עכבישים – אימהות פנים רבות לה

אימהוּת (maternal care) היא תכונה חוצת מינים ולה פנים רבות. כיצורים משפחתיים אנו מכירים אותה מלפנים ומאחור. לעיתים קרובות מפרשים אותה כתכונה רגשית אנושית ייחודית ונוטים בהקשרים שונים להשוות תכונות אימהיות של בעלי חיים מול אימהות אנושית.

לטעמי הרגש האימהי הוא 'מניפולציה' של הטבע, 'תחבולה' אבולוציונית שנועדה לשפר את סיכויי השרידות של פרטים צעירים ובמיוחד כאלה שאינם יכולים לעמוד ברשות עצמם בשלבים הראשונים של חייהם. רגש שנוצר מתוך לחץ ברירה אבולוציוני המעדיף פרטים המגְנים ומטפלים בצאצאים שלהם. 

מידת הטיפול והזמן המושקע בצאצא עומד לרוב ביחס די ישר למורכבות של בעל־החיים. ככל שבעל־החיים עילאי יותר, גדל הסיכוי שנמצא אצלו אימהוּת מושקעת יותר ולאורך זמן רב יותר (ביחס למשך החיים של היצור). בדרך כלל נמצא גם שמידת ההשקעה עבור צאצא עומדת ביחס הפוך לכמות הצאצאים. כאשר יש לך הרבה צאצאים היכולת להשקיע בכל אחד מהם קטנה יחסית.

כדורני מסוג Platnickina - נקבה שומרת על פקעת הביצים. לצידה מוטל עכביש מסוג צייד שפלש לקן והומת ע"י הנקבה, שאכלה אותו
הגדרת אימהות בפרוקי־רגליים היא עניין לכאורה פשוט עם הרבה סמנטיקה. פה לא נימצא רגש אימהי מוכח או אימהות מתוחכמת של גידול צאצא עד לבגרות, תוך כדי הכשרתו לחיים כבוגר ויחסי גומלין רגשיים בין הורים לצאצאים. כאן אימהות מסתכמת, במקרים הקלאסיים, בבחירה מיטבית של מועד ומקום ההטלה ולעיתים גם בשמירה על הביצים עד להגחת הצאצאים. נדירה יותר היא שמירה על צאצאים, לעיתים אף האכלתם וכל זאת לפרק זמן מוגבל.

עם זאת כן נמצא פה לא פחות נחישות ומסירות למשימה, שגם אם לכאורה נראית פשוטה, הרי היא דורשת השקעת משאבים ולעיתים מסתיימת במות האם. להשקעה באימהות מחיר גבוה מאחר והיא מגבילה השקעה עתידית בצאצאים נוספים. מאידך היא מועילה לצאצאים ועשויה להגדיל את שרידות הפרטים וסיכויי ההצלחה שלהם להתרבות בעצמם.

לחץ ברירה אימהי מעדיף פיזור אופטימאלי של משאבי השקעה ברבייה בהתאם ליחס עלות-תועלת להורים ועבור הצאצאים. משאבי רבייה אלו מוקצים בדרכים שונות ובחלוקה משתנה לאורך שלבי הרבייה וגידול הצאצאים. כאשר בוחנים אימהות בעכבישים אפשר לציין בהכללה שככל שההשקעה גדולה יותר כך הסיכוי של האם להעמיד דור נוסף של צאצאים קטן יותר. ואכן במינים רבים בהם האם מעמידה רק דור אחד, אפשר למצוא השקעה יותר משמעותית בטיפול האימהי.

פטמתן Hersilia caudata - נקבה שומרת על פקעות הביצים. הפקעות צמודות לגזע העץ ומכוסות בשמיכת קורים הדומה בצבע ובמרקם לגזע.

אימהות בעכבישים היא תופעה מעניינת, הן משום שמדובר בפרוקי־רגליים טורפים, יחידאיים ברובם שאינם סובלניים לעכבישים אחרים, כולל בני מינם ואף קרובי משפחה. וגם משום שמדובר בבעלי חיים  שאנו, בדרך כלל, לא מצפים מהם לתכונות שאנו מגדירים כחיוביות, כמו שמירה וטיפול בצאצאים.הדוגמאות להלן הן רק חלק ממה שמוכר לחוקרים ונחקר גם כיום. לא על כולם ניתן למצוא מידע זמין ומספק בספרות וברשת ועם זאת מה שנאסף ותקראו בהמשך מעניין לא פחות.

במרבית משפחות העכבישים אימהות בסיסית מסתכמת בהטלת ביצים לתוך פקעת משי המשמשת כחיץ מגן מהסביבה החיצונית הקטלנית ולאחר סיום התהליך נוטשת האם את הפקעת וממשיכה בדרכה, לרוב במטרה להכין עוד פקעות שיפוזרו במקומות שונים (פיזור סיכונים).
בחלק מהמינים, בוני הרשתות, תולה הנקבה את פקעות הביצים סמוך למטווה או עליו, לעיתים בגלוי לעיתים בהסתר, אבל לא מוכרת התנהגות הגנתית אקטיבית. תופעה זו נפוצה למשל במשפחת הגלגלניים, שם האם בדרך כלל לא זוכה לראות בחייה את הצאצאים.
במינים אחרים ניכרת יותר השקעה בהגנה על פקעות הביצים, אם בתליה על קור דקיק במטרה למנוע גישת נמלים, הטמנה תחת קליפת עץ או אבן, בסדקים או בקרקע, הסוואה בתוך עלה מגולגל או אפילו על המטווה. הסיפור של פקעות הביצים שווה רשומה נפרדת.

במשפחת הכדורניים Theridiidae הנקבות אומנם תולות הפקעות בתוך המטווה או בשוליו אך מגינות על פקעות הביצים ואף עשויות להזיז אותן למקום בטוח יותר בעת סכנה. אצל הסרטבישיים Thomisidae ובציידיים Oxyopidae הנקבות שומרות על פקעת ביצים אחת כל פעם. בזמן הזה הן בדרך כלל לא ניזונות ולעיתים קרובות הנקבות מתות מאפיסת כוחות לאחר גיחת הצאצאים. במשפחת הקופצניים Salticidae הנקבה בונה מטווה דמוי שמיכה או אוהל צמוד למצע (אבן, גזע עץ, עלה מגולגל או בין ענפי שיח קטן) שם היא מטמינה את הביצים. הנקבה עצמה שומרת על המטווה מבחוץ או שוהה באוהל עם הביצים. התנהגות דומה רואים במשפחות נוספות (למשל אצל הקטועניים Gnaphosidae) שם הנקבה שוהה עם הביצים מתחת למטווה המצוי מתחת לאבן או על שיח.

נקבה של מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei ופעוטון של צאצאים שאך בקעו.

אצל הרעדניים Pholcidae, נקבת המרעידן (ראו רשומה), נושאת את פקעת הביצים בכליצרות ואף בונה עבור הצאצאים פעוטון משי מוגן במתחם המטווה שלה. לאחר שהצאצאים מתפזרים, חלקם נשארים עוד זמן רב בצמוד למטווה האם.
אצל הענבלניים Pisauridae (ראו רשומה) הנקבה נושאת את פקעת הביצים עד סמוך למועד הבקיעה. רק אז היא בונה מטווה יעודי דמוי פעמון בו היא תולה את השק והוא משמש כמחסה לעכבישונים, עד למועד ההתפזרות. כל הזמן הזה הענבלנית שומרת על השק והצאצאים ולעיתים קרובות אף מוצאת את מותה על הקורים.

אימהות מושקעת מוצאים במשפחת הזאבניים Lycosidae. האם מכינה פקעת ביצים מוגנת היטב ונושאת אותה בקצה הבטן. בזאבנים אחדים מוכרת התנהגות 'דגירה' בה האם חושפת את הפקעת באופן מכוון לקרינת השמש על מנת לזרז את תהליך ההתפתחות. בהגיעה זמן הבקיעה האם מסייעת לצאצאים לצאת מהפקעת על ידי יצירת נקב יציאה בעזרת הכליצרות. לאחר מכן עולים הצאצאים על גב בטן האם, נאחזים בזיפי שיער דמויי אלה ובאחד בשֶנִי ונישאים על ידה בכל אשר תלך ותצוד (רק עבור עצמה). היה והתפזרו, היא תאסוף את העכבישונים אחד אחד ותחזיר אותם לגב.

אצל המלכודן האירופאי Nemesia caemetaria משך ההתפתחות משלב הביצה עד לבוגר עשוי לקחת 3-5 שנים. במשך השנתיים – שלוש הראשונות נשארים הצאצאים במחילת האם וניזונים מטרף שהיא לוכדת עבורם

סרטביש הפרחים Thomisus onustus - נקבה שומרת על פקעת הביצים.

בסוג יורקן Scytodes הנקבה נושאת את פקעת הביצים בכליצרות עד למועד הבקיעה. השמירה על הביצים לא רק חיונית להגנה מטורפים אלא גם למניעת התפתחות עובש וריקבון. זמן מה לפני סיום תקופת הדגירה בונה הנקבה מחסה קורים לה ולצאצאים. בהגיע מועד ההגחה מסייעת האם לעכבישונים לצאת. מעניין שהאם לא מפסיקה לצוד ובזמן ציד היא מניחה את פקעת הביצים בצד וחוזרת לשאת אותה שוב בסיום הארוחה (במין Scytodes thoracica). תמונות נוספות אפשר לראות גם כאן.
אימהות מושקעת (שמירה על ביצים וטיפול בצאצאים) כרוכה בסיכון טריפה גבוה לאם, כאשר היא מוגבלת יותר בתנועה וחשופה יותר בשטח. דוגמא להשפעה של סיכון טריפה גבוהה נחקרה (PDF) במין אחר של יורקן Scytodes pallida ממזרח אסיה. מין זה נתון ללחץ טריפה של עכביש קופצן מהמין Porita labiata המגלה העדפה ברורה לנקבות הנושאות פקעות ביצים. המחקר הראה קשר ישיר בין לחץ טריפה לקיצור מחזור התפתחות הצאצאים. במחקר נמצא שנוכחות של פרומון המצוי על קור נגרר של הקופצן מזרז בקיעה של צאצאים ביורקן. המחקר הראה שההשפעה על זמן מחזור ההתפתחות נתון בידי האם אבל המנגנון עצמו לא ברור ולא נחקר במקרה הזה. תמונות וסקירה של המין הזה אפשר למצוא בבלוג עכבישים ממלזיה.

במספר מינים בסוג יורקן מוכרת התנהגות תת־חברתית. במינים אלה, בניגוד לרוב המינים בסוג, בונים הפרטים רשתות ציד ועליהן אפשר למצוא מספר פרטים קרובים העשויים לכלול נקבה, לעיתים זכר וגם צאצאים.
הנושא נחקר במין אחד בסינגפור ונמצא שלאחר גיחת הצאצאים הם נשארים סמוך לאם מספר שבועות, כאשר היא לוכדת עבורם מזון. בזמן הזה הפרטים מגלים סובלנות תוך מינית ואפשר למצוא פרטים אחדים סועדים בצוותא על אותו טרף. לאחר כחודש הם מספיק גדולים כדי לשתף פעולה בציד טרף גדול מהם, אם כי כאשר מדובר בטרף קטן הניצוד עצמאית יגן כל פרט על הטרף שלו ולא יחלוק בו.
בהמשך התפתחותם הופכים הצאצאים לפחות ופחות סובלניים כלפי האחים והאחיות שלהם ובשלב זה הם עשויים לטרוף האחד את השני, גם אם המזון מצוי בשפע. לאחר כששה שבועות, רבע מכמות הצאצאים נטרפת עקב קניבליזם.

נקבה של זאבן מסוג Wadicosa נושאת את הצאצאים על גב הבטן.

דוגמא יפה לאימהות מסורה אפשר למצוא בעכבישים המאכילים את הצאצאים שלהם מפֶּה לפֶּה. תופעה המוכרת בטרמיטים, נמלים ודבורים אבל נדירה מאוד בעכבישים, רק בכ־20 מינים מתוך כ־50,000 מיני עכבישים המוכרים למדע.

בהתנהגות האכלה בסיסית האם הורגת את הטרף ומותירה לצאצאים לאכול עצמאית. התנהגות האכלה מורכבת יותר מוכרת למשל במין Phylloneta (Theridion) sisyphium (כדורניים) המצוי באירופה. לאחר ייצור פקעת הביצים שומרת האימא על הפקעת עד הגיחה. לאחר הגיחה, כאשר העכבישונים עדיין קטנים מכדי לאכול פולטת האם מזון נוזלי, מעוכל למחצה (spider milk), עבור הצאצאים הרעבים ומאכילה אותם מפה לפה. הצאצאים מצידם נצפו מלטפים את רגלי האם במטרה לסמן 'עוד אוכל אימא'. בהמשך גידולם לאחר ההתנשלות הראשונה, היא חולקת איתם טרף גדול יותר ואף מפרקת את גופו כדי להקל עליהם להגיע לנוזלי הגוף המומס. לבסוף בטרם עוזבים הצאצאים את הקן, מתה האם והצאצאים ניזונים מגופתה.

במין אחר של כדורני Cryptachaea riparia מאירופה, האם לאחר שלכדה טרף מתאים, מרעידה את קורי המטווה כדי למשוך את תשומת הלב של הצאצאים לארוחה. מנגד, תנודות מריטה על הקורים מהוות אות אזהרה ומסמנות לצאצאים לסגת למקום בטוח יותר.
מקרה דומה של תקשורת בעזרת קורים מוכר גם במין של משפכן Coelotes terrestris, הצאצאים נשארים במטווה האם כחודש ימים ובזמן הזה הם זוכים להגנה ולמזון מהאם. כאשר האם לוכדת מזון, מרעידים העכבישינים את הבחנינים על הכליצרות של האימא והיא מצידה מפילה אותו מרוכך ומוכן לאכילה עבור צאצא אחד, כל פעם, שייקח אותו לעצמו לאכול. במידה והטרף נאבק עדיין, מסרבת האם לשחרר אותו במסר אגרסיבי של הרעדת המטווה בעזרת הרגליים האחוריות. נמצא שהנקבה מסוגלת להבדיל היטב בין הצאצאים למזון או אויב על פי טיב הרעידות של המטווה. עם בוא החורף הנקבה מתה אבל הצאצאים של נשארים במטווה שלה עד האביב. גם במין הזה מוכרת התנהגות של אכילת האם לאחר מותה. עדויות עקיפות (PDF) מצביעות על כך שהאם גם נוקטת בהאכלה מפה לפה.

נקבת שעירון Heriaeus שומרת על האבקועים בעוד הם מגיחים מהפקעת

אצל כדורני מהמין Anelosimus eximius, המצוי ביערות האמזונס שבדרום אמריקה, מוצאים התנהגות הורית קולקטיבית. מין זה מוכר כמין תת־חברתי החי בקהילות של אלפי פרטים הכוללים זכרים, נקבות וצאצאים בגילאים שונים. האימהות לא מגבילות את עצמן לטיפול והאכלה מפה לפה של צאצאיהן בלבד, אלא מטפלות גם בצאצאים של נקבות אחרות. היתרון הבולט של התנהגות זו הוא שנקבה מתרבה יכולה להיות בטוחה שבמידה והיא תמות, יהיה מי שיטפל בצאצאים שלה. במין הזה נצפה גם קניבליזם של ביצים 10%-20%. אחד ההסברים לתופעה הוא שהביצים משמשים כמקור מזון לחירום כאשר אין מספיק מזון להאכיל את כל הקהילה והסכנה באובדנה עולה על הנזק בטריפת קרובים.

התנהגות של הקרבה עצמית כמזון עבור הצאצאים matriphagy מוכרת במשפחות עכבישים נוספות. למשל בסוג Chiracanthium או בעכבישים תת־חברתיים כמו המין צמירן מפוספס Stegodyphus lineatus (סרבולניים Eresidae). גם אצלם האימא מאכילה את הצאצאים מפה לפה ולאחר מותה הם ניזונים ממנה. נמצא שכאשר מסלקים את האם בטרם זמן, שרידות הצאצאים יורדת משמעותית. כאשר הם ניזונים מהאם קצב הגדילה מהיר יותר והם מעכבים את ההתפזרות עד לשלב נוסף בהתנשלות מה שמגדיל את הסיכוי שלהם לשרוד.
מחקר (PDF) מעניין שבדק את ערך התועלת בהקרבה עצמית על המין Amaurobius ferox הראה הצלחה רבייתית גדולה יותר של צאצאים, כאשר הנקבה נאכלה על ידי הצאצאים שלה בהשוואה לצאצאים של נקבה שהופרדה מהם לפני שלב ההקרבה ועשתה מחזור רבייה נוסף. המחקר הראה שלצאצאים קניבלים התפתחות גדילה טובה יותר והצלחה רבייתית טובה יותר.

נקבה של קופצן שומרת על קן קורים בתוכו היא שומרת על הביצים.

צמירן מפוספס הוא מין שנחקר רבות בישראל על ידי פרופ' יעל לובין מהמכון לחקר המדבר של אונ' בן־גוריון במדרשת שדה בוקר ועמיתים מחו"ל. אחד המימצאים המעניינים הנוגעים למין הזה ולנושא האימהות הוא infanticide (רצח צאצאים) של הזכר על הביצים של הנקבה. תופעה זו מוכרת ביונקים וציפורים ומחקר זה מתאר לראשונה את התופעה גם בפרוקי־רגליים.נקבה של המין הזה מקיימת כרגיל מחזור חיים חד־שנתי בו היא מייצרת שק ביצים אחד. היא שומרת עליו באגרסיביות וכאמור מטפלת בצאצאים. נמצא שהתבגרות שני הזוויגים חופפת למדי כך שזכרים המתבגרים מאוחר מוצאים בדרך כלל רק נקבות עם שק ביצים.

זכר המגיע לנקבה דוגרת עשוי לנסות לסלק את שק הביצים הקיים ובכך לגרום לנקבה לייצר שק ביצים חדש (לאחר הזדווגות עימו), מה שעשוי להגדיל את הסיכוי שלפחות חלק מהביצים יישאו את הגנים שלו. נמצא שזכרים מאחרים אחראים לכ־33% מס"כ אובדן התטולות של נקבות בשטח.
לאובדן שק הביצים מחיר משמעותי מבחינת שרידות הנקבה ונמצא ששק הביצים החלופי קטן יותר מהראשון, כך שגם כמות הצאצאים פוחתת. תצפיות הראו שהנקבות מגינות באגרסיביות על שק הביצים מפני הזכר, ותוצאות המאבק מושפעות מיחס הגודל בין הזכר לנקבה, שהיא על רוב גדולה הרבה יותר. תופעה זו היא דוגמא מעניינת להתפתחות של מערכת רבייה בה הזכר נוקט בטקטיקת הזדווגות שהתפתחה למרות שהיא כרוכה במחיר גבוה יחסית עבור הנקבה.

צמירן מפוספס, נקבה שומרת על שק הביצים.
סירבולן, אבקועים ניזונים מהאם המתה

האכלת צאצאים מפה לפה מרשימה במיוחד לאור העובדה שהיא מוכחת רק במספר מינים בשתי משפחות שאינן קרובות האחת לשניה; כדורניים וסרבולניים. ככל הנראה התנהגות זו התפתחה במקביל באופן עצמאי. סביר להניח שהאכלה מפה לפה הייתה אחת השלבים באבולוציה של עכבישים חברתיים. התנהגות זו דורשת לא רק מגע קרוב בין פרטים אלא גם סובלנות תוך מינית ושיתוף פעולה בין קרובים.

התנהגות מורכבת ככל שתהייה אינה מצביעה על כך שהאם מכירה בייחודיות של הצאצאים שלה. ניסויים במינים שונים הראו שאימהוֹת עשויות לאמץ גם צאצאים שאינם שלהן. מחקר (PDF) מעניין שנעשה על סרטביש תת־חברתי מהמין Diana ergandros (אוסטרליה) בו פרטים נוטים להקים קינים בסמיכות גבוהה האחד לשני, הדגים התנהגות המוסברת בכך שהאם יכולה להבדיל בין צאצאים שלה לבין מאומצים. זיהוי צאצאים הודגם לא על ידי שרידות גבוהה יותר מכיוון שאחוזי השרידות בין צאצאים ישירים לבין מאומצים היה דומה למדי. ההוכחה הודגמה בקצב גדילה גדול יותר של צאצאים ישירים. נמצא שהאם צדה עבור הצאצאים הישירים מזון גדול יותר בהשוואה למזון שניצוד למאומצים. מעבר לזה צאצאים ישירים זכו להאכלה של ביציות לא פוריות (trophic oocytes) שהפיקה האם רק עבורם.

מידת ההצלחה של מין נמדדת בין השאר ביכולת שלו להקים דור המשך המתרבה גם הוא. בדרך למטרה זו ה'טבע' 'פועל' במסלולים רבים וברמות שונות של 'תחכום' המשקפות את ההתאמה של בעל חיים לסביבתו. היכולת שלנו להבין ולפרש התנהגות של בעל חיים רחוקה מהיות ברורה מאליה, הנטייה שלנו לבחון התנהגות בעלי חיים בראייה אנושית עשויה לבלבל ולהביא לפרשנויות שגויות. עם זאת כאשר מסתכלים בראייה רחבה, אפשר לראות די יפה, שהטבע משתמש במספר קטן יחסית של דפוסי התנהגות מאוד פשוטים ובסיסיים, המרכיבים מגוון עצום של התנהגויות מורכבות יותר, המאפשרות לכל מין להתאים את עצמו לאתגרי בית הגידול והשינויים הצפויים והלא צפויים החלים מדי כל עונה.
אם נפרוט את האימהות האנושית לאותם דפוסי יסוד של התנהגות נגלה שאנחנו לא שונים בהרבה מאותה אימא עכבישה הנוהגת באותן אסטרטגיות אך מפעילה טקטיקות שונות להשגת אותה מטרה שהיא הצלחת הדור הבא.

ההבנה של התנהגות מורכבת זו הולכת וגדלה ככל שאנו משכילים לפתח כלים אובייקטיבים המסוגלים לכמת ולמדוד התנהגויות בדרך המערבת כמה שפחות פרשנות אנושית העשויה לכוון את המסקנות באופן לא אובייקטיבי.

Arachinids, Jan Beccaloni, 2009
Biology of spiders, Rainer F. Foelix, 1996
The book of spider, Rod Preston – Mafham, 1991

Comments are closed.