ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
insectour
טפילות היא אחת התופעות המעניינות והמדהימות בעולם החרקים ופנים רבות לה. טפילים נוקטים במגוון אדיר ולעיתים משונה של טקטיקות בכדי להפיץ את עצמם ולהגיע אל המארח. לעיתים בדרכים כה מורכבות, עד כי נשארים אנו פעורי פה לנוכח היצירתיות האבולוציונית.

כדוגמה לטפילות המציגה טקטיקה מורכבת, אפשר להביא את סיפורן של חיפושיות רפואניות Meloidae ודבוראים Apoidea. משפחת הרפואניות כוללת כ־3000 מינים הנחלקים בין שלוש תת־משפחות וכ־120 סוגים. התפוצה קוסמופוליטית, למעט ניו־זילנד ואנטרקטיקה. מגוון המינים גדול במיוחד באזורים מדבריים או מדבריים למחצה.

הבוגרים הנם צמחוניים וניזונים, בהתאם למין, על חלקי פרחים או על חלקים ירוקים או על שתי האפשרויות הראשונות. רוב המינים פעילי יום ויש שאינם מראים מחזור פעילות יומי מובהק. חלק מהמינים נוטים להתגודד על אותו צמח ולרובם צבעי אזהרה (בהיותם רעילים) הבולטים יותר בזמן התקבצות.
 
רפואנית מסוג מילברית Mylabris אוכלת עלי כותרת של פרחי כותנה

הזחלים בהגדרה רחבה נחשבים לפרזיטואידים parasitoid (טפילים טורפים), בדרך כלל על ביצים של דבורים יחידאיות או צרעות. יש מינים הטפילים על ביצי חגבאים ואפילו על ביצים של רפואניות אחרות (טפילות שניונית). במינים הטפילים על דבורים, עיקר ההתפתחות של זחלי הרפואניות מבוסס על מאגרי המזון שהוכנו בתאי הקן עבור זחלי הדבורים ולכן יש המגדירים טפילות זו גם תחת המונח חוֹמְסָנוּת או טפילות גניבה kleptoparasitism.
 
רפואנית מסוג Meloe מטילה לתוך גומה רדודה שנחפרה בקרקע חולית.

כדי להגיע אל הפונדקאים זחלי הרפואניות צריכים לנקוט בשיטות משונות ולזכות בהרבה מאוד מזל. ביצי הרפואנית, בהתאם לאורח חייו של כל מין, מוטלות בגומה בקרקע, תחת אבנים או ישירות על הצמח המזון של הבוגר. כמות הביצים בתטולה אחת מגיעה בדרך כלל לעשרות עד מאות, לעיתים בחלק מהמינים היא עשויה להגיע למספר אלפים ולא בכדי. הסיכוי של כל זחל להגיע ליעדו קטן עד כדי אפסי, וכאשר רק אחוזים בודדים שורדים את כל שלבי ההתפתחות ומגיעים לבגרות, רק אסטרטגיית כמות על פני איכות (אסטרטגיית רבייה R) יכולה להבטיח שיהיו דורות המשך.

זחל הדרגה הראשונה נקרא תלת־ציפורן triungulin, משום שבקצה הרגל (לא בכל המינים) מצויים ציפורן ושני זיפים המשמשים בחלק מהמינים לאחיזת וקטור (בד"כ דבורה) במסע אל הקן. זהו זחל ראשוני זריז תנועה המסוגל לשרוד זמן ארוך (עד מספר שבועות) ללא מזון ומצויד בלסתות מפותחות המאפשרות חדירה לקן הפונדקאי וחדירת קליפות הביצים, דרגה זו אינה ניזונה. לאחר איתור המזון יהפוך הזחל בהדרגה (2-4 דרגות) ל'דמוי דרן'. מופע פסיבי שאינו נע ועוסק בעיקר בגדילה. אופן התפתחות זה נקרא על־גלגול Hypermetamorphosis.
 
תלת־ציפורן של רפואנית לא מזוהה - הגודל פחות משלושה מלימטרים.

בכל מין של רפואנית נמצא טקטיקה אופיינית שמטרתה להפגיש בין הזחל למארח. יש העושים זאת בצורה ישירה של חיפוש אקטיבי ויש המשתמשים במתווכים ראשוניים ושניוניים. טקטיקת הגישה הישירה מצריכה את הזחל לחפש באופן פעיל את קן הדבורה על הקרקע או את תטולת החגב בתוך הקרקע. שיטה זו מאפיינת את מרבית מיני הרפואניות. לרוב החיפושיות מטילות את הביצים בקרבת המארח.

בטקטיקת המתווך הראשוני הזחל יותר פסיבי. לאחר הבקיעה בקרקע הוא עולה על צמחי פרחים, מגיע לפרח וממתין על עלי הכותרת. כאשר מגיעה דבורה הוא ניצמד אל גופה (תופעה המכונה phoresy) ומגיע איתה לקן. פה יש גם עניין של מזל. אם הזחל נצמד לזכר או למין הלא נכון של הדבורה הוא לא יתפתח וימות מרעב לאחר זמן.

בסוג אחד של רפואניות Cyaneolytta המצוי בעיקר אפריקה, מוכר וקטור חריג יחסית הכולל מספר מינים של חיפושיות רצות (שבט Anthiini) עליהם נמצאו זחלים של רפואניות מהסוג האמור. לא ידוע מיהם המארחים של הרפואניות הללו אבל משערים שאלו עשויות להיות נמלים או טרמיטים.
 
 
זחלי תלת־ציפורן ממתינים לדבורה על פרח הסביון.   זחלי תלת־ציפורן ממתינים לדבורה על פרח הניזמית.  
 
תלת־ציפורן שניצמד לגב השעיר של דבורה מסוג מחושית Eucera

טקטיקת המתווך השניוני משאירה פחות מקום למזל (אופיינית לרפואניות מהסוג Meloe). הזחלים עולים על צמח גבוה ומתמקמים בגוש כדורי קטן (מונה מאות עד אלפי זחלים). הם מפרישים פרומון המחקה את פרומון המין של הנקבה במטרה למשוך זכר הטועה לחשוב שהם בעצם הנקבה. הפרומון הוא ספציפי ומחקה רק את אותו מין המשמש מארח. חקיינות זו מתבטאת גם ויזואלית כאשר גודל הגוש, צבעו ומיקומו על הענף מחקים מאפיינים חזותיים של נקבת הפונדקאי.

זכר המגיע לאתר ומנסה להזדווג עם ה'כאילו' דבורה, עומד במהרה על טעותו ועוזב את המקום, לא לפני שעשרות זחלים מנצלים את הרגע ומתמקמים בזריזות על גופו, נאחזים בשערות הגוף. כאשר הזכר מוצא לבסוף נקבה ומזדווג עימה, הזחלים עוברים אל הנקבה ומשם הדרך לקן קצרה.
 
תיעוד מרשים של זחלי רפואנית התופשים טרמפ על דבורה זכר במטרה להגיע לנקבה ואל הקן
מתוך הסידרה הנפלאה של ה BBC 'החיים בעשב' Life in the Undergrowth של דייויד אטנבורו.

טקטיקה זו מדהימה גם לאור שיתוף הפעולה של הזחלים, תופעה המוכרת בעיקר בחרקים חברתיים אבל לא אצל חרקים טפילים המשתמשים בחקיינות אגרסיבית למשיכת פונדקאים. שיתוף פעולה זמני זה עשוי להמשך זמן מה ובפרק זמן זה עשויים הזחלים כגוש לנוע על גבעול הצמח ואפילו לעבור לצמח אחר.
ברשת יש מספר תיעודים מצולמים של התופעה כמו כאן או כאן.

מחקר שבדק את הטקטיקה הזו על מין של רפואנית אמריקאית מצא גם שגוש הזחלים אינו פסיבי אלא רוחש פעילות בה הזחלים מנסים כל העת לשפר את מיקומם ביחס למעטפת כדי להגיע ראשונים לזכר מבקר. נמצא גם שזכר הנושא זחלים מהווה בפני עצמו מוקד משיכה לזכרים אחרים הנמשכים לריח הפרומון ובמפגשים הללו עוברים זחלים מזכר לזכר. וזו כבר אסטרטגיית הפצה משופרת המקטינה את התחרות בין הזחלים ומגדילה את הסיכוי שלהם להגיע לקן נקי ממתחרים.
כאשר זחל הטפיל על דבורים מגיע לקן המארח הוא מחסל את הביצה וניזון מלחם דבורים (תערובת של אבקה וצוף). בהמשך גידולו הוא מתחזק וחודר לתאים סמוכים וניזון מהזחלים עצמם. הזחל מתגלם בקן הדבורה, ממנו יגיח הבוגר.
 
תלת־ציפורן (כתום) לא מזוהה שנמצא ממתין לפונדקאי על פרח הכלנית. הגודל פחות משני מלימטרים.
 
דבורים, ככל הנראה מהסוג הליקטית Lasioglossum, נושאות זחלי תלת־ציפורן של רפואנית.
תמונה זו צולמה בכניסה לקן לא הרחק מהכלנית בתמונה הקודמת.
 
חיפושית Oedemera virescens נושאת תלת־ציפורן לא מזוהה (בקדמת תחתית הבטן).
ככל הנראה זו דוגמא קלאסית לדרך ללא מוצא עבור הזחל שלא יגיע אל הפונדקאי הנכון.

לאחרונה נמצא שיש מיני דבורים (למשל בסוג אנדרנה Andrena) החסינות לטפילות הרפואניות. מסתבר שהביצים המוטלות בתא, שקועות בנוזל צמיגי המונע מהזחל להגיע לביצה ולכן הוא אינו מצליח לחסל אותה.

רפואניות הנן קבוצה מיוחדת של אורגניזמים אשר פתחו אסטרטגיות רבייה מורכבות הממחישות את הנפתלות של המערכת האקולוגית. השימוש באסטרטגיות אלה עשוי להפך אותן פגיעות מאוד לשינויים בסביבה כתוצאה מצמצום שטחי מחיה המספקים מזון לבוגרים ובית גידול למארחים.
מבחינה זו לא ידוע מה סטאטוס הקבוצה בישראל, באנגליה למשל נכחדו כמחצית המינים במשפחה עקב פיתוח ושינויים סביבתיים ואלה שנותרו מצבן לא מזהיר בלשון המעטה.
 
מקורות נבחרים:
Do you aggregate here often?
Beetle larvae that cooperate to mimic amorous bees
Phoretic nest parasites use sexual deception to obtain transport to their host's nest
Our Insects Friends and Enemies, John b. Smith, Sc.D. 1909
The Glow-Worm and Other Beetles, J. Henri Fabre, 1919
Evidence for a Third Type of Larval Prey in Blister Beetles (Coleoptera: Meloidae), Richard B., Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 54, No. 4 (Oct., 1981),
insectour
טפילות היא אחת התופעות המעניינות והמדהימות בעולם החרקים ופנים רבות לה. טפילים נוקטים במגוון אדיר ולעיתים משונה של טקטיקות בכדי להפיץ את עצמם ולהגיע אל המארח. לעיתים בדרכים כה מורכבות, עד כי נשארים אנו פעורי פה לנוכח היצירתיות האבולוציונית.

כדוגמה לטפילות המציגה טקטיקה מורכבת, אפשר להביא את סיפורן של חיפושיות רפואניות Meloidae ודבוראים Apoidea. משפחת הרפואניות כוללת כ־3000 מינים הנחלקים בין שלוש תת־משפחות וכ־120 סוגים. התפוצה קוסמופוליטית, למעט ניו־זילנד ואנטרקטיקה. מגוון המינים גדול במיוחד באזורים מדבריים או מדבריים למחצה.

הבוגרים הנם צמחוניים וניזונים, בהתאם למין, על חלקי פרחים או על חלקים ירוקים או על שתי האפשרויות הראשונות. רוב המינים פעילי יום ויש שאינם מראים מחזור פעילות יומי מובהק. חלק מהמינים נוטים להתגודד על אותו צמח ולרובם צבעי אזהרה (בהיותם רעילים) הבולטים יותר בזמן התקבצות.
 
רפואנית מסוג מילברית Mylabris אוכלת עלי כותרת של פרחי כותנה

הזחלים בהגדרה רחבה נחשבים לפרזיטואידים parasitoid (טפילים טורפים), בדרך כלל על ביצים של דבורים יחידאיות או צרעות. יש מינים הטפילים על ביצי חגבאים ואפילו על ביצים של רפואניות אחרות (טפילות שניונית). במינים הטפילים על דבורים, עיקר ההתפתחות של זחלי הרפואניות מבוסס על מאגרי המזון שהוכנו בתאי הקן עבור זחלי הדבורים ולכן יש המגדירים טפילות זו גם תחת המונח חוֹמְסָנוּת או טפילות גניבה kleptoparasitism.
 
רפואנית מסוג Meloe מטילה לתוך גומה רדודה שנחפרה בקרקע חולית.

כדי להגיע אל הפונדקאים זחלי הרפואניות צריכים לנקוט בשיטות משונות ולזכות בהרבה מאוד מזל. ביצי הרפואנית, בהתאם לאורח חייו של כל מין, מוטלות בגומה בקרקע, תחת אבנים או ישירות על הצמח המזון של הבוגר. כמות הביצים בתטולה אחת מגיעה בדרך כלל לעשרות עד מאות, לעיתים בחלק מהמינים היא עשויה להגיע למספר אלפים ולא בכדי. הסיכוי של כל זחל להגיע ליעדו קטן עד כדי אפסי, וכאשר רק אחוזים בודדים שורדים את כל שלבי ההתפתחות ומגיעים לבגרות, רק אסטרטגיית כמות על פני איכות (אסטרטגיית רבייה R) יכולה להבטיח שיהיו דורות המשך.

זחל הדרגה הראשונה נקרא תלת־ציפורן triungulin, משום שבקצה הרגל (לא בכל המינים) מצויים ציפורן ושני זיפים המשמשים בחלק מהמינים לאחיזת וקטור (בד"כ דבורה) במסע אל הקן. זהו זחל ראשוני זריז תנועה המסוגל לשרוד זמן ארוך (עד מספר שבועות) ללא מזון ומצויד בלסתות מפותחות המאפשרות חדירה לקן הפונדקאי וחדירת קליפות הביצים, דרגה זו אינה ניזונה. לאחר איתור המזון יהפוך הזחל בהדרגה (2-4 דרגות) ל'דמוי דרן'. מופע פסיבי שאינו נע ועוסק בעיקר בגדילה. אופן התפתחות זה נקרא על־גלגול Hypermetamorphosis.
 
תלת־ציפורן של רפואנית לא מזוהה - הגודל פחות משלושה מלימטרים.

בכל מין של רפואנית נמצא טקטיקה אופיינית שמטרתה להפגיש בין הזחל למארח. יש העושים זאת בצורה ישירה של חיפוש אקטיבי ויש המשתמשים במתווכים ראשוניים ושניוניים. טקטיקת הגישה הישירה מצריכה את הזחל לחפש באופן פעיל את קן הדבורה על הקרקע או את תטולת החגב בתוך הקרקע. שיטה זו מאפיינת את מרבית מיני הרפואניות. לרוב החיפושיות מטילות את הביצים בקרבת המארח.

בטקטיקת המתווך הראשוני הזחל יותר פסיבי. לאחר הבקיעה בקרקע הוא עולה על צמחי פרחים, מגיע לפרח וממתין על עלי הכותרת. כאשר מגיעה דבורה הוא ניצמד אל גופה (תופעה המכונה phoresy) ומגיע איתה לקן. פה יש גם עניין של מזל. אם הזחל נצמד לזכר או למין הלא נכון של הדבורה הוא לא יתפתח וימות מרעב לאחר זמן.

בסוג אחד של רפואניות Cyaneolytta המצוי בעיקר אפריקה, מוכר וקטור חריג יחסית הכולל מספר מינים של חיפושיות רצות (שבט Anthiini) עליהם נמצאו זחלים של רפואניות מהסוג האמור. לא ידוע מיהם המארחים של הרפואניות הללו אבל משערים שאלו עשויות להיות נמלים או טרמיטים.
 
 
זחלי תלת־ציפורן ממתינים לדבורה על פרח הסביון.   זחלי תלת־ציפורן ממתינים לדבורה על פרח הניזמית.  
 
תלת־ציפורן שניצמד לגב השעיר של דבורה מסוג מחושית Eucera

טקטיקת המתווך השניוני משאירה פחות מקום למזל (אופיינית לרפואניות מהסוג Meloe). הזחלים עולים על צמח גבוה ומתמקמים בגוש כדורי קטן (מונה מאות עד אלפי זחלים). הם מפרישים פרומון המחקה את פרומון המין של הנקבה במטרה למשוך זכר הטועה לחשוב שהם בעצם הנקבה. הפרומון הוא ספציפי ומחקה רק את אותו מין המשמש מארח. חקיינות זו מתבטאת גם ויזואלית כאשר גודל הגוש, צבעו ומיקומו על הענף מחקים מאפיינים חזותיים של נקבת הפונדקאי.

זכר המגיע לאתר ומנסה להזדווג עם ה'כאילו' דבורה, עומד במהרה על טעותו ועוזב את המקום, לא לפני שעשרות זחלים מנצלים את הרגע ומתמקמים בזריזות על גופו, נאחזים בשערות הגוף. כאשר הזכר מוצא לבסוף נקבה ומזדווג עימה, הזחלים עוברים אל הנקבה ומשם הדרך לקן קצרה.
 
תיעוד מרשים של זחלי רפואנית התופשים טרמפ על דבורה זכר במטרה להגיע לנקבה ואל הקן
מתוך הסידרה הנפלאה של ה BBC 'החיים בעשב' Life in the Undergrowth של דייויד אטנבורו.

טקטיקה זו מדהימה גם לאור שיתוף הפעולה של הזחלים, תופעה המוכרת בעיקר בחרקים חברתיים אבל לא אצל חרקים טפילים המשתמשים בחקיינות אגרסיבית למשיכת פונדקאים. שיתוף פעולה זמני זה עשוי להמשך זמן מה ובפרק זמן זה עשויים הזחלים כגוש לנוע על גבעול הצמח ואפילו לעבור לצמח אחר.
ברשת יש מספר תיעודים מצולמים של התופעה כמו כאן או כאן.

מחקר שבדק את הטקטיקה הזו על מין של רפואנית אמריקאית מצא גם שגוש הזחלים אינו פסיבי אלא רוחש פעילות בה הזחלים מנסים כל העת לשפר את מיקומם ביחס למעטפת כדי להגיע ראשונים לזכר מבקר. נמצא גם שזכר הנושא זחלים מהווה בפני עצמו מוקד משיכה לזכרים אחרים הנמשכים לריח הפרומון ובמפגשים הללו עוברים זחלים מזכר לזכר. וזו כבר אסטרטגיית הפצה משופרת המקטינה את התחרות בין הזחלים ומגדילה את הסיכוי שלהם להגיע לקן נקי ממתחרים.
כאשר זחל הטפיל על דבורים מגיע לקן המארח הוא מחסל את הביצה וניזון מלחם דבורים (תערובת של אבקה וצוף). בהמשך גידולו הוא מתחזק וחודר לתאים סמוכים וניזון מהזחלים עצמם. הזחל מתגלם בקן הדבורה, ממנו יגיח הבוגר.
 
תלת־ציפורן (כתום) לא מזוהה שנמצא ממתין לפונדקאי על פרח הכלנית. הגודל פחות משני מלימטרים.
 
דבורים, ככל הנראה מהסוג הליקטית Lasioglossum, נושאות זחלי תלת־ציפורן של רפואנית.
תמונה זו צולמה בכניסה לקן לא הרחק מהכלנית בתמונה הקודמת.
 
חיפושית Oedemera virescens נושאת תלת־ציפורן לא מזוהה (בקדמת תחתית הבטן).
ככל הנראה זו דוגמא קלאסית לדרך ללא מוצא עבור הזחל שלא יגיע אל הפונדקאי הנכון.

לאחרונה נמצא שיש מיני דבורים (למשל בסוג אנדרנה Andrena) החסינות לטפילות הרפואניות. מסתבר שהביצים המוטלות בתא, שקועות בנוזל צמיגי המונע מהזחל להגיע לביצה ולכן הוא אינו מצליח לחסל אותה.

רפואניות הנן קבוצה מיוחדת של אורגניזמים אשר פתחו אסטרטגיות רבייה מורכבות הממחישות את הנפתלות של המערכת האקולוגית. השימוש באסטרטגיות אלה עשוי להפך אותן פגיעות מאוד לשינויים בסביבה כתוצאה מצמצום שטחי מחיה המספקים מזון לבוגרים ובית גידול למארחים.
מבחינה זו לא ידוע מה סטאטוס הקבוצה בישראל, באנגליה למשל נכחדו כמחצית המינים במשפחה עקב פיתוח ושינויים סביבתיים ואלה שנותרו מצבן לא מזהיר בלשון המעטה.
 
מקורות נבחרים:
Do you aggregate here often?
Beetle larvae that cooperate to mimic amorous bees
Phoretic nest parasites use sexual deception to obtain transport to their host's nest
Our Insects Friends and Enemies, John b. Smith, Sc.D. 1909
The Glow-Worm and Other Beetles, J. Henri Fabre, 1919
Evidence for a Third Type of Larval Prey in Blister Beetles (Coleoptera: Meloidae), Richard B., Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 54, No. 4 (Oct., 1981),
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק