הערה! התרחישים המתארים את ה'עליה ליבשה' (terrestrialization) של פרוקי­­־הרגליים נסמכים על מאובנים, ניתוחים גאולוגיים, מורפולוגיה, אנטומיה ומידע מולקולרי. אולם הרצף הגאולוגי אינו שלם ואינו בהכרח מייצג רצף כרונולוגי (אדרבה, הוא מלא חורים). רצף המאובנים יותר משקף תנאים אקולוגיים (McGhee 2013), מאשר סרגל עקבי של שינויים אבולוציוניים. גוף העכבישנים (ופרוקי־רגליים בכלל) עשוי רקמות שאינן משתמרות היטב כמאובן (ההסתברות למימוש תנאים אקולוגיים הנדרשים להיווצרות מאובנים היא נדירה ואקראית; במרחב ובזמן). מכך אין תיעוד המאובנים מעיד בהכרח על מועד ההופעה של קבוצה ביולוגית או על מידת הדומיננטיות שלה.
גם במגבלות התיעוד הקיים (אלפים בודדים), מאובני עכבישנים מספקים מידע רב ערך על ההיסטוריה האבולוציונית. הערכות המתבססות על מחקרים מולקולריים מצביעות, לא פעם, על התפצלות שושלות של פרוקי־רגליים יבשתיים מקבוצות אחיות ימיות, המקדימות את התיעוד המאובנים המוקדם של פרוקי־הרגליים היבשתיים (Kenrick et al., 2012).
התיאור להלן מוגבל ומשקף תרחיש מקובל הנראה מבעד 'חלון צר'. הוא מצטמצם לעכבישנים, שהם נושא הרשומה ומקוצר היריעה מתעלם ביודעין מקבוצות אחרות שהתקיימו במקביל או בחלונות זמן סמוכים.

עכבישנים מציגים קשת יוצאת דופן של צורות וגדלים. יחד עם זאת כולם חולקים מִתְוֶה גוף בסיסי דומה, הבנוי באופן ראשוני משתי חטיבות גוף וגפיים פרוקות. עכבישנים ירשו תכונות אלו מאבות ארכאיים, אשר היו בין פרוקי־הרגליים הראשונים להשאיר מאחור את הים הקדום בעבור חיים על היבשה.

פָּלֵאוֹנְטוֹלוֹגִים – מדענים החוקרים מאובנים או צורות חיים נכחדות – מגלים עניין מיוחד בתחילת עידן הפָּלֵאוֹזואיקון Paleozoic (251-542 מיליוני שנים). בפרט בראשיתו: תוֹר הקַמבְּריוּן (קמבריום) Cambrian (488-542 מיליוני שנים) ותוֹר האוֹרדוֹבִיק Ordovician; (444-488 מיליוני שנים). במהלך תקופות אלו חל מעבר ממגוון ביולוגי דל של חסרי־חוליות ימיים (קמבריון עד אורדוביק מוקדם), למגוון ביולוגי עשיר וכמעט מודרני (סוף האורדוביק). בפרק זמן זה מתבססות רבות מצורות החיים המוכרות כיום. בהן: תולעים, רַכִּיכוֹת, קְווּצֵי־עוֹר ומֵיתְרָנִים ראשונים (מהם התפתחו כל החולייתנים). צורת חיים נוספת, שהופיעה בשלהי תקופת האֶדיקָר Ediacaran והחל להתגוון (diversified) במהלך הקמבריון, הייתה מערכת פְּרוּקֵי־הרַגְלַיִים Arthropoda – קבוצה של בעלי־חיים בעלי גוף סימטרי, פרוק חיצונית ופנימית, המוקף שלד חיצוני נוקשה (הקוּטִיקוּלָה).

במהלך הקמבריון החלו להתפתח מספר קבוצות פרוקי־רגליים, שהתגוונו לאורך הפלאוזואיקון. בולטים במיוחד היו הטְרִילוֹבִּיטִים Trilobita – קבוצה ימית ששרדה כ־270 מיליוני שנים. הם וקבוצות נוספות נכחדו לבסוף. מכל קבוצות פרוקי־הרגליים שהתפתחו בפלאוזואיקון, שרדו עד לימינו רק ארבע תת־מערכות: [1] סַּרְטָנָאִים Crustacea (רק מיעוטם עלה ליבשה). [2] מַרְבֵּי־רֶגֶל Myriapoda (נְּדָלִים ורַבֵּי־רֶגֶל). [3] שֵׁש־רַגְלִים Hexapoda (כוללים את החֲרָקִים). [4] מַלְקוֹחָנִים (בעלי כליצרות) Chelicerata.

אחת מתכונות המפתח של המלקוחנים מצויה בגפי הפה. במקום זוג לסתות (כפי שיש לחרקים) יש למלקוחנים זוג כֶלִיצֶרוֹת (כֶּלִיצֶרָה ביחיד). הכליצרות ממוקמות לפני פתח הפה ומשמשות לאחיזה, להגנה, חפירה, נבירה ועוד. זו תכונה סִינָפּוֹמוֹרְפִית (synapomorphy; תכונה משותפת הנגזרת מאב קדמון משותף), המאחדת את כל המלקוחנים. היא זוהתה בשנת 1901 על ידי Heymons שהעניק לקבוצה את השם Chelicerata (מיוונית: khēlē = טוֹפֶר ו־ kéras= קרן).

המַלְקוֹחָנִים הראשונים התפתחו והתקיימו בים. חלק מהמאובנים הקדומים ביותר, המיוחסים בודאות גדולה למלקוחנים, משתייכים לסוג Mollisonia ומתוארכים לקמבריון התיכון. גודל היצורים לא עלה על אגודל ממוצע. רוב קבוצות המלקוחנים נשארו בים ונכחדו. בהן סידרת עקרבי־הים Eurypterida שהופיעו לפני כ־470 מיליוני שנים ונכחדו לפני כ־250 מיליוני שנים (אינם קרובים ישירים לעקרבים המודרניים). מכֹּל המלקוחנים הימיים, שרדו לימינו שתי קבוצות: עכבישי־ים Pycnogonida וזנבות־חרב Xiphosura.
ההנחה הרווחת שעכבישנים הראשונים היו יַמִּיִּים, ורק לאחר ההתבססות ביבשה החלה הִתְגַּוְּונוּת משמעותית. המאובן הקדום ביותר (נכון ל־2019) המיוחס לעכבישנים הוא Wisangocaris barbarahardyae, שתואר מאוסטרליה ותוארך לקמבריון התיכון ((Jago et al 2016. הוא השתייך לקבוצה של עכבישנים ימיים שמעולם לא עלתה ליבשה ונכחדה.