ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
28.05.2016 (01:09)
insectour
חוליייתנים הנעים ביבשה בעזרת גפיים מתבססים על זוג או שני זוגות רגליים. בפרוקי־רגליים יבשתיים אנו מוצאים שמספר גפי ההליכה מגוון יותר: עשרות עד מאות זוגות רגליים - מרבי־רגל Myriapoda (רבי־רגל ונדלים).
7-5 זוגות - שווה
־רגלאים Isopoda (טחביות וכדרוריות).
4 זוגות - עכבישנים Arachnida (עכבישים, עקרבים, רגלבישים, עכשובים ועוד).
3 זוגות - חרקים Insecta וקבוצות נוספות בתת
־מערכה Hexapoda.
לא מהנמנע שבמהלך האבולוציה הופיעו מודלים נוספים של תנועה בעזרת גפיים אשר לא שרדו את מבחן הזמן. עדיין לא נמצא עבורם ביטוי במאובנים ולכן הם לא מוכרים.

העובדה שמודלים אלו מתקיימים מיליוני שנים זה לצד זה, מצביעה על יותר מ'פיתרון' אפשרי אחד. כל פיתרון הוא ביטוי הסתגלותי לתנאים אקולוגיים שונים. למשל: רבי
־רגל, שבבסיסם הם אוכלי־כל, מתחפרים בתת־הקרקע שם התנועה מוגבלת ואיטית. הרבה רגליים קצרות מספקות יותר דחף ותמרון בין הרגבים, מאשר מעט רגליים ארוכות. גם נדלים מבלים תחת הקרקע, ברם הם טורפים: באלו השוהים כל הזמן בתת־הקרקע, הרגליים בדומה לרבי־רגל, מרובות וקצרות והם איטי תנועה. במינים התרים אחר טרפם מעל הקרקע מספר הרגליים קטן, הן ארוכות יותר והם מהירים יותר בתנועתם.

 
המודל הראשוני של חרק מציג שלושה זוגות רגליים.
בחרקים חסרי רגליים או שהרגליים שלהם מנוונות ואינן פונקציונליות עבור תנועה, אובדן הרגליים הוא תמיד משני.

חרקים מהווים את קבוצת האורגניזמים הגדולה ביותר עלי אדמות - מעל מיליון מינים מתוארים ועוד מספר מיליונים שעדיין לא התגלו או לא עברו הליך תיאור מדעי מסודר (ראו גם ברשומה 'מדוע יש המון חרקים'. העובדה שכולם (למעט חריגים) נעים בעזרת שלושה זוגות רגליים מעידה על יתרון הסתגלותי של המודל.

זו הראשונה מתוך שלוש רשומות העוסקות ברגלי חרקים, בדגש על חרקים הנעים ביבשה. בחלק זה נעמוד על טיבה של תנועה המבוססת על שלושה זוגות רגלי הליכה.

לפני הכל הבהרה. בביולוגיה אבולוציונית יש לגשת אל שאלת 'למה' בזהירות. לעולם לא נדע בביטחון מדוע תכונה מסויימת הפכה להיות אדפטיבית (הסתגלותית), אי שם לפני מיליוני שנים ובסביבת חיים שעשויה להיות שונה מהיום. אנו יכולים להיעזר בעדויות מאובנים, ביולוגיה השוואתית ובחינת התפתחות עוברית (העשויה לשמר עדויות מהעבר), אבל סביר שלא נוכל לדעת מה הם אותם גורמים אקראיים במשוואה שהיוותה לחץ ברירה לטובת דומיננטיות של תכונה מסויימת. מכך שאנו יכולים להעלות השערות על סמך ידע עכשווי וזה עשוי להשתנות כל הזמן ואף לשנות בעתיד את המסקנות שלנו.

 
'נושאי-ציפורניים' Onychophora היא מערכה אחות למערכת 'פרוקי-רגליים' Arthropoda וככל הנראה חולקת איתה אב קדמון.
הסוג Eoperipatus יכול לתת לנו דימוי חזותי אפשרי לאב קדמון של פרוקי
־הרגליים, שככל הנראה התפתח מצורת חיים ימית שעברה לחיים יבשתיים.


למה זוגי?

המודלים המוכרים של תנועה ביבשה בעזרת גפי הליכה מתבססים על מספר רגליים זוגי (2, 4, 6, 8 והלאה), ולא על אי-זוגי (3, 5, 7..). כאשר מבצעים בגוף חולייתן או פרוק־רגליים חתך אורך, מהראש לקצה הבטן, מתקבל בכל צד מספר גפיים זהה. הסיבה לכך היא שכולנו התפתחנו מאב קדמון בעל סימטרית גוף דו־צִדית (בילטרלית). מאחר ורוב היצורים, בהם פרוקי־רגליים וחולייתנים, הם בעלי סימטריה דו־צִדית המתפתחת עוד בשלב העוברי, ברור שמספר אי־זוגי אינו אפשרי, כי מהיכן תוכל להתפתח רגל נוספת?

קיימים אורגניזמים בעלי סימטריה רדיאלית מחומשת בדרגת הבוגר ומספר אי
־זוגי של זרועות דמויות גפיים; כמו כוכבי ים במערכת קווצי העור, אולם אלו מעולם לא עלו ליבשה. אצל הנעים על קרקעית הים (כמו כוכבי ים) ממילא הזרועות אינן משמשות להליכה ישירה אלא נושאות מאות או אלפי רגלוני מים הפועלים על לחץ הידראולי (סרטון).

בהקשר זה מעניין לציין כי הקנגורו, הנע כרגיל על זוג הרגליים האחורי (ומשתמש בזוג הקדמי למשען ואחיזה), נעזר בזנב כרגל דוחפת; כאשר הוא בתנועה איטית או כנקודת משען שלישית לגוף בעמידה (קישור). קופים בעלי זנב לופת וגם הזיקית נעזרים בזנב כ'גפה' חמישית נושאת משקל; במעבר בין ענפים. מכך אפשר להסיק שמספר גפיים אי
־זוגי לתנועה יבשתית הוא לא בלתי יעיל.

 
סכמה של (1875-1962) Snodgrass, מגדולי האנטומולוגים.
מתארת מודל של התמיינות גוף הבנוי מפרקים רבים ודומים הנושאים גפיים
לחטיבות גוף יעודיות עם גפיים מתמחות או הפחתת פרקים וגפיים.
היפותזה זו מקבלת חיזוק מבני המערכה נושאי
־ציפורניים, מאובנים ועדויות מולקולריות.


למה שש? ולא שניים, ארבע או שמונה

עדויות הנסמכות על מורפולוגיה השוואתית (comparative morphology) של חסרי־חוליות, תומכות בסברה שהאב הקדמון של החרקים היה פרוק־רגליים בעל יותר משלושה זוגות גפי תנועה, ככל הנראה דומה למרבה־רגליים של היום.

במהלך מיליוני שנים התמיינו בהפחתה גפי הגוף של פרוקי
־רגליים לאיברים פונקציונליים שונים, למשל: לגפי פה, לרגלי חזה, למחושים ועוד. התמיינות זו כללה: [1] התאחות פרקים לחטיבות (tagma) - אזורים תפקודיים שונים האחראים על משימות מיוחדות (אכילה, תנועה, חישה, רבייה, עיכול). [2] התנוונות פרקים והיעלמות גפיים.

לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים, הובילו להתפתחות תצורת גוף המבוססת על שלוש חטיבות: ראש, חזה ובטן (כל חטיבה היא תוצר איחוי של מספר פרקים). רק חטיבת החזה (איחוי של שלושה פרקים) נושאת גפיים שהתפתחו לשלושה זוגות של רגלי הליכה. בשונה מעכבישים, אצלם הגוף מחולק לשתי חטיבות: ראשחזה הנושא ארבעה זוגות רגליים ובטן.
מעניין שעכבישנים יכולים ללכת בקלות על שלושה זוגות רגליים, תוך כדי שהזוג הראשון מונף קדימה. יש מינים העושים זאת כאשר הם מדמים הליכה של נמלה (חקיינות) או נעים בחשיכה מוחלטת ואז הרגליים הקדמיות הופכות לרגלי גישוש בדומה למחושים ארוכים. יש ועכבישים מאבדים במהלך חייהם רגל או שתיים ונראה שהדבר לא משפיע מהותית על כשירות ההליכה שלהם.

העובדה שמודל של שלושה זוגות רגליים מתקיים מאות מיליוני שנים יכולה להעיד שהוא מתאים למגוון העשיר של סביבות חיים בהן פעילים החרקים. עדות נוספת להצלחתו מוצאים בהתמיינות ועושר התמחויות בתוך הרגליים עצמן (שאין כדוגמתו בפרוקי
־רגליים אחרים).

 
חשוכי כנף Apterygota עליהם נמנים הזנבזיפים והנתרנים, מהווים קבוצה פרימיטיבית של בעלי שש־רגליים, חסרי כנפיים באופן ראשוני.
בין השאר הם מתאפיינים בתוספתנים לא פרוקים styli הבולטים מגחון הבטן.
ההומולוגיה של תוספתנים אלו לגפיים שלמות telopodites או לחלק מגפה epipodites אינה ברורה.
בתמונה ניתן לראות חלק מהתוספנים על נתרן Machilinus.


מה מיוחד בשש?

תנועה יעילה (גם עמידה) היא ביסודה עניין של איזון ויציבות. בהליכה על זוג רגליים נדרש האורגניזם ליצב את עצמו כל פעם על רגל אחת. מטלה מוטורית מורכבת הדורשת שימוש בפלג גוף עליון כמאזן והפעלה מסונכרנת של מערכות גוף רבות, הנשלטת על ידי מערכת עצבים מרכזית.
הולכי ארבע מניעים, בהליכה קדימה, כל פעם רגל אחת ונשענים על השלוש האחרות, תנועה שמטבעה יותר יציבה אך מורכבת לא פחות בשל הצורך לשלוט על כל רגל בנפרד. בשני המקרים אובדן גפה או פגיעה בה, משבש את יעילות התנועה, מפחית יציבות, פוגע בכשירות האורגניזם ולמעשה פוגע בסיכוייו לשרוד.

עבור החרקים המספר שש מציע מספר יתרונות, בהם: יציבה משופרת, אפשרות לביצוע צירופי תנועה שונים והתמודדות טובה יותר עם אובדן גפיים. בתבנית הליכה של חרק מבחינים בשני עקרונות: [1] רגל מורמת רק לאחר שהרגל שמאחוריה יציבה. [2] רגליים השייכות לאותו פרק חזה נעות לסרוגין ולא ביחד (למעט בשחיה או בקפיצה).

סדר ותיאום תנועת הרגליים עשוי להשתנות בחרקים שונים ואפילו באותו חרק, כשהוא נע במהירויות שונות ובתוואי דרך משתנים. מתארים שני טיפוסים של הילוכי יסוד, המהווים קצוות לצירופי תנועה נוספים:
metachronal gait - תנועה המתחילה עם רגל אחורית, ממשיכה עם רגל אמצעית מאותו הצד, לאחריה מונפת הרגל הקדמית, וכך היא ממשיכה עם הרגליים בצד הנגדי. תנועה זו איטית אך יציבה מאוד, מאחר ורוב הרגליים מצויות במגע עם המצע בכל הנפת רגל.
tripod gait - הנפה בו זמנית של שלוש רגליים; רגל ראשונה ורגל אחרונה שבצד אחד ורגל אמצעית בצד הנגדי. בתצורה זו נשען החרק תמיד על שלוש נקודות משען היוצרות בסיס משולש - המינימום הנדרש להשגת יציבות. צרוף המאפשר תנועה מהירה תוך שמירה על יציבות רבה.

 
אנימציה המתארת תנועה לסרוגין על שלוש רגליים בו זמנית - tripod gait.
הקווים האדומים מחברים את הרגליים הנוגעות בו זמנית בקרקע בעוד האחרות משמשות לדחיפה קדימה.

חרקים יכולים לנקוט במספר דרכים כדי להאיץ מהירות. [1] להגדיל את תדירות תנועת הרגליים [2] להגדיל גודל צעד [3] להרים רגליים ולנוע על ארבע או אפילו על זוג רגליים בלבד, מצב שאינו נפוץ בחרקים (האחרון מוכר בתיקנים אחדים). ככל שהמהירות גדלה ופחות רגליים נוגעות בו זמנית במצע, התנועה יציבה פחות והמחיר האנרגטי גדל. tripod gait מספקת יציבות מאחר והיא משמרת כל העת את מרכז הכובד בין הרגליים.

עדות עקיפה ליעילות התנועה במערכת בעלת שש רגליים רואים למשל בגמלי
־שלמה, שהם בין החריגים הנעים כרגיל על ארבע רגליים (הקדמיות התפתחו לרגלי הטרף). תנועה על ארבע איטית יחסית, אומנם יש מהם המטיבים ל'רוץ' על ארבע (למשל: גמ"ש מדברי, הפעיל על הקרקע) אבל גם הם אינם מהירים במיוחד וה'ריצה'1 היא למרחקים קצרים, של עד עשרות ס"מ. למעשה, רוב גמלי־השלמה מבלים על צמחים; תנועתם האיטית מהווה חלק מאסטרטגיית הציד וההגנה. בהליכה וטיפוס רגלי הטרף מהוות גפי עזר המשמשות לעיתים קרובות כנקודות משען או אחיזה נוספות, במיוחד כאשר הם מאבדים רגל הליכה או חלק ממנה. הולכי ארבע ניתן למצוא בעוד קבוצות חרקים; חגבאים אחדים הולכים על שני זוגות הרגליים הקדמיות, כאשר רגלי הניתור מורמות (הליכה איטית). במקרה כזה הם נעזרים בקצה הבטן כנקודת משען שלישית.

 
גמלי־שלמה נעים כרגיל על שני זוגות רגליים.
הזוג הקדמי - רגלי הטרף, מהווה בהליכה גפי עזר במעבר בין מכשולים, טיפוס וכדומה.


מערכת עצבית מבוזרת

לכאורה סנכרון של שש גפי הליכה מצריך מערכת שליטה עצבית מורכבת וזו אינה מפותחת בחרקים, מתוך הסיבה שמימדי גופם קטנים ואין מקום למערכות מורכבות. פיתרון הבעייה לכאורה טמון במבנה מבוזר של מערכת עצבית אותה ירשו החרקים מאבותיהם.

לחרקים מערכת עצבים מרכזית הכוללת מספר גנגליונים מרכזיים באזור הראש ('מוחות גדולים'; שמקורם באיחוי מספר צבירי עצבים), מהם נמשכים לאורך הגחון זוג מקביל של סיבי עצב המשרשרים, בכל פרק של החזה והבטן ריכוז מקומי של תאי עצב segmental ganglion (מוח קטן, זוג בכל פרק). גנגליוני החזה אחראים בין השאר על הרגליים. המוחות הגדולים שולטים על תפקודי גוף חשובים וגם מסנכרנים חלק מתפקודי המוחות הקטנים.

מוח גדול אחד שולט בתחילת התנועה, המשכה ומהירותה. במקביל, תיאום תנועת הרגליים מתוזמן מקומית על ידי גנגליוני החזה, המייצרים את המקצב הנדרש ללא תלות במנגנון תיזמון מרכזי חיצוני. גנגליוני החזה מקושרים האחד לשני דרך תאי עצב מתווכים interneurons וכל אחד מהם מקבל משוב חוזר מגנגליוני חזה אחרים וממערכות חיישנים ברגליים המספקות מידע על הסביבה ומצב הרגליים ביחס אליה.
גנגליוני החזה מסוגלים לתאם את תנועות הרגליים בצירופים שונים ולפצות על מחסור ברגליים. במידה רבה ניתן לאמור שמודל של שש רגלי הליכה הוא מודל המקנה ביטחון במקרה של אובדן גפיים.

תנועה לסרוגין על שלוש רגליים בו זמנית מצריכה שלד גוף קשיח המשמש עוגן לשרירים. זחלי פרפראים, דבוראים ורימות זבובאים שהם רכי גוף, מייצבים את הגוף בעזרת לחץ נוזלים פנימי. אצלם מתבצעת תנועה קדימה או אחורה על ידי התכווצות פּריסְטָלְטית של הגוף. זחלי פרפראים וזחלי צרעות אל
־שנציות Symphyta נעזרים ברגליים מדומות המצויות בבטן. כאשר רגלי בטן אחוריות נעות קדימה, הן נאחזות במצע ומאפשרות לרגלי בטן קדמיות יותר לנוע קדימה וכך הלאה. הם יכולים להיעזר ברגלי החזה כמו בזחלי מודדים (חסרים את מרבית רגלי הבטן) המביאים תוך אחיזת פלג הגוף הקדמי במצע את הבטן קדימה (תנועת שיבר - סרטון).

 
 
זחל טיפוסי של פרפראי הנושא על הבטן רגליים מדומות.
הרגליים האמיתיות ממוקמות בחזה.
  זחל טיפוסי של מודד. טיפוס זה חסר את מרבית רגלי הבטן.
התנועה מתבצעת בהעברת הבטן קדימה בעוד רגלי החזה אוחזות במצע.


האם לכל החרקים שש רגליים?

המודל הראשוני של חרק מציג שלושה זוגות רגליים. בחרקים חסרי רגליים או שהרגליים שלהם מנוונות ואינן פונקציונליות עבור תנועה, אובדן הרגליים הוא תמיד משני. על הרוב כתוצאה ממעבר לאורח חיים בו רגליים עשויות להוות חיסרון.

דרגות גדלות (זחלים) חסרות רגליים מתקיימות בזבובאים ובמשפחות רבות בדבוראים שניציים (תכונה רוחבית בקבוצות הללו). כאשר בוחנים את אורח החיים של זחלים חסרי רגליים אפשר לראות שבמקרים רבים הם שוהים בתווך (בתוך גוף של מארח מהחי או מהצומח) בו הרגליים עלולות להוות מכשול או שאינן רלוונטיות.
אובדן משני של גפיים מוצאים מקומית בסדרות חרקים נוספות, בזחלים ובבוגרים, אצל מינים שעברו לאורח חיים טפילי או חרקים מתיישבים שאינם זזים ממקומם כל או רוב חייהם; למשל: כנימות שונות, וגם בפרפראים אחדים. (דיון מורחב בנושא ברשומה הבאה בסדרה).

 
זחל חסר רגליים מטיפוס רימה של צירעה פרזיטואידית.
החיים בתוך גוף הפונדקאי אינם דורשים רגליים ולכן הן מופיעות רק אצל הבוגר.


סיכום

מחלקת החרקים מהווה את אחת מקבוצות האורגניזמים המוצלחות בכדור הארץ, אם לא המוצלחת ביותר (ביחס למספר המינים ובתי הגידול שהיא מאכלסת). ניתן להציע סיבות אחדות להצלחה, בהן היכולת לעוף ומודל תנועה המבוסס על שלושה זוגות רגליים (מאפיין גם קבוצות אחרות ב-Hexapoda).

אפשר להניח שמודל זה נגזר מאופטימיזציה של לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים וגררו התכנסות של 'פשרות אבולוציוניות' באיזון, ביציבות ובמהירות ההליכה לתוך מערכת תנועה שיתרונותיה עלו על חסרונותיה. עבור יצורים קטנים, 6 מהווה מספר אופטימלי לתנועה יציבה ויעילה בכל תוואי שטח כמעט.
הליכה על זוג רגליים אינה יציבה מיסודה, מורכבת ביותר וכרוכה בעלות אנרגטית גבוהה. לחרקים עמדו מאות מיליוני שנים של ניסיונות אבולוציוניים עם רגליים ואף אחד לא פיתח הליכה יעילה על זוג רגליים אחד. ניתן גם להניח שההצלחה של מערכת תנועה כזו היא תולדה של מבנה מורפולוגי ואנטומי פשוט יחסית ומערכת עצבית המאפשרת צירופים שונים של תנועה. היא גמישה דיה להתמיין מול מגוון עצום של אורחות חיים אפשרי, ללא צורך בשינויים מבניים ועצביים מהותיים.

Lanham (1951) מציע שבעלי
־חיים גדולים יכולים להרשות לעצמם זוג או ארבע רגליים מאחר ולמערכת שיווי המשקל שלהם יש די זמן לשמור על איזון תוך כדי הליכה. לעומתם, החרקים קטנים וכך גם הצעדים שלהם; קטנים ומהירים יותר. מערכת העצבים שלהם אינה מהירה דיה כדי לעמוד בדרישות לאיזון מידי תוך כדי תנועה - במידוה והיו צריכים לנוע על זוג או ארבע רגליים. תנועה המבוססת על שלושה זוגות רגליים ו־tripod gait מאפשרת להשתמש ברגליים בו זמנית הן לתנועה והן לשמירה על יציבות הגוף (static stability). בעוד חולייתנים מסוגלים להשתמש בגמישות השלד לביצוע תיקוני איזון קלים (dynamic stability), לחרקים הדבר קשה יותר עם שלד חיצוני קשיח.

מודל התנועה בחרקים מהווה נושא למחקרים רבים. מעבר לתובנות הביולוגיות, הפיזיולוגיות והמכניות, מחקרים אלו מהווים בסיס ידע לפיתוח מודלים של תנועה עבור רובוטים שונים לתעשייה, מחקר, שימושים צבאיים ושימושים מצילי חיים.
 
 
על התמיינות רגליים בחרקים ראו ברשומה הבאה בסדרה; 'רגלי חרקים - לא רק להליכה'.
 
1. במינוח מוקפד, חרקים אינם רצים - אם ריצה מוגדרת כתנועה בה מתקיימת נקודת זמן בה אף רגל אינה נוגעת בקרקע - חלקם מסוגלים ללכת במהירויות גבוהות מאוד. למשל: תיקנים יכולים לנוע במהירות של 80-18 ס"מ לשניה.

מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
זואולוגיה א, יהושע מרגולין, 1975
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, מהדורה שניה 1961
· Abdomen of adult insects - entomology 322 lab 3, 2009
· Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology, edited by Alessandro Minelli, Geoffrey Boxshall, Giuseppe Fusco, 2013
· Convergent evolution and locomotion through complex terrain by insects, vertebrates and robots, Roy E. Ritzmann, , Roger D. Quinn, Martin S. Fischer, 2004
· Dynamic and static stability in hexapedal runners. L H Ting, R Blickhan, R J Full, 1994
· Entomology, 3th Edition, Cedric Gillott, 2005
· Gaits and energetics in terrestrial legged locomotion D.C. Kar, K. Kurien Issac, K. Jayarajan, 2003
· Guide to Terrestrial Animal Locomotion, Stephen Pecylak, 2013
· http://blog.dave-wood.org/maths/insect-locomotion
· http://www.shmoop.com/animal-movement/animal-movement.html
· Insect Flight and Walking: Neuroethological Basis, R. E. Ritzmann and J. A. Bender, 2010
· Insect inspired robots
· Insect Locomotion, David Cofer, 2002
· Insect Walking: From Reduced Preparations to Natural Terrain, Roy E. Ritzmann, Ansgar Büschges, Invertebrate Neurobiology 2007
· Invertebrate Locomotor System, Robert j. Full, from Handbook of Physiology, Comparative Physiology. 1977
· Mechanics of a rapid running insect: two-, four- and six-legged locomotion, Robert J. Full, Michael S. Tu, 1990
· Physiological Systems in Insects, 3rd Edition, Marc Klowden, 2013
· Planet of the Bugs: Evolution and the Rise of Insects, Scott Richard Shaw, 2014
· Quadrupedal gaits in hexapod animals - inter-leg coordination in free-walking adult stick insects, M. Grabowska, E. Godlewska, J. Schmidt, S. Daun-Gruhn, Journal of Experimental Biology 2012
· Real-Time Control of Walking, By M.D. Donner, 1987
· Rise of the Many-Legged Machines, Tessa Jones, 2011.
· Tagmatization, Department of Biology at the University of Ottawa, Jon G. Houseman
· Terrestrial locomotion, Wikipedia
· The Difference Between Bilateral & Radially Symmetric Animals, Jo Jackson, Demand Media website
· The Effect of Limb Amputation on Locomotion in the Cockroach Periplaneta americana. Fred Delcomyn. Journal of Experimental Biology 1971 54: 453-469
· The Insects: An Outline of Entomology, P. J. Gullan, P. S. Cranston, 2010
· The Insects: Structure and Function, R. F. Chapman, Stephen J. Simpson, Angela E. Douglas, 2013
· The Principles of Insect Physiology, Vincent B. Wigglesworth, 1972
· Why Do Insects Have Six Legs?, Urless N. Lanham, Science, 1951
28.05.2016 (01:09)
insectour
חוליייתנים הנעים ביבשה בעזרת גפיים מתבססים על זוג או שני זוגות רגליים. בפרוקי־רגליים יבשתיים אנו מוצאים שמספר גפי ההליכה מגוון יותר: עשרות עד מאות זוגות רגליים - מרבי־רגל Myriapoda (רבי־רגל ונדלים).
7-5 זוגות - שווה
־רגלאים Isopoda (טחביות וכדרוריות).
4 זוגות - עכבישנים Arachnida (עכבישים, עקרבים, רגלבישים, עכשובים ועוד).
3 זוגות - חרקים Insecta וקבוצות נוספות בתת
־מערכה Hexapoda.
לא מהנמנע שבמהלך האבולוציה הופיעו מודלים נוספים של תנועה בעזרת גפיים אשר לא שרדו את מבחן הזמן. עדיין לא נמצא עבורם ביטוי במאובנים ולכן הם לא מוכרים.

העובדה שמודלים אלו מתקיימים מיליוני שנים זה לצד זה, מצביעה על יותר מ'פיתרון' אפשרי אחד. כל פיתרון הוא ביטוי הסתגלותי לתנאים אקולוגיים שונים. למשל: רבי
־רגל, שבבסיסם הם אוכלי־כל, מתחפרים בתת־הקרקע שם התנועה מוגבלת ואיטית. הרבה רגליים קצרות מספקות יותר דחף ותמרון בין הרגבים, מאשר מעט רגליים ארוכות. גם נדלים מבלים תחת הקרקע, ברם הם טורפים: באלו השוהים כל הזמן בתת־הקרקע, הרגליים בדומה לרבי־רגל, מרובות וקצרות והם איטי תנועה. במינים התרים אחר טרפם מעל הקרקע מספר הרגליים קטן, הן ארוכות יותר והם מהירים יותר בתנועתם.

 
המודל הראשוני של חרק מציג שלושה זוגות רגליים.
בחרקים חסרי רגליים או שהרגליים שלהם מנוונות ואינן פונקציונליות עבור תנועה, אובדן הרגליים הוא תמיד משני.

חרקים מהווים את קבוצת האורגניזמים הגדולה ביותר עלי אדמות - מעל מיליון מינים מתוארים ועוד מספר מיליונים שעדיין לא התגלו או לא עברו הליך תיאור מדעי מסודר (ראו גם ברשומה 'מדוע יש המון חרקים'. העובדה שכולם (למעט חריגים) נעים בעזרת שלושה זוגות רגליים מעידה על יתרון הסתגלותי של המודל.

זו הראשונה מתוך שלוש רשומות העוסקות ברגלי חרקים, בדגש על חרקים הנעים ביבשה. בחלק זה נעמוד על טיבה של תנועה המבוססת על שלושה זוגות רגלי הליכה.

לפני הכל הבהרה. בביולוגיה אבולוציונית יש לגשת אל שאלת 'למה' בזהירות. לעולם לא נדע בביטחון מדוע תכונה מסויימת הפכה להיות אדפטיבית (הסתגלותית), אי שם לפני מיליוני שנים ובסביבת חיים שעשויה להיות שונה מהיום. אנו יכולים להיעזר בעדויות מאובנים, ביולוגיה השוואתית ובחינת התפתחות עוברית (העשויה לשמר עדויות מהעבר), אבל סביר שלא נוכל לדעת מה הם אותם גורמים אקראיים במשוואה שהיוותה לחץ ברירה לטובת דומיננטיות של תכונה מסויימת. מכך שאנו יכולים להעלות השערות על סמך ידע עכשווי וזה עשוי להשתנות כל הזמן ואף לשנות בעתיד את המסקנות שלנו.

 
'נושאי-ציפורניים' Onychophora היא מערכה אחות למערכת 'פרוקי-רגליים' Arthropoda וככל הנראה חולקת איתה אב קדמון.
הסוג Eoperipatus יכול לתת לנו דימוי חזותי אפשרי לאב קדמון של פרוקי
־הרגליים, שככל הנראה התפתח מצורת חיים ימית שעברה לחיים יבשתיים.


למה זוגי?

המודלים המוכרים של תנועה ביבשה בעזרת גפי הליכה מתבססים על מספר רגליים זוגי (2, 4, 6, 8 והלאה), ולא על אי-זוגי (3, 5, 7..). כאשר מבצעים בגוף חולייתן או פרוק־רגליים חתך אורך, מהראש לקצה הבטן, מתקבל בכל צד מספר גפיים זהה. הסיבה לכך היא שכולנו התפתחנו מאב קדמון בעל סימטרית גוף דו־צִדית (בילטרלית). מאחר ורוב היצורים, בהם פרוקי־רגליים וחולייתנים, הם בעלי סימטריה דו־צִדית המתפתחת עוד בשלב העוברי, ברור שמספר אי־זוגי אינו אפשרי, כי מהיכן תוכל להתפתח רגל נוספת?

קיימים אורגניזמים בעלי סימטריה רדיאלית מחומשת בדרגת הבוגר ומספר אי
־זוגי של זרועות דמויות גפיים; כמו כוכבי ים במערכת קווצי העור, אולם אלו מעולם לא עלו ליבשה. אצל הנעים על קרקעית הים (כמו כוכבי ים) ממילא הזרועות אינן משמשות להליכה ישירה אלא נושאות מאות או אלפי רגלוני מים הפועלים על לחץ הידראולי (סרטון).

בהקשר זה מעניין לציין כי הקנגורו, הנע כרגיל על זוג הרגליים האחורי (ומשתמש בזוג הקדמי למשען ואחיזה), נעזר בזנב כרגל דוחפת; כאשר הוא בתנועה איטית או כנקודת משען שלישית לגוף בעמידה (קישור). קופים בעלי זנב לופת וגם הזיקית נעזרים בזנב כ'גפה' חמישית נושאת משקל; במעבר בין ענפים. מכך אפשר להסיק שמספר גפיים אי
־זוגי לתנועה יבשתית הוא לא בלתי יעיל.

 
סכמה של (1875-1962) Snodgrass, מגדולי האנטומולוגים.
מתארת מודל של התמיינות גוף הבנוי מפרקים רבים ודומים הנושאים גפיים
לחטיבות גוף יעודיות עם גפיים מתמחות או הפחתת פרקים וגפיים.
היפותזה זו מקבלת חיזוק מבני המערכה נושאי
־ציפורניים, מאובנים ועדויות מולקולריות.


למה שש? ולא שניים, ארבע או שמונה

עדויות הנסמכות על מורפולוגיה השוואתית (comparative morphology) של חסרי־חוליות, תומכות בסברה שהאב הקדמון של החרקים היה פרוק־רגליים בעל יותר משלושה זוגות גפי תנועה, ככל הנראה דומה למרבה־רגליים של היום.

במהלך מיליוני שנים התמיינו בהפחתה גפי הגוף של פרוקי
־רגליים לאיברים פונקציונליים שונים, למשל: לגפי פה, לרגלי חזה, למחושים ועוד. התמיינות זו כללה: [1] התאחות פרקים לחטיבות (tagma) - אזורים תפקודיים שונים האחראים על משימות מיוחדות (אכילה, תנועה, חישה, רבייה, עיכול). [2] התנוונות פרקים והיעלמות גפיים.

לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים, הובילו להתפתחות תצורת גוף המבוססת על שלוש חטיבות: ראש, חזה ובטן (כל חטיבה היא תוצר איחוי של מספר פרקים). רק חטיבת החזה (איחוי של שלושה פרקים) נושאת גפיים שהתפתחו לשלושה זוגות של רגלי הליכה. בשונה מעכבישים, אצלם הגוף מחולק לשתי חטיבות: ראשחזה הנושא ארבעה זוגות רגליים ובטן.
מעניין שעכבישנים יכולים ללכת בקלות על שלושה זוגות רגליים, תוך כדי שהזוג הראשון מונף קדימה. יש מינים העושים זאת כאשר הם מדמים הליכה של נמלה (חקיינות) או נעים בחשיכה מוחלטת ואז הרגליים הקדמיות הופכות לרגלי גישוש בדומה למחושים ארוכים. יש ועכבישים מאבדים במהלך חייהם רגל או שתיים ונראה שהדבר לא משפיע מהותית על כשירות ההליכה שלהם.

העובדה שמודל של שלושה זוגות רגליים מתקיים מאות מיליוני שנים יכולה להעיד שהוא מתאים למגוון העשיר של סביבות חיים בהן פעילים החרקים. עדות נוספת להצלחתו מוצאים בהתמיינות ועושר התמחויות בתוך הרגליים עצמן (שאין כדוגמתו בפרוקי
־רגליים אחרים).

 
חשוכי כנף Apterygota עליהם נמנים הזנבזיפים והנתרנים, מהווים קבוצה פרימיטיבית של בעלי שש־רגליים, חסרי כנפיים באופן ראשוני.
בין השאר הם מתאפיינים בתוספתנים לא פרוקים styli הבולטים מגחון הבטן.
ההומולוגיה של תוספתנים אלו לגפיים שלמות telopodites או לחלק מגפה epipodites אינה ברורה.
בתמונה ניתן לראות חלק מהתוספנים על נתרן Machilinus.


מה מיוחד בשש?

תנועה יעילה (גם עמידה) היא ביסודה עניין של איזון ויציבות. בהליכה על זוג רגליים נדרש האורגניזם ליצב את עצמו כל פעם על רגל אחת. מטלה מוטורית מורכבת הדורשת שימוש בפלג גוף עליון כמאזן והפעלה מסונכרנת של מערכות גוף רבות, הנשלטת על ידי מערכת עצבים מרכזית.
הולכי ארבע מניעים, בהליכה קדימה, כל פעם רגל אחת ונשענים על השלוש האחרות, תנועה שמטבעה יותר יציבה אך מורכבת לא פחות בשל הצורך לשלוט על כל רגל בנפרד. בשני המקרים אובדן גפה או פגיעה בה, משבש את יעילות התנועה, מפחית יציבות, פוגע בכשירות האורגניזם ולמעשה פוגע בסיכוייו לשרוד.

עבור החרקים המספר שש מציע מספר יתרונות, בהם: יציבה משופרת, אפשרות לביצוע צירופי תנועה שונים והתמודדות טובה יותר עם אובדן גפיים. בתבנית הליכה של חרק מבחינים בשני עקרונות: [1] רגל מורמת רק לאחר שהרגל שמאחוריה יציבה. [2] רגליים השייכות לאותו פרק חזה נעות לסרוגין ולא ביחד (למעט בשחיה או בקפיצה).

סדר ותיאום תנועת הרגליים עשוי להשתנות בחרקים שונים ואפילו באותו חרק, כשהוא נע במהירויות שונות ובתוואי דרך משתנים. מתארים שני טיפוסים של הילוכי יסוד, המהווים קצוות לצירופי תנועה נוספים:
metachronal gait - תנועה המתחילה עם רגל אחורית, ממשיכה עם רגל אמצעית מאותו הצד, לאחריה מונפת הרגל הקדמית, וכך היא ממשיכה עם הרגליים בצד הנגדי. תנועה זו איטית אך יציבה מאוד, מאחר ורוב הרגליים מצויות במגע עם המצע בכל הנפת רגל.
tripod gait - הנפה בו זמנית של שלוש רגליים; רגל ראשונה ורגל אחרונה שבצד אחד ורגל אמצעית בצד הנגדי. בתצורה זו נשען החרק תמיד על שלוש נקודות משען היוצרות בסיס משולש - המינימום הנדרש להשגת יציבות. צרוף המאפשר תנועה מהירה תוך שמירה על יציבות רבה.

 
אנימציה המתארת תנועה לסרוגין על שלוש רגליים בו זמנית - tripod gait.
הקווים האדומים מחברים את הרגליים הנוגעות בו זמנית בקרקע בעוד האחרות משמשות לדחיפה קדימה.

חרקים יכולים לנקוט במספר דרכים כדי להאיץ מהירות. [1] להגדיל את תדירות תנועת הרגליים [2] להגדיל גודל צעד [3] להרים רגליים ולנוע על ארבע או אפילו על זוג רגליים בלבד, מצב שאינו נפוץ בחרקים (האחרון מוכר בתיקנים אחדים). ככל שהמהירות גדלה ופחות רגליים נוגעות בו זמנית במצע, התנועה יציבה פחות והמחיר האנרגטי גדל. tripod gait מספקת יציבות מאחר והיא משמרת כל העת את מרכז הכובד בין הרגליים.

עדות עקיפה ליעילות התנועה במערכת בעלת שש רגליים רואים למשל בגמלי
־שלמה, שהם בין החריגים הנעים כרגיל על ארבע רגליים (הקדמיות התפתחו לרגלי הטרף). תנועה על ארבע איטית יחסית, אומנם יש מהם המטיבים ל'רוץ' על ארבע (למשל: גמ"ש מדברי, הפעיל על הקרקע) אבל גם הם אינם מהירים במיוחד וה'ריצה'1 היא למרחקים קצרים, של עד עשרות ס"מ. למעשה, רוב גמלי־השלמה מבלים על צמחים; תנועתם האיטית מהווה חלק מאסטרטגיית הציד וההגנה. בהליכה וטיפוס רגלי הטרף מהוות גפי עזר המשמשות לעיתים קרובות כנקודות משען או אחיזה נוספות, במיוחד כאשר הם מאבדים רגל הליכה או חלק ממנה. הולכי ארבע ניתן למצוא בעוד קבוצות חרקים; חגבאים אחדים הולכים על שני זוגות הרגליים הקדמיות, כאשר רגלי הניתור מורמות (הליכה איטית). במקרה כזה הם נעזרים בקצה הבטן כנקודת משען שלישית.

 
גמלי־שלמה נעים כרגיל על שני זוגות רגליים.
הזוג הקדמי - רגלי הטרף, מהווה בהליכה גפי עזר במעבר בין מכשולים, טיפוס וכדומה.


מערכת עצבית מבוזרת

לכאורה סנכרון של שש גפי הליכה מצריך מערכת שליטה עצבית מורכבת וזו אינה מפותחת בחרקים, מתוך הסיבה שמימדי גופם קטנים ואין מקום למערכות מורכבות. פיתרון הבעייה לכאורה טמון במבנה מבוזר של מערכת עצבית אותה ירשו החרקים מאבותיהם.

לחרקים מערכת עצבים מרכזית הכוללת מספר גנגליונים מרכזיים באזור הראש ('מוחות גדולים'; שמקורם באיחוי מספר צבירי עצבים), מהם נמשכים לאורך הגחון זוג מקביל של סיבי עצב המשרשרים, בכל פרק של החזה והבטן ריכוז מקומי של תאי עצב segmental ganglion (מוח קטן, זוג בכל פרק). גנגליוני החזה אחראים בין השאר על הרגליים. המוחות הגדולים שולטים על תפקודי גוף חשובים וגם מסנכרנים חלק מתפקודי המוחות הקטנים.

מוח גדול אחד שולט בתחילת התנועה, המשכה ומהירותה. במקביל, תיאום תנועת הרגליים מתוזמן מקומית על ידי גנגליוני החזה, המייצרים את המקצב הנדרש ללא תלות במנגנון תיזמון מרכזי חיצוני. גנגליוני החזה מקושרים האחד לשני דרך תאי עצב מתווכים interneurons וכל אחד מהם מקבל משוב חוזר מגנגליוני חזה אחרים וממערכות חיישנים ברגליים המספקות מידע על הסביבה ומצב הרגליים ביחס אליה.
גנגליוני החזה מסוגלים לתאם את תנועות הרגליים בצירופים שונים ולפצות על מחסור ברגליים. במידה רבה ניתן לאמור שמודל של שש רגלי הליכה הוא מודל המקנה ביטחון במקרה של אובדן גפיים.

תנועה לסרוגין על שלוש רגליים בו זמנית מצריכה שלד גוף קשיח המשמש עוגן לשרירים. זחלי פרפראים, דבוראים ורימות זבובאים שהם רכי גוף, מייצבים את הגוף בעזרת לחץ נוזלים פנימי. אצלם מתבצעת תנועה קדימה או אחורה על ידי התכווצות פּריסְטָלְטית של הגוף. זחלי פרפראים וזחלי צרעות אל
־שנציות Symphyta נעזרים ברגליים מדומות המצויות בבטן. כאשר רגלי בטן אחוריות נעות קדימה, הן נאחזות במצע ומאפשרות לרגלי בטן קדמיות יותר לנוע קדימה וכך הלאה. הם יכולים להיעזר ברגלי החזה כמו בזחלי מודדים (חסרים את מרבית רגלי הבטן) המביאים תוך אחיזת פלג הגוף הקדמי במצע את הבטן קדימה (תנועת שיבר - סרטון).

 
 
זחל טיפוסי של פרפראי הנושא על הבטן רגליים מדומות.
הרגליים האמיתיות ממוקמות בחזה.
  זחל טיפוסי של מודד. טיפוס זה חסר את מרבית רגלי הבטן.
התנועה מתבצעת בהעברת הבטן קדימה בעוד רגלי החזה אוחזות במצע.


האם לכל החרקים שש רגליים?

המודל הראשוני של חרק מציג שלושה זוגות רגליים. בחרקים חסרי רגליים או שהרגליים שלהם מנוונות ואינן פונקציונליות עבור תנועה, אובדן הרגליים הוא תמיד משני. על הרוב כתוצאה ממעבר לאורח חיים בו רגליים עשויות להוות חיסרון.

דרגות גדלות (זחלים) חסרות רגליים מתקיימות בזבובאים ובמשפחות רבות בדבוראים שניציים (תכונה רוחבית בקבוצות הללו). כאשר בוחנים את אורח החיים של זחלים חסרי רגליים אפשר לראות שבמקרים רבים הם שוהים בתווך (בתוך גוף של מארח מהחי או מהצומח) בו הרגליים עלולות להוות מכשול או שאינן רלוונטיות.
אובדן משני של גפיים מוצאים מקומית בסדרות חרקים נוספות, בזחלים ובבוגרים, אצל מינים שעברו לאורח חיים טפילי או חרקים מתיישבים שאינם זזים ממקומם כל או רוב חייהם; למשל: כנימות שונות, וגם בפרפראים אחדים. (דיון מורחב בנושא ברשומה הבאה בסדרה).

 
זחל חסר רגליים מטיפוס רימה של צירעה פרזיטואידית.
החיים בתוך גוף הפונדקאי אינם דורשים רגליים ולכן הן מופיעות רק אצל הבוגר.


סיכום

מחלקת החרקים מהווה את אחת מקבוצות האורגניזמים המוצלחות בכדור הארץ, אם לא המוצלחת ביותר (ביחס למספר המינים ובתי הגידול שהיא מאכלסת). ניתן להציע סיבות אחדות להצלחה, בהן היכולת לעוף ומודל תנועה המבוסס על שלושה זוגות רגליים (מאפיין גם קבוצות אחרות ב-Hexapoda).

אפשר להניח שמודל זה נגזר מאופטימיזציה של לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים וגררו התכנסות של 'פשרות אבולוציוניות' באיזון, ביציבות ובמהירות ההליכה לתוך מערכת תנועה שיתרונותיה עלו על חסרונותיה. עבור יצורים קטנים, 6 מהווה מספר אופטימלי לתנועה יציבה ויעילה בכל תוואי שטח כמעט.
הליכה על זוג רגליים אינה יציבה מיסודה, מורכבת ביותר וכרוכה בעלות אנרגטית גבוהה. לחרקים עמדו מאות מיליוני שנים של ניסיונות אבולוציוניים עם רגליים ואף אחד לא פיתח הליכה יעילה על זוג רגליים אחד. ניתן גם להניח שההצלחה של מערכת תנועה כזו היא תולדה של מבנה מורפולוגי ואנטומי פשוט יחסית ומערכת עצבית המאפשרת צירופים שונים של תנועה. היא גמישה דיה להתמיין מול מגוון עצום של אורחות חיים אפשרי, ללא צורך בשינויים מבניים ועצביים מהותיים.

Lanham (1951) מציע שבעלי
־חיים גדולים יכולים להרשות לעצמם זוג או ארבע רגליים מאחר ולמערכת שיווי המשקל שלהם יש די זמן לשמור על איזון תוך כדי הליכה. לעומתם, החרקים קטנים וכך גם הצעדים שלהם; קטנים ומהירים יותר. מערכת העצבים שלהם אינה מהירה דיה כדי לעמוד בדרישות לאיזון מידי תוך כדי תנועה - במידוה והיו צריכים לנוע על זוג או ארבע רגליים. תנועה המבוססת על שלושה זוגות רגליים ו־tripod gait מאפשרת להשתמש ברגליים בו זמנית הן לתנועה והן לשמירה על יציבות הגוף (static stability). בעוד חולייתנים מסוגלים להשתמש בגמישות השלד לביצוע תיקוני איזון קלים (dynamic stability), לחרקים הדבר קשה יותר עם שלד חיצוני קשיח.

מודל התנועה בחרקים מהווה נושא למחקרים רבים. מעבר לתובנות הביולוגיות, הפיזיולוגיות והמכניות, מחקרים אלו מהווים בסיס ידע לפיתוח מודלים של תנועה עבור רובוטים שונים לתעשייה, מחקר, שימושים צבאיים ושימושים מצילי חיים.
 
 
על התמיינות רגליים בחרקים ראו ברשומה הבאה בסדרה; 'רגלי חרקים - לא רק להליכה'.
 
1. במינוח מוקפד, חרקים אינם רצים - אם ריצה מוגדרת כתנועה בה מתקיימת נקודת זמן בה אף רגל אינה נוגעת בקרקע - חלקם מסוגלים ללכת במהירויות גבוהות מאוד. למשל: תיקנים יכולים לנוע במהירות של 80-18 ס"מ לשניה.

מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
זואולוגיה א, יהושע מרגולין, 1975
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, מהדורה שניה 1961
· Abdomen of adult insects - entomology 322 lab 3, 2009
· Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology, edited by Alessandro Minelli, Geoffrey Boxshall, Giuseppe Fusco, 2013
· Convergent evolution and locomotion through complex terrain by insects, vertebrates and robots, Roy E. Ritzmann, , Roger D. Quinn, Martin S. Fischer, 2004
· Dynamic and static stability in hexapedal runners. L H Ting, R Blickhan, R J Full, 1994
· Entomology, 3th Edition, Cedric Gillott, 2005
· Gaits and energetics in terrestrial legged locomotion D.C. Kar, K. Kurien Issac, K. Jayarajan, 2003
· Guide to Terrestrial Animal Locomotion, Stephen Pecylak, 2013
· http://blog.dave-wood.org/maths/insect-locomotion
· http://www.shmoop.com/animal-movement/animal-movement.html
· Insect Flight and Walking: Neuroethological Basis, R. E. Ritzmann and J. A. Bender, 2010
· Insect inspired robots
· Insect Locomotion, David Cofer, 2002
· Insect Walking: From Reduced Preparations to Natural Terrain, Roy E. Ritzmann, Ansgar Büschges, Invertebrate Neurobiology 2007
· Invertebrate Locomotor System, Robert j. Full, from Handbook of Physiology, Comparative Physiology. 1977
· Mechanics of a rapid running insect: two-, four- and six-legged locomotion, Robert J. Full, Michael S. Tu, 1990
· Physiological Systems in Insects, 3rd Edition, Marc Klowden, 2013
· Planet of the Bugs: Evolution and the Rise of Insects, Scott Richard Shaw, 2014
· Quadrupedal gaits in hexapod animals - inter-leg coordination in free-walking adult stick insects, M. Grabowska, E. Godlewska, J. Schmidt, S. Daun-Gruhn, Journal of Experimental Biology 2012
· Real-Time Control of Walking, By M.D. Donner, 1987
· Rise of the Many-Legged Machines, Tessa Jones, 2011.
· Tagmatization, Department of Biology at the University of Ottawa, Jon G. Houseman
· Terrestrial locomotion, Wikipedia
· The Difference Between Bilateral & Radially Symmetric Animals, Jo Jackson, Demand Media website
· The Effect of Limb Amputation on Locomotion in the Cockroach Periplaneta americana. Fred Delcomyn. Journal of Experimental Biology 1971 54: 453-469
· The Insects: An Outline of Entomology, P. J. Gullan, P. S. Cranston, 2010
· The Insects: Structure and Function, R. F. Chapman, Stephen J. Simpson, Angela E. Douglas, 2013
· The Principles of Insect Physiology, Vincent B. Wigglesworth, 1972
· Why Do Insects Have Six Legs?, Urless N. Lanham, Science, 1951
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק