ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר    About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
insectour
קפיאה במקום (בין במנוחה או לאור סכנה לכאורה) היא התנהגות הגנה ראשונית המתקיימת בכל גמלי־השלֹמה. כאשר גמל־שלמה צד, הוא צריך להיכנס לתנוחת מארב במוכנות לתקיפה מיידית או לנוע בהתנגבות אל הטרף עד למרחק המאפשר תקיפה. טורפי גמלי־שלמה (וטורפי חרקים בכלל) מסתמכים על מיומנויות זיהוי (searching image) המתגברות על ההסוואה ומסתמכות על זיהוי מאפיינים כמו: תנועה, צורת הראש ורגלי הטרף (היוצרים בתנוחת מארב את פרופיל ה'מתפלל' האופייני לרבים מהם), תנוחת רגלי ההליכה ומתאר הכנפיים. גמלי־שלמה 'משתמשים' במכלול התנהגויות, צבעים, טקסטורות ומבנים מורפולוגים במטרה לקלקל את החתימה החזותית של פרופיל גופם (הסוואה) בכדי להימנע מזיהוי על ידי טורפים. להסוואה על כל רכביה יש מחיר, בכך שהיא עשויה לגרום לפעילויות חיוניות אחרות להיות פחות אפקטיביות. רשומה זו מתמקדת באופנים אחדים בהם נוקטים גמלי־שלמה כדי להסתיר את הראש ופרופיל ה'מתפלל'.
 
 
הסוג Empusa מצוי בעיקר על עשבוניים ושיחים גבוהים יחסית.
הנימפות שוהות גם בחלק הנמוך של הצמחיה סמוך לקרקע.
  ל־Hypsicorypha שלוחה קודקודית הארוכה ביותר.
מעדיף עשבוניים קוצניים עם גבעולים דקיקים וקוצים ארוכים.

בגמלי־שלמה ניתן לראות מבנים מורפולוגים (מוצאם משלד הגוף) דמויי עלעלים (Lobes) או שלוחות; על הראש, החזה, הרגליים והבטן. ההנחה המקובלת שמטרתם היא ל'שבור' את צורת מתאר הגוף. תופעה זו אינה מנדטורית בכל גמלי־השלמה אולם במספר משפחות היא נפוצה למדי; בעיקר במינים החיים על צמחים בבתי גידול עשבוניים או על עצים. בישראל תופעה זו מוגבלת לנציגים המקומיים של המשפחה Empusidae: הסוגים ,Blepharopsis Hypsicorypha ו־Empusa נושאים שלוחה קודקודית אופיינית על הראש ולעיתים 'עלעלים' על הרגליים. וגם לסוג האפרו־טרופי Galinthias מהמשפחה Galinthiadidae, המיוצג בישראל על ידי מין אחד המצוי על עצי שיטה בעמק הערבה.
 
 
העינים בסוג Ameles מתארכות ושוברות את צורת הראש הקלאסית.   הסוג Sphodromantis מייצגת את צורת הראש הקלאסית.
צורת המשולש מאפיינית את מרבית גמלי השלמה.

שלוחה קודקודית (vertical process או  fastigiumאו(fpr)  Fastigial process) היא מבנה מורפולוגי המושך את עין המתבונן ומקנה לגמל־שלמה מראה חייזרי ומיוחד. שלוחות קודקודיות (איור 1) מופיעות באורכים שונים ובצורות שונות; לעיתים אסימטריות ומורכבות מאלמנט אחד או יותר. הן לא רק מגוונות בצורה, אלא גם מוצאן מלוחיות ראש שונות. המוצא הנפוץ הוא לוחית הקודקוד, לעיתים מוצאן מלוחיות הצד של הראש, העורף, אזור העיניות (ocelli) או חלקי ראש אחרים. במין Hymenopus coronatus (מדרום־מזרח אסיה) נמצא שבסיס השלוחה הקודקודית מכילה שרירים וטרכיאות.

המצאותה של שלוחה קודקודית בסוגים שונים באותה משפחה או במשפחות שונות, עשויה להעיד על אבולוציה מתכנסת הן במוצא והן בתכלית, ככל הנראה עקב לחצי ברירה דומים. הסוג Didymocorypha מהודו והסוג Pyrgomantis מאפריקה (משתייכים לאותה משפחה Tarachodidae) הם סוגים של בתי גידול עשבוניים, בעלי מבנה גוף דומה המותאם לחיים והסוואה בעשב ובשניהם מוצאים שלוחות קודקודיות דומות.
 
איור 1. שלוחות קודקודיות ואחרות בגמלי־שלמה משנות את הפרופיל משולש הקלאסי של הראש 

קופי הטמרין Saguinus (ניזונים מחרקים) תוקפים תחילה את הראש - כאשר ניתן להבחין בו. התנהגות זו עשויה להעיד על כך שהראש מהווה גירוי חזותי חיובי לזיהוי ותקיפה. התנהגות המוכרת גם מציפורים ולטאות. יש טורפים המזהים גמלי־שלמה על פי פרופיל אופייני של מבנה הראש, שהוא גדול יחסית עם עיניים גדולות ובולטות ותנוחת הציד של רגלי הטרף האופייניות. ראש רחב בו העיניים מרוחקות האחת מהשניה מקנה ראייה בינקולרית יעילה יותר אולם הוא ניכר יותר, במיוחד ביחס לחזה הקדמי הצר. רגלי הטרף מפותחות מאוד ביחס לרגלי ההליכה ומיקומן הגבוה על החזה הקדמי מקנה להן בולטות גדולה. היפותזת ההגנה מציעה שבכדי להתגבר על הקונפליקט שבין פרופיל ה'מתפלל' לבין גירוי הטריפה שהוא יוצר, גמלי־שלמה נוקטים בטקטיקות שונות כדי להסתיר את הראש. בדרך כלל שילוב של כמה מהן.
 
 
הסוג Blepharopsis נוטה להימצא על
צמחי פרחים בעשביות, שחים ועצים.
  הסוג Galinthias  חי על עצי שיטים בערבה ואפריקה.

גמלי־שלמה המתחזים לגבעולים וענפים 'נוטים' להסתיר את הראש וצורתו, כך שהוא אינו חורג ממתאר הגוף בזמן מנוחה. אצל חלק מהמינים הללו הראש ארוך מרוחבו, העינים בולטות פחות וצללית הראש המשולש (במבט חזיתי) משתנה (איור 1-8). למרווח קטן בין העיניים יש כנראה מחיר באפקטיביות של הראייה הבינקולרית הנדרשת להערכת המרחק אל הטרף. במינים אחדים, כמו בסוגים: ,Orthoderella,Danuria, Popa  ו־Hoplocorypha, העיניים בולטות לצדדים אבל משתלבות בשלוחות אחוריות (lateral tubercle) של הראש המסתירות את מבנה ה'צוואר' המקשר בין החזה לראש (איורים 1-9, 1-12). יש מינים בהם העיניים מתארכות לאחור או למעלה. למשל: כמו בחלק מהמינים בסוג Ameles המצוי גם בישראל. קצה התארכות זו (non-visual elongation) חסרה עיניות ואין לה חלק בתפקודי הראייה (איור 1-11). יתכן וגם זו התאמה לטשטוש פרופיל הראש, אולם הנושא לא נחקר בהקשר של הסוואה.
יש מינים המצויידים במגרעת בקולית רגל הציד כך שבמנוחה, כאשר הרגליים הקדמיות שלוחות ישר קדימה בהמשך לקו האורך של החזה, העיניים משתלבות במגרעות והמקל המדומה נראה אחיד וישר (איור 2-1). הסוג Heterochaeta (מצוי גם בישראל) נח בין ענפי שיחים כאשר רגלי הטרף פרושות לצדדים כענפי משנה והעיניים, הבולטות מאוד, נראות כניצנים שבקצה ענף. יש מינים הנצמדים במנוחה או תחת איום למצע (קליפת גזע או קרקע), מטים את הראש כלפי מטה ומצמידים את רגלי הטרף לחזה, כך שפרופיל תנוחת הציד נעלמת וצל הגוף קטן (איור 2-2).
 
 
הסוג Hoplocorypha  ממזרח אפריקה
עם שלוחות אחוריות המסתירות את ה'צוואר'.
   גמל־שלמה קשתי Iris oratoria
     
איור 2. הסתרת פרופיל המתפלל על ידי כניסה לתנוחת הסוואה המסתירה את צללית הראש ורגלי הטרף.

להסוואה יש מחיר. האידאל הוא שתנוחת המנוחה המוסווית (איור 2) תהייה זהה לתנוחת הציד, עם מוכנות גבוהה לתקיפת טרף מזדמן. אולם תנוחת הציד האופטימלית חושפת לטורפים את פרופיל המזהה האופייני של גמל־השלמה.
מכאן סוברים שהתפתחות שלוחה על הראש היא 'פתרון' אבולוציוני להסוואת הראש. השלוחה על קודקוד 'שוברת' את צורת הראש המשולש ונראית כקצה עלה, גבעול או ענף (אצל נקבות השלוחה נוטה להיות ארוכה יותר או רחבה יותר). בגמלי־שלמה שלוחה קודקודית תורמת לצמצום חתימת הפרופיל הקלאסית של פלג הגוף הקדמי, העשויה להוות גירוי תקיפה ומאפשרת שהייה בתנוחת ציד אפקטיבית שאינה מושכת תשומת לב טורפים.
 
מקורות נבחרים:
insectour
קפיאה במקום (בין במנוחה או לאור סכנה לכאורה) היא התנהגות הגנה ראשונית המתקיימת בכל גמלי־השלֹמה. כאשר גמל־שלמה צד, הוא צריך להיכנס לתנוחת מארב במוכנות לתקיפה מיידית או לנוע בהתנגבות אל הטרף עד למרחק המאפשר תקיפה. טורפי גמלי־שלמה (וטורפי חרקים בכלל) מסתמכים על מיומנויות זיהוי (searching image) המתגברות על ההסוואה ומסתמכות על זיהוי מאפיינים כמו: תנועה, צורת הראש ורגלי הטרף (היוצרים בתנוחת מארב את פרופיל ה'מתפלל' האופייני לרבים מהם), תנוחת רגלי ההליכה ומתאר הכנפיים. גמלי־שלמה 'משתמשים' במכלול התנהגויות, צבעים, טקסטורות ומבנים מורפולוגים במטרה לקלקל את החתימה החזותית של פרופיל גופם (הסוואה) בכדי להימנע מזיהוי על ידי טורפים. להסוואה על כל רכביה יש מחיר, בכך שהיא עשויה לגרום לפעילויות חיוניות אחרות להיות פחות אפקטיביות. רשומה זו מתמקדת באופנים אחדים בהם נוקטים גמלי־שלמה כדי להסתיר את הראש ופרופיל ה'מתפלל'.
 
 
הסוג Empusa מצוי בעיקר על עשבוניים ושיחים גבוהים יחסית.
הנימפות שוהות גם בחלק הנמוך של הצמחיה סמוך לקרקע.
  ל־Hypsicorypha שלוחה קודקודית הארוכה ביותר.
מעדיף עשבוניים קוצניים עם גבעולים דקיקים וקוצים ארוכים.

בגמלי־שלמה ניתן לראות מבנים מורפולוגים (מוצאם משלד הגוף) דמויי עלעלים (Lobes) או שלוחות; על הראש, החזה, הרגליים והבטן. ההנחה המקובלת שמטרתם היא ל'שבור' את צורת מתאר הגוף. תופעה זו אינה מנדטורית בכל גמלי־השלמה אולם במספר משפחות היא נפוצה למדי; בעיקר במינים החיים על צמחים בבתי גידול עשבוניים או על עצים. בישראל תופעה זו מוגבלת לנציגים המקומיים של המשפחה Empusidae: הסוגים ,Blepharopsis Hypsicorypha ו־Empusa נושאים שלוחה קודקודית אופיינית על הראש ולעיתים 'עלעלים' על הרגליים. וגם לסוג האפרו־טרופי Galinthias מהמשפחה Galinthiadidae, המיוצג בישראל על ידי מין אחד המצוי על עצי שיטה בעמק הערבה.
 
 
העינים בסוג Ameles מתארכות ושוברות את צורת הראש הקלאסית.   הסוג Sphodromantis מייצגת את צורת הראש הקלאסית.
צורת המשולש מאפיינית את מרבית גמלי השלמה.

שלוחה קודקודית (vertical process או  fastigiumאו(fpr)  Fastigial process) היא מבנה מורפולוגי המושך את עין המתבונן ומקנה לגמל־שלמה מראה חייזרי ומיוחד. שלוחות קודקודיות (איור 1) מופיעות באורכים שונים ובצורות שונות; לעיתים אסימטריות ומורכבות מאלמנט אחד או יותר. הן לא רק מגוונות בצורה, אלא גם מוצאן מלוחיות ראש שונות. המוצא הנפוץ הוא לוחית הקודקוד, לעיתים מוצאן מלוחיות הצד של הראש, העורף, אזור העיניות (ocelli) או חלקי ראש אחרים. במין Hymenopus coronatus (מדרום־מזרח אסיה) נמצא שבסיס השלוחה הקודקודית מכילה שרירים וטרכיאות.

המצאותה של שלוחה קודקודית בסוגים שונים באותה משפחה או במשפחות שונות, עשויה להעיד על אבולוציה מתכנסת הן במוצא והן בתכלית, ככל הנראה עקב לחצי ברירה דומים. הסוג Didymocorypha מהודו והסוג Pyrgomantis מאפריקה (משתייכים לאותה משפחה Tarachodidae) הם סוגים של בתי גידול עשבוניים, בעלי מבנה גוף דומה המותאם לחיים והסוואה בעשב ובשניהם מוצאים שלוחות קודקודיות דומות.
 
איור 1. שלוחות קודקודיות ואחרות בגמלי־שלמה משנות את הפרופיל משולש הקלאסי של הראש 

קופי הטמרין Saguinus (ניזונים מחרקים) תוקפים תחילה את הראש - כאשר ניתן להבחין בו. התנהגות זו עשויה להעיד על כך שהראש מהווה גירוי חזותי חיובי לזיהוי ותקיפה. התנהגות המוכרת גם מציפורים ולטאות. יש טורפים המזהים גמלי־שלמה על פי פרופיל אופייני של מבנה הראש, שהוא גדול יחסית עם עיניים גדולות ובולטות ותנוחת הציד של רגלי הטרף האופייניות. ראש רחב בו העיניים מרוחקות האחת מהשניה מקנה ראייה בינקולרית יעילה יותר אולם הוא ניכר יותר, במיוחד ביחס לחזה הקדמי הצר. רגלי הטרף מפותחות מאוד ביחס לרגלי ההליכה ומיקומן הגבוה על החזה הקדמי מקנה להן בולטות גדולה. היפותזת ההגנה מציעה שבכדי להתגבר על הקונפליקט שבין פרופיל ה'מתפלל' לבין גירוי הטריפה שהוא יוצר, גמלי־שלמה נוקטים בטקטיקות שונות כדי להסתיר את הראש. בדרך כלל שילוב של כמה מהן.
 
 
הסוג Blepharopsis נוטה להימצא על
צמחי פרחים בעשביות, שחים ועצים.
  הסוג Galinthias  חי על עצי שיטים בערבה ואפריקה.

גמלי־שלמה המתחזים לגבעולים וענפים 'נוטים' להסתיר את הראש וצורתו, כך שהוא אינו חורג ממתאר הגוף בזמן מנוחה. אצל חלק מהמינים הללו הראש ארוך מרוחבו, העינים בולטות פחות וצללית הראש המשולש (במבט חזיתי) משתנה (איור 1-8). למרווח קטן בין העיניים יש כנראה מחיר באפקטיביות של הראייה הבינקולרית הנדרשת להערכת המרחק אל הטרף. במינים אחדים, כמו בסוגים: ,Orthoderella,Danuria, Popa  ו־Hoplocorypha, העיניים בולטות לצדדים אבל משתלבות בשלוחות אחוריות (lateral tubercle) של הראש המסתירות את מבנה ה'צוואר' המקשר בין החזה לראש (איורים 1-9, 1-12). יש מינים בהם העיניים מתארכות לאחור או למעלה. למשל: כמו בחלק מהמינים בסוג Ameles המצוי גם בישראל. קצה התארכות זו (non-visual elongation) חסרה עיניות ואין לה חלק בתפקודי הראייה (איור 1-11). יתכן וגם זו התאמה לטשטוש פרופיל הראש, אולם הנושא לא נחקר בהקשר של הסוואה.
יש מינים המצויידים במגרעת בקולית רגל הציד כך שבמנוחה, כאשר הרגליים הקדמיות שלוחות ישר קדימה בהמשך לקו האורך של החזה, העיניים משתלבות במגרעות והמקל המדומה נראה אחיד וישר (איור 2-1). הסוג Heterochaeta (מצוי גם בישראל) נח בין ענפי שיחים כאשר רגלי הטרף פרושות לצדדים כענפי משנה והעיניים, הבולטות מאוד, נראות כניצנים שבקצה ענף. יש מינים הנצמדים במנוחה או תחת איום למצע (קליפת גזע או קרקע), מטים את הראש כלפי מטה ומצמידים את רגלי הטרף לחזה, כך שפרופיל תנוחת הציד נעלמת וצל הגוף קטן (איור 2-2).
 
 
הסוג Hoplocorypha  ממזרח אפריקה
עם שלוחות אחוריות המסתירות את ה'צוואר'.
   גמל־שלמה קשתי Iris oratoria
     
איור 2. הסתרת פרופיל המתפלל על ידי כניסה לתנוחת הסוואה המסתירה את צללית הראש ורגלי הטרף.

להסוואה יש מחיר. האידאל הוא שתנוחת המנוחה המוסווית (איור 2) תהייה זהה לתנוחת הציד, עם מוכנות גבוהה לתקיפת טרף מזדמן. אולם תנוחת הציד האופטימלית חושפת לטורפים את פרופיל המזהה האופייני של גמל־השלמה.
מכאן סוברים שהתפתחות שלוחה על הראש היא 'פתרון' אבולוציוני להסוואת הראש. השלוחה על קודקוד 'שוברת' את צורת הראש המשולש ונראית כקצה עלה, גבעול או ענף (אצל נקבות השלוחה נוטה להיות ארוכה יותר או רחבה יותר). בגמלי־שלמה שלוחה קודקודית תורמת לצמצום חתימת הפרופיל הקלאסית של פלג הגוף הקדמי, העשויה להוות גירוי תקיפה ומאפשרת שהייה בתנוחת ציד אפקטיבית שאינה מושכת תשומת לב טורפים.
 
מקורות נבחרים:

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
 ברוכים הבאים.
מוזמנים להצטרף לעמוד הפייסבוק של האתר
עדכונים, חדשות מהשטח והפתעות