ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>אקולוגיה>פרפרים וצמחים - יחסים מצטלבים
insectour
זנב-סנונית נאה - זחל
מערכת אקולוגית היא מונח המשמש לתיאור מכלול הגורמים הביוטיים (יצורים חיים; יצרנים, צרכנים ומפרקים), הגורמים הא-ביוטיים (גורמים סביבתיים, לדוגמא: קרקע, אור מים ואקלים) ומארג היחסים המורכב שמתקיים בתוכה. מארג היחסים האקולוגי מתפרש על אינספור קשרים ותהליכים מורכבים הניתנים לתיאור על-פי האופי בו גורם אחד משפיע על גורם אחר. למשל: סוג קרקע עשוי להשפיע על חברת הצומח המסוגלת להתפתח בקרקע מסויימת וזו עשויה להשפיע על מגוון המינים היכולים להתפתח בסביבה כזו.

בין מגוון מערכות היחסים שבין האורגניזמים, בולטת זו שבין עולם הצומח לעולם החי הניזון מצמחים. מערכת זו מניעה אינספור התאמות והסתגלויות, אשר חלקם מתבטא בעושר מינים ומגוון מינים. במארג המזון הגלובלי מהווים הצמחים בסיס חשוב לכל הרמות הטרופיות שמעליהם ותחתם. גם אוכלי הבשר תלויים בצמחים, שהרי צמחים הם המזון של הטרף.
למרות שצמחים נתונים לא פעם ללחץ טריפה חזק, לעיתים עד סף הכחדה, הם מצליחים בדרך-כלל לעמוד בפרץ. באמצעים פיזיים וכימיים הם ממתנים את לחץ הטריפה וכך מתאפשר להם לשרוד ואף לשגשג.

כאשר מדברים על צמחונים קיימת נטייה להדגיש את הגדולים; חולייתנים כדוגמת צאן ובקר בסביבת האדם, עדרי פרסתנים באפריקה או מכרסמים מזיקים בשדות. למעשה הביומסה הגדולה ביותר של אוכלי צמחים (הרביבורים) שמורה לחרקים. מעריכים שכ-46% מכלל מיני החרקים הם הרביבורים.

אחת מקבוצות ההרביבורים החשובות בקרב החרקים היא זחלים של פרפראים. מאחר ומדובר בדרגות גדלות, הם צורכים משמעותית יותר מזון בהשוואה לבוגרים שלהם, הניזונים בעיקר מצוף ולכן כקבוצה הם מהווים לחץ טריפה חזק על צמחים.

רשומה זו בוחנת מקרוב (אך לא מידי) את מערכת היחסים בין צמחים בעלי-פרחים לזחלים של פרפרים. יחסי הגומלין בין שני הצדדים מושתתים על מיליוני שנים של אבולוציה משותפת. הבנת הקשרים והתהליכים במארג יחסים זה מאפשרת לנו לא רק להבין טוב יותר את הסביבה בה אנו חיים, אלא גם למצוא דרכים טובות יותר לצמצם את ההשפעה השלילית שלנו על הסביבה.

צמחים הינם יצרנים ראשוניים (אוטוטרוטפים), השונים בהרכבם האורגני מחרקים המשתייכים לקבוצת היצרניים השניוניים (הטרוטרופים). פחמימות מהוות חלק משמעותי בהרכב האורגני של צמחים, בניגוד לבעלי-חיים אשר אצלם עיקר המסה האורגנית היא חלבונים.

צמחוניים מובהקים זקוקים לחנקן כדי ליצר חלבונים אבל חנקן מצוי במידה מועטה בצמחים. פחות מ-7% של מסת חומר יבש בצמחים לעומת 7%-14% בבעלי חיים. לפיכך צמחים מהווים מקור תזונתי דל עבור חנקן. מצב זה מצריך את הרביבורים לצרוך כמויות גדולות של חומר צמחי, מה שיוצר לחץ טריפה על הצמחים.

חרקים רבים ניזונים מצמחים בשלבים שונים של חייהם, בעיקר בשלב הזחל שאז הם צורכים כמויות אדירות של מסת צומח כדי לגדול מהר, להתבגר ולהתרבות. עובדה זו מוכרת היטב לחקלאים הנפגשים עם חרקים צמחוניים בשטחים החקלאיים. חרקים כדוגמת הארבה (חגבאים), חיפושיות צמחוניות מסויימות או זחלים של פרפראים אחדים מסוגלים, כאשר מתקיימים תנאים מתאימים, להשחית שטחי חקלאות ניכרים תוך זמן קצר ולגרום נזק אדיר.

נימפית הבוצין - זחלים. מין אוליגופגי המתפתח בעיקר על צמחי הבוצין.

צמחים אינם יושבים על השמרים. למרות שהם אינם יכולים לברוח, לפחות במובן הבסיסי של המילה, הם נוקטים באמצעים שונים כדי להקטין לחץ טריפה והם עושים זאת בשתי דרכים עיקריות.
מנגנוני הגנה פיזיים, מבניים, הם אמצעים שגם ניכרים לעין הצופה. קוצים חדים, מעטה שיער צפוף או קוטיקולה קשה שאינה נוחה ללעיסה או עיכול, מקשים על אוכלי צמחים. מנגנונים אלו צורכים משאבים ולכן יש הנוקטים בקו הגנה מתון ורק כאשר הם נתונים ללחץ טריפה חריג, הם מגיבים בעיבוי מערך הקוצים ועיבוי רקמות בעלים צעירים ובענפים.

דוגמא יפה להגנה מפני זחלי פרפראים הם קוצים המופיעים בשולי עלים (למשל בעלי עץ האלון, בר-זית או במורכבים קוציים) ומונעים מזחלים לנגוס בשולי העלה, שם בד"כ יותר נוח להתחיל לאכול.
 
קו הגנה נוסף של צמחים הוא הגנה כימית. הגנה זו נחלקת לשני טיפוסים: התגוננות כימית מובנית; בה אמצעי ההגנה מצויים ופעילים כל העת והתגוננות כימית מושרית; שבה אמצעי ההגנה נוצרים ומופעלים רק בעת עקה.

התגוננות כימית מובנית כוללת שימוש בחומרי ריח וטעם דוחים allomone. לעיתים מתפתח קו הגנה תוקפני יותר, הכולל שימוש ברעלנים חזקים, המשבשים תהליכים מטבוליים ופיזיולוגיים ספציפיים בבעלי-חיים. חלק מהרעלנים מקנים הגנה איכותית משום שיעילותם אינה מותנית במינון אלא בספציפיות של הפעולה, לאחרים השפעה כמותית הבאה לידי ביטוי באופן מצטבר.

התגוננות מושרית באה לידי ביטוי רק כתגובה של הצמח לטריפה, שאז מופעלים מנגנונים שונים הגורמים לסנתוז מהיר של רעלנים חזקים וגם חומרים נדיפים שתפקידם, בין היתר: (א) למשוך לצמח המותקף אוייבים טבעיים של החרקים ההרביבורים. למשל: צרעות טפיליות על זחלי פרפרים. חומרים אלו נקראים synomone. (ב) להזהיר צמחים שכנים בני מינם, אשר בתגובה לחומרים הללו מעלים את ריכוז הרעלנים ברקמות שלהם.

התגוננות כימית מתבססת על שימוש בחומרים הנקראים מטבוליטים משניים (או שניוניים), המצויים בכל חלקי הצמח. אלו תרכובות אורגניות שאינן חיוניות לתפקודי חיים אך מספקות שירותים אחרים כמו פיגמנטים או שירותים אקולוגיים; כדוגמת חומרי הגנה מטורפים. לחומרים אלה השפעה על תהליכי חיים חיוניים של הצרכנים, כמו: עיכול, הולכה עצבית, ייצור חלבונים, נשימה תאית ורבייה. בין החומרים הללו נכללים: אלקלואידים, קוינונים, שמנים אתרים, גליקוזידים, פלבונואידים ועוד.

קבוצת האלקלואידים היא אחת הקבוצות היותר מעניינות מבין המטבוליטים המשניים. זו קבוצה של תרכובות חנקניות המצויות בעיקר בצמחים בעלי פרחים. בין התרכובות האלקלואידיות המוכרות אנו מוצאים את הניקוטין, קפאין, כינין, אטרופין, אפדרין, מורפין, קוקאין, פיוטה ועוד. מרבית החומרים הללו משמשים באופנים שונים ברפואה וחלקם נחשבים סמים מסוכנים מאוד לאדם. לא בכדי מרבית החולייתנים נמנעים מאכילת צמחים המכילים אלקלואידים.

צבעוני שקוף - זחל. מין מונופאגי המתפתח על צמחים מהסוג ספלול.

מבין החרקים הצמחונים, פרפראים (בעיקר דרגות הזחל) הן אחת הקבוצות הנחקרות ביותר. קבוצת פרפרי היום (קבוצה שאינה טקסונומית) מונה 15,000-20,000 מינים, הנחלקים טקסונומית לחמש משפחות: נימפיתיים Nymphalidae, כחליליים Lycaenidae, לבניניים Pieridae, צבעוניים Papilionidae ו-Riodinidae שאינם מצויים בישראל והסטטוס הטקסונומי שלהם לא ברור דיו.

הערה: כאשר אני מציין ברשומה "פרפרים" הכוונה היא לפרפרים פעילי יום. המונח פרפראים מתייחס ברשומה זו לכלל הקבוצה, הכוללת גם פרפראי יום אחרים ופרפראים פעילי לילה.

כקבוצה, זחלי פרפראים ניזונים כמעט בלעדית על מזון צמחי. הם מצוידים בגפי-פה חותכות-לועסות המותאמות לחיתוך רקמת הצמח וריסוקה לעיסה המאפשרת בליעה. זו מגרסת מזון תרתי משמע. עד הגיעו לשלב הבוגר, יצרוך זחל פרפראי טיפוסי מזון יבש במשקל של עד פי-20 ממשקל גופו.

גופו של הזחל ניכר במראה רך ועדין, הנראה פגיע מאוד. גפי-פה לעומת זאת, עשויות חומר כטיני קשה במיוחד, המסוגל בהתאם למין ואורח חייו להתמודד גם עם רקמות צמחים קשות ביותר. דווקא הגוף הרך והעדין הוא התאמה מעולה לצמחוני. גמישות הגוף מאפשרת לאכול הרבה ולצבור משאבים חשובים מבלי הצורך לגדול לעיתים תכופות מידי. כאשר מגיע הזחל לקצה גבול יכולת הקיבולת של הגוף הוא מתנשל וגדל שוב.

לבנין הכרוב - זחלים. מין אוליגופגי המתפתח בעיקר על בני משפחת המצליבים וגם על הסוג צלף.

זחלי פרפרים נוטים להראות סלקטיביות בהעדפות המזון שלהם, סלקטיביות זו בולטת בעיקר ברמת מין הפונדקאי (אצל מינים מונופגיים הניזונים ממין אחד בלבד) או ברמת הסוג של הפונדקאי (אצל מינים אוליגופגיים הניזונים ממספר מינים קרובים). בהיבט משפחתי ניתן למצוא משפחות המגלות גמישות גדולה בבחירת הפונדקאים, המתפרשת על משפחות וסדרות שונות של צמחים. עם זאת אין בנמצא מינים הניזונים מכל מקור צמחי, המחיר האנרגטי וההתפתחותי הנדרש עבור כך כנראה גבוה מידי ביחס לתועלת האפשרית.

משפחת הנימפיתיים הכוללת כ-6000 מינים ומהווה את משפחת הפרפרים הגדולה מכולם, היא דוגמא לגמישות קבוצתית. מגוון מיני הצמחים עליהם ניזונים בני המשפחה הוא גדול מאוד וכולל עשרות סוגים ממשפחות רבות. גם משפחת הכחליליים, הכוללת כ-5000 מינים, מציגה אסטרטגיה דומה. במשפחה זו מוצאים אף מינים בהם הזחלים טורפים או ניזונים על פטריות.

הניגוד בין העדפה בררנית ברמת המין לגמישות המשפחתית מעלה את השאלה: מה הגורמים המשפיעים על העדפת מזון זו או אחרת? אפשר לבחון שאלה זו דרך משפחות המגלות בררנות מזון קבוצתית, כאשר רוב המינים במשפחה כזו ניזונים על מגוון מצומצם של פונדקאים אשר רבים מהם מראים קירבה אבולוציונית גבוהה.

מינים במשפחת הצבעוניים למשל, נוטים להתפתח על מספר פונדקאים מצומצם, בדרך-כלל מאותו הסוג של אחת משש משפחות הצמחים: ספלוליים, סוככיים, פיגמיים, ורדניים, עריים ואנוניים. בישראל בולטות שלוש המשפחות הראשונות. לדוגמא: בני הסוג Papilio (זנב-סנונית) הם אוליגופגיים המתפתחים על צמחים אחדים ממשפחת הסוככיים וגם על פיגמיים (כמו הסוג פיגם ועצי הדר).

הדנאיתים המהווים כיום תת-משפחה במשפחת הנימפיתיים, הם צרכנים אוליגופגיים המתפתחים בעיקר על צמחים ממשפחת האסקלפיים (כדוגמת פתילת המדבר הגדולה וחנק מחודד בישראל).

העדפות התזונה של זחלי לבנינים גם הן מראות בררנות קבוצתית. זחלי לבנינים מגלים העדפה ברורה לצמחים המכילים גלוקוזינולטים (שמני חרדל). גלוקוזינולטים נמצאו בכל הצמחים מסדרת הצלפאים שנבדקו עד עתה. סדרת הצלפאים כוללת את משפחת הצלפיים, המצליבים וגם את המשפחות סלוודוריים, רכפתניים, מורינגיים ועוד. כמו בכל משפחה גם פה ניתן גם למצוא חריגים כמו לבנין התלתן ולבנין הלבנון הניזונים על פרפרניים שונים, שאינם מכילים גלוקוזינולטים אלא איזופלאבונים.

לבנין הצנון - בוגר. מין המתפתח על מינים שונים במשפחת המצליבים.

כאשר בוחנים סטטיסטית את העדפת המזון, עולה באופן מובהק שהעדפה היא על בסיס כימי. הבוטנאי ההולנדי E. Verschaeffelt היה הראשון להראות בתחילת המאה שעברה (1911) כיצד משפיעה נוכחות של חומרי ריח על העדפת המזון של זחלי פרפרים, כאשר האכיל ללא קושי זחלי לבנינים בקמח ונייר סינון מוספגים בתמציות שמן חרדל שמוצו מהפונדקאים שלהם.

באחד הניסויים הקלאסיים שנעשו כדי לבחון את כוח המשיכה הכימי של הצמחים, ניתן לזחל של זנב-סנונית נייר מוספג בשמנים אתריים והנייר נאכל. באופן דומה שוכנעו זחלי זנב-סנונית לאכול עלים של סולידגו, צמח ממשפחת המורכבים שמכיל שמנים אתריים זהים, אבל אינו נאכל על-ידי זחלי זנב-סנונית.

חיזוק להשערת ההעדפה הכימית מוצאים במכנה משותף שבין פונדקאים שאינם קרובים פילוגנטית. למשל: בהדרים המשתייכים למשפחת הפיגמיים ובסוככיים מוצאים שמנים אתריים זהים כמו Estragole, Anethole ו-Anisic aldehyde.

בקרב הצמחים מוצאים גם משפחות שלמות אשר פרפרים נמנעים מהן (אם כי חרקים אחרים טורפים אותן). משפחת הפואתיים הכוללת את הסוג קפה Coffee, היא אחת המשפחות הגדולות בקרב הצמחים. היא כוללת למעלה מ-13,000 מינים הנפוצים בעיקר באזורים טרופיים, בדומה להרבה מאוד פרפרי יום. עם זאת פרפרי יום נמנעים כמעט לחלוטין מתזונה על בני משפחה זו.
יתכן והסיבה להימנעות היא תכולה גבוהה של אלקלואידים חריפים במיוחד, למשל כינין. משפחה אחרת שאינה נאכלת על ידי פרפרי יום (אבל כן על ידי עשים שונים) היא משפחת הגפניים Vitaceae. במשפחה זו מוצאים תרכובות טרפן מרות מאוד.

דנאית הדורה - זחל צעיר. מין אוליגופגי המתפתח על צמחים ממשפחת האסקלפיים.

צד נוסף להעדפה סלקטיבית בא לידי ביטוי בטעמם הרע של זחלים או בוגרים, הדוחה חולייתנים טורפים. ניתן לזהות זחלים כאלו בשל צבעי האזהרה הבולטים שלהם. במינים אלה מוצאים העדפה לפונדקאים שאינם נאכלים על-ידי מינים אחרים או שהתחרות עליהם קטנה. בדרך-כלל אלו צמחים עשירים באלקלואידים חזקים.

מניחים שהעדפת תזונה של צמחים רעילים משיגה מספר מטרות: (א) מצמצמת תחרות על מקורות מזון, (ב) מאפשרת איתור יעיל יותר של מקורות מזון, (ג) מספקת חומרי הגנה המופקים באופן ישיר או עקיף מהצמח הפונדקאי, (ד) בחלק מחומרי ההגנה מוצאים תכונות נוגדות פתוגנים מעוררי מחלות.

הוכחה לקשר ההדוק בין העדפת המזון לטעם הדוחה של זחלי פרפרים הודגמה בניסוי שנערך על-ידי (Brower (1984. ניסוי זה נעשה על זחלים ובוגרים של דנאית מלכותית, הנושאים בגופם אלקלואידים חזקים מאוד היכולים לגרום בחולייתנים לפגיעת לב קשה. פרפרי דנאית הוצעו כמזון לציפורים שגודלו במעבדה ולא נחשפו מעולם לפרפרים. הדנאיות נטעמו ונדחו על הסף. לאחר מכן אותן ציפורים דחו מין אחר של פרפר שאינו רעיל אך המחקה בצבעים את הדנאית.

החוקר הצליח (במאמץ רב) לגדל בוגרי דנאית שהתפתחו על עלי כרוב. הוא הציע אותם לציפורים תמימות ואלה טרפו את הפרפרים מיד לאחר הטעימה אבל אותם פרפרים סורבו על-ידי פרטים מנוסים שזכו קודם לכן לטעום את הפרפרים הרעילים.

צד אקולוגי מעניין לתופעת הרעילות בזחלי פרפרים מוצאים במינים חקיינים המחקים (בד"כ ברמת הבוגר) את צבעי האזהרה של המינים הרעילים (חקיינות בייטסיאנית). מסתבר שמינים אלו, שאינם רעילים כלל, הם הרבה פחות בררניים בהעדפות המזון שלהם. כך הם מרווחים גם הגנה יעילה בהשקעה נמוכה וגם גמישות יתרה בבחירת מקורות מזון.

נימפית החורשף היא דוגמא הפוכה להעדפה סלקטיבית. זהו מין פוליפאגי (רב-פונדקאי) הניזון ממספר רב של צמחים, ממספר משפחות (למעלה מ-100 מינים). פונדקאים אלה אינם נחשבים רעילים במיוחד וכך גם הזחלים והבוגרים של הפרפר. כאסטרטגיית הגנה מסתמך פרפר זה על יכולת רבייה גבוהה המתמשכת כל עוד יש פונדקאים זמינים. העובדה שהוא נודד מאפשרת לו שלא להסתמך על פונדקאים ספציפיים המוגבלים באיזור גיאוגרפי.

נימפית החורשף - זחל. מין פוליפאגי המתפתח על מאות מיני צמחים.

מרוץ החימוש בין פרפרים לצמחים מעלה שאלות רבות בנוגע להתפתחות האבולוציונית של שני הצדדים. אחת השאלות החשובות היא; האם מתקיימת בין צמחים לטורפים שלהם אבולוציה משותפת? שאלה זו נתונה למחלוקת רבה מצד החוקרים משום שקשה מאוד להוכיח את המקור שלה. האם חומרים שניוניים הם תוצר לוואי הכרחי של חילוף חומרים שנוצרו לפני הופעת החרקים ומשמשים כעת באופן משני כחומרי הגנה? ואולי חומרים אלו התפתחו רק בשלבים אבולוציוניים מאוחרים, כתגובה להופעת חרקים הרביבורים?

זה לא המקום לענות על התשובה, מה גם שאין תשובה אחת מקיפה וקיימות עדויות לפה ולפה. יחסי גומלין בין אורגניזמים באים לידי ביטוי ברמות שונות: גנטיות, התנהגותיות, פיזיולוגיות, אקולוגיות ועוד. כדי לקבל תשובה ראויה צריכים יחסים כאלה להיבדק בכל הרמות. משימה לא פשוטה לאור המגוון העצום של המינים והיחסים בינם.

לצמחים משאבים מוגבלים אותם הם צריכים להשקיע בגדילה ורבייה. הם גם צריכים להגן על עצמם מטורפים. הם יכולים לעשות זאת בהגבלת מועד הצמיחה, לעונה בה ימצאו המשאבים המרובים ביותר עבורם או לגדול בעונה בה התחרות צפויה להיות הקטנה ביותר. כך גם תצמצם החשיפה שלהם לטורפים אפשריים. הם יכולים להשקיע חלק מהמשאבים ביצירת אמצעי נגד מכניים או מנגנונים כימיים שונים שידחו טורפים (נמצא שחלק מהחומרים השניוניים דורשים השקעה אנרגטית משמעותית בעבור ייצורם ואחזתם). הם יכולים גם להיות פחות אטרקטיביים תזונתית לטורפים על-ידי הגבלת חומרי מזון מבוקשים במוהל או ברקמות.

חרקים הרביבורים, בהם חלק מזחלי הפרפרים פיתחו התמחות בכדי להתמודד ביעילות עם אותם אמצעי דחייה ספציפיים. התמחות מהווה גם מגבלה, לא ניתן להתמחות בכל הכיוונים, במיוחד כאשר היא הופכת להיות צרה במיוחד, למשל: גפי-פה מיוחדות המותאמות רק לסוג מסוים של מזון. לפיכך אותם מתמחים נאלצים להגביל את אפשרויות המזון שלהם. במידה רבה, אסטרטגיה זו היא אחד הגורמים לכך שאין כמעט צמח, גם הרעיל ביותר, שאין לו טורפים מתמחים.

הצורך בפיתוח התאמות פיזיולוגיות ייחודיות כדי להתמודד עם חומרי ההגנה עשוי להביא באופן משני לתלות של הרביבור בפונדקאי שלו. כך מטבוליטים המשניים הופכים מחומר הגנה לטריגר חיוני עבור זחלי פרפרים לאימות מקור המזון וסמן חיוני (kairomone) בעבור הנקבות כדי למצוא אתרי הטלה מתאימים.

כחליל האספסת - נקבה מטילה על ינבוט. נקבות פרפרים נמשכות לפונדקאים ע"י ריח של חומרי הגנה.

יחסי הגומלין בין צמחים בעלי פרחים (מכוסי זרע) לחרקים התפתחו לאורך מיליוני שנים, אין לנו כמעט מידע על ההיסטוריה הקדומה של היחסים הללו, אבל, לאור היחסים הנוכחיים, אנו יכולים להגיע לכמה תובנות בסיסיות.

בעלי פרחים מהווים כיום את רוב המינים מקרב הצמחים העיליים. סוברים ששימוש בחומרי הגנה רעילים סיפק למכוסי הזרע יתרון על צמחים אחרים, איפשר להם להגדיל את מגוון המינים ובכך לדחוק קבוצות שלא הטיבו להגן על עצמן.

ההצלחה של מכוסי הזרע גררה את הרביבורים לפתח מענה לחומרי ההגנה וכפתה גם עליהם התמחות, שמצידה היוותה זרז לגידול במגוון המינים. עדות לכך הם הקשרים האינטימיים שבין מינים רבים של הרביבורים לקבוצות ספציפיות של צמחים, קשרים הבולטים מאוד ביחסים שבין פרפרים לפונדקאים שלהם.

החוקר Ramington מאוניברסיטת Yale בארה"ב גרס ששימוש בחומרי הגנה מצמחים היווה גורם משמעותי שאפשר לפרפרים להתבסס בעולם של פעילי היום. שימוש בחומרי הגנה לכשעצמו אינו יכול לסייע בהגנה מטורפים אם הוא אינו מגובה בפרסום ראוי - צבעי אזהרה. צבעוניות הפרפרים שהתפתחה מלכתחילה כאלמנט תקשורת תוך-מיני, איפשרה בהשקעה מועטה יחסית של משאבים, פיתוח של צבעי הגנה וכך לאפשר לפרפרים לפעול ביום תחת לחץ טריפה קטן יותר.

מוסכם על חוקרים רבים שעושר המינים ומגוון המינים אינו תוצר בלעדי של התאמות לסביבה סטטית. בהקשר זה לדינמיקה של יחסי גומלין בין אורגניזמים יש השפעה גדולה יותר. יחסי הרביבורים-צמחים מהווים מנוע אבולוציוני ואקולוגי חשוב, המאיץ את התחרות בין שני הצדדים. תחרות הדוחפת את בעלי הפרחים להציב יותר פורמטים עמידים לטריפה משהיו לפני כן ואת החרקים לפתח התאמות ספציפיות יותר.

זנב-סנונית נאה - בוגר. פרפר פעיל יום המפגין צבעי אזהרה בולטים למרחוק.

רווחתו של האדם ואפילו עצם קיומו של המין האנושי נסמכים במידה רבה על האפשרות לספק מזון לאוכלוסייה העולמית, המתעצמת בקנה מידה אדיר. מסוגלות זו תלויה, בין השאר, ביכולת להתגונן מפני חרקים מזיקים המתחרים מול האדם על אותן עתודות מזון, וביכולת לעשות זאת במידה מינימלית של נזק סביבתי הנגרם בשל שימוש בקוטלי חרקים לא ידידותיים, המשפיעים גם על האדם.

הרבה לפני שהאדם רכש את הידע הדרוש לסנתז וליצר חומרים דוחי חרקים, הוא החל למצות חומרים דוחי חרקים מצמחים, במטרה להשיג הגנה על גופו או עבור הגידולים החקלאיים שלו.
ההבנה ששימוש בחומרי הדברה אורגניים מזיק לסביבה ויכולת החרקים להסתגל לחומרי הדברה רבים, מחזירה את המדע לחיפוש אחר פתרונות קיימים המשמשים צמחים שונים להגנה מפני חרקים. חקר מערכות היחסים בין אורגניזמים, כדוגמת יחסי-הגומלין בין זחלי פרפרים לפונדקאים שלהם, הוא אחד הכלים באיתור דוחי חרקים טבעיים והבנת דרך פעולתם במטרה להשתמש בהם באופן מסחרי.

ההתקדמות הטכנולוגית מאפשרת להשתמש בחומרים אלו באופנים יעילים יותר, כמו העלאת ריכוז חומרי ההגנה בחלקי הצמח שאינם נאכלים על-ידי האדם. דרך נוספת, שנויה במחלוקת היא להשביח צמחים באופן גנטי כדי שיוכלו ליצר חומרי הגנה שבאופן טבעי הם אינם מייצרים.

שימוש בחומרי הדברה המבוססים על מקור צמחי בשילוב הבנה טובה יותר של הביולוגיה ומחזור החיים של מזיקי חקלאות והיחסים שלהם עם הפונדקאים, יכול להוות בסיס חזק להפחתה ניכרת, עד הפסקה בשימוש של חומרי הדברה אורגניים הפוגעים בסביבה כולה וגם בבני האדם.

ניסיון העבר שלנו להדביר חרקים מזיקים ולשלוט על האוכלוסיות שלהם באופן מוחלט, המחיש לנו שהדבר בלתי אפשרי. החרקים נושאים על גבם ניסיון של 100 מיליוני שנים בלוחמה כימית. מחקר ולמידה כיצד צמחים עושים זאת, בתוספת היכולת שלנו לשפר את הקיים, מאפשר פיתוח דרכים ממוקדות ואפקטיביות לתקוף רק את מי שבאמת מזיק, תוך מידה מינימלית ומבוקרת של נזק סביבתי.
 
תודה רבה למיכל סמוני-בלנק על הערות וההארות בהכנת הרשומה.

מקורות נבחרים:
הרביבוריה, גדי פולק סמינר הקיבוצים
Encyclopedia of Entomology, Second Editio Edited by John L. Capinera, 2008
Entomology Third Edition, Cedric Gillott, 2005
The Insects - An Outline of Entomology, Penny J. Gullan, Peter S. Cranston, 2010
Butterflies and Plants, Paul R. Ehrlich and Peter H. Raven, 1967
Coevolution, James Mallet and Kevin Fowler 1999-2008
insectour
זנב-סנונית נאה - זחל
מערכת אקולוגית היא מונח המשמש לתיאור מכלול הגורמים הביוטיים (יצורים חיים; יצרנים, צרכנים ומפרקים), הגורמים הא-ביוטיים (גורמים סביבתיים, לדוגמא: קרקע, אור מים ואקלים) ומארג היחסים המורכב שמתקיים בתוכה. מארג היחסים האקולוגי מתפרש על אינספור קשרים ותהליכים מורכבים הניתנים לתיאור על-פי האופי בו גורם אחד משפיע על גורם אחר. למשל: סוג קרקע עשוי להשפיע על חברת הצומח המסוגלת להתפתח בקרקע מסויימת וזו עשויה להשפיע על מגוון המינים היכולים להתפתח בסביבה כזו.

בין מגוון מערכות היחסים שבין האורגניזמים, בולטת זו שבין עולם הצומח לעולם החי הניזון מצמחים. מערכת זו מניעה אינספור התאמות והסתגלויות, אשר חלקם מתבטא בעושר מינים ומגוון מינים. במארג המזון הגלובלי מהווים הצמחים בסיס חשוב לכל הרמות הטרופיות שמעליהם ותחתם. גם אוכלי הבשר תלויים בצמחים, שהרי צמחים הם המזון של הטרף.
למרות שצמחים נתונים לא פעם ללחץ טריפה חזק, לעיתים עד סף הכחדה, הם מצליחים בדרך-כלל לעמוד בפרץ. באמצעים פיזיים וכימיים הם ממתנים את לחץ הטריפה וכך מתאפשר להם לשרוד ואף לשגשג.

כאשר מדברים על צמחונים קיימת נטייה להדגיש את הגדולים; חולייתנים כדוגמת צאן ובקר בסביבת האדם, עדרי פרסתנים באפריקה או מכרסמים מזיקים בשדות. למעשה הביומסה הגדולה ביותר של אוכלי צמחים (הרביבורים) שמורה לחרקים. מעריכים שכ-46% מכלל מיני החרקים הם הרביבורים.

אחת מקבוצות ההרביבורים החשובות בקרב החרקים היא זחלים של פרפראים. מאחר ומדובר בדרגות גדלות, הם צורכים משמעותית יותר מזון בהשוואה לבוגרים שלהם, הניזונים בעיקר מצוף ולכן כקבוצה הם מהווים לחץ טריפה חזק על צמחים.

רשומה זו בוחנת מקרוב (אך לא מידי) את מערכת היחסים בין צמחים בעלי-פרחים לזחלים של פרפרים. יחסי הגומלין בין שני הצדדים מושתתים על מיליוני שנים של אבולוציה משותפת. הבנת הקשרים והתהליכים במארג יחסים זה מאפשרת לנו לא רק להבין טוב יותר את הסביבה בה אנו חיים, אלא גם למצוא דרכים טובות יותר לצמצם את ההשפעה השלילית שלנו על הסביבה.

צמחים הינם יצרנים ראשוניים (אוטוטרוטפים), השונים בהרכבם האורגני מחרקים המשתייכים לקבוצת היצרניים השניוניים (הטרוטרופים). פחמימות מהוות חלק משמעותי בהרכב האורגני של צמחים, בניגוד לבעלי-חיים אשר אצלם עיקר המסה האורגנית היא חלבונים.

צמחוניים מובהקים זקוקים לחנקן כדי ליצר חלבונים אבל חנקן מצוי במידה מועטה בצמחים. פחות מ-7% של מסת חומר יבש בצמחים לעומת 7%-14% בבעלי חיים. לפיכך צמחים מהווים מקור תזונתי דל עבור חנקן. מצב זה מצריך את הרביבורים לצרוך כמויות גדולות של חומר צמחי, מה שיוצר לחץ טריפה על הצמחים.

חרקים רבים ניזונים מצמחים בשלבים שונים של חייהם, בעיקר בשלב הזחל שאז הם צורכים כמויות אדירות של מסת צומח כדי לגדול מהר, להתבגר ולהתרבות. עובדה זו מוכרת היטב לחקלאים הנפגשים עם חרקים צמחוניים בשטחים החקלאיים. חרקים כדוגמת הארבה (חגבאים), חיפושיות צמחוניות מסויימות או זחלים של פרפראים אחדים מסוגלים, כאשר מתקיימים תנאים מתאימים, להשחית שטחי חקלאות ניכרים תוך זמן קצר ולגרום נזק אדיר.

נימפית הבוצין - זחלים. מין אוליגופגי המתפתח בעיקר על צמחי הבוצין.

צמחים אינם יושבים על השמרים. למרות שהם אינם יכולים לברוח, לפחות במובן הבסיסי של המילה, הם נוקטים באמצעים שונים כדי להקטין לחץ טריפה והם עושים זאת בשתי דרכים עיקריות.
מנגנוני הגנה פיזיים, מבניים, הם אמצעים שגם ניכרים לעין הצופה. קוצים חדים, מעטה שיער צפוף או קוטיקולה קשה שאינה נוחה ללעיסה או עיכול, מקשים על אוכלי צמחים. מנגנונים אלו צורכים משאבים ולכן יש הנוקטים בקו הגנה מתון ורק כאשר הם נתונים ללחץ טריפה חריג, הם מגיבים בעיבוי מערך הקוצים ועיבוי רקמות בעלים צעירים ובענפים.

דוגמא יפה להגנה מפני זחלי פרפראים הם קוצים המופיעים בשולי עלים (למשל בעלי עץ האלון, בר-זית או במורכבים קוציים) ומונעים מזחלים לנגוס בשולי העלה, שם בד"כ יותר נוח להתחיל לאכול.
 
קו הגנה נוסף של צמחים הוא הגנה כימית. הגנה זו נחלקת לשני טיפוסים: התגוננות כימית מובנית; בה אמצעי ההגנה מצויים ופעילים כל העת והתגוננות כימית מושרית; שבה אמצעי ההגנה נוצרים ומופעלים רק בעת עקה.

התגוננות כימית מובנית כוללת שימוש בחומרי ריח וטעם דוחים allomone. לעיתים מתפתח קו הגנה תוקפני יותר, הכולל שימוש ברעלנים חזקים, המשבשים תהליכים מטבוליים ופיזיולוגיים ספציפיים בבעלי-חיים. חלק מהרעלנים מקנים הגנה איכותית משום שיעילותם אינה מותנית במינון אלא בספציפיות של הפעולה, לאחרים השפעה כמותית הבאה לידי ביטוי באופן מצטבר.

התגוננות מושרית באה לידי ביטוי רק כתגובה של הצמח לטריפה, שאז מופעלים מנגנונים שונים הגורמים לסנתוז מהיר של רעלנים חזקים וגם חומרים נדיפים שתפקידם, בין היתר: (א) למשוך לצמח המותקף אוייבים טבעיים של החרקים ההרביבורים. למשל: צרעות טפיליות על זחלי פרפרים. חומרים אלו נקראים synomone. (ב) להזהיר צמחים שכנים בני מינם, אשר בתגובה לחומרים הללו מעלים את ריכוז הרעלנים ברקמות שלהם.

התגוננות כימית מתבססת על שימוש בחומרים הנקראים מטבוליטים משניים (או שניוניים), המצויים בכל חלקי הצמח. אלו תרכובות אורגניות שאינן חיוניות לתפקודי חיים אך מספקות שירותים אחרים כמו פיגמנטים או שירותים אקולוגיים; כדוגמת חומרי הגנה מטורפים. לחומרים אלה השפעה על תהליכי חיים חיוניים של הצרכנים, כמו: עיכול, הולכה עצבית, ייצור חלבונים, נשימה תאית ורבייה. בין החומרים הללו נכללים: אלקלואידים, קוינונים, שמנים אתרים, גליקוזידים, פלבונואידים ועוד.

קבוצת האלקלואידים היא אחת הקבוצות היותר מעניינות מבין המטבוליטים המשניים. זו קבוצה של תרכובות חנקניות המצויות בעיקר בצמחים בעלי פרחים. בין התרכובות האלקלואידיות המוכרות אנו מוצאים את הניקוטין, קפאין, כינין, אטרופין, אפדרין, מורפין, קוקאין, פיוטה ועוד. מרבית החומרים הללו משמשים באופנים שונים ברפואה וחלקם נחשבים סמים מסוכנים מאוד לאדם. לא בכדי מרבית החולייתנים נמנעים מאכילת צמחים המכילים אלקלואידים.

צבעוני שקוף - זחל. מין מונופאגי המתפתח על צמחים מהסוג ספלול.

מבין החרקים הצמחונים, פרפראים (בעיקר דרגות הזחל) הן אחת הקבוצות הנחקרות ביותר. קבוצת פרפרי היום (קבוצה שאינה טקסונומית) מונה 15,000-20,000 מינים, הנחלקים טקסונומית לחמש משפחות: נימפיתיים Nymphalidae, כחליליים Lycaenidae, לבניניים Pieridae, צבעוניים Papilionidae ו-Riodinidae שאינם מצויים בישראל והסטטוס הטקסונומי שלהם לא ברור דיו.

הערה: כאשר אני מציין ברשומה "פרפרים" הכוונה היא לפרפרים פעילי יום. המונח פרפראים מתייחס ברשומה זו לכלל הקבוצה, הכוללת גם פרפראי יום אחרים ופרפראים פעילי לילה.

כקבוצה, זחלי פרפראים ניזונים כמעט בלעדית על מזון צמחי. הם מצוידים בגפי-פה חותכות-לועסות המותאמות לחיתוך רקמת הצמח וריסוקה לעיסה המאפשרת בליעה. זו מגרסת מזון תרתי משמע. עד הגיעו לשלב הבוגר, יצרוך זחל פרפראי טיפוסי מזון יבש במשקל של עד פי-20 ממשקל גופו.

גופו של הזחל ניכר במראה רך ועדין, הנראה פגיע מאוד. גפי-פה לעומת זאת, עשויות חומר כטיני קשה במיוחד, המסוגל בהתאם למין ואורח חייו להתמודד גם עם רקמות צמחים קשות ביותר. דווקא הגוף הרך והעדין הוא התאמה מעולה לצמחוני. גמישות הגוף מאפשרת לאכול הרבה ולצבור משאבים חשובים מבלי הצורך לגדול לעיתים תכופות מידי. כאשר מגיע הזחל לקצה גבול יכולת הקיבולת של הגוף הוא מתנשל וגדל שוב.

לבנין הכרוב - זחלים. מין אוליגופגי המתפתח בעיקר על בני משפחת המצליבים וגם על הסוג צלף.

זחלי פרפרים נוטים להראות סלקטיביות בהעדפות המזון שלהם, סלקטיביות זו בולטת בעיקר ברמת מין הפונדקאי (אצל מינים מונופגיים הניזונים ממין אחד בלבד) או ברמת הסוג של הפונדקאי (אצל מינים אוליגופגיים הניזונים ממספר מינים קרובים). בהיבט משפחתי ניתן למצוא משפחות המגלות גמישות גדולה בבחירת הפונדקאים, המתפרשת על משפחות וסדרות שונות של צמחים. עם זאת אין בנמצא מינים הניזונים מכל מקור צמחי, המחיר האנרגטי וההתפתחותי הנדרש עבור כך כנראה גבוה מידי ביחס לתועלת האפשרית.

משפחת הנימפיתיים הכוללת כ-6000 מינים ומהווה את משפחת הפרפרים הגדולה מכולם, היא דוגמא לגמישות קבוצתית. מגוון מיני הצמחים עליהם ניזונים בני המשפחה הוא גדול מאוד וכולל עשרות סוגים ממשפחות רבות. גם משפחת הכחליליים, הכוללת כ-5000 מינים, מציגה אסטרטגיה דומה. במשפחה זו מוצאים אף מינים בהם הזחלים טורפים או ניזונים על פטריות.

הניגוד בין העדפה בררנית ברמת המין לגמישות המשפחתית מעלה את השאלה: מה הגורמים המשפיעים על העדפת מזון זו או אחרת? אפשר לבחון שאלה זו דרך משפחות המגלות בררנות מזון קבוצתית, כאשר רוב המינים במשפחה כזו ניזונים על מגוון מצומצם של פונדקאים אשר רבים מהם מראים קירבה אבולוציונית גבוהה.

מינים במשפחת הצבעוניים למשל, נוטים להתפתח על מספר פונדקאים מצומצם, בדרך-כלל מאותו הסוג של אחת משש משפחות הצמחים: ספלוליים, סוככיים, פיגמיים, ורדניים, עריים ואנוניים. בישראל בולטות שלוש המשפחות הראשונות. לדוגמא: בני הסוג Papilio (זנב-סנונית) הם אוליגופגיים המתפתחים על צמחים אחדים ממשפחת הסוככיים וגם על פיגמיים (כמו הסוג פיגם ועצי הדר).

הדנאיתים המהווים כיום תת-משפחה במשפחת הנימפיתיים, הם צרכנים אוליגופגיים המתפתחים בעיקר על צמחים ממשפחת האסקלפיים (כדוגמת פתילת המדבר הגדולה וחנק מחודד בישראל).

העדפות התזונה של זחלי לבנינים גם הן מראות בררנות קבוצתית. זחלי לבנינים מגלים העדפה ברורה לצמחים המכילים גלוקוזינולטים (שמני חרדל). גלוקוזינולטים נמצאו בכל הצמחים מסדרת הצלפאים שנבדקו עד עתה. סדרת הצלפאים כוללת את משפחת הצלפיים, המצליבים וגם את המשפחות סלוודוריים, רכפתניים, מורינגיים ועוד. כמו בכל משפחה גם פה ניתן גם למצוא חריגים כמו לבנין התלתן ולבנין הלבנון הניזונים על פרפרניים שונים, שאינם מכילים גלוקוזינולטים אלא איזופלאבונים.

לבנין הצנון - בוגר. מין המתפתח על מינים שונים במשפחת המצליבים.

כאשר בוחנים סטטיסטית את העדפת המזון, עולה באופן מובהק שהעדפה היא על בסיס כימי. הבוטנאי ההולנדי E. Verschaeffelt היה הראשון להראות בתחילת המאה שעברה (1911) כיצד משפיעה נוכחות של חומרי ריח על העדפת המזון של זחלי פרפרים, כאשר האכיל ללא קושי זחלי לבנינים בקמח ונייר סינון מוספגים בתמציות שמן חרדל שמוצו מהפונדקאים שלהם.

באחד הניסויים הקלאסיים שנעשו כדי לבחון את כוח המשיכה הכימי של הצמחים, ניתן לזחל של זנב-סנונית נייר מוספג בשמנים אתריים והנייר נאכל. באופן דומה שוכנעו זחלי זנב-סנונית לאכול עלים של סולידגו, צמח ממשפחת המורכבים שמכיל שמנים אתריים זהים, אבל אינו נאכל על-ידי זחלי זנב-סנונית.

חיזוק להשערת ההעדפה הכימית מוצאים במכנה משותף שבין פונדקאים שאינם קרובים פילוגנטית. למשל: בהדרים המשתייכים למשפחת הפיגמיים ובסוככיים מוצאים שמנים אתריים זהים כמו Estragole, Anethole ו-Anisic aldehyde.

בקרב הצמחים מוצאים גם משפחות שלמות אשר פרפרים נמנעים מהן (אם כי חרקים אחרים טורפים אותן). משפחת הפואתיים הכוללת את הסוג קפה Coffee, היא אחת המשפחות הגדולות בקרב הצמחים. היא כוללת למעלה מ-13,000 מינים הנפוצים בעיקר באזורים טרופיים, בדומה להרבה מאוד פרפרי יום. עם זאת פרפרי יום נמנעים כמעט לחלוטין מתזונה על בני משפחה זו.
יתכן והסיבה להימנעות היא תכולה גבוהה של אלקלואידים חריפים במיוחד, למשל כינין. משפחה אחרת שאינה נאכלת על ידי פרפרי יום (אבל כן על ידי עשים שונים) היא משפחת הגפניים Vitaceae. במשפחה זו מוצאים תרכובות טרפן מרות מאוד.

דנאית הדורה - זחל צעיר. מין אוליגופגי המתפתח על צמחים ממשפחת האסקלפיים.

צד נוסף להעדפה סלקטיבית בא לידי ביטוי בטעמם הרע של זחלים או בוגרים, הדוחה חולייתנים טורפים. ניתן לזהות זחלים כאלו בשל צבעי האזהרה הבולטים שלהם. במינים אלה מוצאים העדפה לפונדקאים שאינם נאכלים על-ידי מינים אחרים או שהתחרות עליהם קטנה. בדרך-כלל אלו צמחים עשירים באלקלואידים חזקים.

מניחים שהעדפת תזונה של צמחים רעילים משיגה מספר מטרות: (א) מצמצמת תחרות על מקורות מזון, (ב) מאפשרת איתור יעיל יותר של מקורות מזון, (ג) מספקת חומרי הגנה המופקים באופן ישיר או עקיף מהצמח הפונדקאי, (ד) בחלק מחומרי ההגנה מוצאים תכונות נוגדות פתוגנים מעוררי מחלות.

הוכחה לקשר ההדוק בין העדפת המזון לטעם הדוחה של זחלי פרפרים הודגמה בניסוי שנערך על-ידי (Brower (1984. ניסוי זה נעשה על זחלים ובוגרים של דנאית מלכותית, הנושאים בגופם אלקלואידים חזקים מאוד היכולים לגרום בחולייתנים לפגיעת לב קשה. פרפרי דנאית הוצעו כמזון לציפורים שגודלו במעבדה ולא נחשפו מעולם לפרפרים. הדנאיות נטעמו ונדחו על הסף. לאחר מכן אותן ציפורים דחו מין אחר של פרפר שאינו רעיל אך המחקה בצבעים את הדנאית.

החוקר הצליח (במאמץ רב) לגדל בוגרי דנאית שהתפתחו על עלי כרוב. הוא הציע אותם לציפורים תמימות ואלה טרפו את הפרפרים מיד לאחר הטעימה אבל אותם פרפרים סורבו על-ידי פרטים מנוסים שזכו קודם לכן לטעום את הפרפרים הרעילים.

צד אקולוגי מעניין לתופעת הרעילות בזחלי פרפרים מוצאים במינים חקיינים המחקים (בד"כ ברמת הבוגר) את צבעי האזהרה של המינים הרעילים (חקיינות בייטסיאנית). מסתבר שמינים אלו, שאינם רעילים כלל, הם הרבה פחות בררניים בהעדפות המזון שלהם. כך הם מרווחים גם הגנה יעילה בהשקעה נמוכה וגם גמישות יתרה בבחירת מקורות מזון.

נימפית החורשף היא דוגמא הפוכה להעדפה סלקטיבית. זהו מין פוליפאגי (רב-פונדקאי) הניזון ממספר רב של צמחים, ממספר משפחות (למעלה מ-100 מינים). פונדקאים אלה אינם נחשבים רעילים במיוחד וכך גם הזחלים והבוגרים של הפרפר. כאסטרטגיית הגנה מסתמך פרפר זה על יכולת רבייה גבוהה המתמשכת כל עוד יש פונדקאים זמינים. העובדה שהוא נודד מאפשרת לו שלא להסתמך על פונדקאים ספציפיים המוגבלים באיזור גיאוגרפי.

נימפית החורשף - זחל. מין פוליפאגי המתפתח על מאות מיני צמחים.

מרוץ החימוש בין פרפרים לצמחים מעלה שאלות רבות בנוגע להתפתחות האבולוציונית של שני הצדדים. אחת השאלות החשובות היא; האם מתקיימת בין צמחים לטורפים שלהם אבולוציה משותפת? שאלה זו נתונה למחלוקת רבה מצד החוקרים משום שקשה מאוד להוכיח את המקור שלה. האם חומרים שניוניים הם תוצר לוואי הכרחי של חילוף חומרים שנוצרו לפני הופעת החרקים ומשמשים כעת באופן משני כחומרי הגנה? ואולי חומרים אלו התפתחו רק בשלבים אבולוציוניים מאוחרים, כתגובה להופעת חרקים הרביבורים?

זה לא המקום לענות על התשובה, מה גם שאין תשובה אחת מקיפה וקיימות עדויות לפה ולפה. יחסי גומלין בין אורגניזמים באים לידי ביטוי ברמות שונות: גנטיות, התנהגותיות, פיזיולוגיות, אקולוגיות ועוד. כדי לקבל תשובה ראויה צריכים יחסים כאלה להיבדק בכל הרמות. משימה לא פשוטה לאור המגוון העצום של המינים והיחסים בינם.

לצמחים משאבים מוגבלים אותם הם צריכים להשקיע בגדילה ורבייה. הם גם צריכים להגן על עצמם מטורפים. הם יכולים לעשות זאת בהגבלת מועד הצמיחה, לעונה בה ימצאו המשאבים המרובים ביותר עבורם או לגדול בעונה בה התחרות צפויה להיות הקטנה ביותר. כך גם תצמצם החשיפה שלהם לטורפים אפשריים. הם יכולים להשקיע חלק מהמשאבים ביצירת אמצעי נגד מכניים או מנגנונים כימיים שונים שידחו טורפים (נמצא שחלק מהחומרים השניוניים דורשים השקעה אנרגטית משמעותית בעבור ייצורם ואחזתם). הם יכולים גם להיות פחות אטרקטיביים תזונתית לטורפים על-ידי הגבלת חומרי מזון מבוקשים במוהל או ברקמות.

חרקים הרביבורים, בהם חלק מזחלי הפרפרים פיתחו התמחות בכדי להתמודד ביעילות עם אותם אמצעי דחייה ספציפיים. התמחות מהווה גם מגבלה, לא ניתן להתמחות בכל הכיוונים, במיוחד כאשר היא הופכת להיות צרה במיוחד, למשל: גפי-פה מיוחדות המותאמות רק לסוג מסוים של מזון. לפיכך אותם מתמחים נאלצים להגביל את אפשרויות המזון שלהם. במידה רבה, אסטרטגיה זו היא אחד הגורמים לכך שאין כמעט צמח, גם הרעיל ביותר, שאין לו טורפים מתמחים.

הצורך בפיתוח התאמות פיזיולוגיות ייחודיות כדי להתמודד עם חומרי ההגנה עשוי להביא באופן משני לתלות של הרביבור בפונדקאי שלו. כך מטבוליטים המשניים הופכים מחומר הגנה לטריגר חיוני עבור זחלי פרפרים לאימות מקור המזון וסמן חיוני (kairomone) בעבור הנקבות כדי למצוא אתרי הטלה מתאימים.

כחליל האספסת - נקבה מטילה על ינבוט. נקבות פרפרים נמשכות לפונדקאים ע"י ריח של חומרי הגנה.

יחסי הגומלין בין צמחים בעלי פרחים (מכוסי זרע) לחרקים התפתחו לאורך מיליוני שנים, אין לנו כמעט מידע על ההיסטוריה הקדומה של היחסים הללו, אבל, לאור היחסים הנוכחיים, אנו יכולים להגיע לכמה תובנות בסיסיות.

בעלי פרחים מהווים כיום את רוב המינים מקרב הצמחים העיליים. סוברים ששימוש בחומרי הגנה רעילים סיפק למכוסי הזרע יתרון על צמחים אחרים, איפשר להם להגדיל את מגוון המינים ובכך לדחוק קבוצות שלא הטיבו להגן על עצמן.

ההצלחה של מכוסי הזרע גררה את הרביבורים לפתח מענה לחומרי ההגנה וכפתה גם עליהם התמחות, שמצידה היוותה זרז לגידול במגוון המינים. עדות לכך הם הקשרים האינטימיים שבין מינים רבים של הרביבורים לקבוצות ספציפיות של צמחים, קשרים הבולטים מאוד ביחסים שבין פרפרים לפונדקאים שלהם.

החוקר Ramington מאוניברסיטת Yale בארה"ב גרס ששימוש בחומרי הגנה מצמחים היווה גורם משמעותי שאפשר לפרפרים להתבסס בעולם של פעילי היום. שימוש בחומרי הגנה לכשעצמו אינו יכול לסייע בהגנה מטורפים אם הוא אינו מגובה בפרסום ראוי - צבעי אזהרה. צבעוניות הפרפרים שהתפתחה מלכתחילה כאלמנט תקשורת תוך-מיני, איפשרה בהשקעה מועטה יחסית של משאבים, פיתוח של צבעי הגנה וכך לאפשר לפרפרים לפעול ביום תחת לחץ טריפה קטן יותר.

מוסכם על חוקרים רבים שעושר המינים ומגוון המינים אינו תוצר בלעדי של התאמות לסביבה סטטית. בהקשר זה לדינמיקה של יחסי גומלין בין אורגניזמים יש השפעה גדולה יותר. יחסי הרביבורים-צמחים מהווים מנוע אבולוציוני ואקולוגי חשוב, המאיץ את התחרות בין שני הצדדים. תחרות הדוחפת את בעלי הפרחים להציב יותר פורמטים עמידים לטריפה משהיו לפני כן ואת החרקים לפתח התאמות ספציפיות יותר.

זנב-סנונית נאה - בוגר. פרפר פעיל יום המפגין צבעי אזהרה בולטים למרחוק.

רווחתו של האדם ואפילו עצם קיומו של המין האנושי נסמכים במידה רבה על האפשרות לספק מזון לאוכלוסייה העולמית, המתעצמת בקנה מידה אדיר. מסוגלות זו תלויה, בין השאר, ביכולת להתגונן מפני חרקים מזיקים המתחרים מול האדם על אותן עתודות מזון, וביכולת לעשות זאת במידה מינימלית של נזק סביבתי הנגרם בשל שימוש בקוטלי חרקים לא ידידותיים, המשפיעים גם על האדם.

הרבה לפני שהאדם רכש את הידע הדרוש לסנתז וליצר חומרים דוחי חרקים, הוא החל למצות חומרים דוחי חרקים מצמחים, במטרה להשיג הגנה על גופו או עבור הגידולים החקלאיים שלו.
ההבנה ששימוש בחומרי הדברה אורגניים מזיק לסביבה ויכולת החרקים להסתגל לחומרי הדברה רבים, מחזירה את המדע לחיפוש אחר פתרונות קיימים המשמשים צמחים שונים להגנה מפני חרקים. חקר מערכות היחסים בין אורגניזמים, כדוגמת יחסי-הגומלין בין זחלי פרפרים לפונדקאים שלהם, הוא אחד הכלים באיתור דוחי חרקים טבעיים והבנת דרך פעולתם במטרה להשתמש בהם באופן מסחרי.

ההתקדמות הטכנולוגית מאפשרת להשתמש בחומרים אלו באופנים יעילים יותר, כמו העלאת ריכוז חומרי ההגנה בחלקי הצמח שאינם נאכלים על-ידי האדם. דרך נוספת, שנויה במחלוקת היא להשביח צמחים באופן גנטי כדי שיוכלו ליצר חומרי הגנה שבאופן טבעי הם אינם מייצרים.

שימוש בחומרי הדברה המבוססים על מקור צמחי בשילוב הבנה טובה יותר של הביולוגיה ומחזור החיים של מזיקי חקלאות והיחסים שלהם עם הפונדקאים, יכול להוות בסיס חזק להפחתה ניכרת, עד הפסקה בשימוש של חומרי הדברה אורגניים הפוגעים בסביבה כולה וגם בבני האדם.

ניסיון העבר שלנו להדביר חרקים מזיקים ולשלוט על האוכלוסיות שלהם באופן מוחלט, המחיש לנו שהדבר בלתי אפשרי. החרקים נושאים על גבם ניסיון של 100 מיליוני שנים בלוחמה כימית. מחקר ולמידה כיצד צמחים עושים זאת, בתוספת היכולת שלנו לשפר את הקיים, מאפשר פיתוח דרכים ממוקדות ואפקטיביות לתקוף רק את מי שבאמת מזיק, תוך מידה מינימלית ומבוקרת של נזק סביבתי.
 
תודה רבה למיכל סמוני-בלנק על הערות וההארות בהכנת הרשומה.

מקורות נבחרים:
הרביבוריה, גדי פולק סמינר הקיבוצים
Encyclopedia of Entomology, Second Editio Edited by John L. Capinera, 2008
Entomology Third Edition, Cedric Gillott, 2005
The Insects - An Outline of Entomology, Penny J. Gullan, Peter S. Cranston, 2010
Butterflies and Plants, Paul R. Ehrlich and Peter H. Raven, 1967
Coevolution, James Mallet and Kevin Fowler 1999-2008

1 תגובות לכתבה
1. זחלי פרפרים shapi44@gmail.com (משתמש/ת אנונימי/ת) 2016/07/18 03:00
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק