ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
insectour
במהלך אפריל 2016 קיימתי סדרת גיחות (7 במספר) ליער בן שמן במטרה לתעד חרקים המבקרים את הצמח עולש מצוי. רשומה זו מביאה את סיפורם של המארח ומבקריו כפי שנתפשו בעדשת המצלמה.

בין פרחי האביב הצהובים, הורודים והלבנים, בולט עולש מצוי בצבע קרקפות פרחיו החריג - תכול. צבע המהווה באתרי פריחתו מוקד משיכה לחרקים מבקרים. יחסי הגומלין בין העולש למבקריו מושפעים מאסטרטגיית פריחה, שאומנם אינה חריגה במשפחת המורכבים אך לרוב נטמעת בהומוגניות הצבעונית של שאר המינים באותו בית גידול. אסטרטגיה זו מהווה הזדמנות לבחון יחסי גומלין בין צמחים לחרקים ולהכיר מקצת ממבקרי העולש בעונת האביב.

 
רחפן מהמין Episyrphus balteatus מלקט גרגרי אבקה מהעלי.

עולש Cichorium הוא סוג במשפחת המורכבים Asteraceae, קרוב משפחה של הסוגים חסה, שינן, קיטה וזקן-תיש (כולם כלולים בשבט החסה Lactuceae או Cichorieae). הסוג עולש כולל 6 מינים, מהם 2 שתורבתו (2015 Raulier). מוצאו במזרח האגן הים תיכוני, משם התפשט בעזרת האדם ותורבת. חלקי הצמח השונים משמשים למאכל או לרפואה. מהשורש של חלק מהזנים המתורבתים מייצרים תחליף קפה הנקרא צ'יקוריה. יש והוא משמש כצמח גינון לנוי.

בישראל גדל עולש מצוי Cichorium pumilum, בעיקר בקרקעות כבדות אך גם בחמרה, בבתי גידול מוארים או מוצלים חלקית. נפוץ בבתי גידול מופרעים כמו מעזבות ובצידי דרכים, בחבל הים תיכוני ובצפון הנגב. על שמו מושב עולש בעמק חפר.

עולש הוא עשב חד-שנתי הניכר בעמודי פריחה מסועפים וגבוהים; כמטר גובהם ואף יותר. הפרח המורכב (קרקפת), שהוא למעשה תפרחת של כחמישה עשר פרחים לשוניים קטנים, יושב בבסיס הסתעפות הגבעולים. העולש נובט במהלך החורף, פורח באביב, החל מאפריל ועד יוני (תלוי באזור הגיאוגרפי) ומפיץ את הזרעים עם הגשמים הראשונים.
תזמון הפריחה היומי מושפע מעוצמת האור; בצל הפרחים מאחרים להיפתח. זמן הפריחה קצר מאוד; 2-4 שעות (7:00-11:00 בבוקר - שעון קיץ), לאחר מכן הפרחים נובלים במהירות, צבע עלי הכותרת דוהה והם מתכווצים, כמעט נעלמים.

 

עמוד העלי מוקף בצינור המורכב מחמישה אבקנים שהחלק הפנימי שלהם מייצר את האבקה. מאחר והם פרוטנדרים אנו נקבל בשלב הראשון עמוד עלי קצר סגור בתוך הצינור ומעליו גוש גרגירי אבקה. לאחר מכן עמוד העלי מתארך וכמו בוכנה דוחף את האבקה למעלה מה שהופך אותה לנגישה לחרקים. בשלב הנקבי המאוחר עמוד העלי מתארך עוד יותר ואז הוא נפתח והצלקת נהיית רצפטיבית. (עפ"י נעם בר-שי).

מבנה הפרח הלשוני בקרקפת העולש.

אסטרטגיית פריחה
פריחה יומית קצרה ניתנת להסבר באסטרטגיית רבייה של: השקעה 'מינימלית' בזמן פריחה והשקעה מתמשכת בכמות פרחים מרובה לעונה (כחודש וחצי פריחה לפרט עולש) = כמות עונתית גדולה של זרעים לצמח.
פריחה יומית קצרה מוכרת כאמור במינים נוספים במשפחת המורכבים ובמשפחות אחרות, למשל: שימשונית הטיפין (לוטמיים), ערבז החוף (ערבזיים). רוב המינים הללו פורחים באביב המאוחר ובקיץ. הבוטנאי שיר ורד (מידע במייל) משער שהסיבה לפריחת בוקר קצרה ומוקדמת היא ירידה משמעותית בכמות ביקורי המאביקים עם העליה החדה בטמפרטורה היומית בבוקר המאוחר והצהריים - 'חבל' להשקיע משאבים בשמירה על חיוניות הפרח בשעות בהן פעילות המאביקים נמוכה.
אבי שמידע 2005 בספר 'צמחי ישראל' מציע: "מכיוון שמשאב האבקה נגמר בדרך כלל לקראת הצהריים, 'למד' העולש במשך האבולוציה להשיר את פרחיו עד שעות הצהריים ולשמור על ידי כך על ״אמינותו״ בשוק ההאבקה..."

בניגוד למורכבים בהם פרחי הקרקפת מתפתחים בדירוג במשך מספר ימים (גמול1 אבקה מצומצם אך מתמשך במימד הזמן), הרי בעולש פרחי הקרקפת מתפתחים באותו הזמן. לפיכך משך הגמול קצר אך כמותו רבה.
ניתן להניח שגמול גדול בשילוב עם צבע כחול (פרסום אגרסיבי בסביבה תחרותית) התפתח תוך לחץ ברירה הממקסם ביקורי מאביקים, צרכני אבקה, בפרק זמן קצר. אסטרטגיה זו מסתמכת על מאביקים נאמנים, בעיקר דבורים יחידאיות הנאמנות לאותו מין של פרח בכל סבב של איסוף אבקה. נאמנות מבטיחה האבקה זרה2 באותו המין ותחרות נמוכה עם מינים אחרים על כמות מוגבלת של מאביקים.

נאמנות הדבורים לעולש נגזרת מאינטרסים דומים של השקעת משאבים מינימלית וגזירת רווח מקסימלית בזמן קצר.
1. זמן חיפוש מינימלי של גרגרי אבקה - ליקוט מקסימום אבקה בפרק זמן קצר.
2. איסוף גרגרי אבקה זהים בכל סבב - מקטין אובדן גרגרים בשל שונות מבנה גיאומטרי ומימדים בין גרגרים של מינים שונים של צמחים (צילום מקרוסקופי של גרגר אבקה של עולש).
3. פחות מחזורי למידה של מקורות גמול חלופיים ואטרקטיביים - יותר זמן ליקוט אפקטיבי.

מחקר שנעשה בפולין (2001 Jabłoński) ובדק אטרקטיביות של פרחים לדבורי דבש (כמות ואיכות צוף), הראה שלעולש Cichorium intybus (15-20 פרחים בתפרחת) כמות קטנה יחסית של צוף. מ-10 פרחים (מתפרחת) הפיקו בממוצע 0.5 מ"ג סוכר. בהשוואה לחלמית גדולה Malva sylvestris ממנה הפיקו מ-10 פרחים 10-12 מ"ג. המחקר הראה שדבורי דבש מגלות עדיפות נמוכה לפרחים עם גמול צוף קטן, כאשר יש בנמצא אלטרנטיבות עשירות יותר בצוף הנדרש לייצור הדבש.

 
דבורה לא מזוהה מלקטת גרגרי אבקה מהעולש.

לפי גדי פולק, 'מדיניות' הקצאת המשאבים לטיפוסי גמול שונים - צוף ואבקה, מושפעת מתנאי בית הגידול ובהתאמה לכך גם ההתפלגות היחסית של הביקורים בין מאביקים שונים. למשל: באזורים מדבריים פרחי צלף מציעים גמול צוף גדול לרפרפים ודבורים העוברים מרחקים גדולים (יחסית) בין הצמחים. באזור הים תיכוני צפיפות הצלף גדולה יותר וקיימים מקורות צוף אלטרנטיביים, כך שכנראה לחץ הסלקציה לייצור מוגבר של צוף קטן יותר. גמול גדול יותר של אבקה המשמשת לגידול הזחלים מתמרץ יותר ביקורי דבורים שיכולות להעמיד יותר צאצאים לעונה.

עולש פורח בצפיפות; מרחקי התעופה בין פרחים של פרטים שונים עשויים להיות עשרות סנטימטרים ופחות. בהסתמך על פולק, ניתן להניח שאין על העולש לחץ סלקציה גדול לטובת ייצור מוגבר של צוף. זמינות גבוהה של מאביקים, המגיעים לשפע גמול הניתן בעיתוי נוח מבחינת הטמפרטורה היומית, מאפשרת האבקה אינטנסיבית ומהירה של הפרחים. הצמח יכול לסיים את הפריחה מוקדם ולהשקיע מוקדם יותר בגידול זרעים ובפריחה העתידית (בטחון רבייתי בבית גידול מופרע). עדות ליעילות האבקה אפשר לראות לקראת סגירת הפרחים, כאשר רבים מהם נותרים ריקים כמעט מאבקה.

פריחה קצרת מועד, במיוחד בעונת האביב שאינה יציבה אקלימית או בעונה החמה בה פעילות המאביקים הולכת ומצטמצמת עם התחממות היומית, טומנת בחובה סכנה של הפריה חלקית עקב פעילות נמוכה מידי של מאביקים. פתרון אפשרי להאבקה זרה חלקית היא האבקה עצמית. לפי גידי נאמן ואמוץ דפני (מידע במייל) עולש מצוי מקיים הפריה עצמית לאחר סגירת הפרח.
מחקר בארה"ב הראה האבקה עצמית מוגבלת באוכלוסיות בר של Cichorium intybus (Cichan 1983). מחקר מאוחר יותר שנעשה באיטליה על זן מתורבת של אותו מין (Varotto 1995) מביא תוצאות שונות.
האבקה עצמית אינה נפוצה בצמחי פרחים - פוגעת בשונות הגנטית של האוכלוסיה. אפשר לשער שפריחה יומית קצרה באוכלוסיות בר של העולש מהווה לחץ ברירה המעודד האבקה עצמית מוגבלת המקטינה אובדן זרעים.

 
חיפושית מהמין Oedemera flavipes אוכלת גרגרי אבקה על עולש מצוי.

מבקרים משתקעים
אסטרטגיה של פריחה יומית קצרה מעלה סוגיה מעניינת על טיב המבקרים המשתקעים. מאביקי פרחים נוטים לביקור קצר, בן שניות עד דקות בודדות ולעבור הלאה. יש הנשארים יותר, כמו חיפושיות וחגבאים התורמים מעט להאבקה אך מכלים הרבה גרגרי אבקה ולעיתים גם חלק מרקמת הפרח, כולל איברי רבייה (אפשר שפריחה קצרה מסייעת בהקטנת ההסתברות לנזקי טריפה משמעותיים של פרחים שהופרו).

משתקעים אחרים הם עכבישים (בעיקר נקבות), המנצלים את תכיפות הביקורים של המאביקים לציד ממארב. היה צפוי למצוא על העולש את סרטביש הפרחים Thomisus onustus או סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, שני מינים נפוצים באזור בן שמן ונראים (בעיקר הנקבות) על צמחים אחרים בסמוך לעולש. במהלך התצפיות מצאתי (בזמנים שונים) על העולש רק שני זכרים (בוגר וצעיר) של סרטביש הפרחים ונקבות כלל לא.

עבור ציידים מזדמנים - כמו בני משפחת הקופצניים Salticidae או בני משפחת הציידיים Oxyopidae, ממנה נראה פרט אחד צד על עולש; Oxyopes heterophthalmus - אין, כפי הנראה, לפריחה קצרה השפעה משמעותית על הצלחת הציד, הם ממילא ציידים התרים אחר הטרף ופחות צדים ממארב. כך גם עבור בני משפחת הגלגלניים (כמו גלגלית קשוטה Neoscona adianta, חוגית סיירה Cyclosa sierrae ואחרים) שנראו על רשתות גלגל בין גבעולי העולש. הנוף הגבוה והמסיבי של העולש מספק תשתית נוחה לבניית מטווי קורים אולם נראה שהצלחת הציד שלהם פחות תלויה בכמות הפריחה ומשכה, כי בין צמחי העולש תמיד יש אחרים הפורחים כל היום ומושכים חרקים הנלכדים לעיתים ברשתות.

 
 
עכבישים שנראו על העולש או בקירבתו.

בני הסוג סרטביש Thomisus לעומת זאת מתבססים על אסטרטגיית ציד ממארב על פרחים. למשך הפריחה יש כנראה חשיבות בסיכוי הצלחת הציד. עבור סרטביש ממוצע יכולות לעבור מספר שעות עד לציד מוצלח. יתכן שזמן פריחה קצר מצמצם את הצלחת הציד למידה כזו שהעכביש 'נמנע' (לומד?) מלהגיע לפרחי העולש, במיוחד כאשר יש בסמוך אלטרנטיבות מפתות יותר כמו: סוככיים שונים ומורכבים אחרים הפורחים כל היום. נאמנות לפריחה ארוכת שעות מונעת צורך במעבר תכוף מפרח לפרח ומקטינה חשיפה לטורפים, הגדלה בזמן תנועה במרחב.

הימנעות זו משאירה פתח למתחרים אחרים לנצל את משאבי המזון שמציע העולש. שלושה מינים של סרטבישים אחרים נצפו על העולש. פרט בודד של קסיס, ככל הנראה Xysticus xerodermus שמופיע כבוגר דווקא בחורף ונעלם במהלך האביב. הוא נצפה אוחז בדבורת דבש Apis mellifera. מין זה נראה בעיקר על פרחים אבל אורב גם על גבעולים, עלים וכדומה. פרט נוסף של קסיס, צעיר מאוד, ככל הנראה מאחד המינים המופיעים כבוגרים באביב נראה מנסה (ללא הצלחה) לצוד זבובים קטנים ממשפחת השיבולניים.

הסרטביש הדומיננתי שנראה על פרחי העולש היה ארזית מהמין Synema globosum. ממנו נראו 6 פרטים: שני זכרים וארבע נקבות. שלוש נקבות נצפו עם טרף. בהסתמך על תצפיות עבר והווה, והעובדה שהארזית צדה גם על חלקי צמח ירוקים, אני נוטה להניח שהסוג ארזית היא מין יותר גמיש מהסוג סרטביש, לפחות כמדובר בבחירת אתר ציד, כאשר הארזית 'מתאימה' את עצמה למשטר הפריחה הקצר של העולש. יתכן שהתחרות בין סוגי הסרטבישים בבית הגידול דוחקת את הארזית לפרחים 'פחות טובים' אולם מול שפע הפריחה באתרי התצפית, נראה שלא זאת הסיבה העיקרית, אם בכלל. פרטים נוספים של ארזית נראו על סוככים, מורכבים ודגניים באותו אתר.

במעקב בוקר אחר ארזית על פרח עולש, לא ראיתי עדות לציד מוצלח עד לתום הפריחה. סימנתי את המקום וחזרתי לאותו מקום למחרת. לאחר חיפוש קצר, הארזית נמצאה על אותו גבעול, תחת בסיס פרח חדש אוחזת בדבורה יחידאית. הארזית המשיכה בארוחה לפחות עד לסיום הפריחה של אותו היום (מועד בו עזבתי את השטח).

עכביש נוסף שנראה על עולש, הוא כדורני קטן ונפוץ, ככל הנראה מהסוג Kochiura. מין זה טווה רשתות ציד דלילות ולא סדירות על פרחים או בצמוד להם. נראה שעכביש זה נאמן לאותו צמח / פרח ולא נוטה לעזוב אותו (בעיקר הנקבות). בסריקת מאות פרחי עולש אחר עכבישים הוא נמצא על פרח רק פעם אחת (פעם נוספת פרט מאוד צעיר על עולש ללא פרחים). נראה שזו תצפית חריגה, שאין בה להעיד על הכלל. במקרה הזה נראה שההשקעה של העכביש ירדה לטמיון לאחר שהפרח נסגר כעבור שעה קלה.

 
זחל של תנשמית השמש Helicoverpa armigera אוכל גרגרי אבקה בעוד האבקה עולה החוצה עם העלי.

בזמן התצפיות נראתה עדות מועטה מאוד לנזק מכני חיצוני לצמחים - ביטוי להרביבורים (אוכלי צמחים) טיפוסיים שמוצאים על צמחים רבים. לא נראו חרקים אוכלים חלקי צמח ירוקים - לעולש מעט עלים המצויים בבסיסיו ומופיעים בתחילת ההעונה. עיקר ההטמעה נעשית דרך הגבעולים הירוקים.

מניחים שמיעוט המזיקים הוא תוצאה של חומרי טעם ורעלנים הדוחים הרביבורים3 כולל חרקים. הסוג עולש עשיר בחומרים שניוניים מקבוצת הלקטונים Lactones שחלקם, כמו: Lactucin מצויים במוהל השורש, בעלים ובגבעולים (המוהל מופרש כשרף לבן צמיגי) ומקנים לו טעם מריר או לא טעים, המודגש במיוחד במיני הבר (לקטונים מצויים בכל שבט החסה). ניסוי האכלה הראה שהחגב ארבה המדבר Schistocerca gregaria נמנע מאכילת חלקי צמח המכילים לקטונים בריכוז של 0.2% (משקל יבש) המצויים בצמח אף בריכוזים גבוהים יותר, בייחוד באזורי צמיחה. עדות נוסף לדחיית חרקים מוצאים בפרפראים נוברי עלים הנמנעים מתקיפת בני שבט החסה, בעוד שהם תוקפים מורכבים אחרים בלי בעייה. השרף בעלים מונע ככל הנראה מהם לנבור בהצלחה בעלים.

סקירה של ספרות העוסקת בעולש התרבותי מזכירה מעט פרוקי רגליים מזיקים; רובם זחלי פרפראים, חלקם נוברים בשורש המעובה (למשל אגרוטיס השורשים Agrotis segetum) ואחרים אוכלים עלווה. כל המינים הללו הם פוליפאגים האוכלים מגוון גדול של צמחים והעולש לא נחשב מארח מועדף אצלם. זחלים של התנשמית Trichoplusia ni האוכלים את חסת המצפן Lactuca serriola המכילה לקטוצין חותכים לרוחב העלה תעלה, לפני שהם אוכלים את שוליו וכך מצמצמים את כמות המוהל בחלקים הנאכלים של עלים  (Dussourd 2003).

לעומת החלקים הירוקים נמצא שחלקי הקרקפת אינם מכילים לקטינים. ואכן כל ההרביבורים שנראו על העולש היו על הפרחים. חגבאים אחדים נראו אוכלים את הצלקת והאבקה שעליה. כמה ברקניות כרסמו עלי כותרת של הפרחים ומרבית החיפושיות האחרות התמקדו בגרגרי האבקה.

 
רכנף מהמין Plagiognathus raphani מוצץ מוהל מהצלקת של העולש.

מבקרים / מאביקים
לאחר שדנו בעיקר בעולש עצמו הגיע הזמן להכיר עוד מבקרים שהצלחתי לראות בעין ולרוב גם לצלם. במהלך אפריל 2016 ספרתי על העולש מעל 40 מינים של חרקים. מרביתם נמנים על 6 סדרות של חרקים: חגבאים, פשפשאים, חיפושיות, זבובאים, פרפראים ודבוראים. נוספו עליהם חמישה מינים של עכבישים שצדו על הפרחים עצמם והוזכרו לעיל ועוד כמה שבנו רשתות על הצמחים עצמם.
רשימה זו משקפת כמובן רק את המועדים והשעות בהם ביקרתי בשטח, את השיטות (תצפית תוך שוטטות) ואת האמצעים בהם תיעדתי את המבקרים (ראייה וצילום).
עם זאת יש ברשימה זו ובמינים המופיעים בה להשלים או לחזק חלק מנושאים שנדונו למעלה ולספק תובנות נוספות על היחסים שבין צמחים לחרקים.

הייתי רוצה לסדר את הרשימה לפי מבקרים מאביקים וכאלה שלא מאביקים, אבל אין פה שחור ולבן ולא תמיד ברור האם מבקר שהגיע לאכול גם תורם במידה מסויימת להאבקה. "חשוב לזכור: מאביקים אינם מגיעים אל צמחים מתוך כוונה להאביק פרחים. הם מגיעים כדי למצוא מזון - צוף ואבקה מזינים. בזמן איסוף המזון, גרגרי האבקה נדבקים לגופם, וכך מועברים מפרח לפרח" (מקור).
לפיכך אקבץ את המבקרים לפי סדרות ואציין את יחסי החרק והצמח למיטב ידיעתי והבנתי.

חגבאים Orthoptera
סדרה זו שלחה 4 נציגים אל העולש. לפחות מין אחד של חגב לא מזוהה ממנו נראו עשרות נימפות צעירות מאוד שאכלו גרגרי האבקה ולעיתים את הצלקות. נראו שלוש מינים של חרגולים, גם הם נימפות בדרגות גיל שונות. גם הן נצפו אוכלות גרגרי אבקה ולעיתים את החלק העליון של העלי.

ניתן להניח שחגבאים, שאינם עוברים בשעות הפריחה הקצרות מפרח לפרח, אינם תורמים להאבקה זרה ולמעשה טורפים את הצמח ופוגעים במידת מה בהצלחה הרבייתית שלו.
 
חגבאים שניצפו על עולש מצוי אוכלים גרגרי אבקה ולעיתים גם את העלי


פשפשאים Hemiptera
מסדרה זו מצאתי על הפרחים לפחות 4 פשפשים ממשפחת הרכנפיים Miridae. פשפשים צמחוניים ניזונים ממוהל צמחים. הם עושים זאת על חלקי צמח שונים. מרבית הפשפשים שנראו על העולש מצצו מוהל מהצלקת או עמוד העלי. גם פשפשים אינם מהווים חלק מגילדת המאביקים של העולש ולמעשה מזיקים לו.

פשפש נוסף שנראה רק פעם אחת על עולש ולא בקרבת פרח היה רצען מנומר Rhynocoris punctiventris שנראה בשטח גם על צמחים אחרים. פשפש זה צד ממארב על או לצד פרחים ומגלה נטייה להישאר באותו מקום זמן ממושך ולהמתין בסבלנות לחרקים המגיעים לפרחים. יתכן שפריחה קצרה אינה מתמרצת אותו להישאר או שעיקר הפעילות נעשית בשעות היותר חמות כאשר ממילא העולש כבר לא פורח.

באופן קצת מפתיע לא הבחנתי בכנימות פעילות על העולש, יתכן שלא חיפשתי מספיק או שמוקדם לעונה.

 
פשפשים שניצפו על עולש מצוי. הרכנפים נראו מוצצים מוהל מהעלי.


חיפושיות Coleoptera
מסדרה זו נצפו לפחות 9 מינים מחמש משפחות. 2 ממשפחת הברקניתיים Buprestidae (עוד 2 תועדו בעבר מאזור בנימינה), 3 מהמשפחה Oedemeridae שממנה נראו מאות פרטים. 1 ממשפחת הזבליתיים Scarabaeidae, 1 ממשפחת הקלריתיים Cleridae, 2 ממשפחת המלריתיים Melyridae.

מרבית החיפושיות נראו ניזונות על גרגרי האבקה. חלק מהברקניות נראו מכרסמות את עלי הכותרת. מאחר והחיפושיות נוטות להתיישב על הפרח ולא עוברות תדיר מפרח לפרח, תרומתן להאבקה כנראה נמוכה ולמעשה סביר שהן פוגעות בהצלחת הרבייה.

בשכנות לצמחי העולש צמחו עשרות פרטים של גזר קיפח עליהם נראה מין לא מזוהה של Oedemeridae הקטן יותר מאלה שנראו על העולש. יתכן והעדפתו לגזר נגזרת מגודל גרגרי האבקה הקטנים שלו, הנוחים יותר לאכילה מאלו של העולש.

 
חיפושיות שונות שנמצאו על עולש מצוי.


זבובאים Diptera
נצפו 9 מינים המתפלגים בין 5 משפחות: ארבע ממשפחת הרחפניים Syrphidae,  שניים ממשפחת הבומביליים Bombyliidae,  אחד ממשפחת השיבולניים Chloropidae,  אחד מהמשפחה Rhiniidae,  אחד מהמשפחה Dolichopodidae. מרבית המבקרים הללו נראו ניזונים מגרגרי האבקה.

הרחפנים היו הנציגים הבולטים ביותר, נראו מאות רבות, בעיקר משני מינים נפוצים מאוד. זבובים נחשבים כמאביקים חשובים, אומנם המעבר מפרח לפרח נעשה בתדירות נמוכה יותר מדבורים, אולם הם נושאים על גופם גרגרי אבקה המאפשרים האבקה זרה. לרחפנים חשיבות רבה בהדברה ביולוגית, כאשר הזחלים שלהם ניזונים מכנימות, גם מכנימות על העולש עצמו. מחקרים הראו שחגורות צומח של פרחים עשירים באבקה המושכים רחפנים תורמים לכמות זחלים טורפי כנימות בשטחים חקלאיים סמוכים.

מהבומביליים נראו שני מינים מהסוג Phthiria . סוג זה מצוייד בגפי פה ארוכים מאוד המותאמים לצוף אולם חלק מהמינים בסוג מוכרים כמי שניזונים גם מגרגרי אבקה. אחד מהם Phthiria cf. pulchripes, ממנו נראו עשרות, נראה ניזון בעיקר מגרגרי אבקה על הצלקות, פעם אחת צפיתי בפרט ניזון גם מצוף. מין נוסף בסוג נראה פעמים ספורות, כאשר הוא ניזון רק מצוף.

Oscinimorpha novakii מהשיבולנים נפוץ מאוד בחבל הים תיכוני (זיהוי). מימדי גוף קטנים (3~ מ"מ) וגפי פה ארוכות יחסית מאפשרים לו להגיע לצוף בעומק הפרח. נראה שתרומת המין הזה להאבקת העולש לא משמעותית, אם בכלל.

 
זבובים שנראו על עולש מצוי ניזונים על גרגרי אבקה או צוף.


פרפראים Lepidoptera
פרחי העולש אינם מותאמים לפרפראים בוגרים פעילי לילה בשל פריחה יומית. במהלך הסקר נצפה על פרח זחל אחד של פרפראי לילה מהמין תנשמית האביב Helicoverpa armigera אוכל בתאווה יתרה גרגרי אבקה. זהו מין פוליפאגי הניזון מצמחים שונים ושכיח על מורכבים.

מבין שלושת פרפרי היום שנראו פעילים בסביבות העולש, המבקרים היו סטירית פקוחה Maniola telmessia telmessia (הרוב) ולבנין התלתן Colias crocea (מיעוט). לצידם התעופף לבנין הכרוב Pieris brassicae catoleuca שהתמקד רק במצליבים השונים שצמחו בין צמחי העולש.
שני המינים המבקרים אינם נחשבים בררניים במיוחד וגם בשיא פריחת העולש היומית הם נראו מבקרים פרחים אחרים שפרחו בסמוך. זו עונת הרבייה של סטירית פקוחה והפעילות הרבה דורשת הרבה מאוד אנרגיה שמושגת מהצוף של הפרחים הנגישים ביותר.

מתוך נאמנות נמוכה לעולש והתאמה נמוכה לנשיאת גרגרי אבקה, ניתן להניח שתרומתם להאבקת העולש נמוכה יחסית לדבורים ורחפנים.

 
פרפרי יום שנראו על העולש ניזונים על צוף.


דבוראים Hymenoptera
פרחי העולש עונים על התיאור הקלאסי של פרחי דבורים. צבעם התכול תואם למרחב הצבע העיקרי בו רואות דבורים. צורת הקערית של הקרקפת וסדור האבקנים בה מתאימים לאופן בו דבורים רבות (יחידאיות) 'קוצרות' את גרגרי האבקה מהעלי. האבקה העשירה בחלבונים, חומצות אמינו ועוד, מיועדת למזון עבור הזחלים. הבוגרים ניזונים על צוף, אולם לא צפיתי בדבורים יחידאיות אוספות צוף על עולש.

אין ספק שדבורים מהווות מאביקים חשובים מאוד של העולש. מרביתן שוהות זמן קצר על כל פרח: 5-20 שניות (פחות מזבובים), הפעילות אינטנסיבית וכל דבורה עוברת כמה פרחים בדקה.
מהדבורים נראו 7-9 מינים של דבורים יחידאיות, חלקן זכרים. מאחר וזיהוי של רוב המינים, אינו אפשרי מתמונה לא ברור כמה מינים נראו בפועל. נראה שמספרית רוב הדבורים המבקרות הן מינים אוליגולקטיים (oligolectic) קטנים יחסית, המגבילים את עצמם למשפחת צמחים אחת (לעיתים לסוג אחד). נראו גם ביקורים בודדים של מינים גדולים יחסית כמו נומדה Nomada (סוג של דבורה טפילית שאינה אוספת אבקה לצאצאים) ו-Rhodanthidium septemdentatum.

במהלך החודש צפיתי, באתרים שנסקרו, בדבורי דבש בודדות המבקרות את פרחי העולש, מתצפיות ספורות אלו נראה שהן חיפשו צוף. יש לציין שבקרבת אתר התצפית העיקרי מצויה כוורת פעילה. ניתן להניח שהעולש פחות אטרקטיבי לדבורי הדבש, המסתמכות על הצוף לייצור דבש, כאשר יש בבית גידול אלטרנטיבות עשירות יותר בצוף (למשל איקלפטוסים).

מלבד נמלה בנאית אחת ונמלה נוספת, כנראה מהסוג חרולית Lepisiota, לא נראו נמלים אחרות על הפרחים, נראה שהעולש אינו מושך נמלים חובבות צוף במידה משמעותית.

 
חלק מהדבורים שנראו על העולש. רובן מלקטות גרגרי אבקה.

סיכום אסטרטגיית פריחה יומית קצרה מציבה אתגר להצלחת הרבייה. העולש נוקט במספר טקטיקות למשיכת מקסימום מאביקים בחלון פריחה קצר. הפרח התכול והגמול העיקרי - גרגרי האבקה בכמותם הרבה וזמינותם הנוחה - מכוונים במיוחד לדבורים אוליגולקטיים שבהתנהגות איסוף האבקה מהוות מבקרות נאמנות. נוף הצמח הגבוה יחסית למתחרים קרובים וצפיפות הפרטים מהווה כוח פרסום נוסף בתחרות על המאביקים.

במארג האקולוגי פרחי העולש מהווים משאב תזונתי חשוב בעונות האביב ובקיץ המוקדם. על סמך התצפיות בשטח נראה שרוב המבקרים, בין והם מאביקים משמעותיים או זניחים, מגיעים לעולש עבור גמול גרגרי האבקה. הגישה הנוחה לאבקה מהווה במידת מה חיסרון, בהיותה נוחה גם לצמחוניים שאינם מאביקים. יתכן ושפע גרגרי האבקה נועד לפצות על האובדן הרב.

העולש לא מצטיין בגמול צוף גבוה ונראה שלא מינים רבים מגיעים במיוחד בשבילו. פרפרים, השיבולניים הקטנים וזבובי בומביל מסויימים הצורכים צוף, לא מהווים מאביקים משמעותיים של עולש מצוי. יתכן וקיימים מאביקים המסתמכים על הצוף של העולש שאותם לא ראיתי מסיבות שונות: עונתיות וגיאוגרפיות.

הפריחה היומית הקצרה מאוד לא מהווה מוקד משיכה לחרקים מתיישבים הנוטים לשהות על הפרחים מספר ימים. מצאתי (בחיפוש אקראי) מספר זעום של מבקרים זעירים כמו: תריפס בודד וקפזנב4 (שאכל אבקה), המצויים גם על מורכבים אחרים באותו בית גידול. אפשר שפריחה קצרה מפריעה להם.

הפריחה גם אינה אטרקטיבית במיוחד לטורפים מתיישבים כמו עכבישים הצדים ממארב, הזקוקים לזמן הסתגלות כדי להגדיל את הסיכוי לצייד מוצלח. בני הסוג ארזית חריגים בקטע זה, אולי משום שהם ממילא מגלים גמישות אקולוגית גדולה יותר ככל שזה נוגע לאתרי הציד.

 
עולש מופיע בסיפורי פולקלור המסבירים את הפריחה היומית הקצרה. אגדה שמקורה לא ברור מספרת על נערה יפה בשם פלורילור (הליידי של הפרחים) או Succory (תלוי במקור) שמשכה את תשומת ליבו של אל השמש שירד מהשמים לבקש את ידה. הנערה שלא בטחה בכוונות של אל השמש דחתה את הצעתו והוא בתגובת ענישה הפך אותה לפרח כחול הנפתח בבוקר עם פניו לשמש העולה אך נסגר בצהריים כאשר השמש מעליו, סמל לדחייה של הנערה (או נובל כסימבול לעוצמת השמש). תחת כוחו של סיפור האהבה, נעשה בתרבויות שונות, שימוש בעולש (זרעים) כמעורר מינית. אגדה נוספת, שגם לה וראיציות שונות, מספרת על נערה שהתאהבה במלח שיצא למסע בים. היא חיכתה לאהובה בסבלנות ימים ארוכים לצד הדרך עד שהאל ריחם עליה והפך אותה לפרח בצבע הים הפורח בצידי הדרכים. מכאן נגזר אחד השמות העממיים Blue Sailor.
 
1. גמול - תגמול צוף, אבקה, שמנים, מחסה ש'מספק' הפרח למאביק ב'תמורה' לשירותי האבקה לצרכי רבייה.
2. האבקה זרה - העברת גרגרי אבקה מפרח אחד לצלקת של פרח אחר מאותו המין.
3. מרבית המקורות מציינים שהעולש נאכל על ידי צאן ובקר. מקורות נוספים מציינים את השימוש בעולש לטיפול בטפילי במעיים בצאן ובקר.
4. קפזנבאים Collembola היא קבוצה אחות לחרקים - תת-מחלקה ב-Hexapoda

 
תודות: שיר ורד, גידי נאמן, אמוץ דפני, אורי פרגמן-ספיר ונעם בר-שי שעזרו להבהיר סוגיות קטנות אך לא ברורות, לבשמת סגל וגם לגידי פיזנטי על העזרה בזיהוי הדבורים.

מקורות נבחרים:
חודש אִיָר – עולש מצוי, אתר כלנית, שיר ורד
האבקה והפצה על-ידי בעלי-חיים, גדי פולק, אתר סימינר הקיבוצים
כל עולם הצמחים, מיכאל זוהרי, עם עובד, 1978
צמחי בר בארץ ישראל, נעמי פינברון-דותן, מהדורה שניה
לקסיקון מפה: צמחי ישראל, אבי שמידע, 2005
דבורים (ויקיפדיה)
Chemistry in the Garden, James R. Hanson, 2007
Chicory - Cichorium intybus, Tom Reaume, 2010
Chicory - The Watcher of the Road, Alonso Abugattas, 2014
Cichorium intybus / plants.bees.net
Determination of Some Biochemicals, Phytochemicals and Antioxidant Properties of Different Parts of Cichorium Intybus L.: A Comparative Study, M. A. Shad, H. Nawaz, T. Rehman* And N. Ikram, 2013
Encyclopedia of Entomology Edited by John L. Capinera University of Florida Second Edition, 2008
Exploration of genetic diversity within Cichorium endivia and Cichorium intybus with focus on the gene pool of industrial chicory, P. Raulier, O. Maudoux, C. Notte´, X. Draye, P. Bertin, 2015
Nectar secretion and honey potential of honey-plants growing under Poland’s conditions. Part XII, Bolesław Jabłoński, Zbigniew Kołtowski, 2001
Ovine Babesiosis in Jordanian Sheep Mistakenly Diagnosed as Plant Poisoning, M.N. Abo-Shehada, M.M. Muwalla, F. Tawfeek, 1988
Pollen amino acids and flower specialisation in solitary bees, Christiane Natalie Weiner, Andrea Hilpert, Michael Werner, Karl Eduard Linsenmair, Nico Bluthgen, 2010
Self-Fertility in Wild Populations of Cichorium intybus L., Michael A. Cichan 1983
Sensitization of Photohemolysis by a New Extraction from Flowers and Aerial Parts of Cichorium Pumilum Jacq: Effects of Inulin and Hydrogen Peroxide, M-Ali H. Al-Akhras, Amr Amin, Karima Mohammad, Fedae AlHaddad, Alaaeldin Hamza, 2007
The incompatibility system in Italian red chicory (Cichorium intybus L.), S. Varotto, L. Pizzoli, M. Lucchin, P. Parrini, 1995
Three Cheers for Chicory, Suzan Bellincampi, 2015
Toxicity of Cichorium pumiium (Elik) to Grazing Animals and Detoxification Using Silybum marianum [Khurfeish [A Study in the Hepatic Cell Line Hes], Bilal Ghareeb. Saeed Khaseeb. Robin Kosseff and Bashar Sa’ad, 2008
Introduction to Ecological Biochemistry By J. B. Harborne, 1993
insectour
במהלך אפריל 2016 קיימתי סדרת גיחות (7 במספר) ליער בן שמן במטרה לתעד חרקים המבקרים את הצמח עולש מצוי. רשומה זו מביאה את סיפורם של המארח ומבקריו כפי שנתפשו בעדשת המצלמה.

בין פרחי האביב הצהובים, הורודים והלבנים, בולט עולש מצוי בצבע קרקפות פרחיו החריג - תכול. צבע המהווה באתרי פריחתו מוקד משיכה לחרקים מבקרים. יחסי הגומלין בין העולש למבקריו מושפעים מאסטרטגיית פריחה, שאומנם אינה חריגה במשפחת המורכבים אך לרוב נטמעת בהומוגניות הצבעונית של שאר המינים באותו בית גידול. אסטרטגיה זו מהווה הזדמנות לבחון יחסי גומלין בין צמחים לחרקים ולהכיר מקצת ממבקרי העולש בעונת האביב.

 
רחפן מהמין Episyrphus balteatus מלקט גרגרי אבקה מהעלי.

עולש Cichorium הוא סוג במשפחת המורכבים Asteraceae, קרוב משפחה של הסוגים חסה, שינן, קיטה וזקן-תיש (כולם כלולים בשבט החסה Lactuceae או Cichorieae). הסוג עולש כולל 6 מינים, מהם 2 שתורבתו (2015 Raulier). מוצאו במזרח האגן הים תיכוני, משם התפשט בעזרת האדם ותורבת. חלקי הצמח השונים משמשים למאכל או לרפואה. מהשורש של חלק מהזנים המתורבתים מייצרים תחליף קפה הנקרא צ'יקוריה. יש והוא משמש כצמח גינון לנוי.

בישראל גדל עולש מצוי Cichorium pumilum, בעיקר בקרקעות כבדות אך גם בחמרה, בבתי גידול מוארים או מוצלים חלקית. נפוץ בבתי גידול מופרעים כמו מעזבות ובצידי דרכים, בחבל הים תיכוני ובצפון הנגב. על שמו מושב עולש בעמק חפר.

עולש הוא עשב חד-שנתי הניכר בעמודי פריחה מסועפים וגבוהים; כמטר גובהם ואף יותר. הפרח המורכב (קרקפת), שהוא למעשה תפרחת של כחמישה עשר פרחים לשוניים קטנים, יושב בבסיס הסתעפות הגבעולים. העולש נובט במהלך החורף, פורח באביב, החל מאפריל ועד יוני (תלוי באזור הגיאוגרפי) ומפיץ את הזרעים עם הגשמים הראשונים.
תזמון הפריחה היומי מושפע מעוצמת האור; בצל הפרחים מאחרים להיפתח. זמן הפריחה קצר מאוד; 2-4 שעות (7:00-11:00 בבוקר - שעון קיץ), לאחר מכן הפרחים נובלים במהירות, צבע עלי הכותרת דוהה והם מתכווצים, כמעט נעלמים.

 

עמוד העלי מוקף בצינור המורכב מחמישה אבקנים שהחלק הפנימי שלהם מייצר את האבקה. מאחר והם פרוטנדרים אנו נקבל בשלב הראשון עמוד עלי קצר סגור בתוך הצינור ומעליו גוש גרגירי אבקה. לאחר מכן עמוד העלי מתארך וכמו בוכנה דוחף את האבקה למעלה מה שהופך אותה לנגישה לחרקים. בשלב הנקבי המאוחר עמוד העלי מתארך עוד יותר ואז הוא נפתח והצלקת נהיית רצפטיבית. (עפ"י נעם בר-שי).

מבנה הפרח הלשוני בקרקפת העולש.

אסטרטגיית פריחה
פריחה יומית קצרה ניתנת להסבר באסטרטגיית רבייה של: השקעה 'מינימלית' בזמן פריחה והשקעה מתמשכת בכמות פרחים מרובה לעונה (כחודש וחצי פריחה לפרט עולש) = כמות עונתית גדולה של זרעים לצמח.
פריחה יומית קצרה מוכרת כאמור במינים נוספים במשפחת המורכבים ובמשפחות אחרות, למשל: שימשונית הטיפין (לוטמיים), ערבז החוף (ערבזיים). רוב המינים הללו פורחים באביב המאוחר ובקיץ. הבוטנאי שיר ורד (מידע במייל) משער שהסיבה לפריחת בוקר קצרה ומוקדמת היא ירידה משמעותית בכמות ביקורי המאביקים עם העליה החדה בטמפרטורה היומית בבוקר המאוחר והצהריים - 'חבל' להשקיע משאבים בשמירה על חיוניות הפרח בשעות בהן פעילות המאביקים נמוכה.
אבי שמידע 2005 בספר 'צמחי ישראל' מציע: "מכיוון שמשאב האבקה נגמר בדרך כלל לקראת הצהריים, 'למד' העולש במשך האבולוציה להשיר את פרחיו עד שעות הצהריים ולשמור על ידי כך על ״אמינותו״ בשוק ההאבקה..."

בניגוד למורכבים בהם פרחי הקרקפת מתפתחים בדירוג במשך מספר ימים (גמול1 אבקה מצומצם אך מתמשך במימד הזמן), הרי בעולש פרחי הקרקפת מתפתחים באותו הזמן. לפיכך משך הגמול קצר אך כמותו רבה.
ניתן להניח שגמול גדול בשילוב עם צבע כחול (פרסום אגרסיבי בסביבה תחרותית) התפתח תוך לחץ ברירה הממקסם ביקורי מאביקים, צרכני אבקה, בפרק זמן קצר. אסטרטגיה זו מסתמכת על מאביקים נאמנים, בעיקר דבורים יחידאיות הנאמנות לאותו מין של פרח בכל סבב של איסוף אבקה. נאמנות מבטיחה האבקה זרה2 באותו המין ותחרות נמוכה עם מינים אחרים על כמות מוגבלת של מאביקים.

נאמנות הדבורים לעולש נגזרת מאינטרסים דומים של השקעת משאבים מינימלית וגזירת רווח מקסימלית בזמן קצר.
1. זמן חיפוש מינימלי של גרגרי אבקה - ליקוט מקסימום אבקה בפרק זמן קצר.
2. איסוף גרגרי אבקה זהים בכל סבב - מקטין אובדן גרגרים בשל שונות מבנה גיאומטרי ומימדים בין גרגרים של מינים שונים של צמחים (צילום מקרוסקופי של גרגר אבקה של עולש).
3. פחות מחזורי למידה של מקורות גמול חלופיים ואטרקטיביים - יותר זמן ליקוט אפקטיבי.

מחקר שנעשה בפולין (2001 Jabłoński) ובדק אטרקטיביות של פרחים לדבורי דבש (כמות ואיכות צוף), הראה שלעולש Cichorium intybus (15-20 פרחים בתפרחת) כמות קטנה יחסית של צוף. מ-10 פרחים (מתפרחת) הפיקו בממוצע 0.5 מ"ג סוכר. בהשוואה לחלמית גדולה Malva sylvestris ממנה הפיקו מ-10 פרחים 10-12 מ"ג. המחקר הראה שדבורי דבש מגלות עדיפות נמוכה לפרחים עם גמול צוף קטן, כאשר יש בנמצא אלטרנטיבות עשירות יותר בצוף הנדרש לייצור הדבש.

 
דבורה לא מזוהה מלקטת גרגרי אבקה מהעולש.

לפי גדי פולק, 'מדיניות' הקצאת המשאבים לטיפוסי גמול שונים - צוף ואבקה, מושפעת מתנאי בית הגידול ובהתאמה לכך גם ההתפלגות היחסית של הביקורים בין מאביקים שונים. למשל: באזורים מדבריים פרחי צלף מציעים גמול צוף גדול לרפרפים ודבורים העוברים מרחקים גדולים (יחסית) בין הצמחים. באזור הים תיכוני צפיפות הצלף גדולה יותר וקיימים מקורות צוף אלטרנטיביים, כך שכנראה לחץ הסלקציה לייצור מוגבר של צוף קטן יותר. גמול גדול יותר של אבקה המשמשת לגידול הזחלים מתמרץ יותר ביקורי דבורים שיכולות להעמיד יותר צאצאים לעונה.

עולש פורח בצפיפות; מרחקי התעופה בין פרחים של פרטים שונים עשויים להיות עשרות סנטימטרים ופחות. בהסתמך על פולק, ניתן להניח שאין על העולש לחץ סלקציה גדול לטובת ייצור מוגבר של צוף. זמינות גבוהה של מאביקים, המגיעים לשפע גמול הניתן בעיתוי נוח מבחינת הטמפרטורה היומית, מאפשרת האבקה אינטנסיבית ומהירה של הפרחים. הצמח יכול לסיים את הפריחה מוקדם ולהשקיע מוקדם יותר בגידול זרעים ובפריחה העתידית (בטחון רבייתי בבית גידול מופרע). עדות ליעילות האבקה אפשר לראות לקראת סגירת הפרחים, כאשר רבים מהם נותרים ריקים כמעט מאבקה.

פריחה קצרת מועד, במיוחד בעונת האביב שאינה יציבה אקלימית או בעונה החמה בה פעילות המאביקים הולכת ומצטמצמת עם התחממות היומית, טומנת בחובה סכנה של הפריה חלקית עקב פעילות נמוכה מידי של מאביקים. פתרון אפשרי להאבקה זרה חלקית היא האבקה עצמית. לפי גידי נאמן ואמוץ דפני (מידע במייל) עולש מצוי מקיים הפריה עצמית לאחר סגירת הפרח.
מחקר בארה"ב הראה האבקה עצמית מוגבלת באוכלוסיות בר של Cichorium intybus (Cichan 1983). מחקר מאוחר יותר שנעשה באיטליה על זן מתורבת של אותו מין (Varotto 1995) מביא תוצאות שונות.
האבקה עצמית אינה נפוצה בצמחי פרחים - פוגעת בשונות הגנטית של האוכלוסיה. אפשר לשער שפריחה יומית קצרה באוכלוסיות בר של העולש מהווה לחץ ברירה המעודד האבקה עצמית מוגבלת המקטינה אובדן זרעים.

 
חיפושית מהמין Oedemera flavipes אוכלת גרגרי אבקה על עולש מצוי.

מבקרים משתקעים
אסטרטגיה של פריחה יומית קצרה מעלה סוגיה מעניינת על טיב המבקרים המשתקעים. מאביקי פרחים נוטים לביקור קצר, בן שניות עד דקות בודדות ולעבור הלאה. יש הנשארים יותר, כמו חיפושיות וחגבאים התורמים מעט להאבקה אך מכלים הרבה גרגרי אבקה ולעיתים גם חלק מרקמת הפרח, כולל איברי רבייה (אפשר שפריחה קצרה מסייעת בהקטנת ההסתברות לנזקי טריפה משמעותיים של פרחים שהופרו).

משתקעים אחרים הם עכבישים (בעיקר נקבות), המנצלים את תכיפות הביקורים של המאביקים לציד ממארב. היה צפוי למצוא על העולש את סרטביש הפרחים Thomisus onustus או סרטביש לימוני Thomisus citrinellus, שני מינים נפוצים באזור בן שמן ונראים (בעיקר הנקבות) על צמחים אחרים בסמוך לעולש. במהלך התצפיות מצאתי (בזמנים שונים) על העולש רק שני זכרים (בוגר וצעיר) של סרטביש הפרחים ונקבות כלל לא.

עבור ציידים מזדמנים - כמו בני משפחת הקופצניים Salticidae או בני משפחת הציידיים Oxyopidae, ממנה נראה פרט אחד צד על עולש; Oxyopes heterophthalmus - אין, כפי הנראה, לפריחה קצרה השפעה משמעותית על הצלחת הציד, הם ממילא ציידים התרים אחר הטרף ופחות צדים ממארב. כך גם עבור בני משפחת הגלגלניים (כמו גלגלית קשוטה Neoscona adianta, חוגית סיירה Cyclosa sierrae ואחרים) שנראו על רשתות גלגל בין גבעולי העולש. הנוף הגבוה והמסיבי של העולש מספק תשתית נוחה לבניית מטווי קורים אולם נראה שהצלחת הציד שלהם פחות תלויה בכמות הפריחה ומשכה, כי בין צמחי העולש תמיד יש אחרים הפורחים כל היום ומושכים חרקים הנלכדים לעיתים ברשתות.

 
 
עכבישים שנראו על העולש או בקירבתו.

בני הסוג סרטביש Thomisus לעומת זאת מתבססים על אסטרטגיית ציד ממארב על פרחים. למשך הפריחה יש כנראה חשיבות בסיכוי הצלחת הציד. עבור סרטביש ממוצע יכולות לעבור מספר שעות עד לציד מוצלח. יתכן שזמן פריחה קצר מצמצם את הצלחת הציד למידה כזו שהעכביש 'נמנע' (לומד?) מלהגיע לפרחי העולש, במיוחד כאשר יש בסמוך אלטרנטיבות מפתות יותר כמו: סוככיים שונים ומורכבים אחרים הפורחים כל היום. נאמנות לפריחה ארוכת שעות מונעת צורך במעבר תכוף מפרח לפרח ומקטינה חשיפה לטורפים, הגדלה בזמן תנועה במרחב.

הימנעות זו משאירה פתח למתחרים אחרים לנצל את משאבי המזון שמציע העולש. שלושה מינים של סרטבישים אחרים נצפו על העולש. פרט בודד של קסיס, ככל הנראה Xysticus xerodermus שמופיע כבוגר דווקא בחורף ונעלם במהלך האביב. הוא נצפה אוחז בדבורת דבש Apis mellifera. מין זה נראה בעיקר על פרחים אבל אורב גם על גבעולים, עלים וכדומה. פרט נוסף של קסיס, צעיר מאוד, ככל הנראה מאחד המינים המופיעים כבוגרים באביב נראה מנסה (ללא הצלחה) לצוד זבובים קטנים ממשפחת השיבולניים.

הסרטביש הדומיננתי שנראה על פרחי העולש היה ארזית מהמין Synema globosum. ממנו נראו 6 פרטים: שני זכרים וארבע נקבות. שלוש נקבות נצפו עם טרף. בהסתמך על תצפיות עבר והווה, והעובדה שהארזית צדה גם על חלקי צמח ירוקים, אני נוטה להניח שהסוג ארזית היא מין יותר גמיש מהסוג סרטביש, לפחות כמדובר בבחירת אתר ציד, כאשר הארזית 'מתאימה' את עצמה למשטר הפריחה הקצר של העולש. יתכן שהתחרות בין סוגי הסרטבישים בבית הגידול דוחקת את הארזית לפרחים 'פחות טובים' אולם מול שפע הפריחה באתרי התצפית, נראה שלא זאת הסיבה העיקרית, אם בכלל. פרטים נוספים של ארזית נראו על סוככים, מורכבים ודגניים באותו אתר.

במעקב בוקר אחר ארזית על פרח עולש, לא ראיתי עדות לציד מוצלח עד לתום הפריחה. סימנתי את המקום וחזרתי לאותו מקום למחרת. לאחר חיפוש קצר, הארזית נמצאה על אותו גבעול, תחת בסיס פרח חדש אוחזת בדבורה יחידאית. הארזית המשיכה בארוחה לפחות עד לסיום הפריחה של אותו היום (מועד בו עזבתי את השטח).

עכביש נוסף שנראה על עולש, הוא כדורני קטן ונפוץ, ככל הנראה מהסוג Kochiura. מין זה טווה רשתות ציד דלילות ולא סדירות על פרחים או בצמוד להם. נראה שעכביש זה נאמן לאותו צמח / פרח ולא נוטה לעזוב אותו (בעיקר הנקבות). בסריקת מאות פרחי עולש אחר עכבישים הוא נמצא על פרח רק פעם אחת (פעם נוספת פרט מאוד צעיר על עולש ללא פרחים). נראה שזו תצפית חריגה, שאין בה להעיד על הכלל. במקרה הזה נראה שההשקעה של העכביש ירדה לטמיון לאחר שהפרח נסגר כעבור שעה קלה.

 
זחל של תנשמית השמש Helicoverpa armigera אוכל גרגרי אבקה בעוד האבקה עולה החוצה עם העלי.

בזמן התצפיות נראתה עדות מועטה מאוד לנזק מכני חיצוני לצמחים - ביטוי להרביבורים (אוכלי צמחים) טיפוסיים שמוצאים על צמחים רבים. לא נראו חרקים אוכלים חלקי צמח ירוקים - לעולש מעט עלים המצויים בבסיסיו ומופיעים בתחילת ההעונה. עיקר ההטמעה נעשית דרך הגבעולים הירוקים.

מניחים שמיעוט המזיקים הוא תוצאה של חומרי טעם ורעלנים הדוחים הרביבורים3 כולל חרקים. הסוג עולש עשיר בחומרים שניוניים מקבוצת הלקטונים Lactones שחלקם, כמו: Lactucin מצויים במוהל השורש, בעלים ובגבעולים (המוהל מופרש כשרף לבן צמיגי) ומקנים לו טעם מריר או לא טעים, המודגש במיוחד במיני הבר (לקטונים מצויים בכל שבט החסה). ניסוי האכלה הראה שהחגב ארבה המדבר Schistocerca gregaria נמנע מאכילת חלקי צמח המכילים לקטונים בריכוז של 0.2% (משקל יבש) המצויים בצמח אף בריכוזים גבוהים יותר, בייחוד באזורי צמיחה. עדות נוסף לדחיית חרקים מוצאים בפרפראים נוברי עלים הנמנעים מתקיפת בני שבט החסה, בעוד שהם תוקפים מורכבים אחרים בלי בעייה. השרף בעלים מונע ככל הנראה מהם לנבור בהצלחה בעלים.

סקירה של ספרות העוסקת בעולש התרבותי מזכירה מעט פרוקי רגליים מזיקים; רובם זחלי פרפראים, חלקם נוברים בשורש המעובה (למשל אגרוטיס השורשים Agrotis segetum) ואחרים אוכלים עלווה. כל המינים הללו הם פוליפאגים האוכלים מגוון גדול של צמחים והעולש לא נחשב מארח מועדף אצלם. זחלים של התנשמית Trichoplusia ni האוכלים את חסת המצפן Lactuca serriola המכילה לקטוצין חותכים לרוחב העלה תעלה, לפני שהם אוכלים את שוליו וכך מצמצמים את כמות המוהל בחלקים הנאכלים של עלים  (Dussourd 2003).

לעומת החלקים הירוקים נמצא שחלקי הקרקפת אינם מכילים לקטינים. ואכן כל ההרביבורים שנראו על העולש היו על הפרחים. חגבאים אחדים נראו אוכלים את הצלקת והאבקה שעליה. כמה ברקניות כרסמו עלי כותרת של הפרחים ומרבית החיפושיות האחרות התמקדו בגרגרי האבקה.

 
רכנף מהמין Plagiognathus raphani מוצץ מוהל מהצלקת של העולש.

מבקרים / מאביקים
לאחר שדנו בעיקר בעולש עצמו הגיע הזמן להכיר עוד מבקרים שהצלחתי לראות בעין ולרוב גם לצלם. במהלך אפריל 2016 ספרתי על העולש מעל 40 מינים של חרקים. מרביתם נמנים על 6 סדרות של חרקים: חגבאים, פשפשאים, חיפושיות, זבובאים, פרפראים ודבוראים. נוספו עליהם חמישה מינים של עכבישים שצדו על הפרחים עצמם והוזכרו לעיל ועוד כמה שבנו רשתות על הצמחים עצמם.
רשימה זו משקפת כמובן רק את המועדים והשעות בהם ביקרתי בשטח, את השיטות (תצפית תוך שוטטות) ואת האמצעים בהם תיעדתי את המבקרים (ראייה וצילום).
עם זאת יש ברשימה זו ובמינים המופיעים בה להשלים או לחזק חלק מנושאים שנדונו למעלה ולספק תובנות נוספות על היחסים שבין צמחים לחרקים.

הייתי רוצה לסדר את הרשימה לפי מבקרים מאביקים וכאלה שלא מאביקים, אבל אין פה שחור ולבן ולא תמיד ברור האם מבקר שהגיע לאכול גם תורם במידה מסויימת להאבקה. "חשוב לזכור: מאביקים אינם מגיעים אל צמחים מתוך כוונה להאביק פרחים. הם מגיעים כדי למצוא מזון - צוף ואבקה מזינים. בזמן איסוף המזון, גרגרי האבקה נדבקים לגופם, וכך מועברים מפרח לפרח" (מקור).
לפיכך אקבץ את המבקרים לפי סדרות ואציין את יחסי החרק והצמח למיטב ידיעתי והבנתי.

חגבאים Orthoptera
סדרה זו שלחה 4 נציגים אל העולש. לפחות מין אחד של חגב לא מזוהה ממנו נראו עשרות נימפות צעירות מאוד שאכלו גרגרי האבקה ולעיתים את הצלקות. נראו שלוש מינים של חרגולים, גם הם נימפות בדרגות גיל שונות. גם הן נצפו אוכלות גרגרי אבקה ולעיתים את החלק העליון של העלי.

ניתן להניח שחגבאים, שאינם עוברים בשעות הפריחה הקצרות מפרח לפרח, אינם תורמים להאבקה זרה ולמעשה טורפים את הצמח ופוגעים במידת מה בהצלחה הרבייתית שלו.
 
חגבאים שניצפו על עולש מצוי אוכלים גרגרי אבקה ולעיתים גם את העלי


פשפשאים Hemiptera
מסדרה זו מצאתי על הפרחים לפחות 4 פשפשים ממשפחת הרכנפיים Miridae. פשפשים צמחוניים ניזונים ממוהל צמחים. הם עושים זאת על חלקי צמח שונים. מרבית הפשפשים שנראו על העולש מצצו מוהל מהצלקת או עמוד העלי. גם פשפשים אינם מהווים חלק מגילדת המאביקים של העולש ולמעשה מזיקים לו.

פשפש נוסף שנראה רק פעם אחת על עולש ולא בקרבת פרח היה רצען מנומר Rhynocoris punctiventris שנראה בשטח גם על צמחים אחרים. פשפש זה צד ממארב על או לצד פרחים ומגלה נטייה להישאר באותו מקום זמן ממושך ולהמתין בסבלנות לחרקים המגיעים לפרחים. יתכן שפריחה קצרה אינה מתמרצת אותו להישאר או שעיקר הפעילות נעשית בשעות היותר חמות כאשר ממילא העולש כבר לא פורח.

באופן קצת מפתיע לא הבחנתי בכנימות פעילות על העולש, יתכן שלא חיפשתי מספיק או שמוקדם לעונה.

 
פשפשים שניצפו על עולש מצוי. הרכנפים נראו מוצצים מוהל מהעלי.


חיפושיות Coleoptera
מסדרה זו נצפו לפחות 9 מינים מחמש משפחות. 2 ממשפחת הברקניתיים Buprestidae (עוד 2 תועדו בעבר מאזור בנימינה), 3 מהמשפחה Oedemeridae שממנה נראו מאות פרטים. 1 ממשפחת הזבליתיים Scarabaeidae, 1 ממשפחת הקלריתיים Cleridae, 2 ממשפחת המלריתיים Melyridae.

מרבית החיפושיות נראו ניזונות על גרגרי האבקה. חלק מהברקניות נראו מכרסמות את עלי הכותרת. מאחר והחיפושיות נוטות להתיישב על הפרח ולא עוברות תדיר מפרח לפרח, תרומתן להאבקה כנראה נמוכה ולמעשה סביר שהן פוגעות בהצלחת הרבייה.

בשכנות לצמחי העולש צמחו עשרות פרטים של גזר קיפח עליהם נראה מין לא מזוהה של Oedemeridae הקטן יותר מאלה שנראו על העולש. יתכן והעדפתו לגזר נגזרת מגודל גרגרי האבקה הקטנים שלו, הנוחים יותר לאכילה מאלו של העולש.

 
חיפושיות שונות שנמצאו על עולש מצוי.


זבובאים Diptera
נצפו 9 מינים המתפלגים בין 5 משפחות: ארבע ממשפחת הרחפניים Syrphidae,  שניים ממשפחת הבומביליים Bombyliidae,  אחד ממשפחת השיבולניים Chloropidae,  אחד מהמשפחה Rhiniidae,  אחד מהמשפחה Dolichopodidae. מרבית המבקרים הללו נראו ניזונים מגרגרי האבקה.

הרחפנים היו הנציגים הבולטים ביותר, נראו מאות רבות, בעיקר משני מינים נפוצים מאוד. זבובים נחשבים כמאביקים חשובים, אומנם המעבר מפרח לפרח נעשה בתדירות נמוכה יותר מדבורים, אולם הם נושאים על גופם גרגרי אבקה המאפשרים האבקה זרה. לרחפנים חשיבות רבה בהדברה ביולוגית, כאשר הזחלים שלהם ניזונים מכנימות, גם מכנימות על העולש עצמו. מחקרים הראו שחגורות צומח של פרחים עשירים באבקה המושכים רחפנים תורמים לכמות זחלים טורפי כנימות בשטחים חקלאיים סמוכים.

מהבומביליים נראו שני מינים מהסוג Phthiria . סוג זה מצוייד בגפי פה ארוכים מאוד המותאמים לצוף אולם חלק מהמינים בסוג מוכרים כמי שניזונים גם מגרגרי אבקה. אחד מהם Phthiria cf. pulchripes, ממנו נראו עשרות, נראה ניזון בעיקר מגרגרי אבקה על הצלקות, פעם אחת צפיתי בפרט ניזון גם מצוף. מין נוסף בסוג נראה פעמים ספורות, כאשר הוא ניזון רק מצוף.

Oscinimorpha novakii מהשיבולנים נפוץ מאוד בחבל הים תיכוני (זיהוי). מימדי גוף קטנים (3~ מ"מ) וגפי פה ארוכות יחסית מאפשרים לו להגיע לצוף בעומק הפרח. נראה שתרומת המין הזה להאבקת העולש לא משמעותית, אם בכלל.

 
זבובים שנראו על עולש מצוי ניזונים על גרגרי אבקה או צוף.


פרפראים Lepidoptera
פרחי העולש אינם מותאמים לפרפראים בוגרים פעילי לילה בשל פריחה יומית. במהלך הסקר נצפה על פרח זחל אחד של פרפראי לילה מהמין תנשמית האביב Helicoverpa armigera אוכל בתאווה יתרה גרגרי אבקה. זהו מין פוליפאגי הניזון מצמחים שונים ושכיח על מורכבים.

מבין שלושת פרפרי היום שנראו פעילים בסביבות העולש, המבקרים היו סטירית פקוחה Maniola telmessia telmessia (הרוב) ולבנין התלתן Colias crocea (מיעוט). לצידם התעופף לבנין הכרוב Pieris brassicae catoleuca שהתמקד רק במצליבים השונים שצמחו בין צמחי העולש.
שני המינים המבקרים אינם נחשבים בררניים במיוחד וגם בשיא פריחת העולש היומית הם נראו מבקרים פרחים אחרים שפרחו בסמוך. זו עונת הרבייה של סטירית פקוחה והפעילות הרבה דורשת הרבה מאוד אנרגיה שמושגת מהצוף של הפרחים הנגישים ביותר.

מתוך נאמנות נמוכה לעולש והתאמה נמוכה לנשיאת גרגרי אבקה, ניתן להניח שתרומתם להאבקת העולש נמוכה יחסית לדבורים ורחפנים.

 
פרפרי יום שנראו על העולש ניזונים על צוף.


דבוראים Hymenoptera
פרחי העולש עונים על התיאור הקלאסי של פרחי דבורים. צבעם התכול תואם למרחב הצבע העיקרי בו רואות דבורים. צורת הקערית של הקרקפת וסדור האבקנים בה מתאימים לאופן בו דבורים רבות (יחידאיות) 'קוצרות' את גרגרי האבקה מהעלי. האבקה העשירה בחלבונים, חומצות אמינו ועוד, מיועדת למזון עבור הזחלים. הבוגרים ניזונים על צוף, אולם לא צפיתי בדבורים יחידאיות אוספות צוף על עולש.

אין ספק שדבורים מהווות מאביקים חשובים מאוד של העולש. מרביתן שוהות זמן קצר על כל פרח: 5-20 שניות (פחות מזבובים), הפעילות אינטנסיבית וכל דבורה עוברת כמה פרחים בדקה.
מהדבורים נראו 7-9 מינים של דבורים יחידאיות, חלקן זכרים. מאחר וזיהוי של רוב המינים, אינו אפשרי מתמונה לא ברור כמה מינים נראו בפועל. נראה שמספרית רוב הדבורים המבקרות הן מינים אוליגולקטיים (oligolectic) קטנים יחסית, המגבילים את עצמם למשפחת צמחים אחת (לעיתים לסוג אחד). נראו גם ביקורים בודדים של מינים גדולים יחסית כמו נומדה Nomada (סוג של דבורה טפילית שאינה אוספת אבקה לצאצאים) ו-Rhodanthidium septemdentatum.

במהלך החודש צפיתי, באתרים שנסקרו, בדבורי דבש בודדות המבקרות את פרחי העולש, מתצפיות ספורות אלו נראה שהן חיפשו צוף. יש לציין שבקרבת אתר התצפית העיקרי מצויה כוורת פעילה. ניתן להניח שהעולש פחות אטרקטיבי לדבורי הדבש, המסתמכות על הצוף לייצור דבש, כאשר יש בבית גידול אלטרנטיבות עשירות יותר בצוף (למשל איקלפטוסים).

מלבד נמלה בנאית אחת ונמלה נוספת, כנראה מהסוג חרולית Lepisiota, לא נראו נמלים אחרות על הפרחים, נראה שהעולש אינו מושך נמלים חובבות צוף במידה משמעותית.

 
חלק מהדבורים שנראו על העולש. רובן מלקטות גרגרי אבקה.

סיכום אסטרטגיית פריחה יומית קצרה מציבה אתגר להצלחת הרבייה. העולש נוקט במספר טקטיקות למשיכת מקסימום מאביקים בחלון פריחה קצר. הפרח התכול והגמול העיקרי - גרגרי האבקה בכמותם הרבה וזמינותם הנוחה - מכוונים במיוחד לדבורים אוליגולקטיים שבהתנהגות איסוף האבקה מהוות מבקרות נאמנות. נוף הצמח הגבוה יחסית למתחרים קרובים וצפיפות הפרטים מהווה כוח פרסום נוסף בתחרות על המאביקים.

במארג האקולוגי פרחי העולש מהווים משאב תזונתי חשוב בעונות האביב ובקיץ המוקדם. על סמך התצפיות בשטח נראה שרוב המבקרים, בין והם מאביקים משמעותיים או זניחים, מגיעים לעולש עבור גמול גרגרי האבקה. הגישה הנוחה לאבקה מהווה במידת מה חיסרון, בהיותה נוחה גם לצמחוניים שאינם מאביקים. יתכן ושפע גרגרי האבקה נועד לפצות על האובדן הרב.

העולש לא מצטיין בגמול צוף גבוה ונראה שלא מינים רבים מגיעים במיוחד בשבילו. פרפרים, השיבולניים הקטנים וזבובי בומביל מסויימים הצורכים צוף, לא מהווים מאביקים משמעותיים של עולש מצוי. יתכן וקיימים מאביקים המסתמכים על הצוף של העולש שאותם לא ראיתי מסיבות שונות: עונתיות וגיאוגרפיות.

הפריחה היומית הקצרה מאוד לא מהווה מוקד משיכה לחרקים מתיישבים הנוטים לשהות על הפרחים מספר ימים. מצאתי (בחיפוש אקראי) מספר זעום של מבקרים זעירים כמו: תריפס בודד וקפזנב4 (שאכל אבקה), המצויים גם על מורכבים אחרים באותו בית גידול. אפשר שפריחה קצרה מפריעה להם.

הפריחה גם אינה אטרקטיבית במיוחד לטורפים מתיישבים כמו עכבישים הצדים ממארב, הזקוקים לזמן הסתגלות כדי להגדיל את הסיכוי לצייד מוצלח. בני הסוג ארזית חריגים בקטע זה, אולי משום שהם ממילא מגלים גמישות אקולוגית גדולה יותר ככל שזה נוגע לאתרי הציד.

 
עולש מופיע בסיפורי פולקלור המסבירים את הפריחה היומית הקצרה. אגדה שמקורה לא ברור מספרת על נערה יפה בשם פלורילור (הליידי של הפרחים) או Succory (תלוי במקור) שמשכה את תשומת ליבו של אל השמש שירד מהשמים לבקש את ידה. הנערה שלא בטחה בכוונות של אל השמש דחתה את הצעתו והוא בתגובת ענישה הפך אותה לפרח כחול הנפתח בבוקר עם פניו לשמש העולה אך נסגר בצהריים כאשר השמש מעליו, סמל לדחייה של הנערה (או נובל כסימבול לעוצמת השמש). תחת כוחו של סיפור האהבה, נעשה בתרבויות שונות, שימוש בעולש (זרעים) כמעורר מינית. אגדה נוספת, שגם לה וראיציות שונות, מספרת על נערה שהתאהבה במלח שיצא למסע בים. היא חיכתה לאהובה בסבלנות ימים ארוכים לצד הדרך עד שהאל ריחם עליה והפך אותה לפרח בצבע הים הפורח בצידי הדרכים. מכאן נגזר אחד השמות העממיים Blue Sailor.
 
1. גמול - תגמול צוף, אבקה, שמנים, מחסה ש'מספק' הפרח למאביק ב'תמורה' לשירותי האבקה לצרכי רבייה.
2. האבקה זרה - העברת גרגרי אבקה מפרח אחד לצלקת של פרח אחר מאותו המין.
3. מרבית המקורות מציינים שהעולש נאכל על ידי צאן ובקר. מקורות נוספים מציינים את השימוש בעולש לטיפול בטפילי במעיים בצאן ובקר.
4. קפזנבאים Collembola היא קבוצה אחות לחרקים - תת-מחלקה ב-Hexapoda

 
תודות: שיר ורד, גידי נאמן, אמוץ דפני, אורי פרגמן-ספיר ונעם בר-שי שעזרו להבהיר סוגיות קטנות אך לא ברורות, לבשמת סגל וגם לגידי פיזנטי על העזרה בזיהוי הדבורים.

מקורות נבחרים:
חודש אִיָר – עולש מצוי, אתר כלנית, שיר ורד
האבקה והפצה על-ידי בעלי-חיים, גדי פולק, אתר סימינר הקיבוצים
כל עולם הצמחים, מיכאל זוהרי, עם עובד, 1978
צמחי בר בארץ ישראל, נעמי פינברון-דותן, מהדורה שניה
לקסיקון מפה: צמחי ישראל, אבי שמידע, 2005
דבורים (ויקיפדיה)
Chemistry in the Garden, James R. Hanson, 2007
Chicory - Cichorium intybus, Tom Reaume, 2010
Chicory - The Watcher of the Road, Alonso Abugattas, 2014
Cichorium intybus / plants.bees.net
Determination of Some Biochemicals, Phytochemicals and Antioxidant Properties of Different Parts of Cichorium Intybus L.: A Comparative Study, M. A. Shad, H. Nawaz, T. Rehman* And N. Ikram, 2013
Encyclopedia of Entomology Edited by John L. Capinera University of Florida Second Edition, 2008
Exploration of genetic diversity within Cichorium endivia and Cichorium intybus with focus on the gene pool of industrial chicory, P. Raulier, O. Maudoux, C. Notte´, X. Draye, P. Bertin, 2015
Nectar secretion and honey potential of honey-plants growing under Poland’s conditions. Part XII, Bolesław Jabłoński, Zbigniew Kołtowski, 2001
Ovine Babesiosis in Jordanian Sheep Mistakenly Diagnosed as Plant Poisoning, M.N. Abo-Shehada, M.M. Muwalla, F. Tawfeek, 1988
Pollen amino acids and flower specialisation in solitary bees, Christiane Natalie Weiner, Andrea Hilpert, Michael Werner, Karl Eduard Linsenmair, Nico Bluthgen, 2010
Self-Fertility in Wild Populations of Cichorium intybus L., Michael A. Cichan 1983
Sensitization of Photohemolysis by a New Extraction from Flowers and Aerial Parts of Cichorium Pumilum Jacq: Effects of Inulin and Hydrogen Peroxide, M-Ali H. Al-Akhras, Amr Amin, Karima Mohammad, Fedae AlHaddad, Alaaeldin Hamza, 2007
The incompatibility system in Italian red chicory (Cichorium intybus L.), S. Varotto, L. Pizzoli, M. Lucchin, P. Parrini, 1995
Three Cheers for Chicory, Suzan Bellincampi, 2015
Toxicity of Cichorium pumiium (Elik) to Grazing Animals and Detoxification Using Silybum marianum [Khurfeish [A Study in the Hepatic Cell Line Hes], Bilal Ghareeb. Saeed Khaseeb. Robin Kosseff and Bashar Sa’ad, 2008
Introduction to Ecological Biochemistry By J. B. Harborne, 1993

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק