שעות
80-35
מטילי ביצים 1A
תיקן החממות
26
3~
 
35~
מדגירי פנים 2B
 
מספר הביצים והתיקים וזמן נשיאתם / הדגרתם עשוי להשתנות בין פרטים כתלות בגיל ובתנאי סביבה (טמפרטורה, לחות) וזמינות המזון.
 
תיק ביצים הוא מבנה מתוחכם, המתפקד כמחליף גזים, שומר על מאזן נוזלים ומספק הגנה מכנית. אצל טיפוס 1A, בחלק מהמינים, התיק מתאפיין בשכבה קרומית המונעת אובדן נוזלים. תכונה זו מאפשרת למינים כאלו להתרבות גם באזורים יובשניים יחסית. קרום כזה מוצאים אצל תיקן הבתים, תיקן אמריקאי, ותיקן מזרחי Blatta orientalis. אצל השניים האחרונים הביצים יכולות להתפתח גם בסביבה נטולת לחות. יש והביצים אינן מכילות כמות מספקת של נוזלים החיוניים להתפתחות העוּבָּרית. במינים כאלו התיקים מאפשרים קליטת לחות מבחוץ אולם הם חייבים להימצא בסביבה לחה מאוד.
 
מרבית המינים בקטגוריה 1 מראים בחירה ולעיתים הכנה של האתר ההטלה. התנהגות זו אופיינית והיא עשויה לשמש כסמן טקסונומי בזיהוי מינים. יש מינים המניחים את התיק באתר מתאים, למשל בתוך פסולת עלים או בקרקע. יש מינים המצמידים את התיק למצע כלשהו או למזון עתידי באמצעות הפרשה דביקה (עמידה כדבק סופרגלו). יש מינים המטמינים את התיק בחריץ קיים או המיוצר (בחומר עצי למשל) במיוחד למטרה ומסווים אותו בעזרת חומר שגורד מהמצע או הפרשות המודבקים על החריץ והתיק. הצנעת תיק מוכרת במשפחת התִּיקָנִיִּים Blattidae כמו אצל תיקן מזרחי, תיקן אמריקאי ובמשפחת הבְּלַטֶּלִידִיִּים Ectobiidae כמו בתיקן הבתים, שבצפיפות אוכלוסייה גבוהה מוצאים אצלו צבירי תיקים באתרי הטלה מועדפים. יש מינים הקוברים את התיק בקרקע, למשל בסוג Ectobius. בחירה מדוקדקת של אתר ההטלה אופיינית למינים בעלי תיקים הרגישים להתייבשות. במינים שאינם מצפינים את התיק, יש והם מוסווים במראה, למשל; נראים כלשלשת של ציפורים.
 
אצל תיקנים מטיפוס 1B, התיק נישא חיצונית לגוף במשך כל זמן ההתפתחות העוּבָּרית. במינים כאלו (לפחות אצל חלקם) מתקיים מעבר מים מהאם דרך אזור מסויים בקצה התיק, הצמוד לדופן צינור ההטלה, אל תוך התיק ומשם בדיפוזיה אל כל התיק. ניסוי שכלל החדרת סמן רדיואקטיבי לנקבה של תיקן גרמני (בלטילדיים) הראה את מסלול התנועה של המים מהאם אל העוּבָּרים דרך התיק. נמצא שלא רק מים עוברים מהאם לעוּבָּרים והמים כוללים גם תמיסות של סוכרים, מלחים וחומצות אמינו.
נשיאת התיק לאורך זמן התפתחות העוּבָּרים והזנתם במים ותמיסות משפרת את הסיכוי שלהם לשרוד כנגד התייבשות וטריפה. עדויות התנהגותיות עשויות להעיד שבזמן נשיאת התיק האם תעדיף לשהות בתנאים הנוחים ביותר להתפתחות הביצים בתיק.
 
תיקן החממות - הביצים מתפתחות בתוך כיס דגירה
 
הדגרת פנים מתקיימת במרבית בני משפחת הבְּלַבֶּרידִיִּים. בישראל המשפחה מיוצגת על ידי מין אחד: תיקן החממות Pycnoscelus surinamensis. תיק הביצים שלו הוא מטיפוס 2A, הנשלף החוצה בתום ייצורו אולם הוא נסוג פנימה לתוך כיס דגירה, המסוגל להתמתח מאוד בזמן התפתחות העוּבָּרים. אף שהביצים מכילים את כל כמות החלמון הדרושה להתפתחות העוּבָּרים הביצים חייבות לספוג מים מהאם כדי לסיים התפתחות. בתום ההתפתחות התיק, בעל דופן דקה מאוד, נדחק מכיס הדגירה, הזחלים מתנשלים בתיק מהמעטפת העוּבָּרית ויוצאים החוצה.
במספר 'מדגירי פנים - א' קיימות עדויות להעברה לכאורה של חומרי מזון ולא רק מים. לאור טענה זו, יש הרואים במינים כאלו טיפוסים של 'מדגירי פנים - ב'. טענות אלו לא הודגמו בניסויים בצורה מוחלטת ולכן הסוגייה נשארה פתוחה. במינים מטיפוס 2B (4 סוגים של בלברידיים) אצלם הביצים עוברות ישירות לכיס הדגירה, לא נוצר כלל תיק ביצים והן יוצרות גוש צמוד עטוף במעטה ממברני או גוש, מבולגן ללא מעטה ממברני כלל.
 
הקבוצה המעניינת ביותר בהקשר של התפתחות הביצים והעוּבָּרים היא 'מדגירי פנים - ב'. מטיפוס זה מוכר המין Diploptera punctate המצוי בכמה מקומות במזרח הרחוק והפסיפיק. במין זה הביצים קטנות ועניות בחלמון ומים מכדי לסיים התפתחות עצמאית. בשלב התפתחות מוקדם עוֹברים העוּבָּרים להיזון מחומרי מזון המופרשים מדופן תא הדגירה. נוזל ההזנה הנקרא גם 'חלב' שהרכבו: 45% חלבונים, 5% חומצות אמינו חופשיות, 25% פחמימות, 16%-22% שומנים. החלב נצרך פּוּמִית (אורלית) החל משלב התפתחותי בו נסגר דופן הגוף ועד סמוך לסיום ההתפתחות. ייצור ה'חלב' מושפע מכמות ואיכות המזון של האם. במהלך ההתפתחות העוּבָּרית הנקבה מכפילה את משקלה כדי לאפשר ייצור 'חלב'. אצל נקבה מורעבת העוּבָּרים לא שורדים.
זחלי Diploptera מגיחים לאוויר העולם כשהם גדולים ומפותחים יחסית (למיני תיקנים אחרים שנחקרו) והם נדרשים לפחות מחזורי התנשלות (3-4) על מנת להגיע לדרגת הבוגר, בהשוואה למינים אחרים (7-13). ההשקעה ההורית בצאצאים באה על חשבון הכמות; בנקבת Diploptera מתפתחים 9-13 עוּבָּרים בלבד Roth & Willis 1955)), בהשוואה לכפול ויותר אצל תיקנים אחרים.
 
התפתחות עוּבָּרית בחלל מוגבל, המסתמכת על מזון חיצוני, מעלה שאלה באשר לתחרות עוּבָּרית על משאבים. תשובה לשאלה זו ניתנה בשנת 1964 על ידי החוקרים Roth ו־Hahn. על ידי הסרה של שחלה אחת בנקבה של Diploptera התקבלו פחות צאצאים, שהיו גדולים יותר מצאצאים בקבוצות הביקורת שכללו גם משפחות אחרות. מניחים שכמות ה'חלב' הזמין לא קָטְנָה עבור פחות עוּבָּרים ולכן התאפשר להם לגדול יותר. בקבוצת ביקורת של 'מדגירי פנים - א' נמצא שגודל הנימפות נשאר קבוע ללא קשר למספר הביצים. נמצא גם שגודל הנימפות ב־Diploptera קשור למיקומם בתוך התיק. עוּבָּרים עם מגע פחות הדוק עם דופן תא הדגירה היו קטנים יותר, כנראה עקב זמינות נמוכה יותר של 'חלב' המופרש מדופן התא. נמצא שככל שהזחל הגיח קטן יותר, נדרשו לו יותר מחזורי התנשלות כדי להגיע לדרגת הבוגר והייתה לכך גם השפעה על ההתנהגות החברתית וההצלחה הרבייתית של הזכרים.
 
 
סכמת מבנה תיק וסידור הביצים בתיק של תיקנחול מצרי.   חתך רוחב בשדרית של תיק ביצים.

במינים נוטשי תיקים, התיק האופייני בנוי כארנק המסתיים בחלק העליון בשִׁדְרִית משוננת (ייחודית לכל מין) הנאחזת בפתח ההטלה של הנקבה. בשדרית מצויים חללים המחוברים מחד דרך חורים זעירים אל האוויר החיצון ובצד השני בתעלות אל בליטת נשימה המחוברת לקרום הביצה. בתוך התיק הביצים מסודרות בין חוצצים המפרידים אותן האחת מהשנייה. גיחת הזחלים מתבצעת דרך קו חולשה המצוי לאורך השדרית. לפני הגיחה, הזחלים בולעים אוויר ומרחיבים את הסדק לכדי רוחב המאפשר מעבר החוצה. על הרוב הגיחה של הזחלים מתוזמנת יחדיו, לאחר הגיחה הסדק נסגר והמעבר נחסם. במידה וחלק מהביצים לא התפתחו או הוטפלו, עשויה הגיחה הקבוצתית להיכשל, משום שפתיחת הסדק דורשת מאמץ קבוצתי.
 
בקטגוריה 1 תיק הביצים רך ובהיר בתחילה, ולאחר מגע עם החמצן שבאוויר הוא מתקשה ונעשה כהה (חום עד שחור). במרבית המינים מטיפוס 1A התיק קשיח, כהה ועוטף את הביצים לגמרי. הדופן חיצונית של התיק מכילה גבישי קלציום אוקסלט4 Calcium Oxalate. אצל תיקן אמריקאי קלציום אוקסלט מהווה 8%-15% מהמשקל היבש של התיק ומשערים שתודות למבנה הגבישי הוא מקנה לתיק את חוזקו ויכולת הגנה, אולי בדומה לאופן בו קלציום אוסקסלט מגן על צמחים מהרביבורים. אצל מינים מטיפוס 1B הנושאים את התיק עד סמוך לבקיעה, דופן התיק דקה יותר ופחות משוננת. גם אצלם מוצאים בתיק קלציום אוקסלט. במינים מטיפוס 2A דופן התיק דקה מאוד וגמישה וצבעה בהיר. התיק חסר שדרית ולעיתים כיסוי הביצים אינו מלא. בתיקים כאלו אין מוצאים קלציום אוקסלט.
 
טבעו של תיק הביצים בתיקנים משתנה בהתאמה לאופן הטיפול ההורי. הוא קשיח ובעל שדרית אצל מינים הנוטשים את התיק לאחר ההטלה. הוא גמיש ורך במינים המדגירים אותו בכיס הדגירה, והוא חסר לחלוטין בענף אחד (2B) בו הביצים מתפתחות ללא תיק בכיס הדגירה.
בתיקנים מטילי ביצים המתקיימים בסביבות יציבות ומוגנות כמו בקינים של חרקים חברתיים, יש ומוצאים מאפיינים חסרים בתיק הביצים או העלמותו המוחלטת (אובדן שניוני). במשפחה Nocticolidae חלק מהמינים חיים במערות חשוכות והתיקים שקופים, דקיקים וחסרי שדרית. המין Nocticola termitophila המתקיים בקיני טרמיטים מטיל את הביצים כבודדות ללא כיסוי הגנה חיצוני.
 
טרמיטים המכונים גם 'תיקנים חברתיים' מראים אובדן דומה של תיק הביצים. בטרמיטים פרימיטיביים, כמו במין Mastotermes darwiniensis (אוסטרליה) חבילת הביצים עטופה בקרום דקיק ללא שדרית. לפי אופן הייצור הביצים, מבנים מורפולוגיים הקשורים לביצים, סידור מקביל של ביצים ותכונות נוספות, יש חוקרים הטוענים כי תיק הביצים של Mastotermes הוא הומולוגי לאלה של התיקנים. כל שאר הטרמיטים מטילים ביצים בודדות ללא כיסוי הגנה.
המשותף למינים חברתיים ולתיקנים 'מדגירי פנים' הוא סביבת התפתחות לחה, חמה יחסית ומוגנת, המאפשרת ויתור על תיק ביצים קשיח או על תיק בכלל, הדורש השקעה אנרגית לא קטנה. 86%-95% מהתיק עשוי חלבון. "זו לא תהיה השערה פרועה להניח שבמהלך הזמן, במיוחד במינים חברתיים (טרמיטים) הפועלים כסוּפֶּר־אורגניזם, תיקי ביצים יעלמו" (Shelford, 1912). יתכן שבחלק מ'מדגירי הפנים' התיק לא נעלם לגמרי משום שהוא משמר את מערך סידור הביצים ובכך מבטיח הגעה יעילה של מים וחומרי מזון לכל הביצים (Rugg & Rose, 1984).
 
 
תיק ביצים של תיקן הבתים.
דרך הדופן משתקפים עוברים בני כמה ימים.
  תיק ביצים של תיקנחול מצרי.
התיק ריק ואפשר לראת את החלוקה הפנימית.
 
תיקנים מציגים אסטרטגיות רבייה שונות הבאות לידי ביטוי בעיקר בדרך בה הביצים מתפתחות. החל מתיקים המוטלים זמן קצר לאחר ייצורם, דרך נשיאת התיק לאורך מרבית זמן ההתפתחות העוברית והטלתו זמן קצר לפני בקיעת הביצים ועד להדגרה פנים גופית שגם בה מוצאים דרגות שונות: החל מהדגרה בסיסית דרך הדגרה הכוללת מתן נוזלים ולעיתים חומרי מזון ועד להזנה פומית דרך הפרשת חלב מזין.
קשה להצביע על אסטרטגיה 'טובה' יותר מכיוון שלכל אחת יש את היתרונות והחסרונות שלה בסביבה נתונה. הטלת ביצים אינה מטבעה נחותה בשל העבר האבולוציוני שלה ובהשוואה ל'מדגירי פנים'. בעיות מאזן נוזלים ניתנות לפיתרון בדרכים שונות ותיקנים עושים זאת באופני רבייה השונים, המהווים כל אחד פיתרון אופטימלי לתנאי סביבה מוגדרים. התמודדות עם התייבשות הביצים אפשרית בדרכים שונות [א] הטלה בסביבה לחה מאוד. [ב] הגנה על הביצים בתיק אטים למים [ג] שליטה דינמית על מאזן הנוזלים דרך שמירת קשר עם הביצים שבתוך התיק עם גוף האם. [ד] הדגרת ביצים ללא תיק בתוך גוף האם.
 
האבולוציה של צורות הרבייה בתיקנים ניתנת, בביטחון יחסי, לתיאור כמסלול לא ישיר מהטלת ביצים ונטישתם להדגרת פנים והשרצת הזחלים. רבייה בכלל היא תהליך מורכב עם השלכות מורפולוגיות, פיזיולוגיות והתנהגותיות המוכתבות על ידי המערכת העצבית וההורמונלית. מעברים נוטים להיות בלתי הפיכים בשל מורכבות גנטית או פיזיולוגית, או משום לחצי ברירה על צאצאים.
צעד ראשון בהתפתחות הדגרת פנים בתיקנים עשוי היה להיות נשיאת פקולטטיבית (רצונית) של התיק במינים מטילי ביצים, מטיפוס (1A), הנושאים את התיק עד למציאת נישה מתאימה להטלה.
 
Ectobius pallidus מטיל את התיק לאחר יום או יומיים, אבל עשוי להחזיק אותו שבועיים ויותר. Therea petiveriana מטיל את התיק יום לפני גיחת הזחלים אבל עשוי להמתין עד 90 שעות אם לא ימצא אתר הטלה מתאים. מקרים אלו מהווים אפשרות להתחלה של התפתחות לכיוון הדגרת פנים בסיסית שאינה דורשת מתן מים וחומרי מזון לעוּבָּרים. כרגע אין למדע תעוד של מין המפגין התנהגות כזו. המין היחידי מטיפוס 1B שנחקר הוא התיקן הגרמני המספק מים ותמיסות מזינות לעוּבָּרים.
הזנה אובליגטורית התפתחה ככל נראה רק כאשר איברים פנימיים אצל האם החלו להגיב לתיק השוהה בצינור ההטלה. הכרה פיזיולוגית זו עוררה שינויים נוספים בקשרים שבין האם לעוּבָּרים שהיא נושאת.
לחץ נוסף העשוי לעודד הדגרת פנים הוא לחץ טריפה וטפילות. עדויות מאובנים מצביעות על הופעת 'מדגירי פנים' במהלך המזוזואיקון, תקופה בה מתחילים להופיע במאובנים פרזיטואידים המאפיינים תיקאים. בהתאמה לא נמצאו עדיין פרזיטואידים על תיקים של 'מדגירי פנים', אצלם זמן החשיפה של התיק לעולם החיצון קצר מאוד בטרם התיק נסוג חזרה לגוף. הסכנה לעוּבָּרים היא בחשיפה של האם לטורפים ומחלות ובקניבליות מצד פרטים אחרים העשויה להתרחש זמן קצר לאחר ההשרצה.
 
אם בוחנים הצלחה של מין דרך ההתפשטות הגיאוגרפית שלו, אפשר לראות, בקרב התיקנים הנחשבים מינים פולשים והמהווים מזיקים לאדם (ראו טבלה), מינים הנוקטים ברוב האסטרטגיות שנדונו ברשומה. אסטרטגיות שאיפשרו למינים חובבי חום ולחות לשרוד גם באזורים גיאוגרפיים המקיימים אקלים עויין אך מאפשרים לשרוד ואף לשגשג לצד האדם ולו בגלל שהאדם עצמו משנה את הסביבה בה הוא חי כדי שהיא תתאים לצרכים שלו.
 
 
1. תיקנים מתפתחים בגילגול-חסר (לא קיימת דרגת גולם). אצל בעלי גלגול-חסר דרגת הזחל נקראת גם 'נימפה'. המונח 'זחל' מציין דרגת התפתחות צעירה שאינה בוגרת מינית ולא מתארת בהכרח מראה מורפולוגי. ראו הרחבה ברשומה בין תולעת לזחל.
2. ההגדרות הביולוגיות: oviparous (מטילי ביצים) viviparous (מולידי חיים) ו- ovoviviparous(משריצים) מגדירות אופני רבייה. במקרה של חרקים ובמיוחד תיקנים, ההתפתחות העוברית תמיד מתחילה בביצה והשוני הוא באתר ההתפתחות שלה ובאופן בו מגיח הזחל החוצה ומהיכן. אצל חרקים ההתפתחות העוברית לא נעשית ברחם ואין קשר פיזי בין העובר לאם כמו ביונקים. המושג 'מולידי חיים' אינו מדייק עבור המקרה המדובר והשימוש בו נעשה כתיאור שימושי ולא תיאור ביולוגי.
מאחר ולא מצאתי מונחים עבריים תקניים לאופני הרבייה של התיקנים, ומאחר שממילא המונחים המדעיים המקובלים גם הם אינם מהווים הגדרה ביולוגית נכונה, בחרתי מונחים שימושיים לנוחות ההסבר ושטף הקריאה שאינם משקפים בהכרח את המורכבות הביולוגית של הדגרת פנים אצל תיקנים.
3. מַנָח התיק בזמן שהוא נישא טרם ההטלה מהווה סמן טקסונומי משמעותי וחשוב להבנת האבולוציה של הרבייה בתיקנים. בכל על-המשפחה Blattoidea ובחלק מעל-המשפחה Blaberoidea התיק נישא כאשר השִׁדְרִית keel)) מופנית כלפי הגב (אנכית). בחלק מבני משפחת הבלטלידייים Blattellidae ובכל בני משפחת הבלברידיים Blaberidae, הנקבה מסובבת את התיק ב-90 מעלות, כך שהשדרית אופקית לגוף בזמן שהתיק מוטל על מצע או נישא חיצונית במשך זמן ההתפתחות העוברית או כאשר הוא נסוג לתוך כיס הדגירה. מחקרים שונים מצביעים על כך שסיבוב התיק התפתח במהלך האבולוציה רק פעם אחת. סיבוב תיק מוכר גם בחלק מהתיקנחוליים Corydiidae , אולם במקרה הזה מדובר בהתאמה לאורח חיים, במטרה למנוע מהתיק להיתלש בזמן התנועה בתוך הקרקע. במינים אלו בולט מהתיק אוֹגֶן המאפשר לאחוז את התיק בעזרת צינור ההטלה.
4. קלציום אוקסלט (אוקסלט הסידן) מהווה מרכיב גם באחד מטיפוסי "אבני כליות"
  
תודה לדר' דני סימון, המחלקה הזואולוגית, אונ' ת"א, על הערות והתיקונים לרשומה.
 
מקורות:
החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, האוניברסיטה הפתוחה, מהדורה שנייה, 2006
 
A Comparative Study of Oöcyte Development in False Ovoviviparous Cockroaches, Louis M. Roth & Barbara Stay, Volume 69 (1962), Issue 4, Pages 165-208
Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition Monika Hilker Torsten Meiners (Editors), 2002
Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History, William J. Bell, Louis M. Roth, Christine A. Nalepa, Edward O. Wilson (Foreword), 2007
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Volume 3 Insects, 2004
Intra-Uterine Nutrition of the “Beetle-Roach” Diploptera Dytiscoides (Serv.) During Embryogenesis, With Notes on its Biology in the Laboratory (Blattaria: Diplopteridae), Louis M. Roth and Edwin R. Willis, Psyche, Volume 62 (1955), Issue 2, Pages 55-68
Medical and Veterinary Entomology,             Gary R. Mullen, Lance A. Durden, 2002
The American Cockroach, K.G. Adiyodi & William J. Bell, 1982
The Insects Structure and Function, Fifth Edition R. F. Chapman, 2013
Understanding and Controlling the German Cockroach, Michael K. Rust, John M. Owens, and Donald A. Reierson, 1995
The Respiratory Mechanisms of Some Insect Eggs, V. B. Wigglesworth, J.W. L. Beament, Journal of Cell Science 1950 s3-91: 429-452;
The ootheca of Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): homology with cockroach oothecae, C. A. Nalepa, & M. Lenz, 2000

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק