ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר    About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר בחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
insectour
טריפה מהווה לחץ ברירה חזק באבולוציה של החרקים (ובכלל). לחץ המניע התפתחות של הסתגלויות משוכללות כנגד טורפים, בהן הסוואה, צבעי אזהרה וגם מניע התפתחות עושר של אסטרטגיות רבייה.
 
'השרצה' היא אסטרטגיית רבייה משוכללת וחריגה בחרקים. הביצים מתפתחות בתוך גוף האם וזוכות להגנה. הזחלים בוקעים בתוך גוף האם ומגיחים לעולם מפתח ההטלה. יש והזחלים בוקעים מהביצים במהלך ההטלה או ישר לאחריה. אסטרטגיה זו מוכרת ממעט מינים; בעיקר בתיקנאים, בכנימות, בזבובאים ובעוד מספר סדרות.
 
מרבית החרקים מטילים ביצים לא מפותחות שאינן זוכות להגנה ישירה של האם. הטלה בתפזורת, לעיתים באתרים שונים על אותו צמח או ברחבי בית הגידול היא אסטרטגיה של פיזור סיכונים; לא רק כנגד טורפים אלא גם מול האפשרות שלא בכל אתר הטלה תנתן לדור הבא הזדמנות שווה ויש בה גם לאפשר להגדיל את התפוצה הגיאוגרפית של האוכלוסייה. אסטרטגיה הפוכה היא הטלת ביצים במקבצים/תטולות; זו מבטיחה שכל הצאצאים יקבלו הזדמנות שווה (למשל בנגישות למזון מועדף / נדיר או בתנאי התפתחות שווים), אבל יש בה סכנה של אובדן כל התטולה (כל הביצים בסל אחד).
בשני המקרים אין הביצים זוכות להגנה מכנית משמעותית מעבר לקליפה, שיכולה בחלק מהמינים להיות מאוד עמידה. יש והביצים עצמן מכילות חומרי הגנה הדוחות טורפים. ביצים המוטלות לתוך מצע (רקמת צמח, רקמת חי או לתוך הקרקע) זוכות להגנה מאלמנטים חיצוניים, תנאי התפתחות יציבים יותר וזמינות מיידית של מזון עבור הזחל; במידה והמצע מכיל או משמש גם מזון. הטלה לתוך מצע דורשת התאמות מיוחדות, הן לחדור אותו והן לזהות את האתר המתאים.
 
אסטרטגיית רבייה נוספת כוללת הטלה לתוך 'תיק ביצים' (ootheca אוֹטֶקָה). השם ootheca נגזר מיוונית: ōon = ביצה ו־theke = כיסוי/מיכל. התיק הוא מיכל ממודר, עשוי חומר עמיד, המופרש תוך כדי ההטלה מבלוטות במערכת הרבייה, ומטרתו להגן על הביצים. התיק מהווה 'חממה' המעניקה לביצים תנאי התפתחות יציבים בזמן ההתפתחות העוברית. מבנה התיק והחומרים מהם הוא עשוי מאפשרים מעבר פנימה של לחות וחמצן ובה בעת מספקים הגנה מיובש ומטורפים.
 
הטלה לתוך תיק ביצים התפתחה מספר פעמים במהלך האבולוציה ובאופן בלתי תלוי. תיקי ביצים ממודרים מיוצרים על ידי חיפושיות מתת־המשפחה Cassidinae במשפחת העליתיים Chrysomelidae. יש המחשיבים את מעטפת התטולה של החגבים (תת־הסידרה Caelifera), המוטלת בתוך הקרקע, כטיפוס של תיק ביצים. מקרה נדיר של תיק ביצים (שהוא למעשה אגד ביצים הצמודות אחת לשניה), מוכר גם במקלונים Phasmatodea בתת־המשפחה Korinninae (2014 Goldberg at al.).

ההנחה המקובלת (אם כי לא מוסכמת באופן גורף) היא שתיק ביצים הופיע לראשונה בעל־סידרה Dictyoptera, הכוללת את סדרת התיקנאים Blattodea (תיקנים וטרמיטים) וסדרת גמלי־השְׁלֹמֹה Mantodea (הערכה ששתי הסדרות, נפרדו לפני כ־175 מיליוני שנים, כאשר תיקי ביצים כבר היו קיימים).
אף שתיקנאים וגמלי־שלמה קרובים משפחתית, קיימים הבדלים מהותיים, חלקם ניכרים גם בעין, בין התיק הטיפוסי של כל קבוצה; הן באופן בו הוא מיוצר והן בטיפוס המורפולוגי שלו. אצל תיקנים התיק נבנה בתוך הגוף והנקבה ממשיכה לשאת אותו זמן מה, עד לנטישתו באתר מתאים או הטמנתו באתר מוגן (משתנה בין המינים). אצל גמלי־שלמה התיק נבנה מחוץ לגוף, מוצמד למצע ועל הרוב ננטש לאחר סיום ההטלה. על אסטרטגיות הטלה והדגרת ביצים בתיקנאים (בעיקר תיקנים) ניתן לקרוא בקישור. רשומה זו עוסקת בתיקי הביצים של גמלי־שלמה.
 
תיקנאים וגמלי-שלמה מתפתחים בדרך של גילגול חסר. אצל בעלי גלגול חסר הדרגות הגדלות נקראות נימפה. נימפה היא זחל הדומה במראה לבוגר אך חסר כנפיים; המתפתחות בהדרגה מדרגה לדרגה ומופיעות בשלמותם בדרגת הבוגר (במינים בעלי כנפיים מפותחות). באופן דומה מתפתחת מערכת הרבייה.
 
גמל־שלמה משובץ, נקבה זמן קצר לאחר ההטלה.
 
מחזור חיים עונתי
גמלי־שלמה נפוצים במרבית חלקי העולם. מרבית המינים מצויים באזורים הטרופיים, שם מחזור החיים מושפע בעיקר מהזמינות העונתית של המזון, ופחות מהאקלים, מחזור החיים של הצמחים ואורך שעות היום. באזור הים־תיכוני מוצאים מינים ממוצא טרופי או סובטרופי, מינים מדבריים ומינים של אזורים ממוזגים. לכל אחת מהקבוצות הללו דרישות אקולוגיות שונות.
חילוף עונות, בין חורף קר ולעיתים קפוא לבין קיץ חם ולעיתים יבש מאוד, כופה מחזור חיים עונתי; חד־שנתי, המושפע מהאקלים, בו צעירים מופיעים במהלך הסתיו או האביב (באזורים קרים), מתפתחים במהלך האביב או הקיץ (עבור מינים רבים אלו גם עונות הרבייה) ומטילים ביצים בשלהי הקיץ ובסתיו. עם גלי הקור הראשונים הבוגרים מתים.
באזורים החמים או מתונים של האזור הים־תיכוני, כאשר המזון נגיש כל השנה, יש מינים המקיימים מספר דורות מדורגים, כך שניתן למצוא בשדה את אותו המין בגילים שונים. מאחר וכל דרגה גדלה זקוקה למזון בגודל אחר, ולעיתים ניזונה במיקרו בית גידול שונה, התחרות בין פרטים בגילאים שונים קטנה יותר. גמל־שלמה חיוור Miomantis paykullii שהוא מין סובטרופי במוצאו, המצוי ברוב חלקי הארץ (כולל באזורים אורבניים), מקים בשנה מספר דורות חופפים, במיוחד באזורים חמים. באזורים קרירים יותר, החריפה נעשית בעיקר בדרגות הנימפה הצעירות או בדרגת הביצה.
 
בחורף קר / קפוא, הדרך היחידה של גמלי־שלמה לעבור את החורף היא בדרגת הביצה בתוך תיק הביצים. (בישראל מינים כאלו מצויים למשל בחרמון הגבוה). מינים אלו מקיימים רק מחזור רבייה אחד בשנה, בשלהי הקיץ. במינים בעלי תפוצה גיאוגרפית רחבה, עם שני מחזורי רבייה ויותר, המחזור הראשון הבוקע בסתיו עובר את החורף המתון כנימפות שאינן גדלות או מתפתחות לאט ובאביב חלה האצה בהתפתחות והבוגרים מופיעים בשלהי האביב ובקיץ. המחזור השני מתפתח מהר יותר ונעלם בסתיו. אולם באזורי תפוצה בהם החורף קר יותר (קו רוחב צפוני יותר או הרים גבוהים), הם עשויים לקיים רק מחזור גידול חד־שנתי ואז החריפה נעשית בדרגת הביצה. אסטרטגיה זו כנראה קיימת בסוגים Ameles ו־Empusa, אולם יש צורך לבסס אותה בניסויים מסודרים ולהבין אלו מינים נוקטים בה.
 
תיקי ביצים של גמלי־שלמה ממשפחות שונות בעולם.
1. Mantidae (Americas), 2. Iridopterygidae (Java), 3. Photinaidae (South America)
4. Tarachodidae (Europe), 5. Mantidae (Borneo), 6. Acanthopidae (South America)
7. Empusidae (India), 8. Empusidae, 9. Mantidae (Australia).
 
התיק
מינים שמחזור החיים שלהם מושפע ישירות מחילופי עונות, תלויים לחלוטין בשרידות תיק הביצים וביכולתו להגן על הביצים מפני החורף הקר, לעיתים קפוא או הקיץ הלוהט ולעיתים יבש מאוד. הבדלים בין אורחות החיים של המינים מתבטאים גם במאפיינים שונים של תיקי הביצים.
 
תיק ביצים של גמל־שלמה הוא מבנה מורכב להפליא הנוצר מחוץ לגוף הנקבה, תוך כדי הטלת הביצים. התיק נוצר מחומר לבן-צהבהב הנוצר מזוג 'בלוטות עזר' (colleterial glands) המצויות בחלל הבטן. תהליך יצירת חומר התיק נחקר בעיקר בתיקנים אבל דומה גם בגמלי־שלמה. בלוטה אחת מפרישה חלבון מבני ו־Protocatechuic Acid glucoside המשמש כזרז בירוס (התקשות) מעוכב ואנזים מחמצן phenoloxidase. הבלוטה השניה מפרישה אנזים מקבוצת ה־β-glucosidase. בלוטה נוספת מייצרת גבישי סידן ציטראט calcium citrate שגם הוא משתתף ביצירת התיק, תפקידו המדוייק לא ידוע, יש סברה שהוא תורם לחיזוק מבני של התיק או ייצובו.
כאשר תכולת הבלוטות מתערבבת בתעלת ההטלה, האנזים מפרק בהידרוליזה את זרז הבירוס לגלוקוז וחומצה פרוטוקטצ'ואית המתחמצנת לקִינוֹן quinone הגורם לבירוס (התקשות) החלבון על ידי יצירת קשרים צולבים. החלבון מתקשה לאט, כך שהנקבה יכולה לעצב אותו לתיק לפני שהוא מתקשה לגמרי. תיק ביצים הוא תוצר עמיד היכול לשרוד עד שנים מספר, לאחר גיחת הנימפות.
 
בניגוד לתיקי ביצים של תיקנים, הדומים במראם הכללי ברוב המינים, הרי בגמלי־שלמה מוצאים בתיקי הביצים עושר מורפולוגי רב והסוואה מגוונת. מחקרים פילוגנטיים (העוסקים בקשרים המשפחתיים בין המינים, הסוגים והמשפחות) מצביעים על כך שניתן לראות בתיקי ביצים של גמלי־שלמה מאפיינים ייחודיים, תכונות היכולות לסייע במחקר טקסונומי וסיסטמתי של גמלי־שלמה.
 
במינים קרובים צורת התיק עשויה להיות דומה מאוד, אולם הצורה משתנה בין הסוגים והמשפחות. בין עושר הצורות ניתן למצוא מבנים דמויי כישור, אובליים, מלבניים, גליליים, דמויי טיפה ועוד. לכל מין תיק בגודל טיפוסי אולם מימדי התיק מושפעים מגודל הנקבה ומספר הביצים הטיפוסי שהיא מטילה. הוא מושפע גם מאיכות התזונה של הנקבה; בעקבות תזונה גרועה עלולה להשתנות גם צורת התיק.
די בהזדווגות אחת כדי להפרות את כל הביצים. נקבה עשויה לייצר במהלך חייה הבוגרים מספר תיקים, תהליך זה יכול להימשך מספר שבועות והוא תלוי בתזונה ובטמפרטורת הסביבה. לעיתים תיקים מאוחרים קטנים יותר מהתיקים הראשונים וצורתם עשויה להיות שונה במעט או בהרבה. במינים קטנים תיק עשוי להכיל לא יותר מ־10 ביצים, במינים גדולים מאוד, התיק עשוי להכיל כ־400 ביצים.
 
חתך צד בתיק של גמל־שלמה ירוק.
 
מבנה התיק
בהכללה ניתן לומר שברוב המינים יש לתיק רכיבי מבנה דומים, אך צורתו משתנה בין המינים בהתאם לגודלם הפיזי, הדרך בה החומר מעובד, המצע עליו הוא מוטל ועוד.
 
מאפיינים 3 טיפוסי יסוד של תיקים. טיפוס ראשון, שמוצאים למשל בתת־משפחה Mantinae הכוללת בארץ בין השאר את גמל־שלמה ירוק Sphodromantis viridis וגמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa, הוא תיק משוכלל הכולל ליבה קרומית ומעטפת ספוגית עבה. בטיפוס שני, שמוצאים למשל בסוג Empusa, קיימת רק ליבה והמעטפת הספוגית חסרה או דקיקה, ומקצה התיק נמשך פתיל מסתלסל דקיק.
בין שני הטיפוסים הללו ניתן למצוא וריאציות שונות בצורת התיק ועובי המעטפת. למשל: בגמל־שלמה משובץ Blepharopsis mendica השייך לאותה משפחה (Empusidae) של ה־ Empusaאבל ממוקם בתת־משפחה אחרת (Blepharodinae) יש לתיק מעטפת ספוגית, ממנה נמשך ענף ספוגי קצר. בטיפוס השלישי, שהינו נדיר ואינו מצוי במינים המקומיים, קיימת בין תאי הביצים לדופן הליבה שכבת הפרדה מלאה באוויר.
 
ליבת התיק בנויה מסדרה של תאי ביצים אנכיים הצמודים במקביל זה לזה ומסודרים בזיגזג, בשני טורים צמודים. מבנה הזיגזג תורם לחיזוק מבנה התיק. הדופן החיצונית יכולה להיות חלקה או מחוספסת, גמישה או נוקשה. לדפנות ליבת התיק תכונות מכניות מגוונות בהתאם להרכב החומרים מהם היא עשויה.
מעטפת הליבה עשויה מאותו החומר אולם בעיבוד המקנה לה מראה של ספוג אוורירי. תפקידה העיקרי הוא הגנה על הליבה; הן בידוד תרמי מתנודות קיצוניות בטמפרטורה והן מחדירת טורפים. מעטפת ספוגית עבה אופיינית למינים המטילים באתרים חשופים לשמש. עובי המעטפת ומידת הכיסוי שלה, במידה והיא קיימת, משתנה בין המינים. המעטפת הספוגית מתבלה עם הזמן ועשויה להתקלף חלקית או במלואה, בדרך כלל זמן רב לאחר שהנימפות הגיחו מהתיק.
צבע התיק נוטה לצבעי הסוואה; לרוב גווני חום בהירים או כהים. יש תיקים המופיעים גם בגוונים ירקרקים או אדמדמים. צבע התיק הטרי הוא בהיר לבנבן ומתכהה במהלך הזמן, צבעו משתנה גם במהלך הבלייה עקב החשיפה למזג האוויר. הצבע מושפע מהרכב החומרים מהם הוא עשוי והתהליכים הביוכימיים המתקיימים במהלך היווצרותו.
 
כתלות בגודלו, התיק כולל לפחות תא ביצים אחד, בדרך כלל יותר. כל תא מכיל ביצה. הביצה שצורתה כבננה ממוקמת אנכית בתא, כך שפתח היציאה ממנה פונה לעבר פתח התא. מעל פתח התא יש ומצוי פרוזדור המוליך החוצה. על הרוב, בתיק מרובה ביצים, פתחי הפרוזדורים יוצרים טור (על ציר האורך של התיק) הנקרא 'שדה יציאה' הממוקם בצד הגבי של התיק - הצד המנוגד לצד המוצמד למצע. במבט־על אל 'שדה יציאה' בתיק ביצים של גמל־שלמה ירוק (לו מעטפת עבה) רואים שתי שורות עלעלים דמויי קשקשים, כל פרוזדור נחסם בשדה היציאה בזוג עלעלים. בתיק שטרם יצאו ממנו הנימפות, העלעלים צמודים האחד לשני ורק לאחר גיחת הנימפות רואים את הסדקים בינם. בתיקים של הסוגים Ameles, Empusa ו־Rivetina אין עלעלי סגירה ופתחי הפרוזדור חסומים על ידי חומר ספוגי. בשלושת הסוגים הללו המעטפת חיצונית לליבה חסרה או שהיא דקה מאוד.
יש מקרים בהם היציאה מהתיק מוגבלת לפתח אחד בלבד, כמו ב־Ameles decolor, מין שאינו מצוי בארץ, לעומתו ב־Ameles heldreichi, מין המצוי בישראל שהתיק שלו דומה למין הקודם, הגיחה נעשית ממספר פתחים. יש מקרים, כמו בגמל־שלמה ירוק, שפתח הפנימי של הפרוזדור מוגן על ידי דלת קרומית הניתנת לפתיחה רק בכיוון היציאה.
 
הטלה כושלת של גמל־שלמה ירוק. מסיבה לא יודע לא נוצר תיק בעת ההטלה.
תקלה זו מאפשרת לראות את צורת הביצים והסידור שלהם בתוך התיק.

מצע
כתלות בהתנהגות ההטלה של כל מין, תיקי ביצים מוצמדים למגוון רחב של מצעים ואתרים: גבעולים, ענפים, קליפות גזעים, סלעים, סדקים, תחת אבנים ואפילו בתוך הקרקע (אובליגטורי בסוג Eremiaphila ובסוג Rivetina). אצל מטילי קרקע הנקבה יוצרת בעזרת הבטן גומה לתוכה היא מטילה את התיק ולאחר מכן בעזרת הבטן היא מכסה את הגומה, כך שלא ניתן לזהות את אתר ההטלה. יש מינים המטילים כרגיל מעל הקרקע אולם בתנאים מסויימים הם עוברים להטלה בתוכה, כנראה כדי להימנע מחשיפה לטמפרטורות גבוהות מדי.
הסוג Ameles נוטה להצמיד את התיק מתחת לאבן; אל הגחון שלה או לקרקע עצמה, לעיתים ההטלה נעשית בשולי סלעים או בתוך סדקים ולעיתים נדירות יותר גם לענפים שיחים. גמל־שלמה ירוק נוטה להצמיד את התיק לענפי שחים ועצים, באזורים אורבניים הוא עשוי להצמיד את תיק לקירות, קורות או לכל מצע זמין אחר. גמל־שלמה חיוור לא בוחל במה שיש; בשטחים הפתוחים התיק מוצמד לעלים או גזעי עצים, באזורים אורבניים כל מצע יציב ומוצל יהיה כשר, אפילו צמיג של רכב חונה.
 
בהצמדה טיפוסית מוצמד התיק למצע מצידו הגחוני, יש מיקרים בהם מוצמדת הדופן הצדדית והצד הגחוני נשאר גלוי. במספר מינים (לא בישראל) התיק ניתלה מפתיל או גבעול דק. יש מקרים בהם התיק מוצמד דווקא מהצד הגבי. אופן הצמדת התיק, הנשמר בעקביות ברמת המין או הסוג, מהווה כלי עזר במחקר הטקסונומי של גמלי־שלמה.
במינים רבים, במיוחד באזור הים־תיכוני תיקי הביצים מוצמדים למצע החשוף לשמש, אם כי לא בהכרח לשמש ישירה. נראה שתיקי ביצים מגלים עמידות גבוהה יותר ליובש וחום מאשר ללחות. חשיפה לחום משפרת, ככל הנראה, את ההגנה מהתפתחות עובש וטפילי ביצים.

 
תיקי ביצים - מימין לשמאל: גמל־שלמה משובץ, גמל־שלמה חד־עין, גמל־שלמה קשתי, גמל־שלמה מקלי.

תהליך ההטלה
הביצים מגיעות לצינור ההטלה משתי שחלות סימטריות, אשר בכל אחת מהן עשרות צינוריות המתאחדות לצינור הטלה משותף. אל צינור ההטלה מתחברות בלוטות העזר. הזרע שנקלט בזמן ההזדווגות נשמר בשקיק מיוחד - כיס הזרע, המתחבר בצינורית לצינור ההטלה. הפריית הביצים נעשית בשעה שהביצים הבשלות גולשות לתוך צינור ההטלה.
נקבה המוכנה להטלה ניכרת בבטן מלאה והילוכה כבד. מועד ההטלה תלוי במין; יש מינים המטילים בלילה ויש שיטילו בכל שעות היום. התיק נבנה בשכבות, הנראות ככפלים אנכיים בצידי התיק. בזמן ההטלה מופרשות מנות מדודות של נוזל מבלוטות העזר ולתוך כל מנה מוטלות שתי מנות ביצים; האחת לימין ואחת לשמאל. לאחר מכן מופרשת שוב מנה של נוזל. בין שכבה לשכבה עוברות מספר דקות בהן הנוזל הולך ומתקשה.
 
מלאכת בניית התיק נעשית בעזרת זוג קשוות (valves) שבקצה צינור ההטלה, הבוחשות בנוזל ומעצבות את מבנה החדרים ומעטפת המגן. מידת הבחישה משתנה בין ליבת התיק העשוי מחומר הנבחש מעט ומעטפת הנבחשת ומוקצפת לבניית דופן עשירה בתאי אוויר. משך ההטלה משתנה בין המינים ואצל מינים גדולים, כגמל־שלמה ירוק, הוא עשוי לקחת מספר שעות.
 
הטלת הביצים אינה מותנית בהזדווגות ותלויה רק במועד הבשלתם. ביצים שלא עברו הפרייה לא יתפתחו. רביית בתולין נדירה מאוד בגמלי־שלמה ומתועדת רק ממקרים מעטים של גידול במעבדה. על הרוב, צאצאים מרביית בתולין כזו אינם שורדים או מגלים כשירות נמוכה.
 
גמל־שלמה רבטיני, נקבה מטילה לתוך גומה בקרקע. לאחר ההטלה הגומה מכוסה בעפר.
 
שמירה על התיק
במרבית המינים דאגה הורית מסתכמת בבחירת מקום מיטבי להטלת התיק ולאחר ההטלה הוא ננטש. במינים אלו הנקבה מתה בסמוך למועד סיום ההטלה או לאחר סדרת הטלות העשויה להתמשך מספר שבועות.
דאגה הורית לתיק הביצים מוכרת במספר קטן של מינים, אצלם הנקבה מאריכה חיים במידה המאפשרת לשמור על התיק ולעיתים גם על הנימפות הצעירות. במינים אלו לתיק הביצים צורה מוארכת המתאימה למימדי בטן האם, הנצמדת לתיק ושומרת עליו. כך זה בסוגים: Galepsus  ו־Tarachodula מאפריקה. הנוכחות הצמודה של האם מגינה על התיק מטורפים כמו נמלים, פשפשים וצרעות פרזיטואידיות ואולי גם סוככת עליו מהשמש. במין Tarachodula pantherina לנקבה צבעי גוף בולטים, שסוברים שהם עשויים לשמש כצבעי אזהרה כנגד חולייתנים (ציפורים?). תמיכה להשערה זו מוצאים בעובדה שמין זה בוחר להטיל באתרים חשופים, בניגוד לסוג Galepsus המטיל באתרים מוגנים ולנקבות צבעי הסוואה.
במספר מינים בדרום אמריקה; כמו ב־ Cardioptera brachypteraו־Photina amplipennis הנקבה נצפתה שומרת על התיק ונשארת בסמוך לנימפות עוד מספר ימים לפני התפזרותן.

 
תיק ביצים של גמל־שלמה חיוור מותקף על ידי נמלים המנסות להגיע לביצים.
 
אוייבי התיקים
תיקי ביצים של גמלי־שלמה הם מבנים עמידים אבל אינם חסינים מטריפה, בעיקר מפני טורפים מתמחים. התיקים העשויים בעיקר מחלבון מהווים מטרה לחרקים כמו תיקנים, צרצרים וחגבים המכרסמים בתיקים טריים כהשלמה תזונתית. לעיתים תיקים מותקפים על ידי נמלים. אלו מכרסמות את מעטפות ההגנה ומגיעות לביצים או לעוברים שדינם נחרץ.
 
האוייבים המשמעותיים של תיקי הביצים הם חרקים פרזיטואידים, המתפתחים בתוך הביצים או על העוברים המתפתחים. עיקר הפרזיטואידים נמנים על הצרעות ומוכרים גם זבובים התוקפים את התיקים. מבין הצרעות, מרבית המינים המתמחים בתיקי ביצים נמנים על על־משפחת הכלצידים Chalcidoidea. קבוצה זו כוללת מספר משפחות, בהן מוצאים מינים המתפתחים בתוך תיקי ביצים של גמלי־שלמה. הפרזיטואידים של תיקי גמלי־שלמה בישראל נחקרו רק במעט, לא כל המידע פורסם במאמרים ועבור חלק מהמינים לא ידוע כלל מי הפרזיטואידים שלהם.
במשפחת הטורימיתיים Torymidae מוכרים מספר סוגים המתמחים בתיקים של גמלי־שלמה, כאשר בין המינים קיימת נטייה להתמחות במארחים מסויימים. על הרוב התיקים מותקפים זמן רב לאחר ייצורם, במועד בו עוּבּרי גמלי־השלמה מפותחים דיים כדי לשמש מזון לזחלי הצרעות. לטורימיתיים, התוקפים תיקים מוכנים, צינור הטלה ארוך מאוד, היכול לחדור לעומק התיק ולהגיע במדוייק לכל תא ביצים. על צרעות פרזיטואידיות התוקפות תיקים של גמלי־שלמה והסוג טורימית ניתן לקרוא ברשומה שבקישור.
 
זבובים בני משפחת השיבולניים Chloropidae מתפתחים בעיקר ברקמות של צמחים, אולם מוכרים גם מינים טורפים המתפתחים על ביצים של עכבישים או חרקים. מספר מינים תוקפים גם תיקי ביצים של גמלי־שלמה. הזבובה מטילה את הביצים על התיק בשלהי הקיץ ובסתיו. רימות הזבובים תוקפות את עוברי גמלי־השלמה וטורפות אותם. בתום התפתחות הרימות הן נכנסות לתרדמה ומגיחות באביב. הזבוב הבוגר מגיח החוצה דרך דופן התיק.
 
אחוז הנגיעות של תיקי ביצים שנתקפו על ידי פרזיטואידים עשוי להגיע ל־100%. אולם יש וחלק מהעוברים שורד וכך יכולים להגיח מאותו התיק הן גמלי־שלמה והן צרעות. צרעות פרזיטואידיות מגיחות מדופן התיק, כאשר הבוגר נובר את דרכו ישירות דרך דופן התיק. קל לזהות תיק שהותקף על ידי פרזיטואידים לאחר הגחתם בשל החורים הנפערים בדפנותיו.
 
לאחר גיחת הנימפות, התיק נשאר במקומו לחסדי מזג האוויר. פרוקי רגליים רבים עושים בו שימוש מישני, הן כמחסה והן כמקור מזון. בתיקים ישנים ניתן למצוא אקריות, עכבישים, זנב־זיפאים, פסיקונים, זחלי עוריות ועוד.

גיחה של נימפות מהסוג Pareuthyphlebs.
הנימפה מגיחה מהתיק בתוך מעטפת שקופה (משמאל)  ורק לאחר מכן היא נחלצת ממנה בעזרת כוח הכובד (מימין).

 
סיכום
הגנה על ביצים בעזרת תיק אינה נפוצה בחרקים. אסטרטגיה זו (המיוצגת באופן מובהק בתיקנאים וגמלי־שלמה; שתי קבוצות חרקים עתיקות מאוד) דורשת השקעה אנרגטית לא קטנה; יתכן שזו אחת מהסיבות שהיא אינה נפוצה בקבוצות חרקים שהתפתחו מאוחר יותר. העובדה שהיא שרדה עד כה, כמעט ללא שינוי, עשויה להעיד שיש לה יתרונות השקולים כנגד החסרונות, לפחות עבור גמלי־שלמה ותיקנאים.
 
תיק ביצים של גמל־שלמה הוא מבנה הנדסי מורכב הנוצר בשרשרת תהליכים סדורה הכוללת תגובות ביוכימיות ועיצוב מכני של המבנה, תהליך שלוקח עד מספר שעות. תיק ביצים הוא מבנה מתוחכם, המתפקד כמחליף גזים, שומר על מאזן נוזלים ומספק הגנה מהאקלים וטורפים. באזור הים־תיכוני העשיר בבתי גידול עם מאפיינים אקולוגיים שונים, הן במרחב הגיאוגרפי והן במרחב הזמן, תיק הביצים מאפשר לגמלי־שלמה לשרוד בתנאים קשים של קור קיצוני או חום קיצוני ובמינים אחדים אף להתקיים במגון תנאים אקולוגים ולאכלס אזורים נרחבים יותר, בהם בתי גידול מדבריים, ים־תיכוניים וממוזגים.
 
צורת תיקי ביצים ואתרי ההטלה, מהווים חלק מההתאמות של גמלי־השלמה לבתי הגידול המאפיינים את תפוצתם. מינים המבלים זמן רב על צמחים; בעיקר שיחים ועצים, מטילים על ענפים וגזעים. מינים המבלים את עיקר זמנם בין בעשבים, מטילים הן על גבעולים חזקים או/ו על אבנים. מינים קרקעיים מטילים על הקרקע או בתוכה וחלקם מצויידים בהתאמות להטמנת התיק בקרקע.
 
במספר סוגים של גמלי־שלמה מוכרת השגחה הורית על תיקי הביצים ולעיתים גם על הנימפות, בימים הראשונים לאחר גיחתם מהתיק. ברוב המינים אין השגחה כזו ולאחר ההטלה הנקבה עוזבת את התיק. לעיתים היא נשארת באתר ומייצרת תיקים נוספים בסמוך. אין זה אומר שהנקבה לא משקיעה בצאצאים, נמצא שנקבה לאחר הטלה יכולה לאבד עד 50% ממשקלה, עדות להשקעה הורית בביצים עשירות בחומרי מזון.

תיקי ביצים של גמלי־שלמה אינם חסינים לחלוטין מפני טריפה. טורפים מזדמנים כמו נמלים וחגבאים אינם מהווים סכנה מהותית ברמת האוכלוסייה. זו מגיע דווקא מחרקים פרזיטואידים, המתפתחים בתוך ביצים של חרקים אחרים. תיקי ביצים של גמלי־שלמה מותקפים על ידי זבובים פרזיטואידים ובעיקר צרעות פרזיטואידיות, ממספר משפחות. הצרעות מחדירות צינור ההטלה דרך דופן התיק או מטילות את הביצים אל התיק בזמן ההטלה. תיקי ביצים של גמלי־שלמה אינם חסינים גם מפני האדם. בסין הם משמשים ברפואה העממית לטיפול במחלות כבד וכליות.
 
מקורות נבחרים:
אנציקלופדיית החי והצומח, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, האוניברסיטה הפתוחה 2006
רבייתו של גמל שלמה ירוק, א. ברש, הטבע והארץ 1939
Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition, Monika Hilker, Torsten Meiners (Editors), 2002
Composition of the Oothecae of Three Orthoptera, R. H. Hackman, Mary. Goldberg, 1960
Digging for the offspring, or how to bury an ootheca underground (Insecta: Dictyoptera: Mantodea), Frank Wieland, 2008
Encyclopedia of Entomology, Capinera, John L, 2008
Evidence for
Carboniferous origin of the order Mantodea (Insecta: Dictyoptera) gained from forewing morphology, Olivier Béthoux Frank Wieland, 2009
Evolution of Reproductive Strategies in Dictyopteran Insects - Clues From Ovipositor Morphology Of Extinct Roachoids, Marie K. Hörnig, Carolin Haug, Joerg W. Schneider, And Joachim T. Haug. 2018
Evolution of the Insects, David Grimaldi, Michael S. Engel, 2005
Extreme convergence in egg־laying strategy across insect orders Julia Goldberg, Joachim Bresseel, Jerome Constant, Bruno Kneubuhler, Fanny Leubner, Peter Michalik & Sven Bradler, 2014
Insect Accessory Reproductive Structures Function, Structure, and Development, M. S. Kaulenas, 1992
Mantodea from Turkey and Cyprus (Dictyoptera: Mantodea), Reinhard Ehrmann, 2011
Manual of praying mantis morphology, nomenclature, and practices, Brannoch SK, Wieland F, Rivera J, Klass K־D, Béthoux O, Svenson GJ, 2017
Santanmantis New details of
axelrodi and the evolution of the mantodean morphotype. Marie K. Hörnig, Joachim T. Haug & Carolin Haug, 2013
Niche separation between two closely related species of the genus Lasiambia Anonym., 1937 (Diptera: Chloropidae). E.P. Nartshuk, 2015
Physiological Systems in Insects, 3rd Edition, Marc Klowden, 2013
Specificity of Mantid Oothecae (Orthoptera: Mantidae) Osmond P. Breland Jack W. Dobson, 1947
The insects: structure and function, R.F. Chapman, 2013
The Mantids of the Euro־Mediterranean Area, Roberto Battiston, Luca Picciau, Paolo Fontana, Judith Marshall, 2010
insectour
טריפה מהווה לחץ ברירה חזק באבולוציה של החרקים (ובכלל). לחץ המניע התפתחות של הסתגלויות משוכללות כנגד טורפים, בהן הסוואה, צבעי אזהרה וגם מניע התפתחות עושר של אסטרטגיות רבייה.
 
'השרצה' היא אסטרטגיית רבייה משוכללת וחריגה בחרקים. הביצים מתפתחות בתוך גוף האם וזוכות להגנה. הזחלים בוקעים בתוך גוף האם ומגיחים לעולם מפתח ההטלה. יש והזחלים בוקעים מהביצים במהלך ההטלה או ישר לאחריה. אסטרטגיה זו מוכרת ממעט מינים; בעיקר בתיקנאים, בכנימות, בזבובאים ובעוד מספר סדרות.
 
מרבית החרקים מטילים ביצים לא מפותחות שאינן זוכות להגנה ישירה של האם. הטלה בתפזורת, לעיתים באתרים שונים על אותו צמח או ברחבי בית הגידול היא אסטרטגיה של פיזור סיכונים; לא רק כנגד טורפים אלא גם מול האפשרות שלא בכל אתר הטלה תנתן לדור הבא הזדמנות שווה ויש בה גם לאפשר להגדיל את התפוצה הגיאוגרפית של האוכלוסייה. אסטרטגיה הפוכה היא הטלת ביצים במקבצים/תטולות; זו מבטיחה שכל הצאצאים יקבלו הזדמנות שווה (למשל בנגישות למזון מועדף / נדיר או בתנאי התפתחות שווים), אבל יש בה סכנה של אובדן כל התטולה (כל הביצים בסל אחד).
בשני המקרים אין הביצים זוכות להגנה מכנית משמעותית מעבר לקליפה, שיכולה בחלק מהמינים להיות מאוד עמידה. יש והביצים עצמן מכילות חומרי הגנה הדוחות טורפים. ביצים המוטלות לתוך מצע (רקמת צמח, רקמת חי או לתוך הקרקע) זוכות להגנה מאלמנטים חיצוניים, תנאי התפתחות יציבים יותר וזמינות מיידית של מזון עבור הזחל; במידה והמצע מכיל או משמש גם מזון. הטלה לתוך מצע דורשת התאמות מיוחדות, הן לחדור אותו והן לזהות את האתר המתאים.
 
אסטרטגיית רבייה נוספת כוללת הטלה לתוך 'תיק ביצים' (ootheca אוֹטֶקָה). השם ootheca נגזר מיוונית: ōon = ביצה ו־theke = כיסוי/מיכל. התיק הוא מיכל ממודר, עשוי חומר עמיד, המופרש תוך כדי ההטלה מבלוטות במערכת הרבייה, ומטרתו להגן על הביצים. התיק מהווה 'חממה' המעניקה לביצים תנאי התפתחות יציבים בזמן ההתפתחות העוברית. מבנה התיק והחומרים מהם הוא עשוי מאפשרים מעבר פנימה של לחות וחמצן ובה בעת מספקים הגנה מיובש ומטורפים.
 
הטלה לתוך תיק ביצים התפתחה מספר פעמים במהלך האבולוציה ובאופן בלתי תלוי. תיקי ביצים ממודרים מיוצרים על ידי חיפושיות מתת־המשפחה Cassidinae במשפחת העליתיים Chrysomelidae. יש המחשיבים את מעטפת התטולה של החגבים (תת־הסידרה Caelifera), המוטלת בתוך הקרקע, כטיפוס של תיק ביצים. מקרה נדיר של תיק ביצים (שהוא למעשה אגד ביצים הצמודות אחת לשניה), מוכר גם במקלונים Phasmatodea בתת־המשפחה Korinninae (2014 Goldberg at al.).

ההנחה המקובלת (אם כי לא מוסכמת באופן גורף) היא שתיק ביצים הופיע לראשונה בעל־סידרה Dictyoptera, הכוללת את סדרת התיקנאים Blattodea (תיקנים וטרמיטים) וסדרת גמלי־השְׁלֹמֹה Mantodea (הערכה ששתי הסדרות, נפרדו לפני כ־175 מיליוני שנים, כאשר תיקי ביצים כבר היו קיימים).
אף שתיקנאים וגמלי־שלמה קרובים משפחתית, קיימים הבדלים מהותיים, חלקם ניכרים גם בעין, בין התיק הטיפוסי של כל קבוצה; הן באופן בו הוא מיוצר והן בטיפוס המורפולוגי שלו. אצל תיקנים התיק נבנה בתוך הגוף והנקבה ממשיכה לשאת אותו זמן מה, עד לנטישתו באתר מתאים או הטמנתו באתר מוגן (משתנה בין המינים). אצל גמלי־שלמה התיק נבנה מחוץ לגוף, מוצמד למצע ועל הרוב ננטש לאחר סיום ההטלה. על אסטרטגיות הטלה והדגרת ביצים בתיקנאים (בעיקר תיקנים) ניתן לקרוא בקישור. רשומה זו עוסקת בתיקי הביצים של גמלי־שלמה.
 
תיקנאים וגמלי-שלמה מתפתחים בדרך של גילגול חסר. אצל בעלי גלגול חסר הדרגות הגדלות נקראות נימפה. נימפה היא זחל הדומה במראה לבוגר אך חסר כנפיים; המתפתחות בהדרגה מדרגה לדרגה ומופיעות בשלמותם בדרגת הבוגר (במינים בעלי כנפיים מפותחות). באופן דומה מתפתחת מערכת הרבייה.
 
גמל־שלמה משובץ, נקבה זמן קצר לאחר ההטלה.
 
מחזור חיים עונתי
גמלי־שלמה נפוצים במרבית חלקי העולם. מרבית המינים מצויים באזורים הטרופיים, שם מחזור החיים מושפע בעיקר מהזמינות העונתית של המזון, ופחות מהאקלים, מחזור החיים של הצמחים ואורך שעות היום. באזור הים־תיכוני מוצאים מינים ממוצא טרופי או סובטרופי, מינים מדבריים ומינים של אזורים ממוזגים. לכל אחת מהקבוצות הללו דרישות אקולוגיות שונות.
חילוף עונות, בין חורף קר ולעיתים קפוא לבין קיץ חם ולעיתים יבש מאוד, כופה מחזור חיים עונתי; חד־שנתי, המושפע מהאקלים, בו צעירים מופיעים במהלך הסתיו או האביב (באזורים קרים), מתפתחים במהלך האביב או הקיץ (עבור מינים רבים אלו גם עונות הרבייה) ומטילים ביצים בשלהי הקיץ ובסתיו. עם גלי הקור הראשונים הבוגרים מתים.
באזורים החמים או מתונים של האזור הים־תיכוני, כאשר המזון נגיש כל השנה, יש מינים המקיימים מספר דורות מדורגים, כך שניתן למצוא בשדה את אותו המין בגילים שונים. מאחר וכל דרגה גדלה זקוקה למזון בגודל אחר, ולעיתים ניזונה במיקרו בית גידול שונה, התחרות בין פרטים בגילאים שונים קטנה יותר. גמל־שלמה חיוור Miomantis paykullii שהוא מין סובטרופי במוצאו, המצוי ברוב חלקי הארץ (כולל באזורים אורבניים), מקים בשנה מספר דורות חופפים, במיוחד באזורים חמים. באזורים קרירים יותר, החריפה נעשית בעיקר בדרגות הנימפה הצעירות או בדרגת הביצה.
 
בחורף קר / קפוא, הדרך היחידה של גמלי־שלמה לעבור את החורף היא בדרגת הביצה בתוך תיק הביצים. (בישראל מינים כאלו מצויים למשל בחרמון הגבוה). מינים אלו מקיימים רק מחזור רבייה אחד בשנה, בשלהי הקיץ. במינים בעלי תפוצה גיאוגרפית רחבה, עם שני מחזורי רבייה ויותר, המחזור הראשון הבוקע בסתיו עובר את החורף המתון כנימפות שאינן גדלות או מתפתחות לאט ובאביב חלה האצה בהתפתחות והבוגרים מופיעים בשלהי האביב ובקיץ. המחזור השני מתפתח מהר יותר ונעלם בסתיו. אולם באזורי תפוצה בהם החורף קר יותר (קו רוחב צפוני יותר או הרים גבוהים), הם עשויים לקיים רק מחזור גידול חד־שנתי ואז החריפה נעשית בדרגת הביצה. אסטרטגיה זו כנראה קיימת בסוגים Ameles ו־Empusa, אולם יש צורך לבסס אותה בניסויים מסודרים ולהבין אלו מינים נוקטים בה.
 
תיקי ביצים של גמלי־שלמה ממשפחות שונות בעולם.
1. Mantidae (Americas), 2. Iridopterygidae (Java), 3. Photinaidae (South America)
4. Tarachodidae (Europe), 5. Mantidae (Borneo), 6. Acanthopidae (South America)
7. Empusidae (India), 8. Empusidae, 9. Mantidae (Australia).
 
התיק
מינים שמחזור החיים שלהם מושפע ישירות מחילופי עונות, תלויים לחלוטין בשרידות תיק הביצים וביכולתו להגן על הביצים מפני החורף הקר, לעיתים קפוא או הקיץ הלוהט ולעיתים יבש מאוד. הבדלים בין אורחות החיים של המינים מתבטאים גם במאפיינים שונים של תיקי הביצים.
 
תיק ביצים של גמל־שלמה הוא מבנה מורכב להפליא הנוצר מחוץ לגוף הנקבה, תוך כדי הטלת הביצים. התיק נוצר מחומר לבן-צהבהב הנוצר מזוג 'בלוטות עזר' (colleterial glands) המצויות בחלל הבטן. תהליך יצירת חומר התיק נחקר בעיקר בתיקנים אבל דומה גם בגמלי־שלמה. בלוטה אחת מפרישה חלבון מבני ו־Protocatechuic Acid glucoside המשמש כזרז בירוס (התקשות) מעוכב ואנזים מחמצן phenoloxidase. הבלוטה השניה מפרישה אנזים מקבוצת ה־β-glucosidase. בלוטה נוספת מייצרת גבישי סידן ציטראט calcium citrate שגם הוא משתתף ביצירת התיק, תפקידו המדוייק לא ידוע, יש סברה שהוא תורם לחיזוק מבני של התיק או ייצובו.
כאשר תכולת הבלוטות מתערבבת בתעלת ההטלה, האנזים מפרק בהידרוליזה את זרז הבירוס לגלוקוז וחומצה פרוטוקטצ'ואית המתחמצנת לקִינוֹן quinone הגורם לבירוס (התקשות) החלבון על ידי יצירת קשרים צולבים. החלבון מתקשה לאט, כך שהנקבה יכולה לעצב אותו לתיק לפני שהוא מתקשה לגמרי. תיק ביצים הוא תוצר עמיד היכול לשרוד עד שנים מספר, לאחר גיחת הנימפות.
 
בניגוד לתיקי ביצים של תיקנים, הדומים במראם הכללי ברוב המינים, הרי בגמלי־שלמה מוצאים בתיקי הביצים עושר מורפולוגי רב והסוואה מגוונת. מחקרים פילוגנטיים (העוסקים בקשרים המשפחתיים בין המינים, הסוגים והמשפחות) מצביעים על כך שניתן לראות בתיקי ביצים של גמלי־שלמה מאפיינים ייחודיים, תכונות היכולות לסייע במחקר טקסונומי וסיסטמתי של גמלי־שלמה.
 
במינים קרובים צורת התיק עשויה להיות דומה מאוד, אולם הצורה משתנה בין הסוגים והמשפחות. בין עושר הצורות ניתן למצוא מבנים דמויי כישור, אובליים, מלבניים, גליליים, דמויי טיפה ועוד. לכל מין תיק בגודל טיפוסי אולם מימדי התיק מושפעים מגודל הנקבה ומספר הביצים הטיפוסי שהיא מטילה. הוא מושפע גם מאיכות התזונה של הנקבה; בעקבות תזונה גרועה עלולה להשתנות גם צורת התיק.
די בהזדווגות אחת כדי להפרות את כל הביצים. נקבה עשויה לייצר במהלך חייה הבוגרים מספר תיקים, תהליך זה יכול להימשך מספר שבועות והוא תלוי בתזונה ובטמפרטורת הסביבה. לעיתים תיקים מאוחרים קטנים יותר מהתיקים הראשונים וצורתם עשויה להיות שונה במעט או בהרבה. במינים קטנים תיק עשוי להכיל לא יותר מ־10 ביצים, במינים גדולים מאוד, התיק עשוי להכיל כ־400 ביצים.
 
חתך צד בתיק של גמל־שלמה ירוק.
 
מבנה התיק
בהכללה ניתן לומר שברוב המינים יש לתיק רכיבי מבנה דומים, אך צורתו משתנה בין המינים בהתאם לגודלם הפיזי, הדרך בה החומר מעובד, המצע עליו הוא מוטל ועוד.
 
מאפיינים 3 טיפוסי יסוד של תיקים. טיפוס ראשון, שמוצאים למשל בתת־משפחה Mantinae הכוללת בארץ בין השאר את גמל־שלמה ירוק Sphodromantis viridis וגמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa, הוא תיק משוכלל הכולל ליבה קרומית ומעטפת ספוגית עבה. בטיפוס שני, שמוצאים למשל בסוג Empusa, קיימת רק ליבה והמעטפת הספוגית חסרה או דקיקה, ומקצה התיק נמשך פתיל מסתלסל דקיק.
בין שני הטיפוסים הללו ניתן למצוא וריאציות שונות בצורת התיק ועובי המעטפת. למשל: בגמל־שלמה משובץ Blepharopsis mendica השייך לאותה משפחה (Empusidae) של ה־ Empusaאבל ממוקם בתת־משפחה אחרת (Blepharodinae) יש לתיק מעטפת ספוגית, ממנה נמשך ענף ספוגי קצר. בטיפוס השלישי, שהינו נדיר ואינו מצוי במינים המקומיים, קיימת בין תאי הביצים לדופן הליבה שכבת הפרדה מלאה באוויר.
 
ליבת התיק בנויה מסדרה של תאי ביצים אנכיים הצמודים במקביל זה לזה ומסודרים בזיגזג, בשני טורים צמודים. מבנה הזיגזג תורם לחיזוק מבנה התיק. הדופן החיצונית יכולה להיות חלקה או מחוספסת, גמישה או נוקשה. לדפנות ליבת התיק תכונות מכניות מגוונות בהתאם להרכב החומרים מהם היא עשויה.
מעטפת הליבה עשויה מאותו החומר אולם בעיבוד המקנה לה מראה של ספוג אוורירי. תפקידה העיקרי הוא הגנה על הליבה; הן בידוד תרמי מתנודות קיצוניות בטמפרטורה והן מחדירת טורפים. מעטפת ספוגית עבה אופיינית למינים המטילים באתרים חשופים לשמש. עובי המעטפת ומידת הכיסוי שלה, במידה והיא קיימת, משתנה בין המינים. המעטפת הספוגית מתבלה עם הזמן ועשויה להתקלף חלקית או במלואה, בדרך כלל זמן רב לאחר שהנימפות הגיחו מהתיק.
צבע התיק נוטה לצבעי הסוואה; לרוב גווני חום בהירים או כהים. יש תיקים המופיעים גם בגוונים ירקרקים או אדמדמים. צבע התיק הטרי הוא בהיר לבנבן ומתכהה במהלך הזמן, צבעו משתנה גם במהלך הבלייה עקב החשיפה למזג האוויר. הצבע מושפע מהרכב החומרים מהם הוא עשוי והתהליכים הביוכימיים המתקיימים במהלך היווצרותו.
 
כתלות בגודלו, התיק כולל לפחות תא ביצים אחד, בדרך כלל יותר. כל תא מכיל ביצה. הביצה שצורתה כבננה ממוקמת אנכית בתא, כך שפתח היציאה ממנה פונה לעבר פתח התא. מעל פתח התא יש ומצוי פרוזדור המוליך החוצה. על הרוב, בתיק מרובה ביצים, פתחי הפרוזדורים יוצרים טור (על ציר האורך של התיק) הנקרא 'שדה יציאה' הממוקם בצד הגבי של התיק - הצד המנוגד לצד המוצמד למצע. במבט־על אל 'שדה יציאה' בתיק ביצים של גמל־שלמה ירוק (לו מעטפת עבה) רואים שתי שורות עלעלים דמויי קשקשים, כל פרוזדור נחסם בשדה היציאה בזוג עלעלים. בתיק שטרם יצאו ממנו הנימפות, העלעלים צמודים האחד לשני ורק לאחר גיחת הנימפות רואים את הסדקים בינם. בתיקים של הסוגים Ameles, Empusa ו־Rivetina אין עלעלי סגירה ופתחי הפרוזדור חסומים על ידי חומר ספוגי. בשלושת הסוגים הללו המעטפת חיצונית לליבה חסרה או שהיא דקה מאוד.
יש מקרים בהם היציאה מהתיק מוגבלת לפתח אחד בלבד, כמו ב־Ameles decolor, מין שאינו מצוי בארץ, לעומתו ב־Ameles heldreichi, מין המצוי בישראל שהתיק שלו דומה למין הקודם, הגיחה נעשית ממספר פתחים. יש מקרים, כמו בגמל־שלמה ירוק, שפתח הפנימי של הפרוזדור מוגן על ידי דלת קרומית הניתנת לפתיחה רק בכיוון היציאה.
 
הטלה כושלת של גמל־שלמה ירוק. מסיבה לא יודע לא נוצר תיק בעת ההטלה.
תקלה זו מאפשרת לראות את צורת הביצים והסידור שלהם בתוך התיק.

מצע
כתלות בהתנהגות ההטלה של כל מין, תיקי ביצים מוצמדים למגוון רחב של מצעים ואתרים: גבעולים, ענפים, קליפות גזעים, סלעים, סדקים, תחת אבנים ואפילו בתוך הקרקע (אובליגטורי בסוג Eremiaphila ובסוג Rivetina). אצל מטילי קרקע הנקבה יוצרת בעזרת הבטן גומה לתוכה היא מטילה את התיק ולאחר מכן בעזרת הבטן היא מכסה את הגומה, כך שלא ניתן לזהות את אתר ההטלה. יש מינים המטילים כרגיל מעל הקרקע אולם בתנאים מסויימים הם עוברים להטלה בתוכה, כנראה כדי להימנע מחשיפה לטמפרטורות גבוהות מדי.
הסוג Ameles נוטה להצמיד את התיק מתחת לאבן; אל הגחון שלה או לקרקע עצמה, לעיתים ההטלה נעשית בשולי סלעים או בתוך סדקים ולעיתים נדירות יותר גם לענפים שיחים. גמל־שלמה ירוק נוטה להצמיד את התיק לענפי שחים ועצים, באזורים אורבניים הוא עשוי להצמיד את תיק לקירות, קורות או לכל מצע זמין אחר. גמל־שלמה חיוור לא בוחל במה שיש; בשטחים הפתוחים התיק מוצמד לעלים או גזעי עצים, באזורים אורבניים כל מצע יציב ומוצל יהיה כשר, אפילו צמיג של רכב חונה.
 
בהצמדה טיפוסית מוצמד התיק למצע מצידו הגחוני, יש מיקרים בהם מוצמדת הדופן הצדדית והצד הגחוני נשאר גלוי. במספר מינים (לא בישראל) התיק ניתלה מפתיל או גבעול דק. יש מקרים בהם התיק מוצמד דווקא מהצד הגבי. אופן הצמדת התיק, הנשמר בעקביות ברמת המין או הסוג, מהווה כלי עזר במחקר הטקסונומי של גמלי־שלמה.
במינים רבים, במיוחד באזור הים־תיכוני תיקי הביצים מוצמדים למצע החשוף לשמש, אם כי לא בהכרח לשמש ישירה. נראה שתיקי ביצים מגלים עמידות גבוהה יותר ליובש וחום מאשר ללחות. חשיפה לחום משפרת, ככל הנראה, את ההגנה מהתפתחות עובש וטפילי ביצים.

 
תיקי ביצים - מימין לשמאל: גמל־שלמה משובץ, גמל־שלמה חד־עין, גמל־שלמה קשתי, גמל־שלמה מקלי.

תהליך ההטלה
הביצים מגיעות לצינור ההטלה משתי שחלות סימטריות, אשר בכל אחת מהן עשרות צינוריות המתאחדות לצינור הטלה משותף. אל צינור ההטלה מתחברות בלוטות העזר. הזרע שנקלט בזמן ההזדווגות נשמר בשקיק מיוחד - כיס הזרע, המתחבר בצינורית לצינור ההטלה. הפריית הביצים נעשית בשעה שהביצים הבשלות גולשות לתוך צינור ההטלה.
נקבה המוכנה להטלה ניכרת בבטן מלאה והילוכה כבד. מועד ההטלה תלוי במין; יש מינים המטילים בלילה ויש שיטילו בכל שעות היום. התיק נבנה בשכבות, הנראות ככפלים אנכיים בצידי התיק. בזמן ההטלה מופרשות מנות מדודות של נוזל מבלוטות העזר ולתוך כל מנה מוטלות שתי מנות ביצים; האחת לימין ואחת לשמאל. לאחר מכן מופרשת שוב מנה של נוזל. בין שכבה לשכבה עוברות מספר דקות בהן הנוזל הולך ומתקשה.
 
מלאכת בניית התיק נעשית בעזרת זוג קשוות (valves) שבקצה צינור ההטלה, הבוחשות בנוזל ומעצבות את מבנה החדרים ומעטפת המגן. מידת הבחישה משתנה בין ליבת התיק העשוי מחומר הנבחש מעט ומעטפת הנבחשת ומוקצפת לבניית דופן עשירה בתאי אוויר. משך ההטלה משתנה בין המינים ואצל מינים גדולים, כגמל־שלמה ירוק, הוא עשוי לקחת מספר שעות.
 
הטלת הביצים אינה מותנית בהזדווגות ותלויה רק במועד הבשלתם. ביצים שלא עברו הפרייה לא יתפתחו. רביית בתולין נדירה מאוד בגמלי־שלמה ומתועדת רק ממקרים מעטים של גידול במעבדה. על הרוב, צאצאים מרביית בתולין כזו אינם שורדים או מגלים כשירות נמוכה.
 
גמל־שלמה רבטיני, נקבה מטילה לתוך גומה בקרקע. לאחר ההטלה הגומה מכוסה בעפר.
 
שמירה על התיק
במרבית המינים דאגה הורית מסתכמת בבחירת מקום מיטבי להטלת התיק ולאחר ההטלה הוא ננטש. במינים אלו הנקבה מתה בסמוך למועד סיום ההטלה או לאחר סדרת הטלות העשויה להתמשך מספר שבועות.
דאגה הורית לתיק הביצים מוכרת במספר קטן של מינים, אצלם הנקבה מאריכה חיים במידה המאפשרת לשמור על התיק ולעיתים גם על הנימפות הצעירות. במינים אלו לתיק הביצים צורה מוארכת המתאימה למימדי בטן האם, הנצמדת לתיק ושומרת עליו. כך זה בסוגים: Galepsus  ו־Tarachodula מאפריקה. הנוכחות הצמודה של האם מגינה על התיק מטורפים כמו נמלים, פשפשים וצרעות פרזיטואידיות ואולי גם סוככת עליו מהשמש. במין Tarachodula pantherina לנקבה צבעי גוף בולטים, שסוברים שהם עשויים לשמש כצבעי אזהרה כנגד חולייתנים (ציפורים?). תמיכה להשערה זו מוצאים בעובדה שמין זה בוחר להטיל באתרים חשופים, בניגוד לסוג Galepsus המטיל באתרים מוגנים ולנקבות צבעי הסוואה.
במספר מינים בדרום אמריקה; כמו ב־ Cardioptera brachypteraו־Photina amplipennis הנקבה נצפתה שומרת על התיק ונשארת בסמוך לנימפות עוד מספר ימים לפני התפזרותן.

 
תיק ביצים של גמל־שלמה חיוור מותקף על ידי נמלים המנסות להגיע לביצים.
 
אוייבי התיקים
תיקי ביצים של גמלי־שלמה הם מבנים עמידים אבל אינם חסינים מטריפה, בעיקר מפני טורפים מתמחים. התיקים העשויים בעיקר מחלבון מהווים מטרה לחרקים כמו תיקנים, צרצרים וחגבים המכרסמים בתיקים טריים כהשלמה תזונתית. לעיתים תיקים מותקפים על ידי נמלים. אלו מכרסמות את מעטפות ההגנה ומגיעות לביצים או לעוברים שדינם נחרץ.
 
האוייבים המשמעותיים של תיקי הביצים הם חרקים פרזיטואידים, המתפתחים בתוך הביצים או על העוברים המתפתחים. עיקר הפרזיטואידים נמנים על הצרעות ומוכרים גם זבובים התוקפים את התיקים. מבין הצרעות, מרבית המינים המתמחים בתיקי ביצים נמנים על על־משפחת הכלצידים Chalcidoidea. קבוצה זו כוללת מספר משפחות, בהן מוצאים מינים המתפתחים בתוך תיקי ביצים של גמלי־שלמה. הפרזיטואידים של תיקי גמלי־שלמה בישראל נחקרו רק במעט, לא כל המידע פורסם במאמרים ועבור חלק מהמינים לא ידוע כלל מי הפרזיטואידים שלהם.
במשפחת הטורימיתיים Torymidae מוכרים מספר סוגים המתמחים בתיקים של גמלי־שלמה, כאשר בין המינים קיימת נטייה להתמחות במארחים מסויימים. על הרוב התיקים מותקפים זמן רב לאחר ייצורם, במועד בו עוּבּרי גמלי־השלמה מפותחים דיים כדי לשמש מזון לזחלי הצרעות. לטורימיתיים, התוקפים תיקים מוכנים, צינור הטלה ארוך מאוד, היכול לחדור לעומק התיק ולהגיע במדוייק לכל תא ביצים. על צרעות פרזיטואידיות התוקפות תיקים של גמלי־שלמה והסוג טורימית ניתן לקרוא ברשומה שבקישור.
 
זבובים בני משפחת השיבולניים Chloropidae מתפתחים בעיקר ברקמות של צמחים, אולם מוכרים גם מינים טורפים המתפתחים על ביצים של עכבישים או חרקים. מספר מינים תוקפים גם תיקי ביצים של גמלי־שלמה. הזבובה מטילה את הביצים על התיק בשלהי הקיץ ובסתיו. רימות הזבובים תוקפות את עוברי גמלי־השלמה וטורפות אותם. בתום התפתחות הרימות הן נכנסות לתרדמה ומגיחות באביב. הזבוב הבוגר מגיח החוצה דרך דופן התיק.
 
אחוז הנגיעות של תיקי ביצים שנתקפו על ידי פרזיטואידים עשוי להגיע ל־100%. אולם יש וחלק מהעוברים שורד וכך יכולים להגיח מאותו התיק הן גמלי־שלמה והן צרעות. צרעות פרזיטואידיות מגיחות מדופן התיק, כאשר הבוגר נובר את דרכו ישירות דרך דופן התיק. קל לזהות תיק שהותקף על ידי פרזיטואידים לאחר הגחתם בשל החורים הנפערים בדפנותיו.
 
לאחר גיחת הנימפות, התיק נשאר במקומו לחסדי מזג האוויר. פרוקי רגליים רבים עושים בו שימוש מישני, הן כמחסה והן כמקור מזון. בתיקים ישנים ניתן למצוא אקריות, עכבישים, זנב־זיפאים, פסיקונים, זחלי עוריות ועוד.

גיחה של נימפות מהסוג Pareuthyphlebs.
הנימפה מגיחה מהתיק בתוך מעטפת שקופה (משמאל)  ורק לאחר מכן היא נחלצת ממנה בעזרת כוח הכובד (מימין).

 
סיכום
הגנה על ביצים בעזרת תיק אינה נפוצה בחרקים. אסטרטגיה זו (המיוצגת באופן מובהק בתיקנאים וגמלי־שלמה; שתי קבוצות חרקים עתיקות מאוד) דורשת השקעה אנרגטית לא קטנה; יתכן שזו אחת מהסיבות שהיא אינה נפוצה בקבוצות חרקים שהתפתחו מאוחר יותר. העובדה שהיא שרדה עד כה, כמעט ללא שינוי, עשויה להעיד שיש לה יתרונות השקולים כנגד החסרונות, לפחות עבור גמלי־שלמה ותיקנאים.
 
תיק ביצים של גמל־שלמה הוא מבנה הנדסי מורכב הנוצר בשרשרת תהליכים סדורה הכוללת תגובות ביוכימיות ועיצוב מכני של המבנה, תהליך שלוקח עד מספר שעות. תיק ביצים הוא מבנה מתוחכם, המתפקד כמחליף גזים, שומר על מאזן נוזלים ומספק הגנה מהאקלים וטורפים. באזור הים־תיכוני העשיר בבתי גידול עם מאפיינים אקולוגיים שונים, הן במרחב הגיאוגרפי והן במרחב הזמן, תיק הביצים מאפשר לגמלי־שלמה לשרוד בתנאים קשים של קור קיצוני או חום קיצוני ובמינים אחדים אף להתקיים במגון תנאים אקולוגים ולאכלס אזורים נרחבים יותר, בהם בתי גידול מדבריים, ים־תיכוניים וממוזגים.
 
צורת תיקי ביצים ואתרי ההטלה, מהווים חלק מההתאמות של גמלי־השלמה לבתי הגידול המאפיינים את תפוצתם. מינים המבלים זמן רב על צמחים; בעיקר שיחים ועצים, מטילים על ענפים וגזעים. מינים המבלים את עיקר זמנם בין בעשבים, מטילים הן על גבעולים חזקים או/ו על אבנים. מינים קרקעיים מטילים על הקרקע או בתוכה וחלקם מצויידים בהתאמות להטמנת התיק בקרקע.
 
במספר סוגים של גמלי־שלמה מוכרת השגחה הורית על תיקי הביצים ולעיתים גם על הנימפות, בימים הראשונים לאחר גיחתם מהתיק. ברוב המינים אין השגחה כזו ולאחר ההטלה הנקבה עוזבת את התיק. לעיתים היא נשארת באתר ומייצרת תיקים נוספים בסמוך. אין זה אומר שהנקבה לא משקיעה בצאצאים, נמצא שנקבה לאחר הטלה יכולה לאבד עד 50% ממשקלה, עדות להשקעה הורית בביצים עשירות בחומרי מזון.

תיקי ביצים של גמלי־שלמה אינם חסינים לחלוטין מפני טריפה. טורפים מזדמנים כמו נמלים וחגבאים אינם מהווים סכנה מהותית ברמת האוכלוסייה. זו מגיע דווקא מחרקים פרזיטואידים, המתפתחים בתוך ביצים של חרקים אחרים. תיקי ביצים של גמלי־שלמה מותקפים על ידי זבובים פרזיטואידים ובעיקר צרעות פרזיטואידיות, ממספר משפחות. הצרעות מחדירות צינור ההטלה דרך דופן התיק או מטילות את הביצים אל התיק בזמן ההטלה. תיקי ביצים של גמלי־שלמה אינם חסינים גם מפני האדם. בסין הם משמשים ברפואה העממית לטיפול במחלות כבד וכליות.
 
מקורות נבחרים:
אנציקלופדיית החי והצומח, כרך 3 החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, האוניברסיטה הפתוחה 2006
רבייתו של גמל שלמה ירוק, א. ברש, הטבע והארץ 1939
Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition, Monika Hilker, Torsten Meiners (Editors), 2002
Composition of the Oothecae of Three Orthoptera, R. H. Hackman, Mary. Goldberg, 1960
Digging for the offspring, or how to bury an ootheca underground (Insecta: Dictyoptera: Mantodea), Frank Wieland, 2008
Encyclopedia of Entomology, Capinera, John L, 2008
Evidence for
Carboniferous origin of the order Mantodea (Insecta: Dictyoptera) gained from forewing morphology, Olivier Béthoux Frank Wieland, 2009
Evolution of Reproductive Strategies in Dictyopteran Insects - Clues From Ovipositor Morphology Of Extinct Roachoids, Marie K. Hörnig, Carolin Haug, Joerg W. Schneider, And Joachim T. Haug. 2018
Evolution of the Insects, David Grimaldi, Michael S. Engel, 2005
Extreme convergence in egg־laying strategy across insect orders Julia Goldberg, Joachim Bresseel, Jerome Constant, Bruno Kneubuhler, Fanny Leubner, Peter Michalik & Sven Bradler, 2014
Insect Accessory Reproductive Structures Function, Structure, and Development, M. S. Kaulenas, 1992
Mantodea from Turkey and Cyprus (Dictyoptera: Mantodea), Reinhard Ehrmann, 2011
Manual of praying mantis morphology, nomenclature, and practices, Brannoch SK, Wieland F, Rivera J, Klass K־D, Béthoux O, Svenson GJ, 2017
Santanmantis New details of
axelrodi and the evolution of the mantodean morphotype. Marie K. Hörnig, Joachim T. Haug & Carolin Haug, 2013
Niche separation between two closely related species of the genus Lasiambia Anonym., 1937 (Diptera: Chloropidae). E.P. Nartshuk, 2015
Physiological Systems in Insects, 3rd Edition, Marc Klowden, 2013
Specificity of Mantid Oothecae (Orthoptera: Mantidae) Osmond P. Breland Jack W. Dobson, 1947
The insects: structure and function, R.F. Chapman, 2013
The Mantids of the Euro־Mediterranean Area, Roberto Battiston, Luca Picciau, Paolo Fontana, Judith Marshall, 2010

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
 ברוכים הבאים.
מוזמנים להצטרף לעמוד הפייסבוק של האתר
עדכונים, חדשות מהשטח והפתעות