ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
insectour
רשומה זו היא סיכום ביניים של פזל אקולוגי קטן ומעניין, שנבנה בהדרגה, לאורך שבועות (במהלך יולי - ספטמבר 2009), מתצפיות ומימצאים מהשטח ומידע שדליתי ממאמרים קיימים. כל אלה התחברו לשלושה סיפורים קצרים על צירעה טפילית, שני מינים של חדקוניות וחוט אחד המקשר בין כולן.

פתח דבר - החוט המקשר
גיבורי הרשומה הם אומנם החרקים, אבל אלמלא החוט המקשר לא היינו יכולים להציג את הסיפור שלהם, כפי שתראו בהמשך. והחוט המקשר הוא צמח קוצני, צנוע, המתקרא בשם המכובד; חורשף צהוב Atractylis carduus. למה צהוב? זה ברור, וחורשף? זה בזכות היותו קרוב משפחה של הארטישוק המופלא. אך הצמח שלנו צנוע בהרבה ואותו נמצא כאחד הקוצים בבתי-גידול טבעיים של הבתה הים-תיכונית, קרקעות כורכר באזור החוף ובאזורים מדבריים.

חורשף צהוב פורח החל משיא האביב אל תוך שלהי הקיץ ופעמי הסתיו. זה קוץ רב-שנתי לא גבוה במיוחד (20-30 ס"מ) עם נוף דליל שאינו מושך תשומת לב מרובה אלמלא תכונה מעניינת במיוחד. לצמח הזה שני מופעים הנקראים אקוטיפים (ecotype). כלומר, לצמח הזה שני טיפוסים המותאמים, כל אחד, אקולוגית ומורפולוגית לתנאים אקולוגיים שונים. טיפוס אחד אופייני לקרקעות גיר של פנים הארץ וכזה מצוי בין השאר באזור תל-חדיד בשפלת יהודה שם נערכו עיקר התצפיות. הטיפוס השני אופייני לקרקע חולית/כורכר של אזור החוף אבל מוצאים אותו גם באזורים מדבריים ולעיתים בשפלה.

חורשף צהוב משמש פונדקאי למינים רבים של חרקים ומהווה גורם משיכה לחרקים נוספים הניזונים ממנו או מהטפילים שלו. האקוטיפים השונים נבדלים מורפולוגית ובתכונות נוספות. גורמים אלה עשויים להשפיע על האקולוגיה של החרקים הקשורים אליו.
על הקשר בין מקצת מהחרקים הללו והחורשף הצהוב תסב הרשומה הזו.

חלק א - הצרעה
חודש יולי 2009 (בעיקר מחציתו הראשונה) היה פורה למדי בתל-חדיד. למרות החום הכבד והיובש שכבר ניכר באזורים הפתוחים, אפשר היה לצפות בנקל בפעילות חרקים ופרוקי-רגליים אחרים. על הרוב במינים האופייניים לעונות החמות ופעילים מרבית שעות היום, למעט אולי החמות ביותר.

אחת התצפיות המעניינות תועדה במחצית החודש, ובה צפיתי בצרעה לא מזוהה מטילה לתוך קרקפות של פרחי חורשף צהוב וקורטם דק. בתחילת ספטמבר נוספה תצפית נוספת של הטלה לתוך קרקפות קורטם דק, הפעם באזור ראש העין. תצפיות שכאלו אינן מזדמנות תדיר והן מעניינות במיוחד ולא בשל העובדה שהן יוצרות לינק ישיר בין החרק לבית-הגידול המצומצם שלו. קשר שלא תמיד ברור או נראה לעין במבט חטוף.

צרעות פרזיטואידיות אפשר לאפיין בין השאר על פי התפלגות העדפת הפונדקאים:
1. העדפה בררנית לפונדקאים ספציפיים (טפילות מונופאגית).
2. העדפה פחות בררנית למספר קטן של מינים מאותה משפחה (טפילות אוליגופאגית).
3. העדפה כוללנית למינים ממשפחות שונות או אפילו מקבוצות טקסונומיות שונות לגמרי (טפילות פוליפאגית).
המקרה האחרון הוא הסיפור שלנו.

 
Exeristes roborator מטילה לתוך קרקפת של חורשף צהוב.

הצרעה המדוברת זוהתה (ע"י Wolf Kuslitzky מאונ' ת"א) כ-.Exeristes roborator Feb (תפוצה פליארקטית). זו צרעה פוליפאגית ממשפחת הצרעתניים Ichneumonidae אשר הזחלים שלה מתפתחים כטפילים חיצוניים (ectoparasitoid) על דרגות צעירות (זחלים) של חרקים, הניזונים מרקמות של צמחים קוצניים ממשפחת המורכבים Asteraceae. הפונדקאים המוכרים כוללים:
1. זחלי חיפושיות ממשפחת החדקוניתיים Curculionidae הנמנים על הסוגים: לרינוס Larinus, וליקסוס Lixus.
2. זחלי פרפראים זעירים מהמשפחות: עשפריים Tortricidae, זכוכעשיים Sesiidae, עשנוריים Pyralidae, עשבחניניים Gelechiidae ועוד.
3. זחלי דבוראים: צרעפציתיים Cynipidae
4. זחלי זבובאים: אולי פריזבוביים Tephritidae, עדות נסיבתית, לא מצאתי סמוכין ברורים.

בשל הגמישות היחסית בבחירת פונדקאים, זוהתה צרעה זו כפוטנציאל להדברה ביולוגית. בעקבות כך נעשו בעולם מחקרים שונים שנועדו להכיר את הביולוגיה של המין, בכדי לאפשר גידול מסחרי ושימוש יעיל לצורך הדברת מזיקי חקלאות (בעיקר פרפראים).

השימוש ב .E. roborator Feb להדברה ביולוגית כנגד מזיקים ספציפיים החל כבר בשנות ה-20 וה-30 של המאה הקודמת בצפון אמריקה. מאז נעשו שימושים נוספים נגד פונדקאים מזיקים גם במקומות אחרים. עם זאת הצרעה לא התבססה באף אתר בו היא שוחררה. כנראה עקב חוסר היכולת להסתנכרן עונתית עם הפונדקאים.
 
בתמונה זו אפשר להבחין יפה בצינור ההטלה (במקביל לגוף)
ה"זנב" הוא רק הנרתיק אכסון של הצינור כשהוא לא בשימוש.

ניסויי מעבדה העלו שהצרעה מזהה קרקפות פרחים נגועות בזיהוי חזותי של צבע וצורה. זיהוי כזה מתרחש בתהליך של למידה אסוציאטיבית, בתחום של כשבוע ממועד גיחת הבוגר. לאחר זיהוי קרקפת כמתאימה, נעשה שימוש במחושים לאיתור מיקום הפונדקאי. התנהגות זו מעידה, ככל הנראה, על שימוש ברמזים כימיים המגיעים מתוך הקרקפת. במידה ואותר פונדקאי בתוך הקרקפת, מחדירה הצרעה את העוקץ דרך רקמת הקרקפת לתוך הזחל ומזריקה חומר משתק. לאחר מכן מטילה הצרעה לתוך הקרקפת, על הזחל או בסמוך לו, ביצה אחת או יותר.

תופעה מעניינת נוספת הנראית במין זה ובצרעתניים נוספים, היא טריפת פונדקאים על ידי הצרעה המתלמדת. דפוס התנהגות זה ניכר במיוחד בתהליך הלמידה של הצרעה. הוא קשור ככל הנראה לצורך בתזונת חלבונים מוגברת עבור ייצור כמות גדולה ואיכותית של ביצים. על פי המקורות הצרעה ניזונה מנוזלי הגוף של הפונדקאי המופרשים מבעד לפתח הדקירה. לעיתים פתח זה מורחב בעזרת גפי-הפה ואז הצרעה צורכת את מרבית או כל הפונדקאי. אציין שכרגיל צרעתניים בוגרים ניזונים מצוף ואבקה.

נמצא ש-E. roborator מטילה כ-40 ביצים ליום ובסה"כ קרוב ל-700 ביצים. בתצפית שלי (יולי) שארכה כשעה צפיתי בצרעה כשהיא עוברת בשיטתיות מקרקפת לקרקפת של מספר צמחי חורשף צהוב סמוכים, כאשר תוך כדי כך היא מבקרת גם בכמה קרקפות של קורטם דק שהיה בסמוך.

בתצפית של ספטמבר נצפתה E. roborator מטילה על קרקפות של קורטם דק. הפעם היא נראתה בוחרת קרקפות שונות מהרגיל. נראה שמדובר בקרקפות נגועות בטפיל (אולי פריזבוב Tephritidae) המשבש את הגידול הרגיל ויוצר עפץ הגורם לגידול מוגבר ומוזר של חפי המעטפת.

 
הטלה לתוך קרקפת של קורטם דק. שימו לב לחפים המרובים המעידים על צימוח לא מבוקר האופייני לעפץ.

חלק ב - חדקונית מספר אחת
אחת השאלות הראשונות שעלו בעקבות התצפית הראשונה הייתה: מי הפונדקאי המסתתר בקרקפות החורשף? בדיעבד הסתבר שבארץ הצרעה פחות מוכרת, ומגוון הפונדקאים המקומי אינו נהיר דיו.

מאחר ובמקרה שלנו הפונדקאי מתפתח בתוך ליבת הקרקפת, לא היה מנוס מלצאת לשטח שוב ולאסוף קרקפות של חורשף צהוב המצוי בשפע באתר. בחירת הקרקפות נעשתה בעיקר לאור מצבן. קרקפות נגועות מתאפיינות במראה תפוח משהו, צבען כהה במקצת, ולעיתים ניכר חור כניסה, דרכו חדר הזחל פנימה. בשטח נפתחו מספר קרקפות כאלו ואכן נתגלו בהן זחלים של חדקוניות. בחלקן נמצאו גם שרידים של מעטפת גלמי פרפראים קטנים שהגיחו זה מכבר מהקרקפת. לא נמצאו זחלים החשודים כנגועים.
 
 
קרקפת מוטפלת של ח. צהוב (אקוטיפ גירי) לפני פתיחה   זחל החדקונית נחשף מתוכה.

בתקווה לראות אלו בוגרים יגיחו מהקרקפות הפתוחות ונוספות שלוקטו מהשטח, נאספו כולן ונשמרו בקופסת קרטון קטנה מרופדת בנייר סופג. הסיכוי לקבלת בוגר לא היה נהיר, כי לא היה ברור האם הזחלים ישרדו (לאור ניתוק הקרקפת מהצמח), וכמה מהם מוטפלים? לשמחתי לאחר כשלשה שבועות ממועד האיסוף הופיעו בקופסה 2 חדקוניות בוגרות (מקרקפות פתוחות), מספר חיפושיות זעירות (2 מ"מ), כמה פרפראים זעירים (2-3 מ"מ) שלא זוהו ואפילו מספר צרעות טפיליות זעירות (2 מ"מ). החדקונית זוהתה1 כ-Larinus ursus Fabricius, 1792. מין מוכר למדי, תפוצתו ים-תיכונית רחבה (מוזכרים בספרות ממצאים מספרד, צרפת, איטליה, יוון, קפריסין, לוב, טורקיה ואירן).
 
L. ursus בוגרת שהגיחה מאותו זחל שנחשף בתמונה הקודמת.

חיפוש מידע על הביולוגיה של המין העלה שהנושא נחקר כבר בסוף המאה ה-19, וסקירה קצרה על הביולוגיה שלו מופיעה בספר The Life of weevil שנכתב על ידי הביולוג והאנטומולוג הצרפתי (J.H.Fabre (1823-1915 ופורסם באנגלית בשנת 1922. מרבית המידע המופיע ברשומה על L. ursus מבוסס על ספר של Fabre ומאמרים נוספים. מצאתי גם שמידע זה די תואם את הממצאים שלי בשטח.

על פי הספרות L. ursus הוא מין אוליגופאגי המתפתח על מספר מצומצם של סוגי מורכבים קוצניים. בתל-חדיד מצאתי בוגרים מתפתחים על שני מינים מקומיים: בעיקר על חורשף צהוב (אקוטיפ לקרקע גירית) ומקצת על קיצנית כרתית (עטופה) Carlina curetum. לא אופתע, במידה העניין יחקר ביסודיות, אם ימצאו בישראל עוד פונדקאים.

הסוג לרינוס מוכר כטיפוסי למורכבים קוצניים. מאפיינים בסוג שני טיפוסים: מינים בעלי חדק ארוך ומינים בעלי חדק קצר. הקבוצה הראשונה תוקפת קרקפות צעירות והשנייה תוקפת קרקפות בשלות יותר. נקבות מהקבוצה הראשונה מתאפיינות בחדק ארוך יחסית המותאם לנבירה בעומקן של קרקפות צעירות המתאפיינות במבנה קשיח ועמיד. נקבות מהקבוצה השנייה מתאפיינות בחדק קצר יחסית ופחות מחודד המותאם לנבירה בקרקפות מפותחות שהן לרוב רכות יותר. L. ursus משתייך לקבוצה הראשונה, והוא ניכר בחדק ארוך למדי.

הנקבה (לה חדק ארוך יותר מאשר לזכר) קודחת בעזרת גפי-הפה שקע עמוק בבסיס הקרקפת הצעירה ומטילה שם ביצה אחת, השקע נסתם בהפרשה מהפה ומשחיר (סימן מזהה). הזחל הבוקע קודח לתוך ליבת הקרקפת, שם הוא מתמקם וניזון מהזרעים. בתהליך התפתחות הזחל מושמדים 100% מהזרעים. הזחל עובר 3 דרגות ולאחר מכן מתגלם בתוך הקרקפת. הבוגרים חורפים בתוך הקרקפת עד לאביב. בוגרים פעילים ניזונים מעלים ופרחים.

עונת הרבייה מתחילה באביב המאוחר, לאחר גיחת הבוגרים מהקרקפות. נקבה מזווגת בוחרת קרקפת צעירה, מטילה עליה ביצה יחידה וממשיכה לקרקפת הבאה. היה והגיעה לקרקפת כזו נקבה אחרת והטילה ביצה, כל הסיכויים שדינו של הזחל הבוקע למות מאחר והמקום כבר תפוש. הזחל מגיח מהביצה לאחר כשבוע וניזון מליבת הקרקפת המכילה זרעים רכים בתחילת התפתחותם. במקביל להתפתחות הזחל, גדלה גם מעטפת הקרקפת והחלל הפנימי המתרחב מאפשר את גידול הזחל, הממלא בסיום תהליך ההתפתחות את כל החלל הפנימי. כל אותה העת שומרת מעטפת הקרקפת על הזחל מטורפים והחום המייבש.
מהתצפיות שבידי נראה, שגודל הקרקפת משפיע על גודל הבוגר. מקרקפות קטנות הוצאתי בוגרים הקטנים יותר בהשוואה לבוגרים מקרקפות גדולות.

 
L. ursus בוגרת שנחשפה מתוך קרקפת של ח. צהוב (אקוטיפ גירי).
שימו לב לדופן העבה של הקרקפת. תנוחת הגוף מעידה שהכיוון החוצה
הוא ככל הנראה כלפי מעלה שם הקרקפת מחופה רק בציציות הזרעים.

מזון מוצק מייצר הפרשות מוצקות ו-Fabre מצא, שהזחל משתמש בהן (בעזרת גפי-הפה) לטייח את הדופן הפנימית של הקרקפת. פעולה זו משיגה שתי מטרות: היא מונעת הצטברות הפרשות ושומרת על חלל התפתחות מרווח וגם אוטמת את תא הגידול (לחות פנימית נשמרת) ומקשיחה אותו מאוד. אין ספק שהגנה זו יעילה מאוד, כי פתיחת הקרקפת ללא אמצעי חד היא פעולה קשה למדי (מנסיון אישי). לאחר גמר ההתפתחות מתגלם הזחל בתוך הקרקפת ונשאר בה זמן ממושך גם בדרגת הבוגר.
המבנה החיצוני של הקרקפת, הבנוי קשקשים צפופים ומרועפים, מספק הגנה יעילה מחדירת רטיבות ומאפשר לחדקונית הבוגרת להישאר במחסה שלה כל עונת החורף מוגנת טוב יותר בהשוואה לחדקוניות ממינים אחרים המוצאים מחסה בקרקע.

הצמח המארח מספק הגנה נוספת לחדקונית. הוא אומנם נראה עדין, אך אינו נרקב מהר ובדרך כלל שומר על נופו לאורך זמן. זמן רב לאחר ששאר הצמחיה סביב קורסת ומתפוררת ברוח ובגשם. בוא האביב והתחממות האוויר הם ככל הנראה האות לבוגר לכרסם את דופן הקרקפת ולהגיח מכלאו.
 
L. ursus בוגרת על חורשף צהוב מאקוטיפ חולי (מאי 2006).

חלק ג - חדקונית מספר שתיים
החלק הזה לא היה אמור להופיע ברשומה זו, אבל הסקרנות סיבכה את המצב. לאחר שסיימתי לכתוב את ליבת המאמר ולאחר אינספור הגהות, נזכרתי לחפש בארכיון התמונות שלי, באם L. ursus מופיעה שם מתיעוד קודם ועל איזה צמחים? ואכן מצאתי צילום של החדקונית על חורשף צהוב מהטיפוס (אקוטיפ לקרקע חולית) שגדל בחולות החוף. ממצא זה לקח אותי במחצית ספטמבר לחולות ראשל"צ לפשפש בקרביים של חורשף צהוב מקומי. לאחר בדיקת עשרות קרקפות של פרטים שונים, הממצא היה ברור, או יותר נכון, לא היה ממצא כלל. כל הקרקפות של צמחי החורשף היו מרוקנות. ברובן מצאתי תאי התפתחות, אבל הם היו נטושים. מלבד 3 פעמים בהם מצאתי פגרי חדקוניות מפותחות שלא הצליחו משום מה להגיח החוצה.

 
Larinus cf. siculus שנחשף מתוך ח. צהוב מאקוטיפ חולי (ספטמבר 2009).
הפרט הזה הוא מת לגמרי ולא ברורה הסיבה מדוע הוא לא הגיח חי החוצה.

בנוסף, סמוך לאחת מהקרקפות שהכילה פגר, מצאתי על קרקפת חדקונית נוספת, חיה לשם שינוי. פרט זה זוהה לאחר מספר ימים, בעזרת לאוניד כמין אחר והוא Larinus cf. siculus. השוואה בין זו לפגרים (שנאספו) העלתה שמדובר באותו המין. בדיעבד הסתבר שזו אינה הפעם הראשונה שאני נתקל במין זה על החורשף הצהוב ובכלל באזור הזה (יש לי תיעוד מאוקטובר 2008 של L. cf. siculus פעילה על חורשף בחולות ראשל"צ), אבל לראשונה הופיע קשר ישיר לפונדקאי כלשהו. בסקירת אוסף החדקוניות באונ' ת"א, נמצא ש-L. cf. siculus נאספה גם מאזור ירושלים על חורשף צהוב. תיעוד מצולם ממקור אחר מציין פרט שנצפה בספטמבר 2008 בתל-חדיד על כתלה חריפה.
 
Larinus cf. siculus על ח. צהוב מאקוטיפ חולי (אוקטובר 2008).

עדויות אלו מצביעות על מין נוסף המתפתח על חורשף צהוב ובסבירות גבוהה בתפוצה חופפת (לפחות חלקית) עם L. ursus. ולא פחות חשוב, המין הזה, על פי הממצאים הנוכחיים מהשטח, לא חורף בתוך הקרקפת, וככל הנראה עושה זאת בקרקע או בנשר עלים סמוך לפונדקאי.

חלק ד' - שאלות ותהיות
מתוך חלק ג' עולה שאלה מעניינת: איפה "אותה" L. ursus שתועדה כשנה קודם מאותו מקום (חולות ראשל"צ) ועל אותו צמח? האם מדובר במפגש מיקרי שאינו מעיד על הכלל (מין נדיר באזור) או שגם ה-L. ursus אינה חורפת בקרקפות החורשף שבחולות החוף?

שאלה עקרונית נוספת: האם הביולוגיה של L. ursus על חורשף צהוב מאקוטיפ גירי שונה מהביולוגיה של L. ursus על חורשף צהוב מאקוטיפ חולי? ואם כן, מה השוני וכיצד זה משפיע על מחזור החיים? האם במקרה האחרון החדקונית מגיחה מהקרקפת כבר בעונת הקיץ וחורפת בקרקע כדרך מרבית החדקוניות בסוג שלה? אם כן למה? ומתי זה קורה?
פה המקום לציין שהקרקפות של החורשף הצהוב מאקוטיפ חולי רדודות יותר ופחות קשיחות בהשוואה לקרקפות באקוטיפ הגירי. האם זו אחת הסיבות לכך שהחדקונית לא חורפת, לכאורה, בקרקפות כאלו? הנה חומר למחשבה ובדיקה.

שאלות דומות עולות בנוגע ל-L. cf. siculus (בתל-חדיד היא לא נמצאה, עדיין, בתוך קרקפות של חורשף צהוב או פונדקאי אחר), האם גם במקרה הזה היא חורפת מחוץ לקרקפת? ומדוע אני מוצא אותה בחולות פעילה בסתיו אך לא בתל-חדיד והסביבה?

הרבה שאלות ותשובות אין, בעיקר משום שאף אחד עדיין לא חקר את החדקוניות הללו בישראל. המשך מעקב בעונה הבאה ואחרות, יספק אולי תשובות ראשונות. אני מקווה שאמצא את הזמן לכך, כי נראה לי שיש פה סיפור הרבה יותר עמוק ממה שנראה לעין.

שלושת הסיפורים הנ"ל מתארים רק חלק קטן מהתמונה רחבה בהרבה, שהיא בעצם סיפורו של מארג אקולוגי הכולל: טפילים, חרקים פונדקאים וצמחים פונדקאים. הקשרים במשולש זה, בהקשר המקומי שלנו, לא מוכרים מספיק והנה אתגר מעניין לכל חוקר אקולוגי. מהצד שלי אני מקווה להשלים בעונה הבאה את החלק של ה"לפני" ולצפות ואולי לצלם חדקוניות בוגרות המגיעות לצמחים, מזדווגות ומטילות.

 
 
1. תודה ללאוניד פרידמן - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
insectour
רשומה זו היא סיכום ביניים של פזל אקולוגי קטן ומעניין, שנבנה בהדרגה, לאורך שבועות (במהלך יולי - ספטמבר 2009), מתצפיות ומימצאים מהשטח ומידע שדליתי ממאמרים קיימים. כל אלה התחברו לשלושה סיפורים קצרים על צירעה טפילית, שני מינים של חדקוניות וחוט אחד המקשר בין כולן.

פתח דבר - החוט המקשר
גיבורי הרשומה הם אומנם החרקים, אבל אלמלא החוט המקשר לא היינו יכולים להציג את הסיפור שלהם, כפי שתראו בהמשך. והחוט המקשר הוא צמח קוצני, צנוע, המתקרא בשם המכובד; חורשף צהוב Atractylis carduus. למה צהוב? זה ברור, וחורשף? זה בזכות היותו קרוב משפחה של הארטישוק המופלא. אך הצמח שלנו צנוע בהרבה ואותו נמצא כאחד הקוצים בבתי-גידול טבעיים של הבתה הים-תיכונית, קרקעות כורכר באזור החוף ובאזורים מדבריים.

חורשף צהוב פורח החל משיא האביב אל תוך שלהי הקיץ ופעמי הסתיו. זה קוץ רב-שנתי לא גבוה במיוחד (20-30 ס"מ) עם נוף דליל שאינו מושך תשומת לב מרובה אלמלא תכונה מעניינת במיוחד. לצמח הזה שני מופעים הנקראים אקוטיפים (ecotype). כלומר, לצמח הזה שני טיפוסים המותאמים, כל אחד, אקולוגית ומורפולוגית לתנאים אקולוגיים שונים. טיפוס אחד אופייני לקרקעות גיר של פנים הארץ וכזה מצוי בין השאר באזור תל-חדיד בשפלת יהודה שם נערכו עיקר התצפיות. הטיפוס השני אופייני לקרקע חולית/כורכר של אזור החוף אבל מוצאים אותו גם באזורים מדבריים ולעיתים בשפלה.

חורשף צהוב משמש פונדקאי למינים רבים של חרקים ומהווה גורם משיכה לחרקים נוספים הניזונים ממנו או מהטפילים שלו. האקוטיפים השונים נבדלים מורפולוגית ובתכונות נוספות. גורמים אלה עשויים להשפיע על האקולוגיה של החרקים הקשורים אליו.
על הקשר בין מקצת מהחרקים הללו והחורשף הצהוב תסב הרשומה הזו.

חלק א - הצרעה
חודש יולי 2009 (בעיקר מחציתו הראשונה) היה פורה למדי בתל-חדיד. למרות החום הכבד והיובש שכבר ניכר באזורים הפתוחים, אפשר היה לצפות בנקל בפעילות חרקים ופרוקי-רגליים אחרים. על הרוב במינים האופייניים לעונות החמות ופעילים מרבית שעות היום, למעט אולי החמות ביותר.

אחת התצפיות המעניינות תועדה במחצית החודש, ובה צפיתי בצרעה לא מזוהה מטילה לתוך קרקפות של פרחי חורשף צהוב וקורטם דק. בתחילת ספטמבר נוספה תצפית נוספת של הטלה לתוך קרקפות קורטם דק, הפעם באזור ראש העין. תצפיות שכאלו אינן מזדמנות תדיר והן מעניינות במיוחד ולא בשל העובדה שהן יוצרות לינק ישיר בין החרק לבית-הגידול המצומצם שלו. קשר שלא תמיד ברור או נראה לעין במבט חטוף.

צרעות פרזיטואידיות אפשר לאפיין בין השאר על פי התפלגות העדפת הפונדקאים:
1. העדפה בררנית לפונדקאים ספציפיים (טפילות מונופאגית).
2. העדפה פחות בררנית למספר קטן של מינים מאותה משפחה (טפילות אוליגופאגית).
3. העדפה כוללנית למינים ממשפחות שונות או אפילו מקבוצות טקסונומיות שונות לגמרי (טפילות פוליפאגית).
המקרה האחרון הוא הסיפור שלנו.

 
Exeristes roborator מטילה לתוך קרקפת של חורשף צהוב.

הצרעה המדוברת זוהתה (ע"י Wolf Kuslitzky מאונ' ת"א) כ-.Exeristes roborator Feb (תפוצה פליארקטית). זו צרעה פוליפאגית ממשפחת הצרעתניים Ichneumonidae אשר הזחלים שלה מתפתחים כטפילים חיצוניים (ectoparasitoid) על דרגות צעירות (זחלים) של חרקים, הניזונים מרקמות של צמחים קוצניים ממשפחת המורכבים Asteraceae. הפונדקאים המוכרים כוללים:
1. זחלי חיפושיות ממשפחת החדקוניתיים Curculionidae הנמנים על הסוגים: לרינוס Larinus, וליקסוס Lixus.
2. זחלי פרפראים זעירים מהמשפחות: עשפריים Tortricidae, זכוכעשיים Sesiidae, עשנוריים Pyralidae, עשבחניניים Gelechiidae ועוד.
3. זחלי דבוראים: צרעפציתיים Cynipidae
4. זחלי זבובאים: אולי פריזבוביים Tephritidae, עדות נסיבתית, לא מצאתי סמוכין ברורים.

בשל הגמישות היחסית בבחירת פונדקאים, זוהתה צרעה זו כפוטנציאל להדברה ביולוגית. בעקבות כך נעשו בעולם מחקרים שונים שנועדו להכיר את הביולוגיה של המין, בכדי לאפשר גידול מסחרי ושימוש יעיל לצורך הדברת מזיקי חקלאות (בעיקר פרפראים).

השימוש ב .E. roborator Feb להדברה ביולוגית כנגד מזיקים ספציפיים החל כבר בשנות ה-20 וה-30 של המאה הקודמת בצפון אמריקה. מאז נעשו שימושים נוספים נגד פונדקאים מזיקים גם במקומות אחרים. עם זאת הצרעה לא התבססה באף אתר בו היא שוחררה. כנראה עקב חוסר היכולת להסתנכרן עונתית עם הפונדקאים.
 
בתמונה זו אפשר להבחין יפה בצינור ההטלה (במקביל לגוף)
ה"זנב" הוא רק הנרתיק אכסון של הצינור כשהוא לא בשימוש.

ניסויי מעבדה העלו שהצרעה מזהה קרקפות פרחים נגועות בזיהוי חזותי של צבע וצורה. זיהוי כזה מתרחש בתהליך של למידה אסוציאטיבית, בתחום של כשבוע ממועד גיחת הבוגר. לאחר זיהוי קרקפת כמתאימה, נעשה שימוש במחושים לאיתור מיקום הפונדקאי. התנהגות זו מעידה, ככל הנראה, על שימוש ברמזים כימיים המגיעים מתוך הקרקפת. במידה ואותר פונדקאי בתוך הקרקפת, מחדירה הצרעה את העוקץ דרך רקמת הקרקפת לתוך הזחל ומזריקה חומר משתק. לאחר מכן מטילה הצרעה לתוך הקרקפת, על הזחל או בסמוך לו, ביצה אחת או יותר.

תופעה מעניינת נוספת הנראית במין זה ובצרעתניים נוספים, היא טריפת פונדקאים על ידי הצרעה המתלמדת. דפוס התנהגות זה ניכר במיוחד בתהליך הלמידה של הצרעה. הוא קשור ככל הנראה לצורך בתזונת חלבונים מוגברת עבור ייצור כמות גדולה ואיכותית של ביצים. על פי המקורות הצרעה ניזונה מנוזלי הגוף של הפונדקאי המופרשים מבעד לפתח הדקירה. לעיתים פתח זה מורחב בעזרת גפי-הפה ואז הצרעה צורכת את מרבית או כל הפונדקאי. אציין שכרגיל צרעתניים בוגרים ניזונים מצוף ואבקה.

נמצא ש-E. roborator מטילה כ-40 ביצים ליום ובסה"כ קרוב ל-700 ביצים. בתצפית שלי (יולי) שארכה כשעה צפיתי בצרעה כשהיא עוברת בשיטתיות מקרקפת לקרקפת של מספר צמחי חורשף צהוב סמוכים, כאשר תוך כדי כך היא מבקרת גם בכמה קרקפות של קורטם דק שהיה בסמוך.

בתצפית של ספטמבר נצפתה E. roborator מטילה על קרקפות של קורטם דק. הפעם היא נראתה בוחרת קרקפות שונות מהרגיל. נראה שמדובר בקרקפות נגועות בטפיל (אולי פריזבוב Tephritidae) המשבש את הגידול הרגיל ויוצר עפץ הגורם לגידול מוגבר ומוזר של חפי המעטפת.

 
הטלה לתוך קרקפת של קורטם דק. שימו לב לחפים המרובים המעידים על צימוח לא מבוקר האופייני לעפץ.

חלק ב - חדקונית מספר אחת
אחת השאלות הראשונות שעלו בעקבות התצפית הראשונה הייתה: מי הפונדקאי המסתתר בקרקפות החורשף? בדיעבד הסתבר שבארץ הצרעה פחות מוכרת, ומגוון הפונדקאים המקומי אינו נהיר דיו.

מאחר ובמקרה שלנו הפונדקאי מתפתח בתוך ליבת הקרקפת, לא היה מנוס מלצאת לשטח שוב ולאסוף קרקפות של חורשף צהוב המצוי בשפע באתר. בחירת הקרקפות נעשתה בעיקר לאור מצבן. קרקפות נגועות מתאפיינות במראה תפוח משהו, צבען כהה במקצת, ולעיתים ניכר חור כניסה, דרכו חדר הזחל פנימה. בשטח נפתחו מספר קרקפות כאלו ואכן נתגלו בהן זחלים של חדקוניות. בחלקן נמצאו גם שרידים של מעטפת גלמי פרפראים קטנים שהגיחו זה מכבר מהקרקפת. לא נמצאו זחלים החשודים כנגועים.
 
 
קרקפת מוטפלת של ח. צהוב (אקוטיפ גירי) לפני פתיחה   זחל החדקונית נחשף מתוכה.

בתקווה לראות אלו בוגרים יגיחו מהקרקפות הפתוחות ונוספות שלוקטו מהשטח, נאספו כולן ונשמרו בקופסת קרטון קטנה מרופדת בנייר סופג. הסיכוי לקבלת בוגר לא היה נהיר, כי לא היה ברור האם הזחלים ישרדו (לאור ניתוק הקרקפת מהצמח), וכמה מהם מוטפלים? לשמחתי לאחר כשלשה שבועות ממועד האיסוף הופיעו בקופסה 2 חדקוניות בוגרות (מקרקפות פתוחות), מספר חיפושיות זעירות (2 מ"מ), כמה פרפראים זעירים (2-3 מ"מ) שלא זוהו ואפילו מספר צרעות טפיליות זעירות (2 מ"מ). החדקונית זוהתה1 כ-Larinus ursus Fabricius, 1792. מין מוכר למדי, תפוצתו ים-תיכונית רחבה (מוזכרים בספרות ממצאים מספרד, צרפת, איטליה, יוון, קפריסין, לוב, טורקיה ואירן).
 
L. ursus בוגרת שהגיחה מאותו זחל שנחשף בתמונה הקודמת.

חיפוש מידע על הביולוגיה של המין העלה שהנושא נחקר כבר בסוף המאה ה-19, וסקירה קצרה על הביולוגיה שלו מופיעה בספר The Life of weevil שנכתב על ידי הביולוג והאנטומולוג הצרפתי (J.H.Fabre (1823-1915 ופורסם באנגלית בשנת 1922. מרבית המידע המופיע ברשומה על L. ursus מבוסס על ספר של Fabre ומאמרים נוספים. מצאתי גם שמידע זה די תואם את הממצאים שלי בשטח.

על פי הספרות L. ursus הוא מין אוליגופאגי המתפתח על מספר מצומצם של סוגי מורכבים קוצניים. בתל-חדיד מצאתי בוגרים מתפתחים על שני מינים מקומיים: בעיקר על חורשף צהוב (אקוטיפ לקרקע גירית) ומקצת על קיצנית כרתית (עטופה) Carlina curetum. לא אופתע, במידה העניין יחקר ביסודיות, אם ימצאו בישראל עוד פונדקאים.

הסוג לרינוס מוכר כטיפוסי למורכבים קוצניים. מאפיינים בסוג שני טיפוסים: מינים בעלי חדק ארוך ומינים בעלי חדק קצר. הקבוצה הראשונה תוקפת קרקפות צעירות והשנייה תוקפת קרקפות בשלות יותר. נקבות מהקבוצה הראשונה מתאפיינות בחדק ארוך יחסית המותאם לנבירה בעומקן של קרקפות צעירות המתאפיינות במבנה קשיח ועמיד. נקבות מהקבוצה השנייה מתאפיינות בחדק קצר יחסית ופחות מחודד המותאם לנבירה בקרקפות מפותחות שהן לרוב רכות יותר. L. ursus משתייך לקבוצה הראשונה, והוא ניכר בחדק ארוך למדי.

הנקבה (לה חדק ארוך יותר מאשר לזכר) קודחת בעזרת גפי-הפה שקע עמוק בבסיס הקרקפת הצעירה ומטילה שם ביצה אחת, השקע נסתם בהפרשה מהפה ומשחיר (סימן מזהה). הזחל הבוקע קודח לתוך ליבת הקרקפת, שם הוא מתמקם וניזון מהזרעים. בתהליך התפתחות הזחל מושמדים 100% מהזרעים. הזחל עובר 3 דרגות ולאחר מכן מתגלם בתוך הקרקפת. הבוגרים חורפים בתוך הקרקפת עד לאביב. בוגרים פעילים ניזונים מעלים ופרחים.

עונת הרבייה מתחילה באביב המאוחר, לאחר גיחת הבוגרים מהקרקפות. נקבה מזווגת בוחרת קרקפת צעירה, מטילה עליה ביצה יחידה וממשיכה לקרקפת הבאה. היה והגיעה לקרקפת כזו נקבה אחרת והטילה ביצה, כל הסיכויים שדינו של הזחל הבוקע למות מאחר והמקום כבר תפוש. הזחל מגיח מהביצה לאחר כשבוע וניזון מליבת הקרקפת המכילה זרעים רכים בתחילת התפתחותם. במקביל להתפתחות הזחל, גדלה גם מעטפת הקרקפת והחלל הפנימי המתרחב מאפשר את גידול הזחל, הממלא בסיום תהליך ההתפתחות את כל החלל הפנימי. כל אותה העת שומרת מעטפת הקרקפת על הזחל מטורפים והחום המייבש.
מהתצפיות שבידי נראה, שגודל הקרקפת משפיע על גודל הבוגר. מקרקפות קטנות הוצאתי בוגרים הקטנים יותר בהשוואה לבוגרים מקרקפות גדולות.

 
L. ursus בוגרת שנחשפה מתוך קרקפת של ח. צהוב (אקוטיפ גירי).
שימו לב לדופן העבה של הקרקפת. תנוחת הגוף מעידה שהכיוון החוצה
הוא ככל הנראה כלפי מעלה שם הקרקפת מחופה רק בציציות הזרעים.

מזון מוצק מייצר הפרשות מוצקות ו-Fabre מצא, שהזחל משתמש בהן (בעזרת גפי-הפה) לטייח את הדופן הפנימית של הקרקפת. פעולה זו משיגה שתי מטרות: היא מונעת הצטברות הפרשות ושומרת על חלל התפתחות מרווח וגם אוטמת את תא הגידול (לחות פנימית נשמרת) ומקשיחה אותו מאוד. אין ספק שהגנה זו יעילה מאוד, כי פתיחת הקרקפת ללא אמצעי חד היא פעולה קשה למדי (מנסיון אישי). לאחר גמר ההתפתחות מתגלם הזחל בתוך הקרקפת ונשאר בה זמן ממושך גם בדרגת הבוגר.
המבנה החיצוני של הקרקפת, הבנוי קשקשים צפופים ומרועפים, מספק הגנה יעילה מחדירת רטיבות ומאפשר לחדקונית הבוגרת להישאר במחסה שלה כל עונת החורף מוגנת טוב יותר בהשוואה לחדקוניות ממינים אחרים המוצאים מחסה בקרקע.

הצמח המארח מספק הגנה נוספת לחדקונית. הוא אומנם נראה עדין, אך אינו נרקב מהר ובדרך כלל שומר על נופו לאורך זמן. זמן רב לאחר ששאר הצמחיה סביב קורסת ומתפוררת ברוח ובגשם. בוא האביב והתחממות האוויר הם ככל הנראה האות לבוגר לכרסם את דופן הקרקפת ולהגיח מכלאו.
 
L. ursus בוגרת על חורשף צהוב מאקוטיפ חולי (מאי 2006).

חלק ג - חדקונית מספר שתיים
החלק הזה לא היה אמור להופיע ברשומה זו, אבל הסקרנות סיבכה את המצב. לאחר שסיימתי לכתוב את ליבת המאמר ולאחר אינספור הגהות, נזכרתי לחפש בארכיון התמונות שלי, באם L. ursus מופיעה שם מתיעוד קודם ועל איזה צמחים? ואכן מצאתי צילום של החדקונית על חורשף צהוב מהטיפוס (אקוטיפ לקרקע חולית) שגדל בחולות החוף. ממצא זה לקח אותי במחצית ספטמבר לחולות ראשל"צ לפשפש בקרביים של חורשף צהוב מקומי. לאחר בדיקת עשרות קרקפות של פרטים שונים, הממצא היה ברור, או יותר נכון, לא היה ממצא כלל. כל הקרקפות של צמחי החורשף היו מרוקנות. ברובן מצאתי תאי התפתחות, אבל הם היו נטושים. מלבד 3 פעמים בהם מצאתי פגרי חדקוניות מפותחות שלא הצליחו משום מה להגיח החוצה.

 
Larinus cf. siculus שנחשף מתוך ח. צהוב מאקוטיפ חולי (ספטמבר 2009).
הפרט הזה הוא מת לגמרי ולא ברורה הסיבה מדוע הוא לא הגיח חי החוצה.

בנוסף, סמוך לאחת מהקרקפות שהכילה פגר, מצאתי על קרקפת חדקונית נוספת, חיה לשם שינוי. פרט זה זוהה לאחר מספר ימים, בעזרת לאוניד כמין אחר והוא Larinus cf. siculus. השוואה בין זו לפגרים (שנאספו) העלתה שמדובר באותו המין. בדיעבד הסתבר שזו אינה הפעם הראשונה שאני נתקל במין זה על החורשף הצהוב ובכלל באזור הזה (יש לי תיעוד מאוקטובר 2008 של L. cf. siculus פעילה על חורשף בחולות ראשל"צ), אבל לראשונה הופיע קשר ישיר לפונדקאי כלשהו. בסקירת אוסף החדקוניות באונ' ת"א, נמצא ש-L. cf. siculus נאספה גם מאזור ירושלים על חורשף צהוב. תיעוד מצולם ממקור אחר מציין פרט שנצפה בספטמבר 2008 בתל-חדיד על כתלה חריפה.
 
Larinus cf. siculus על ח. צהוב מאקוטיפ חולי (אוקטובר 2008).

עדויות אלו מצביעות על מין נוסף המתפתח על חורשף צהוב ובסבירות גבוהה בתפוצה חופפת (לפחות חלקית) עם L. ursus. ולא פחות חשוב, המין הזה, על פי הממצאים הנוכחיים מהשטח, לא חורף בתוך הקרקפת, וככל הנראה עושה זאת בקרקע או בנשר עלים סמוך לפונדקאי.

חלק ד' - שאלות ותהיות
מתוך חלק ג' עולה שאלה מעניינת: איפה "אותה" L. ursus שתועדה כשנה קודם מאותו מקום (חולות ראשל"צ) ועל אותו צמח? האם מדובר במפגש מיקרי שאינו מעיד על הכלל (מין נדיר באזור) או שגם ה-L. ursus אינה חורפת בקרקפות החורשף שבחולות החוף?

שאלה עקרונית נוספת: האם הביולוגיה של L. ursus על חורשף צהוב מאקוטיפ גירי שונה מהביולוגיה של L. ursus על חורשף צהוב מאקוטיפ חולי? ואם כן, מה השוני וכיצד זה משפיע על מחזור החיים? האם במקרה האחרון החדקונית מגיחה מהקרקפת כבר בעונת הקיץ וחורפת בקרקע כדרך מרבית החדקוניות בסוג שלה? אם כן למה? ומתי זה קורה?
פה המקום לציין שהקרקפות של החורשף הצהוב מאקוטיפ חולי רדודות יותר ופחות קשיחות בהשוואה לקרקפות באקוטיפ הגירי. האם זו אחת הסיבות לכך שהחדקונית לא חורפת, לכאורה, בקרקפות כאלו? הנה חומר למחשבה ובדיקה.

שאלות דומות עולות בנוגע ל-L. cf. siculus (בתל-חדיד היא לא נמצאה, עדיין, בתוך קרקפות של חורשף צהוב או פונדקאי אחר), האם גם במקרה הזה היא חורפת מחוץ לקרקפת? ומדוע אני מוצא אותה בחולות פעילה בסתיו אך לא בתל-חדיד והסביבה?

הרבה שאלות ותשובות אין, בעיקר משום שאף אחד עדיין לא חקר את החדקוניות הללו בישראל. המשך מעקב בעונה הבאה ואחרות, יספק אולי תשובות ראשונות. אני מקווה שאמצא את הזמן לכך, כי נראה לי שיש פה סיפור הרבה יותר עמוק ממה שנראה לעין.

שלושת הסיפורים הנ"ל מתארים רק חלק קטן מהתמונה רחבה בהרבה, שהיא בעצם סיפורו של מארג אקולוגי הכולל: טפילים, חרקים פונדקאים וצמחים פונדקאים. הקשרים במשולש זה, בהקשר המקומי שלנו, לא מוכרים מספיק והנה אתגר מעניין לכל חוקר אקולוגי. מהצד שלי אני מקווה להשלים בעונה הבאה את החלק של ה"לפני" ולצפות ואולי לצלם חדקוניות בוגרות המגיעות לצמחים, מזדווגות ומטילות.

 
 
1. תודה ללאוניד פרידמן - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק