הזריזבוביים – סקירה בדגש אקולוגי, חלק א'

בשנת 1960 פרסם החוקר פרופסור יהושע קוגלר (2007-1937), מחשובי האנטומולוגים בישראל (חקר ולימד באוני' ת"א), עבודת דוקטורט שעסקה בזְרִיזְבוּבִיִּים של ישראל. בפרסום זו הופיעו 164 מינים של זריזבוביים (ו־45 מארחים). עד לעבודה זו משפחת הזריזבוביים נחקרה בישראל רק מעט, תחילה על ידי ש. בודנהיימר (1897-1959), שמנה בספרו (1937) Prodromus Faunae Palestinae חמישים וחמש מינים, מתוכם נמצא מאוחר יותר שרק 27 מינים מהרשימה הם זריזבוביים אמיתיים. בשנת 1979 פרסם קוגלר רשימת המינים מעודכנת שמנתה 286 מינים (ו־63 מארחים). עבודתו של קוגלר על הזריזבוביים של ישראל מספקת תיעוד יוצא דופן לפאונה המקומית בישראל, גם ביחס לידוע במדינות שכנות. על פי Cerretti & Freidberg (2009) ופרסומים מאוחרים יותר, מוכרים כיום בישראל מעל 300 מינים של זריזבוביים.

בשנת 1989 זכו הזריזבוביים לערך באנציקלופדיית 'החי והצומח של ארץ ישראל', כרך החרקים (בעריכת קוגלר שגם כתב חלק מהערכים). מרבית המאמרים המדעיים שנכתבו מאז על הזריזבוביים של ישראל הינם מאמרים טקסונומיים שהתפרסמו במגזינים מדעיים ובשפה האנגלית. מידע בעברית על הקבוצה כמעט ולא פורסם מאז הופעת 'החי והצומח'.

רשומה זו מספקת הצצה צנועה בעברית על משפחת הזריזבוביים, המהווה מודל חשוב בהבנת תחומי יסוד במחקר הביולוגי כמו: אקולוגיה, אבולוציה, התנהגות, התמיינות מינים ועוד. רשומה זו סוקרת בגישה אקולוגית ומנקודת מבט כוללנית מספר מוגבל של מאפיינים במשפחת הזריזבוביים. אין בה כדי למלא את החסר בעברית על הקבוצה, גם לא מקצתו ואין מטרתה להכיר את הפאונה המקומית. מקווה שטעימה זו תגדיל את החשיפה על אחת מקבוצות הזבובים החשובות והמעניינות ואולי תמריץ מי מהקוראים להתעניין יותר.

המידע ברשומה מתבסס על העבודה של קוגלר ועל פרסומים של החוקר הקנדי James E. O'Hara מומחה עולמי לסיסטמטיקה של זריזבוביים והחוקר האמריקאי John O. Stireman העוסק גם באקולוגיה וביולוגיה של זריזבוביים. וכן על פרסומים נוספים שניתן למצוא ברשימת המקורות.
חלקה הראשון של הרשומה כולל מבוא קצר למשפחה וסקירה סיסטמתית כללית של הקבוצה, המסייעת להבנת היבטים ביולוגיים ואקולוגיים עליהם ידובר גם בחלק א' ובעיקר בחלק ב'.

מבוא

סדרת הזבובאים Diptera מונה למעלה מ־ 150משפחות, אשר ברובן המכריע דרגות הזחל (רימה1) מתפתחות באופן חופשי (על מגוון טיפוסי מזון). מיעוטן, כ־20 משפחות, כוללות מינים המוגדרים פרזיטואידים2 (לשם השוואה בקרב הדבוראים מוכרים כ־45 משפחות של פרזיטואידים). זחל של פרזיטואיד מתפתח בתוך או על מארח3 חי, המוצא במרבית המקרים את מותו בסיום התפתחותו של הפרזיטואיד.

מעריכים שאורח חיים פרזיטואידי התפתח, באופן בלתי תלוי, בזבובאים מעל 100 פעמים, ואף יותר מפעם אחת במספר משפחות (בדבוראים הוא, ככל הנראה, התפתח פעם אחת אצל אב קדמון משותף). הזבובאים מונים כ־160,000 מינים מתוארים למדע. מתוכם כ־10% מוגדרים פרזיטואידים, יותר ממחציתם נמנים על משפחה אחת; הזְרִיזְבוּבִיִּים Tachinidae (takinide). מארחי הזריזבוביים משתייכים לקבוצת פרוקי־הרגליים ומרביתם חרקים.

הזריזבוביים חסרים צינור הטלה דמוי עוקץ, כפי שמוצאים בצרעות פרזיטואידיות. הם אינם מחדירים למארח חומרים משתקים ואינם משהים פעילות ביולוגית או מנטרלים את המערכת החיסונית שלו. מרבית הזריזבוביים תוקפים דרגות מתפתחות של המארח. 5%-10% מהם תוקפים את דרגות הבוגר. כל הזריזבוביים מתפתחים בתוך המארח. במהלך התפתחותה רימת הזריזבוב 'מאפשרת' למארח להמשיך באורח חיים כמעט רגיל (אכילה וגדילה), כאשר בו בזמן ניזונה מרקמות לא חיוניות. בטרם ההתגלמות הרימה מכלה גם רקמות חיוניות הגורמות למותו של המארח.
רימת הזריזבוב עוברת 3 דרגות גדילה בטרם ההתגלמות. זמן התפתחות הרימה מהיר יחסית: 1-3 שבועות, אך עשוי להתארך (חודשים רבים) במידה והמארח מקיים דיאפאוזה4. כתלות באורח החיים של כל מין, הרימות מתפתחים ביחידות. לעיתים רחוקות מתקיימת יותר מרימה אחד בתוך אותו מארח. במרבית המקרים הרימה הבוגרת עוזבת את גוף המארח ומתגלמת בקרקע או באתר הגדילה של המארח. יש והתגלמות נעשית בתוך גוף המארח (בדרגת הזחל או הגולם שלו).

מארחי הזריזבוביים נמנים בעיקר על חרקים אוכלי צמחים (הרביבורים). לזריזבוביים השפעה אקולוגית לא מבוטלת בוויסות אוכלוסיות של חרקים אוכלי צמחים במערכות אקולוגיות טבעיות ומלאכותיות. למעלה מ־100 מינים אוכלסו במקומות שונים בעולם (בהצלחה משתנה) במטרה לשמש מדבירים ביולוגים כנגד מזיקי חקלאות ויער.

הסוג Mintho (Tachininae) תוקף זחלי פרפראים, בעיקר ממשפחת העשנוריים.

זריזבוביים נפוצים במרבית בתי הגידול היבשתיים ומצויים בכל היבשות (למעט אנטארקטיקה) כולל באיים קטנים ונידחים. איים גדולים כמו ניו־זילנד, גינאה החדשה ומדגסקר עשירים במינים אנדמיים. עושר המינים גדול במיוחד באזורים הטרופיים והסובטרופיים ואלו גם האזורים שכוללים הכי הרבה סוגים אנדמיים.

בניגוד לשפע, המגוון והחשיבות של הזריזבוביים, הידע על האבולוציה והיחסים האקולוגיים שלהם מועט. גם מידע ביולוגי בסיסי כמו: מארחים, רבייה, מחזור חיים ודרישות אקולוגיות, ידוע עבור פחות ממחצית המינים שנחקרו. מרבית הידע על הקבוצה הגיע ממחקרים ועבודות שעסקו בפוטנציאל הטמון בקבוצה עבור יישומים חקלאיים וניהול יערות, בעיקר בתחום ההדברה הביולוגית. לאור החשיבות של הזריזבוביים במערכת האקולוגית כטורפי הרביבורים, תשומת הלב אליהם הולכת וגוברת גם מצד המחקר האקולוגי הטהור.

זריזבוביים נחשבת משפחה צעירה (אבולוציונית), שהחלה להתפתח לא לפני תקופת האֵאוֹקֵן (לפני 56 מיליוני שנים), וממשיכה להתפצל למינים חדשים. זו ככל הנראה המשפחה העשירה5 ביותר במינים בסידרת הזבובאים; עד כה תוארו למעלה מ־10,000 מינים ומעריכים שהמספר גדול בהרבה, אולי כפול. מורפולוגית, זריזבוביים נחשבים למשפחה מגוונת מאוד; אומנם מרבית המינים גדולים מזבוב הבית, אך משרעת הגדלים במשפחה רחבה: 2-20 מילימטרים. הם מציגים עושר צבעים, אף כי רובם אפורים או חומים. במרבית הסוגים הגוף עוטה תבניות סידור ייחודיות של זיפים המהוות סמן טקסונומי.

האבחנה בין זריזבוביים לבני משפחות קרובות, שחלקם דומים מאוד במראה זריזבוביים קשה. רבים דומים במראה לזבוב הבית או לשחמטניים, אחרים דומים בצבעם הבוהק המתכתי לבני משפחת הבוהקניים. עבור מי שאינו מכיר טוב את הקבוצה זיהוי בשדה קשה מאוד וזיהוי ודאי מצריך עבודת מעבדה. למעט מספר קטן של מינים, בעלי איפיונים חזותיים בולטים, בעיקר בתבניות צבע, אבחנה בשדה בין סוגים ומינים של זריזבוביים כמעט בלתי אפשרית ולעיתים אף הזיהוי במעבדה קשה מאוד.      
זריזבוביים בוגרים נוטים לנוח על פרחים, עלים או על הקרקע. במנוחה הכנפיים נוטות להיפרש בזווית רחבה יותר מאשר במשפחות: זבוביים Muscidae או בוהקניים – הכנפיים יוצרות זווית כמעט ישרה. התעופה אופיינית; מהירה, הרבה יותר מאשר במשפחות קרובות. מכאן נגזר גם שם המשפחה Tachinidae; מיוונית tacheos = זריז, מהיר. הבוגרים ניזונים מצוף ואבקה ומבקרים בעיקר בפרחים מהמשפחות: סוככיים, מורכבים וחלבלוביים. לעיתים ניתן לצפות בהם מעופפים סמוך לפני הקרקע, בחפשם מארחים או אתר הטלה. יש מינים הנוטים לנוח על צמחים מועדפים, ככל הנראה המועדפים גם על המארחים שלהם.

זריזבוביים נראים בישראל כל השנה ובעיקר באביב, לכל מין עונת פעילות מועדפת. רבים מקיימים רק דור אחד בשנה, אך יש המקימים מספר דורות בשנה. יש הנפוצים מאוד, שלעיתים נראים במספרים גדולים ויש הנראים רק לעיתים רחוקות ויתכן שמדובר במינים שישראל מהווה עבורם גבול תפוצה או שהעדפות בית הגידול שלהם מיוחדות. חלק מהמינים שתוארו בישראל מוכרים רק מגידול מארחים שנאספו למטרות מחקר שונות.

הסוג Ectophasia (Phasiinae) תוקף פשפשים ממגון משפחות.

סיסטמטיקה

סיסטמטיקה (ענף בביולוגיה העוסק בסיווג ומיון של אורגניזמים) עשויה להישמע עניין מייגע השמור רק למומחים, אך במקרה שלנו היא מדגימה את הרבגוניות של הקבוצה ועושר המינים. הסיסטמטיקה המודרנית נעזרת בתחומי מחקר שונים להפקת תמונה פילוגנטית (קרבה משפחתית) של הקבוצות בהן היא עוסקת, בהם גם אספקטים אקולוגיים והתנהגותיים. השתקפות היבטים אלו דרך הפילוגנטיקה של הקבוצה מספקת נקודת מבט ייחודית ומעניינת, היכולה ללמד אותנו על תהליכים שונים בטבע ועקרונות אקולוגיים.

מקובל להניח שמשפחת הזריזבוביים Tachinidae היא קבוצה מונופיליטית (מוצאה מאב קדמון משותף). זריזבוביים נבדלים ממשפחות קרובות במספר מאפיינים מורפולוגיים (השמורים למומחים) ונראים בבוגרים ומאפיינים מורפולוגיים ייחודיים הנראים בדרגת הרימה הראשונה. העובדה שכל המינים, בהם מוכרות דרגות הרימה ואורח החיים של הבוגר, תוקפים רק פרוקי־רגליים מחזקת את הנחת המוצא המונופיליטי של הקבוצה.

משפחת הזריזבוביים משתייכת לעל־משפחה Oestroidea; יחד עם המשפחות; שחמטניים Sarcophagidae, בוהקניים Calliphoridae, אסטריתיים Oestridae, טחבוביים Rhinophoridae ועוד. בתוך על־המשפחה יחסי הקירבה בין המשפחות אינם ברורים ושנויים במחלוקת. לא פחות מעורפלים הם יחסי הקרבה בתוך משפחת הזריזבוביים, המונה כיום כ־40 קבוצות משנה הנקראות שבטים tribes והמתפלגות בין ארבע קבוצות (תת־משפחות) הנוטות (כל אחת) לתכונות משותפות באורח החיים ובמורפולוגיה. לא כל השבטים ותת־המשפחות נחשבים מונופילטים וגם עבור חלק מהסוגים אין הסכמה על מונופיליטיות.

זריזבוביים נחשבת משפחה קשה להגדרה ועד כה לא הצליחו החוקרים לבנות עבורה מערכת זיהוי פרקטית, עקבית ונוחה לעבודה. החוקרים מציינים את אחת הסיבות לכך בתכונות שאינן ייחודיות ועקביות, לצד תכונות מורפולוגיות ואורחות חיים דומים שהתפתחו במקביל בקבוצות שונות בתוך המשפחה (אבולוציה מתכנסת / קונברגנטית).

אף כי הסיסטמטיקה של הזריזבוביים אינה ברורה דיה, בעיקר במינים של האזורים הטרופיים, שימוש משולב בתכונות מורפולוגיות של הביצה, מורפולוגיה ואורח חיים של הרימות, הגולם, מורפולוגיה חיצונית ופנימית של הבוגרים, מידע מולקולרי ראשוני והקשרים עם המארחים, מאפשרים להבהיר מקצת מתמונת היחסים הפילוגנטיים שבתוך הזריזבוביים.

תריסית ירוקה מוטפלת עם 3 ביצים. הטלה ישירה מאפיינת את ה־Phasiinae התוקפים בעיקר פשפשאים.

Phasiinae היא הקטנה מבין כל תת־משפחות הזריזבוביים, אך מגוונת ביותר בהיבט המורפולוגי (מינים רבים דומים במראה ובצבעים לדבורים וצרעות). Phasiinae נחשבת לקדומה ביותר, בשל הטלת ביצים לא מפותחות (unincubated) על גוף המארח או לתוך גופו. זו אחת התכונות הבודדות המאחדות את הקבוצה, שככל הנראה אינה מונופיליטית. תכונה נוספת משותפת בקבוצה (גם היא אינה מעידה על מונופיליטיות) היא נטייה מובהקת לתקוף פשפשאים (על הרוב, מינים גדולים במשפחות: תריסיתיים Pentatomidae, גלדניים Coreidae ופנדוריים Lygaeidae). כיום המיון של הקבוצה מתבסס בעיקר על המורפולוגיה של איברי הרבייה של הזכרים.

הסוג Gymnosoma, המתאפיין בגוף חלק יחסית (מכאן נגזר שמו המדעי: Gymno = עירום, soma = גוף), תוקף פשפשים ממשפחת התריסתיים. בישראל נפוץ זריזבוב התריסית Gymnosoma acrosterni התוקף בעיקר את התריסית הירוקה Nezara viridula. הביצה מודבקת לגוף הפשפש, דרכה הרימה חודרת לחלל הגוף וחיה שם בצורה חופשית. אחרי ההתנשלות הראשונה היא מתקשרת בקצה גופה האחורי ובעזרת משפך מיוחד לצינור טרכיאה של הפשפש. עם סיום גידולה היא עוזבת את המארח המוצא את מותו ומתגלמת באדמה.
בקבוצה מוכרים גם מינים התוקפים פרפראים, חיפושיות, חגבאים וגמלי־שלמה. הסוג Cylindromyia, המצוי גם בישראל, כולל מינים התוקפים פשפשאים, חגבאים ופרפראים.
Phasiinae ייחודיים בנטייה לתקוף דרגות בוגרות ותפוקת הביצים האופיינית של המינים בקבוצה נמוכה יחסית; 100-400 ביצים לנקבה אחת.

Dexiinae היא תת־המשפחה היחידה המאוחדת על פי מספר תכונות סינפומורפיות (תכונות משותפות הנגזרות מאב קדמון משותף) מורכבות שמוצאים באיבר הרבייה של הזכרים. תכונות שלדעת החוקרים אינן קונברגנטיוֹת ולכן תומכות במונופיליטיות של הקבוצה.

המינים ב־ Dexiinaeגדולים יחסית ומתאפיינים ברגליים ארוכות. רבים מהמינים מופיעים בצבעים מטאליים, במיוחד באזורים הטרופיים. הם תוקפים זחלי חיפושיות (רובם ממשפחת הזבליתיים Scarabaeidae) וזחלי פרפראים. מינים אחדים התקבלו במעבדה מגידול של זחלי זבובים (טבניים Tabanidae), דבוראים וחגבאים. בכל ה־ Dexiinae הביצים מודגרות בתוך גוף הנקבה. במועד הטלת הביצה הרימה מפותחת לגמרי ומגיחה ממנה לאחר שניות או דקות מזמן ההטלה.
רבים מבני הקבוצה, בעיקר מבני השבט Dexiini, אינם באים במגע ישיר עם המארח אלא מטילים את הביצים בקרבתו או במיקרו בית הגידול המאפיין אותו. הרימה הבוקעת היא זחל פעיל planidium larva המחפש את המארח ונובר לתוך המצע בו המארח שוהה. התנהגות המאפשרת להגיע למארחים השוהים בתוך הקרקע או בתוך רקמות צמחים. מינים הניחנים באסטרטגיית תקיפה כזו (שגר ושכח) מטילים כמות גדולה של ביצים; 500-3000.
Fischeria bicolor (Tachininae) תוקף זחלי עשנורים המתפתחים בתוך עפצי עלים של עצי אלה (הנוצרים על ידי כנימות).

מרבית הזריזבוביים נמנים על תת־המשפחות: Tachininae ו־Exoristinae. החוקרים מתקשים להפריד בין שתי הקבוצות על סמך מאפיינים סינפומורפים ברורים. בני ה־Tachininae, למעט יוצאים מהכלל, מתאפיינים בלוחית בטן גחונית קדמית prosternum נטולת זיפים. ככל הנראה קבוצה זו אינה מונופיליטית.

Tachininae מגוונת מאוד בצבעוניות הגוף ובהיבט המורפולוגי, כאשר יש בה מינים קטנים מאוד לצד גדולים מאוד. מוצאים בה גם עושר רב באסטרטגיות תקיפה ובהעדפות מארחים. זחלי פרפראים נחשבים למארחים העיקריים של הקבוצה, אך מוכרים מארחים גם מקרב הסדרות: חיפושיות (כ־20 משפחות), זבובאים (משפחת הטיפולתיים Tipulidae), חגבאים (צרצרים, חגבים וחרגולים), דבוראים (בעיקר דבוראים אל־שנציים וגם צרעות חברתיות ונמלים), צבתנאים, אמביות ואף מוכרים מקרים של תקיפת נדלים, עקרבים ועכבישים (מוכרים רק שני מקרים מתועדים).

למעט מינים ספורים המטילים ביצים מפותחות למחצה ישירות על המארחים, רוב המינים בקבוצה אינם באים במגע ישיר עם המארחים והביצים מוטלות בבית הגידול האופייני למארח. דפוס כזה כולל הטלה על צמחים מהם ניזון המארח, בדרך כלל על עלווה הנושאת נזקי אכילה של המארח. זמן קצר לאחר ההטלה מגיחה רימה פעילה הממתינה במקומה להגעת המארח. הרימה מזדקפת או נשענת על קליפת הביצה ואורבת למארח בתקווה שיגיע למקום.
הרימה מוגנת על ידי מעטה גוף קשיח המגן מהתייבשות והיא עשויה לשרוד עד 10 ימים; במידה ולא הגיע מארח מתאים. בדומה ל־Dexiinae אסטרטגיה זו מתאימה לתקיפת מינים השוהים ביום במסתור (אוהל קורים, תחת קליפה, בתוך עלה מקופל) ויוצאים ממנו בערב לשחר מזון על העלווה.
זריזבוב החרוב Clausicella suturata תוקף את זחל עשנור החרוב Ectomyelois ceratoniae המתפתח בתוך הפרי. הביצה מוטלת על הפרי והרימה חודרת לתא ההתפתחות דרך פתח שקדח הזחל. הרימה מתגלמת בתוך פקעת התגלמות שזחל העשנור הספיק לטוות לפני מותו.
אסטרטגיה זו מתאפיינת בכמות ביצים גדולה; 500-3000, המפצות על תמותה גבוהה של רימות שלא מצאו מארח מתאים.

הסוג Cylindromia (Phasiinae) תוקף בעיקר פשפשים ממשפחת התריסתיים.

Exoristinae (נקראת גם Goniinae) כוללת את מספר הסוגים והמינים הגדול ביותר מבין כל תת־משפחות הזריזבוביים – כמחצית מכלל המינים המתוארים ובהם מרבית המינים הידועים כתוקפים מזיקים חקלאיים. מראה הקבוצה הומוגני ומקשה על האבחנה בינם, לרבים צבעים בגווני שחור/אפור ומערכת זיפים פחות מפותחת. זו קבוצה קשה לפיענוח סיסטמתי ומינים 'עוזבים' אותה או 'מצטרפים' אליה תדירות – לאור מחקרים חדשים המתווספים למאגר הידע על המשפחה.
 
הקבוצה מציגה: [1] עושר אדיר באסטרטגיות תקיפה, הטלה והתפתחות, המוכרות גם בקבוצות האחרות, [2] מאפיינים מורפולוגים המוכרים מקבוצות אחרות [3] מאפיינים ייחודיים המוכרים רק מקבוצה זו.
מוכרים סוגים המטילים ביצים לא מודגרות על מארח או בתוכו ולצידם סוגים המטילים ביצים מודגרות על מארח או בתוכו. יש סוגים בהם הרימות אורבות למארח או מחפשות אחריו באופן פעיל.
 
אסטרטגיה מרשימה הנראית בקבוצה, בעיקר בשבט Goniini (התפתחה בנפרד גם בתוך השבט Blondeliini), היא הטלה של מיקרו־ביצים (0.4-0.02 מ"מ) על עלים לצד המארח (זחל פרפראי) או על חלקי צמח המועדפים על המארח. בעת האכילה בולע המארח את הביצים הזעירות והרימות המפותחות כבר בעת ההטלה בוקעות במערכת העיכול שלו. הרימה חודרת דרך דופן המעי הקדמי לחלל הגוף של המארח שם היא מתפתחת. התנהגות זו מוכרת אצל זריזבוב הנימפית Sturmia bella התוקף את זחלי נימפית החורשף או נימפית הסרפד. מין זה מתגלם בתוך גולם הפרפר. יש הרואים באסטרטגיה זו תכונה סינפומורפית המעידה על מונופיליות של ה־Goniini. אסטרטגיה זו מתאפיינת, ולא במפתיע, במספר ביצים עצום לנקבה אחת; 1000-6000.
 
לצד עושר רב של מינים מקרב הפרפראים המהווים מארחים עיקריים עבור ה־ Exoristinaeוהמותקפים באסטרטגיות שונות, מוצאים בתת־משפחה זו קבוצות מארחים נוספות, בהן: חיפושיות (בעיקר ממשפחת העליתיים Chrysomelidae), דבוראים, חגבאים, תיקאים, מקלונאים, צבתנאים וזבובאים.

סיכום חלק א'

משפחת הזריזבוביים היא מהגדולות שבסדרת הזבובאים. זו אחת ממשפחות הזבובים המעניינות והחשובות ביותר, גם בהיבטים כלכליים, למעט מין אחד התוקף זחלים של טוואי המשי Bombyx mori (במזרח הרחוק), הם אינם מזיקים לאדם, אדרבה רבים מהם תוקפים גם חרקים מזיקים לאדם וליבוליו.

כל המינים במשפחה הם פרזיטואידים המתפתחים בתוך גופם של פרוקי־רגליים, בעיקר חרקים. הבוגרים ניזונים מצוף, טל דבש ואבקה. עושר המינים ומגוון אורחות החיים הם ביטוי לניצול מגוון עצום של אפשרויות אקולוגיות. אף שהידע האקולוגי והביולוגי על הקבוצה חסר, ניתן לראות בהם מודל מצויין להיכרות והבנה של תחומי עניין באקולוגיה, אבולוציה, התנהגות, התמיינות מינים ועוד.

הטקסונומיה של הזריזבוביים מורכבת ביותר וגם הכלים הסיסטמתיים המודרניים אינם מספקים תשובות מוחלטות בנוגע לקשרים המשפחתיים בין המינים, הסוגים, השבטים ותת־המשפחות. החלוקה לארבע תת־משפחות משקפת את הידע הקיים, המתבסס על שילוב של היבטים פילוגנטיים, היבטים אקולוגיים וביולוגיים והיבטי נוחות עבודה, עד שמידע חדש יאפשר מיון מדוייק יותר.

במערכת בה פועל לחץ טריפה מתמיד, מתקיים כל הזמן מירוץ חימוש בין נטרף המנסה להתחמק, לטורף המשפר את יכולות איתור המזון שלו. זריזבוביים מדגימים קשת עשירה של התנהגויות הכוללות, בין השאר: אסטרטגיות איתור, תקיפה והטלה ויחסי גומלין שונים עם המארחים. מכלול זה מספק כר עשיר למחקרים ביולוגיים ואקולוגיים מגוונים, בעלי השלכות על קבוצות אורגניזמים אחרות ותרומה להבנה של הדינמיקה המתרחשת בבית הגידול. חלק ב' של הרשומה יעסוק באסטרטגיות איתור, תקיפה והטלה ויחסי גומלין עם המארחים ויסכם את שני החלקים.

1. זחל (larva) הוא מונח שימושי המתאר כל דרגה גדלה/מתפתחת בחרקים. רימה היא מונח המתאר דרגת זחל בעל גוף רך, חסר רגליים וחסר ראש, האופיינית בעיקר לזבובאים עיליים וחלק מהיתושנים.
2. ההבדל בין פרזיטואיד (parasitoid) לטורף הוא סמנטי בעיקרו ומתאר אורח חיים. פרזיטואיד הוא טורף המתפתח לרוב בתוך גוף המארח שלו וברוב המקרים המוכרים למדע המארח מסיים את חיים כתוצאה מכך.
3. מארח (או פונדקאי) הוא אורגניזם המשמש בית גידול עבור מתארח הניזון ממנו לאורך זמן או מוצא בו מחסה.
4. דיאפאוזה – תהליך בו הגוף נכנס למעין תרדמה בה חלים שינויים פיסיולוגיים מהותיים וקצב חילוף החומרים מואט מאוד. דיאפאוזה מאפשרת לאורגניזם לעבור עונות קשות תוך חיסכון אנרגטי משמעותי.
5. על פי מספר מינים מתוארים, זריזבוביים תופשים את המקום השני אחרי משפחת הטיפולתיים (15,000 מינים). הדעה הרווחת בקרב החוקרים שמספר המינים בזריזבוביים לפחות כפול, בעיקר באזורים הטרופיים שלא נחקרו דיים

החי והצומח של ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
ה־Tachinidae של ארץ ישראל, חלק א', יהושע קוגלר, 1960
מזיקי צמחים בישראל, צבי אבידב, 1961
Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness,
Chemical Ecology of Insect Parasitoids, Eric Wajnberg, Stefano Colazza, 2013
Cricket Behavior and Neurobiology, edited by Franz Huber, Thomas Edwin Moore, Werner Loher, 1989
Encyclopedia of Entomology, Editors: Capinera, John L., 2008
Entomophagous Insects. Clausen, C.P., 1940
First records and other interesting finds of Tachinidae from Israel and adjacent areas, Joachim Ziegler, The Tachinid Times, Issue 24, February 2011
Les Tachinidae de la Manche: début de l’enquête et première liste (Diptera Brachycera), Alain Livory, Xavier Lair, Henri Chevin & Philippe Sagot, 2011
Manual of Central American Diptera, Vol. 2, B. V. Brown (Editor), 2010
New Taxa of Tachinidae (Diptera) with a List of the Species from Israel and Adj Acent Territories, Jehoshua Kugler, Israel Journal of Entomology, 1979
Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, Pape T., Blagoderov V. & Mostovski M.B. 2011
Overview of the Tachinidae (Diptera), James E. O’Hara, Encyclopedia of Entomology. 2nd Edition, 2008
Some interesting Tachinidae from Israel, C. Bystrowski and T. Zeegers, The Tachinid Times, Issue 21, February 2008
Tachinidae, D.M. Wood from Manual Nearctic Diptera vol. 2, 1987
Tachinidae: Evolution, Behavior, and Ecology, John O. Stireman, III, James E. O’Hara, D. Monty Wood, 2006
The Evolution and Parasitic Habit of the Tachinidae (Diptera), John O. Stireman III, 2001
The Evolutionary Biology of Flies, Brian Wiegmann, David K. Yeates, 2005
The Mitochondrial Genome of Elodia flavipalpis Aldrich (Diptera: Tachinidae) and the Evolutionary Timescale of Tachinid Flies, Zhao, Zhe; Su, Tian-Juan; Chesters, Douglas; Wang, Shi-di; Ho, Simon Y. W.; Zhu, Chao-Dong; Chen, Xiao-lin; Zhang, Chun-Tian, 2013
Updated checklist of the Tachinidae of Israel, P. Cerretti and A. Freidberg, The Tachinid Times, Issue 22, February 2009
Where in the world are all the tachinid genera? James E. O'Hara, the Tachinid Times Issue 26, 2013
World genera of the Tachinidae (Diptera) and their regional occurrence. Version 9.0, O’Hara J.E. 2016         

Comments are closed.