ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>אקולוגיה>האם חרקים נופחים?
insectour
הקדמה
בעשרות שנים האחרונות אנו עדים לדיונים אינסופיים (ומעט מידי מעשים) הנוגעים לשינויי האקלים העולמיים (המתבטאים בין השאר בעליית הטמפרטורה הגלובלית הממוצעת). תיעוד מתמשך, החל משלהי המאה ה־18, לא מתיר ספק באשר למגמת ההתחממות העולמית. בין ומדובר בתהליך מחזורי טבעי או המושפע ישירות מהאדם, המדע מנסה להבין לא רק את המגמות והגורמים, אלא גם את המנגנונים האחראים לכך. אחד התחומים החמים בנושא הוא גזי חממה. גז חממה מוגדר כגז הבולע או מחזיר קרינה תת־אדומה הנפלטת מכדור הארץ ובכך תורם לאפקט החממה.
האטמוספירה מורכבת מגזים וקיבולת החום שלה מושפעת מהרכב הגזים היוצרים אותה, יחסי הכמויות והצפיפות שלה. גזי חממה מגיעים ממקורות טבעיים (בעלי חיים וצמחים) ומתוצרים שמקורם בפעולות האדם (חקלאות, שפכים ופסולת אורגנית, תעשייה כימית). במהלך העידן הטרום תעשייתי, תנודות ריכוזי גזי החממה היו מתונות יחסית. מאז
המהפכה התעשייתית, ריכוזי גזי החממה החלו לעלות.
שאלה מתבקשת היא; מה התרומה הישירה של האורגניזמים החיים בכדור הארץ לגזי החממה ומה חלקם של החרקים ופרוקי־רגליים בכלל בנושא? הספרות המדעית והמקצועית מציגה שלל נתונים המשרטטים את התרומה לכאורה של החרקים לגזי החממה ובכלל להרכב האטמוספירה (מספר נתונים יוצגו בשולי הדיון). במקרים רבים הנתונים נגזרים מחישובים מתמטיים, המסתמכים על נתוני מעבדה והנחות (למשל גודל אוכלוסיות) שקשה מאוד לבסס. מרבית החישובים אינם לוקחים בחשבון משתנים חשובים המתקיימים בשדה ועשויים להשפיע על הכמות בפועל של פליטת גזי חממה לאטמוספירה.
 
אחד מגזי החממה החשובים הוא גז ה
מֵתָאן (CH4), הנוכח באטמוספירה באופן טבעי. מתאן הוא תרכובת אורגנית פשוטה ומרכיב עיקרי בגז טבעי. הוא דליק וחסר ריח וצבע. גז מתאן נפלט לאטמוספירה במשך מאות מיליוני שנים, ולאורך תקופה זו הריכוז שלו באוויר השתנה במתינות. גז מתאן הוא תוצר לוואי של פירוק חומר אורגני צמחי בתנאים אנארוביים (תנאים של חוסר חמצן). חלק מהאחראים לכך הם מיקרואורגניזמים השוכנים בקרקע, ובין השאר אחראים על היווצרות מאגרי גז טבעי. מיקרואורגניזמים יוצרי מתאן שוכנים גם במערכת העיכול של יצורים שונים, בעיקר יונקים; גם אצל האדם1. בין היונקים והמיקרואורגניזמים מתקיימת סימביוזה: המארח מספק למיקרואורגניזמים בית גידול, המיקרואורגניזמים 'מסייעים' למארח בפירוק ביו־פולימרים מצמחים והפיכתם לחומרי מזון (נוטריינטים)- תוצר לוואי של הפירוק המטבולי (חילוף חומרים) הם גזים, בהם מתאן. מיקרואורגניזמים יוצרי מתאן שוכנים גם במערכת העיכול של פרוקי־רגליים יבשתיים, בהם גם חרקים ממספר סדרות.
 
ברוב היונקים וגם אצל האדם, גזים מטבוליים גורמים לתופעה מוכרת - נפיחה Flatus (נהגה ˈflādəs), או 'פלוץ' בלשון עממית. נפיחה אמִתִּית מוגדרת כפליטת גז, תוצר פירוק מטבולי (להלן גז מטבולי), המשתחרר דרך פי־הטבעת (anus). גז מטבולי הוא למעשה תערובת של גזים, שהרכבה נגזר מהמזון והפאונה של המיקרואורגניזמים (חלק מהמיקרוביוטה2) השוכנים במערכת העיכול ומשתתפים בפירוק המזון. בין השאר נוצרים: פחמן דו־חמצני (CO2), מתאן, מימן (H), חנקן (N), חמצן (O) ועוד. אל תערובת זו עשוי להתווסף אוויר אטמוספירי הנכנס למערכת העיכול בזמן בליעת המזון. ומה עם חרקים? ברחבי המרשתת ובחלק מהספרות יש מייחסים לחרקים יכולת נפיחה. האם זה נכון? רשומה אינה מתיימרת לדיון עמוק בהתחממות הגלובלית ומסתפקת בשאלה צנועה אחת: האם חרקים נופחים ולמה? וגם נוגעת במעטפת של כמה אספקטים הנוגעים של הנושא.
 
לטרמיטים תפקיד אקולוגי חשוב בהאצת תהליכי הפירוק של פסולת חומר מעוצה והחזרת חומרי מזון לקרקע.
 
אז, האם חרקים נופחים? לא! חרקים פולטים גזים שונים, תוצרים של נשימה ופירוק מטבולי. הגזים, שהם חסרי צבע וריח,  נפלטים דרך מערכת הנשימה (על מערכת הנשימה בחרקים, ראו בהרחבה ברשומה 'כיצד החרקים נושמים'). לכן תחת ההגדרה לעיל ולמרות שהדבר מוזכר במקורות שונים, חרקים אינם נופחים מכיוון שהגזים המטבוליים שהם מייצרים אינם נפלטים דרך פי־הטבעת (כן! גם לחרקים יש פי־טבעת).
מדוע לא? הרי אם הגזים מיוצרים במעי ופתח היציאה הקרוב הוא קצה המעי - פי־הטבעת, מצופה היה שגז יצא דרך הפתח הקרוב ביותר לאתר ייצורו. בכדי שזה יקרה נדרש לחץ גזים מינימלי במעי אולם לחץ זה כנראה לא מתקיים, משום שמדובר במערכת זערורית שאינה מסוגלת לייצר כמות גז במידה המסוגלת לעורר לחץ פנימי הגובר על דרכי יציאה אחרות. המעי של חרקים הוא איבר דקיק מאוד, עובי דפנות הרקמות נמדד בחלקי המילימטר. עובי זה מאפשר לגזים, הנוצרים כל העת במעי, לעבור בפיעפוע (דיפוזיה) ישירות דרכו ובכך נמנעת עלייה בלחץ הפנימי. לאחר שהגז עובר את מחסום אפיתל המעי הוא מתפשט בהמולימפה, חודר למערכת צינורות הנשימה המיקרונים הטרכאולות (המובילות פנימה לתאים חמצן אטמוספרי ומסיעות החוצה פחמן דו־חמצני), משם הגז מתפשט לטרכאות ולבסוף הוא יוצא לאטמוספירה דרך פתחי הנשימה (spiracles). מעניין שבאופן דומה כמויות לא קטנות של מימן ומתאן הנוצרות במעי האדם נפלטות דרך מערכת הנשימה. הגזים עוברים בדיפוזיה דרך דופן המעי הגס אל מערכת הדם, ממנה אל הריאות ומשם נפלטים מהגוף מהפה והאף בנשימה.
 
חרקים מתקיימים על פני האדמה למעלה מ־300 מיליוני שנים ופרוקי־רגליים אחרים כמו רבי־רגליים אף קדומים להם. לקבוצות אלו ונוספות הייתה ועודנה השפעה יחסית על הרכב הגזים באטמוספירה (אם כי היום פחות מבעבר) - כולם צורכים חמצן ופולטים מים ופחמן דו־חמצני. גזים מטבוליים מעידים טוב על קשרים בין המיקרוביוטה לבין המארחים שלה. חרקים הפולטים גזים מטבוליים אינם עושים זאת במידה שווה; לא מבחינת הרכב הגזים והכמויות (לא רק בין המינים, אלא גם בין אוכלוסיות של אותו המין ואפילו בין פרטים באותה אוכלוסייה). מספר המחקרים בנושא אינו רב, הידע הישיר בנושא נוגע בעיקר למדידות פליטה של גזים כמו מֵתָאן ומֵימָן. מסיבה זו ההתייחסות להלן תהיה בעיקר לחרקים הפולטים מֵתָאן, מאחר והוא נמדד בקבוצות נוספות של בעלי־חיים ונוח יהיה להתייחס אליו כבסיס להשוואה כללית.
 
מחקר (Hackstein 1994) שניסה לענות על השאלה אלו פרוקי־רגליים יבשתיים פולטים מתאן? בדק כ־100 פרוקי־רגליים ממספר קבוצות (N=מספר פרטים שנבדקו); עכבישנים Arachnida (2N), טחביות Isopoda (2N), נדלים Chilopoda (1N), רבי־רגליים Diplopoda (13N), קְפִיץ־זַנְבָאִים Collembola (1N), חרקים Insecta (92N). החוקרים מדדו רק מתאן ומימן. אלו (אחד מהם או שניהם) נמצאו בכמות מדידה רק ב־45 מינים; רובם משתייכים לקבוצות הבאות: [1] רבי־רגליים. [2] תִּיקָנָאִים הכוללים את התיקנים והטרמיטים. [3] מספר נציגים ממשפחת הזבליתיים Scarabaeidae. כמות מדידה של מימן בלבד נמצאה גם בגלגלן הצלב Araneus diadematus ממשפחת הגלגלניים, פשפש ממשפחת הפנדוריים, יתושן מסוג Tipula, הפרפר דנאית מלכותית, עש ממשפחת העשנוריים, חיפושית ממשפחת החדקוניתיים, ושתי חיפושיות ממשפחת העליתיים.
סביר שהמינים האחרים שנבדקו מייצרים גזים ממקור מטבולי שלא נמדדו, כמו: פחמן דו־חמצני, חנקן, חמצן ועוד. לדוגמא:'חגב נודד'  Locusta migratoriaשנבדק במחקר לעיל, מייצר מימן ומתאן בכמות אפסית (אם בכלל) אך מטבולית מייצר, בין השאר, אמוניה (NH3) וחמצן דו־חנקני (N2O) (גז צחוק) הנחשב לגז חממה חשוב המגיב עם האוזון (2010 Oonincx וחובריו).
 
 סכמת תהליך הייצור של מתאן ומימן בטרמיט.
המעי האחורי של הטרמיט הוא ביוריאקטור הממיר תאית לחומצות שומן קצרות.
בתהליך פירוק התאית נוצר מימן המשמש חומר גלם לייצור חומצות שומן קצרות ונוצר גם מתאן.
הסטטוס האנאירובי של ליבת המעי נשמר בזכות מיקרואורגניזמים הצורכים את חמצן החודר בפעפוע דרך דופן המעי.

 
מדוע חרקים מייצרים גזים מטבוליים? חלק מהחרקים חסרים את האנזימים הנדרשים לפירוק תרכובות אורגניות לחומרי מזון. לשם כך הם 'נעזרים' במגוון מיקרואורגניזמים סימביונטים, בהם: ארכאונים, פְּרוֹטוֹזוֹאָה, חיידקים ופטריות. יחסי הגומלין בין המיקרוביוטה לחרקים נעים בין יחסים קומנסליים ליחסי הדדיות. חלק מהאוכלוסיות הן זמניות, המגיעות עם האוכל וחלקן קבועות - סימביונטיות התלויות לחלוטין במארח.
סימביונטים עשויים לתרום לעיכול מזון יעיל, הם מייצרים ויטמינים חיוניים וחומצות אמינו ומסייעים בדיכוי התפתחות חיידקים אלימים. ב'תמורה' הם מקבלים סביבת חיים יציבה ומוגנת ומטבוליטים חיוניים. חרקים המסתמכים על דיאטת מזון לא מאוזנת (למשל: תאית (סיבים), מוהל או דם) תלויים בסימביונטים לפירוק מזון דל לתוצרים בעלי ערך תזונתי. ללא הסימביונטים בגופם הם ימותו ברעב או ממחלות.
 
לחרקים מערכת עיכול שונה משלנו, אך גם היא צינורית המתחילה בפתח הפה ומסתיימת בפי־הטבעת. מעי החרקים נחלק לשלושה חלקים עיקריים:
[1] מעי קדמי שתפקידו העיקרי קליטת המזון ואחסונו (אצל אוכלי צמחים המזון גם נטחן בחלק זה של המעי, בזפק).
[2] מעי תיכון שבו מופרשים אנזימי עיכול, בו מתרחשת ספיגת המזון העיקרית אל ההמולימפה.
[3] מעי אחורי דרכו מובלת החוצה שארית המזון שלא התעכלה או לא נספגה. בקצה המעי האחורי מצוי המעי הגס שעיקר חשיבותו בוויסות מאזן מים ומלחים. המעי הגס מסתיים בפי־הטבעת דרכו מופרשים הגללים. על גללים של חרקים ומה הם יכולים ללמד אותנו ניתן לקרוא ברשומה 'חרא של חרקים'.
 
טרמיטים כקבוצה ניזונים מקשת רחבה של מזונות עשירים בתאית אך דלים תזונתית; החל מחומרים מעוצים ו/או קרקע (עשירה בחומר צמחי מתפרק) ועד לפסולת עלים, עשב, פטריות, אצות וחזזיות. טרמיטים מוגבלים ביכולתם העצמאית לפרק תאית. במהלך האבולוציה התפתחה אצלם שותפות עם מיקרואורגניזמים מקבוצות שונות, בהם מפרקי תאית, המסייעים לטרמיטים ליהנות מחומרי מזון הנוצרים בתהליך פירוק ביוכימי רב שלבי. לאחר פירוק ראשוני של הסיבים המתרחש תחילה במעי הקדמי ובמעי התיכון עובר המזון למעי האחורי, שם נעשה עיקר תהליך הפירוק ובו גם נוצר המתאן. המעי האחורי בטרמיטים הוא מערכת מדורגת של ריכוזי חמצן - דפנות המעי עשירות יותר בחמצן שריכוזו יורד כלפי פנים ונעלם במרכז המעי. אוכלוסיות שונות של מיקרואורגניזמים ומאפייני הפעילות שלהם (המושפעים מרמת החמצן או המשפיעים על רמת החמצן) פזורות (ברמה המיקרוסקופית) באתרים שונים באיבר.

להלן תיאור סכמתי של תהליך הפירוק במעי האחורי - נחקר בעיקר בטרמיטים ירודים ובמקצת בטרמיטים עיליים. תחילה נכנסים לעבודה פְּרוֹטוֹזוֹאָה ו/או חיידקים סימביונטיים. הם מסייעים לפרק תאית והמיצלולוז. תהליך זה נעשה, בתנאי חימצון שונים (אירוביים), בעיקר בדפנות המעי האחורי, ובין התוצרים שלו נמנים: אצטט (המומר לחומצות שומן), מימן ופחמן דו־חמצני. שני האחרונים הופכים במרכז המעי, בתנאים אנאירוביים ובעזרת מתאנוגנים3 methanogens לגז מתאן - CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O. חלק מהמימן והמתאן מפעפעים דרך דפנות המעי ומגיעים לאטמוספירה דרך מערכת הנשימה.
 

טרמיטים ירודים מארחים חיידקים, שׁוֹטוֹנִיּוֹת (מהפרוטוזואה) וסוגים שונים של מתאנוגנים השוכנים במעי באופן חופשי או כסימביונטים תוך תאיים בפרוטוזואה. טרמיטים עיליים חסרים שוטוניות סימביונטיות והם נעזרים בחיידקים ומתאנוגנים בלבד. יש טרמיטים עיליים המגדלים פטריות מפרקות תאית על עצה לעוסה ואלו משמשות להם למאכל. קבוצה זו אינה מייצרת מתאן. תיקנים נושאים סימביונטים הדומים לאלו של חלק מהטרמיטים הירודים (שמוצאם מתיקנים חברתיים). מנגד, במספר מינים של חיפושיות הניזונות מתאית של עץ נרקב, לא מוכר ייצור מתאן.
אצל: תִּיקָנָאִים (תיקנים וטרמיטים), שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר פשפשאים), חיפושיות במספר משפחות ובקבוצות חרקים נוספות, קיימים אתרים (כיסים) מסויימים מאוד במעי (בכל קבוצה המיקום משתנה) המאכסנים סימביונטים שוכני קבע, מספקים להם סביבה מוגנת ומונעים מהם להיפלט עם ההפרשות - עדות לקשר העתיק בין הסימביונטים למארחים שלהם.
                             

סכמה של מבנה המעי בחרקים מקבוצות שונות ואתרים בהם שוכנים הסימביונטים שלהם.
 
כמה גז חרקים מייצרים? שאלה זו מעניינת במיוחד וקשה מאוד לענות עליה, מה גם שהכמות משתנה בין המינים ואף בין פרטים באותו מין. עבור חרק בודד הכמות אפסית, אולם בקנה מידה של אוכלוסיות הכמות עשויה להגיע למימדים בעלי חשיבות אקולוגית. נושא זה נבדק בעיקר בטרמיטים, נמצא שכמות4 יומית של מתאן שטרמיט ייצוגי מייצר (מתוך כלל הגזים שהוא פולט) היא 0.24-0.59 מיקרוגרם (1982 Zimmerman וחובריו). הערכות עכשוויות מעריכות שכלל אוכלוסיית הטרמיטים העולמית תורמת שנתית 3%-1% מכלל המתאן המגיע כיום לאטמוספירה ממקורות שונים. זו כמות קטנה יחסית בהשוואה לתרומה השנתית של מעלי־גרה, המוערכת ב־15%-10% לשנה (שגם אצלם רובה נפלטת דרך הפה).
 
חרקים משפיעים על מאזן המתאן גם בעקיפין. רעייה בשטחים פתוחים, הנחשבת ידידותית יותר לבקר, מביאה להצטברות משמעותית של זבל, שאינו מטופל, על הקרקע. הפרשות הבקר מושכות מגוון חרקים הניזונים מהזבל ישירות או מיצורים החיים בו. בליבת גוש הזבל המתייבש מתקיימים תנאים אנאירוביים המאפשרים למתאנוגנים ייצור מתאן. כאן נכנסים לתמונה אותם חרקים הניזונים מהזבל ובעיקר חיפושיות ממשפחת הזבליתיים. חרקים הנוברים בתוך הזבל חושפים את הליבה לחמצן אטמוספרי ובכך מסייעים לצמצם ייצור מתאן המגיע לאטמוספירה (Penttila 2013 וחובריו).

זבליות, כפי שלמדנו, מסתמכות על סימביונטים לפירוק סיבים צמחיים (הבוגרים והזחלים). חוקרים סבורים שסימביונטים אלו נתונים לעקה משמעותית הנובעת מאנטיביוטיקה (tetracycline) הניתנת לבקר כדי לשמור על בריאותו וזירוז גדילה. מחקר הראה שזבל בקר המכיל אנטיביוטיקה מפיק פי־2 מתאן מזבל נטול אנטיביוטיקה; כנראה בשל הפגיעה ביחסי הגומלין שבין החיידקים למתאנוגנים שבזבל - השמדת חיידקים המתחרים עם המתאנוגנים על משאבים. אנטיביוטיקה עשויה גם לפגוע באוכלוסיות הסימביונטים של המעי בזבליות ולשנות את הרכבה ויחסי הגומלין שבתוכה. פגיעה זו עשויה, לדעת החוקרים, לשנות את התנהגותן ויחסי גומלין שלהן עם הסביבה ( Hammer 2016וחובריו). לא ניתן לשלול גם פגיעה לא ידועה העשויה להשליך על מימדי האוכלוסייה וצפיפותה. צימצום אוכלוסיות הזבליות בצורה משמעותית עשוי לגרור עליה בתפוקת המתאן שמקורו בזבל בקר שלא עובר איוורור.
 

זבליות מייצרות מתאן ובו בזמן מקטינות פליטת מתאן הנוצר בזבל בו הן נוברות.
 
מתי זה התחיל? כל (או מרבית) החרקים שיש להם מערכת עיכול פתוחה נושאים מיקרוביוטה במעי, חלקו סימביונטי (לא בהכרח נוצרים גזים בקשר הזה). כמה זמן הקשרים הללו קיימים? לא ברור. מתוך הידע המדעי העכשווי ומחקרים פילוגנטיים אנו יודעים שהקשרים בין סימביונטים של המעי לתיקנאים הוא קדום מאוד, כמה קדום? קשה מאוד לדעת. בידי החוקרים מצויות עדויות על הקשרים הללו ממאובני ענבר5, שגם אם הם עדיין צעירים גיאולוגית מהקשרים הראשוניים שבין החרקים לסימביונטים, הרי הם מספקים תמונת מצב שאף מאובן אחר לא יכול להראות. מאובני ענבר חשובים מאוד מפני שהם משמרים את תוכנם האורגני במצב מצויין, כל כך טוב עד שניתן לזהות חלק מהם ברמת הסוג והמין. וגם... לאתר (במקרים אחדים) נוכחות מיקרוביוטה וטפילים.
 
חלק ממאובני הענבר מכילים בועות6 מים, אוויר או גז שנכלאו בפנים במהלך התמצקות השרף או גז שנוצר בתהליך כלשהו במהלך ההתאבנות. חלקם תופשים בתוכם גם בועות המגיחות היישר מתוך גופם של החרקים שנלכדו בשרף הקדום. בועות אלו מוסברות כתוצר מטבולי. לאחר מות החרק בשרף ממשיכה זמן מה פעילות סימביונטים אנאירוביים במעי, שהרי אין להם צורך בחמצן; פעילות זו מפרקת רקמות פנימיות ויוצרת גז. במידה ולחץ הגז גבוה מספיק והשרף דליל דיו, הגז דולף כבועות דרך כל הפתחים האפשריים; פי־הטבעת, פתחי הנשימה ולעיתים מבין סדקים שבין פרקי הבטן. חרקים גדולים כטרמיטים נושאים כמות גדולה יחסית של סימביונטים במעי, אם השרף סמיך או פתחי הגוף נאטמים במהירות, הגז המצטבר בחרק גורם להתנפחות, תופעה שאינה נדירה מאוד בטרמיטים שנמצאו בתוך מאובני ענבר.
 

טרמיט ובועות גז בתוך ענבר מתקופת הפליסטוקן.
בועות הגז נראות יוצאות מגוף הטרמיט ולכן מניחים שמקורן במתאן שדלף מגוף הטרמיט לאחר שנעטף בשרף.
 
סיכום
עבור שאלת המפתח, האם חרקים נופחים? התשובה היא לא! חרקים פולטים גזים אבל הפרשתם, כולל אלו שמקורם מטבולי נעשית דרך מערכת הנשימה ולא מפי־הטבעת. נפח הגז המטבולי שחרק בודד מייצר קטן מאוד, אולם במימד של אוכלוסיות המונות מיליארדים רבים (כמו בחרקים חברתיים) מדובר בכמויות בעלות משמעות מבחינה אקולוגית. התרומה של חרקים לגזי האטמוספירה אינה ברת השוואה למקורות מתחדשים של גזי חממה אבל עדיין בעלת ערך שיש להתחשב בו. מתאן מטבולי שמקורו בפרוקי־רגליים משתחרר לאטמוספירה מאות מיליוני שנים (לצד מתאן ממקורות אחרים) ואין ספק שהייתה ועדיין יש לו תרומה חשובה למאזן ומחזור המתאן באטמוספירה, שהשתנתה במתינות יחסית בהרכבה לאורך ההיסטוריה הגיאולוגית והאבולוציונית של כדור הארץ. כיום יש לאדם חלק משמעותי בתרומה הישירה והעקיפה להאצה בשינוי הרכב האטמוספירה; שינוי הגורר בין השאר עלייה בטמפרטורה הגלובלית הממוצעת. אם אנו רוצים להבין טוב יותר את מחזור גזי החממה באטמוספירה, מקורם וכיצד לצמצם את ייצורם והשפעתם, חשוב להבין גם את התרומה היחסית של פרוקי־הרגליים לנושא.
 
גז מטבולי, בעיקר מתאן, מהווה עדות ישירה (אינדיקטור) לקיומם של מיקרואורגניזמים במערכת העיכול. מעריכים שהקשרים הסימביונטים בין חרקים למיקרוביוטה במעי שלהם הם בני מאות מיליוני שנים. בועות גז בענבר שמקורן בתסיסה מטבולית, מהוות עדות עקיפה7 לכך. הבנת ההיסטוריה האבולוציונית של קשרים אלו יכולה להיעשות בעזרת שילוב עדויות של בועות ממאובנים ומחקר עכשוי על גזים מטבוליים המעידים על טיב הקשרים הסימביונטים שבין המיקרוביוטה במעי וחרקים בכלל.
להבנה של הקשרים שבין החרקים והסימביונטים שלהם השלכות לא רק בפן האקולוגי והביולוגי אלא גם הכלכלי. הבנת האופן בו נעשה פירוק מטבולי בתנאים אנאירוביים מסייעת לפתח טכנולוגיות פחות מזהמות לפירוק תאית לשימושים תעשייתיים. מאחר והחרקים תלויים בסימביונטים שלהם, כולל חרקים מזיקים, הרי פגיעה ממוקדת בסימביונטים של מזיקים יכולה לספק יכולות להדברה ממוקדת ופחות מזהמת; שאינה פוגעת בחרקים מועילים או שאינם מזיקים ואינה משפיעה על הסביבה כולה. מנגד חשוב מאוד ללמוד את ההשלכה של חומרים שונים, בהם אנטיביוטיקה על הרכב המיקרוביוטה בחרקים בכלל ובמיוחד אצל בעלי חשיבות אקולוגית וכלכלית, כדי להימנע מזיהומים שההשלכות שלהם עשויות לפגוע במערכות אקולוגיות וגם באדם.
 
תודות: תודה לפרופסור אנדראס ברון על הסיוע במידע, הבהרות והרשות להשתמש באיור מתוך המאמרים שלו.
תודה גם לדר' דני סימון, מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
Acknowledgment: Prof. Dr. Andreas Brune, Max Planck Institute for Terrestrial Microbiology

1. אף שכל בני האדם נופחים; קטנים כגדולים, הרכב הגזים וכמותם משתנה מאדם לאדם ואפילו באותו פרט. גיל, מצב רפואי, סוג והרכב התזונה, הרכב המיקרוביוטה במעי ועוד משפיעים על הרכב הגזים המטבוליים וכמותם. לדוגמא: מעריכים שרק כשליש מהאוכלוסייה העולמית נושאת methanogens ומייצרת מתאן מטבולי.
2. 'מיקרוביוטה' הוא כינויה של כלל אוכלוסיית המיקרואורגניזמים הטבעית החיה על ובתוך גופו של יצור חי, מקיימת עימו יחסי גומלין ועשויה להשפיע לחיוב או לשלילה גם על עיכול המזון שהוא אוכל. הרכב התזונה יכול לעצב את הרכב הסימביונטים במעי ותפקודם, למשל לבעלי חיים צמחונים יהיו סימביונטים שונים מאלו של אוכלי כל. מיקרואורגניזמים עצמם משפיעים על המזונות שבעל החיים מסוגל לעכל, ומחקרים מהשנים האחרונות מעידים למשל שהם עשויים להשפיע על התיאבון ועל ההעדפות במזון.
3. מתאנוגנים הם מיקרואורגניזמים אנאירוביים המשתייכים לעל־הממלכה ארכאונים (Archaea), אחת משלוש על־ממלכות ביולוגיות (Domains), לצד על־ממלכת החיידקים (Bacteria) ועל־ממלכת האֵיקַרְיוֹטִים (Eucaryota).
4. מחקרים שונים מציבים ערכים שונים לפליטת מתאן המגיע מטרמיטים לאטמוספירה. רוב הערכים נמדדו במעבדה ולא בהכרח מייצגים את המתקיים בפועל בטבע. מינים שונים של טרמיטים מפיקים כמויות שונות של גזים ולא כולם מייצרים מתאן. מחקר שנעשה לאחרונה באוסטרליה (2018 Nauer וחובריו) הראה שבין 20% ל־80% מהמתאן שמקורו בטרמיטים מתחמצן בקרקע, על ידי חיידקים (משמשים כמסננים ביולוגיים) השוכנים בקרקע או בתילי הטרמיטים. אם כך, התרומה של הטרמיטים למתאן האטמוספרי קטנה בהרבה מהערכות קודמות שניתנו בעשרות אחוזים.
5. מאובני ענבר המכילים חרקים מוכרים החל מתקופת היורה (200 מיליוני שנים). עיקר התיעוד מיוחס לקריקטון התחתון (150 מיליוני שנים) ולתקופות אוליקוגן - מיוקן (20-40 מיליוני שנים).

6. תיעוד מצולם של בועות גז (שמקורן עשוי להיות תסיסה מטבולית) במאובני ענבר מופיע במאמר Fossil flatus: indirect evidence of intestinal microbes בספר Fossil Behavior Compendium. לא כל העמודים והתמונות זמינים לצפייה בקישור. במאמר זה המחבר מתייחס אל הבועות כנפיחות אבל יש החולקים על המינוח הסמנטי הזה מאחר וכאמור גז התסיסה פורץ מכל פתח אפשרי ולא בהכרח מפי־הטבעת.
7. עדות עקיפה מאחר שלאחר מיליוני שנים לא ניתן לדעת בביטחון אם הרכב הגז בבועות משקף את המצב בעת היווצרותן. מאובני ענבר מכילים סדקים דרכם עלול לחדור אוויר אטמוספרי או שהרכב האוויר בבועה עשוי להשתנות עקב תגובות כימיות עם השרף או בזמן התאבנות השרף. מוסכם שהיווצרות הבועה עצמה קשורה לזמן התמצקות השרף ולכן סביר שבועה כזו נוצרה מדליפה של גז מטבולי.


מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
(Endo) symbiotic Methanogenic Archaea, Johannes H.P. Hackstein Editor, 2010
Air Bubbles, Amber, and Dinosaurs, U.S. Geological Survey, 2013
An Exploration on Greenhouse Gas and Ammonia Production by Insect Species Suitable for Animal or Human Consumption Dennis G. A. B. Oonincx, Joost van Itterbeeck, Marcel J. W. Heetkamp, Henry van den Brand, Joop J. A. van Loon, Arnold van Huis, 2010
Biology of Termites: A Modern Synthesis, David Edward Bignell · Yves Roisin · Nathan Lo, Editors, 2011
Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database, M. G. Sanderson, 1996
Comparative Respiration and Methane Production Rates in Nearctic Termites, G.S.Wheeler, M.Tokoro, R.H.Scheffrahn, N.-Y.Su, 1996
Could termites be the world's terminators?: A humble forest insect may be emitting dangerous amounts of methane. Stella Wiseman reports, The Independent New website, Stella Wiseman, 1994
Do cow and termite flatulence threaten the earth’s atmosphere? The Straight Dope website, 1989
Do Insects Fart? (They Sure Do!), NC State News website, Matt Shipman, 2018
Effect of Host Diet on Production of Organic Acids and Methane by Cockroach Gut Bacteria, Matthew D. Kane, John A. Breznak, 1991
Fossil flatus: indirect evidence of intestinal microbes, Fossil Behavior, Compendium, George O. Poinar, Jr., 2010
Greenhouse gas emissions from termite ecosystem, Gomati Velu, Ramasamy, Kumar K, Sivaramaiah Nallapeta and Ramanjaneya V. R. Mula, 2001
Intracavity CO laser photoacoustic trace gas detection: Cyclic CH4, H2O and CO2 emission by cockroaches and scarab beetles, F. G. C. Bijnen, F. J. M. Harren, J. H. P. Hackstein, and J. Reuss, 1996
Investigation of normal flatus production in healthy volunteers, J Tomlin, C Lowis, N W Read, 1991
Methane Production and Methanogenic Archaea in the Digestive Tracts of Millipedes (Diplopoda), Šustr, Vladimír; Chroňáková, Alica; Semanová, Stanislava; Tajovský, Karel; Šimek, Miloslav, 2014
Methane production in terrestrial arthropods, Johannes H. P. Hackstein, Claudius K. Stumm, 1994
Methanogenesis in the Digestive Tracts of Insects and Other Arthropods, Andreas Brune, 2018
Methanogens in the Digestive Tract of Termites, Andreas Brune, 2018
Oldest Example Of Mutualism: Termites And Protozoa Discovered Together in Ancient Amber, Science daily website, 2009
Putting on Airs, May Berenbaum, 1995
Quantifying Beetle-Mediated Effects on Gas Fluxes from Dung Pats, Atte Penttila, Eleanor M. Slade, Asko Simojoki, Terhi Riutta, Kari Minkkinen, Tomas Roslin, 2013
Symbiotic Associations between Termites and Prokaryotes, Andreas Brune, 2006
Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts, Andreas Brune, 2014
Termite gut microbes, Kenneth Noll 2017
Termite mounds mitigate half of termite methane emissions, Philipp A. Nauer, Lindsay B. Hutley, and Stefan K. Arndt, 2018
Termites and Global Methane - Another Assessment, P. J. Fraser, R .A. Rasmussen, J. W. Creffield’ J. R. French, M. A. K.Khalil, 1986
Termites: A Potentially Large Source of Atmospheric Methane, Carbon Dioxide, and Molecular Hydrogen, P. R. Zimmerman, J. P. Greenberg, S. 0. Wandiga, P. J. Crutzen, Science, Vol. 218, 1982
The gut microbiota of insects – diversity in structure and function, Philipp Engel & Nancy A. Moran, 2013
The Unlikeliest Heroes in the Battle Against Climate Change? Dung Beetles, citylab website, John Metcalfe, 2013
Three decades of global methane sources and sinks, Stefanie Kirschke et al., 2013
Treating cattle with antibiotics affects greenhouse gas emissions, and microbiota in dung and dung beetles, Tobin J. Hammer, Noah Fierer, Bess Hardwick, Asko Simojoki, Eleanor Slade, Juhani Taponen, Heidi Viljanen, and Tomas Roslin, 2016
Treating cows with antibiotics doubles dung methane emissions, Daily news, 2016
 
insectour
הקדמה
בעשרות שנים האחרונות אנו עדים לדיונים אינסופיים (ומעט מידי מעשים) הנוגעים לשינויי האקלים העולמיים (המתבטאים בין השאר בעליית הטמפרטורה הגלובלית הממוצעת). תיעוד מתמשך, החל משלהי המאה ה־18, לא מתיר ספק באשר למגמת ההתחממות העולמית. בין ומדובר בתהליך מחזורי טבעי או המושפע ישירות מהאדם, המדע מנסה להבין לא רק את המגמות והגורמים, אלא גם את המנגנונים האחראים לכך. אחד התחומים החמים בנושא הוא גזי חממה. גז חממה מוגדר כגז הבולע או מחזיר קרינה תת־אדומה הנפלטת מכדור הארץ ובכך תורם לאפקט החממה.
האטמוספירה מורכבת מגזים וקיבולת החום שלה מושפעת מהרכב הגזים היוצרים אותה, יחסי הכמויות והצפיפות שלה. גזי חממה מגיעים ממקורות טבעיים (בעלי חיים וצמחים) ומתוצרים שמקורם בפעולות האדם (חקלאות, שפכים ופסולת אורגנית, תעשייה כימית). במהלך העידן הטרום תעשייתי, תנודות ריכוזי גזי החממה היו מתונות יחסית. מאז
המהפכה התעשייתית, ריכוזי גזי החממה החלו לעלות.
שאלה מתבקשת היא; מה התרומה הישירה של האורגניזמים החיים בכדור הארץ לגזי החממה ומה חלקם של החרקים ופרוקי־רגליים בכלל בנושא? הספרות המדעית והמקצועית מציגה שלל נתונים המשרטטים את התרומה לכאורה של החרקים לגזי החממה ובכלל להרכב האטמוספירה (מספר נתונים יוצגו בשולי הדיון). במקרים רבים הנתונים נגזרים מחישובים מתמטיים, המסתמכים על נתוני מעבדה והנחות (למשל גודל אוכלוסיות) שקשה מאוד לבסס. מרבית החישובים אינם לוקחים בחשבון משתנים חשובים המתקיימים בשדה ועשויים להשפיע על הכמות בפועל של פליטת גזי חממה לאטמוספירה.
 
אחד מגזי החממה החשובים הוא גז ה
מֵתָאן (CH4), הנוכח באטמוספירה באופן טבעי. מתאן הוא תרכובת אורגנית פשוטה ומרכיב עיקרי בגז טבעי. הוא דליק וחסר ריח וצבע. גז מתאן נפלט לאטמוספירה במשך מאות מיליוני שנים, ולאורך תקופה זו הריכוז שלו באוויר השתנה במתינות. גז מתאן הוא תוצר לוואי של פירוק חומר אורגני צמחי בתנאים אנארוביים (תנאים של חוסר חמצן). חלק מהאחראים לכך הם מיקרואורגניזמים השוכנים בקרקע, ובין השאר אחראים על היווצרות מאגרי גז טבעי. מיקרואורגניזמים יוצרי מתאן שוכנים גם במערכת העיכול של יצורים שונים, בעיקר יונקים; גם אצל האדם1. בין היונקים והמיקרואורגניזמים מתקיימת סימביוזה: המארח מספק למיקרואורגניזמים בית גידול, המיקרואורגניזמים 'מסייעים' למארח בפירוק ביו־פולימרים מצמחים והפיכתם לחומרי מזון (נוטריינטים)- תוצר לוואי של הפירוק המטבולי (חילוף חומרים) הם גזים, בהם מתאן. מיקרואורגניזמים יוצרי מתאן שוכנים גם במערכת העיכול של פרוקי־רגליים יבשתיים, בהם גם חרקים ממספר סדרות.
 
ברוב היונקים וגם אצל האדם, גזים מטבוליים גורמים לתופעה מוכרת - נפיחה Flatus (נהגה ˈflādəs), או 'פלוץ' בלשון עממית. נפיחה אמִתִּית מוגדרת כפליטת גז, תוצר פירוק מטבולי (להלן גז מטבולי), המשתחרר דרך פי־הטבעת (anus). גז מטבולי הוא למעשה תערובת של גזים, שהרכבה נגזר מהמזון והפאונה של המיקרואורגניזמים (חלק מהמיקרוביוטה2) השוכנים במערכת העיכול ומשתתפים בפירוק המזון. בין השאר נוצרים: פחמן דו־חמצני (CO2), מתאן, מימן (H), חנקן (N), חמצן (O) ועוד. אל תערובת זו עשוי להתווסף אוויר אטמוספירי הנכנס למערכת העיכול בזמן בליעת המזון. ומה עם חרקים? ברחבי המרשתת ובחלק מהספרות יש מייחסים לחרקים יכולת נפיחה. האם זה נכון? רשומה אינה מתיימרת לדיון עמוק בהתחממות הגלובלית ומסתפקת בשאלה צנועה אחת: האם חרקים נופחים ולמה? וגם נוגעת במעטפת של כמה אספקטים הנוגעים של הנושא.
 
לטרמיטים תפקיד אקולוגי חשוב בהאצת תהליכי הפירוק של פסולת חומר מעוצה והחזרת חומרי מזון לקרקע.
 
אז, האם חרקים נופחים? לא! חרקים פולטים גזים שונים, תוצרים של נשימה ופירוק מטבולי. הגזים, שהם חסרי צבע וריח,  נפלטים דרך מערכת הנשימה (על מערכת הנשימה בחרקים, ראו בהרחבה ברשומה 'כיצד החרקים נושמים'). לכן תחת ההגדרה לעיל ולמרות שהדבר מוזכר במקורות שונים, חרקים אינם נופחים מכיוון שהגזים המטבוליים שהם מייצרים אינם נפלטים דרך פי־הטבעת (כן! גם לחרקים יש פי־טבעת).
מדוע לא? הרי אם הגזים מיוצרים במעי ופתח היציאה הקרוב הוא קצה המעי - פי־הטבעת, מצופה היה שגז יצא דרך הפתח הקרוב ביותר לאתר ייצורו. בכדי שזה יקרה נדרש לחץ גזים מינימלי במעי אולם לחץ זה כנראה לא מתקיים, משום שמדובר במערכת זערורית שאינה מסוגלת לייצר כמות גז במידה המסוגלת לעורר לחץ פנימי הגובר על דרכי יציאה אחרות. המעי של חרקים הוא איבר דקיק מאוד, עובי דפנות הרקמות נמדד בחלקי המילימטר. עובי זה מאפשר לגזים, הנוצרים כל העת במעי, לעבור בפיעפוע (דיפוזיה) ישירות דרכו ובכך נמנעת עלייה בלחץ הפנימי. לאחר שהגז עובר את מחסום אפיתל המעי הוא מתפשט בהמולימפה, חודר למערכת צינורות הנשימה המיקרונים הטרכאולות (המובילות פנימה לתאים חמצן אטמוספרי ומסיעות החוצה פחמן דו־חמצני), משם הגז מתפשט לטרכאות ולבסוף הוא יוצא לאטמוספירה דרך פתחי הנשימה (spiracles). מעניין שבאופן דומה כמויות לא קטנות של מימן ומתאן הנוצרות במעי האדם נפלטות דרך מערכת הנשימה. הגזים עוברים בדיפוזיה דרך דופן המעי הגס אל מערכת הדם, ממנה אל הריאות ומשם נפלטים מהגוף מהפה והאף בנשימה.
 
חרקים מתקיימים על פני האדמה למעלה מ־300 מיליוני שנים ופרוקי־רגליים אחרים כמו רבי־רגליים אף קדומים להם. לקבוצות אלו ונוספות הייתה ועודנה השפעה יחסית על הרכב הגזים באטמוספירה (אם כי היום פחות מבעבר) - כולם צורכים חמצן ופולטים מים ופחמן דו־חמצני. גזים מטבוליים מעידים טוב על קשרים בין המיקרוביוטה לבין המארחים שלה. חרקים הפולטים גזים מטבוליים אינם עושים זאת במידה שווה; לא מבחינת הרכב הגזים והכמויות (לא רק בין המינים, אלא גם בין אוכלוסיות של אותו המין ואפילו בין פרטים באותה אוכלוסייה). מספר המחקרים בנושא אינו רב, הידע הישיר בנושא נוגע בעיקר למדידות פליטה של גזים כמו מֵתָאן ומֵימָן. מסיבה זו ההתייחסות להלן תהיה בעיקר לחרקים הפולטים מֵתָאן, מאחר והוא נמדד בקבוצות נוספות של בעלי־חיים ונוח יהיה להתייחס אליו כבסיס להשוואה כללית.
 
מחקר (Hackstein 1994) שניסה לענות על השאלה אלו פרוקי־רגליים יבשתיים פולטים מתאן? בדק כ־100 פרוקי־רגליים ממספר קבוצות (N=מספר פרטים שנבדקו); עכבישנים Arachnida (2N), טחביות Isopoda (2N), נדלים Chilopoda (1N), רבי־רגליים Diplopoda (13N), קְפִיץ־זַנְבָאִים Collembola (1N), חרקים Insecta (92N). החוקרים מדדו רק מתאן ומימן. אלו (אחד מהם או שניהם) נמצאו בכמות מדידה רק ב־45 מינים; רובם משתייכים לקבוצות הבאות: [1] רבי־רגליים. [2] תִּיקָנָאִים הכוללים את התיקנים והטרמיטים. [3] מספר נציגים ממשפחת הזבליתיים Scarabaeidae. כמות מדידה של מימן בלבד נמצאה גם בגלגלן הצלב Araneus diadematus ממשפחת הגלגלניים, פשפש ממשפחת הפנדוריים, יתושן מסוג Tipula, הפרפר דנאית מלכותית, עש ממשפחת העשנוריים, חיפושית ממשפחת החדקוניתיים, ושתי חיפושיות ממשפחת העליתיים.
סביר שהמינים האחרים שנבדקו מייצרים גזים ממקור מטבולי שלא נמדדו, כמו: פחמן דו־חמצני, חנקן, חמצן ועוד. לדוגמא:'חגב נודד'  Locusta migratoriaשנבדק במחקר לעיל, מייצר מימן ומתאן בכמות אפסית (אם בכלל) אך מטבולית מייצר, בין השאר, אמוניה (NH3) וחמצן דו־חנקני (N2O) (גז צחוק) הנחשב לגז חממה חשוב המגיב עם האוזון (2010 Oonincx וחובריו).
 
 סכמת תהליך הייצור של מתאן ומימן בטרמיט.
המעי האחורי של הטרמיט הוא ביוריאקטור הממיר תאית לחומצות שומן קצרות.
בתהליך פירוק התאית נוצר מימן המשמש חומר גלם לייצור חומצות שומן קצרות ונוצר גם מתאן.
הסטטוס האנאירובי של ליבת המעי נשמר בזכות מיקרואורגניזמים הצורכים את חמצן החודר בפעפוע דרך דופן המעי.

 
מדוע חרקים מייצרים גזים מטבוליים? חלק מהחרקים חסרים את האנזימים הנדרשים לפירוק תרכובות אורגניות לחומרי מזון. לשם כך הם 'נעזרים' במגוון מיקרואורגניזמים סימביונטים, בהם: ארכאונים, פְּרוֹטוֹזוֹאָה, חיידקים ופטריות. יחסי הגומלין בין המיקרוביוטה לחרקים נעים בין יחסים קומנסליים ליחסי הדדיות. חלק מהאוכלוסיות הן זמניות, המגיעות עם האוכל וחלקן קבועות - סימביונטיות התלויות לחלוטין במארח.
סימביונטים עשויים לתרום לעיכול מזון יעיל, הם מייצרים ויטמינים חיוניים וחומצות אמינו ומסייעים בדיכוי התפתחות חיידקים אלימים. ב'תמורה' הם מקבלים סביבת חיים יציבה ומוגנת ומטבוליטים חיוניים. חרקים המסתמכים על דיאטת מזון לא מאוזנת (למשל: תאית (סיבים), מוהל או דם) תלויים בסימביונטים לפירוק מזון דל לתוצרים בעלי ערך תזונתי. ללא הסימביונטים בגופם הם ימותו ברעב או ממחלות.
 
לחרקים מערכת עיכול שונה משלנו, אך גם היא צינורית המתחילה בפתח הפה ומסתיימת בפי־הטבעת. מעי החרקים נחלק לשלושה חלקים עיקריים:
[1] מעי קדמי שתפקידו העיקרי קליטת המזון ואחסונו (אצל אוכלי צמחים המזון גם נטחן בחלק זה של המעי, בזפק).
[2] מעי תיכון שבו מופרשים אנזימי עיכול, בו מתרחשת ספיגת המזון העיקרית אל ההמולימפה.
[3] מעי אחורי דרכו מובלת החוצה שארית המזון שלא התעכלה או לא נספגה. בקצה המעי האחורי מצוי המעי הגס שעיקר חשיבותו בוויסות מאזן מים ומלחים. המעי הגס מסתיים בפי־הטבעת דרכו מופרשים הגללים. על גללים של חרקים ומה הם יכולים ללמד אותנו ניתן לקרוא ברשומה 'חרא של חרקים'.
 
טרמיטים כקבוצה ניזונים מקשת רחבה של מזונות עשירים בתאית אך דלים תזונתית; החל מחומרים מעוצים ו/או קרקע (עשירה בחומר צמחי מתפרק) ועד לפסולת עלים, עשב, פטריות, אצות וחזזיות. טרמיטים מוגבלים ביכולתם העצמאית לפרק תאית. במהלך האבולוציה התפתחה אצלם שותפות עם מיקרואורגניזמים מקבוצות שונות, בהם מפרקי תאית, המסייעים לטרמיטים ליהנות מחומרי מזון הנוצרים בתהליך פירוק ביוכימי רב שלבי. לאחר פירוק ראשוני של הסיבים המתרחש תחילה במעי הקדמי ובמעי התיכון עובר המזון למעי האחורי, שם נעשה עיקר תהליך הפירוק ובו גם נוצר המתאן. המעי האחורי בטרמיטים הוא מערכת מדורגת של ריכוזי חמצן - דפנות המעי עשירות יותר בחמצן שריכוזו יורד כלפי פנים ונעלם במרכז המעי. אוכלוסיות שונות של מיקרואורגניזמים ומאפייני הפעילות שלהם (המושפעים מרמת החמצן או המשפיעים על רמת החמצן) פזורות (ברמה המיקרוסקופית) באתרים שונים באיבר.

להלן תיאור סכמתי של תהליך הפירוק במעי האחורי - נחקר בעיקר בטרמיטים ירודים ובמקצת בטרמיטים עיליים. תחילה נכנסים לעבודה פְּרוֹטוֹזוֹאָה ו/או חיידקים סימביונטיים. הם מסייעים לפרק תאית והמיצלולוז. תהליך זה נעשה, בתנאי חימצון שונים (אירוביים), בעיקר בדפנות המעי האחורי, ובין התוצרים שלו נמנים: אצטט (המומר לחומצות שומן), מימן ופחמן דו־חמצני. שני האחרונים הופכים במרכז המעי, בתנאים אנאירוביים ובעזרת מתאנוגנים3 methanogens לגז מתאן - CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O. חלק מהמימן והמתאן מפעפעים דרך דפנות המעי ומגיעים לאטמוספירה דרך מערכת הנשימה.
 

טרמיטים ירודים מארחים חיידקים, שׁוֹטוֹנִיּוֹת (מהפרוטוזואה) וסוגים שונים של מתאנוגנים השוכנים במעי באופן חופשי או כסימביונטים תוך תאיים בפרוטוזואה. טרמיטים עיליים חסרים שוטוניות סימביונטיות והם נעזרים בחיידקים ומתאנוגנים בלבד. יש טרמיטים עיליים המגדלים פטריות מפרקות תאית על עצה לעוסה ואלו משמשות להם למאכל. קבוצה זו אינה מייצרת מתאן. תיקנים נושאים סימביונטים הדומים לאלו של חלק מהטרמיטים הירודים (שמוצאם מתיקנים חברתיים). מנגד, במספר מינים של חיפושיות הניזונות מתאית של עץ נרקב, לא מוכר ייצור מתאן.
אצל: תִּיקָנָאִים (תיקנים וטרמיטים), שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר פשפשאים), חיפושיות במספר משפחות ובקבוצות חרקים נוספות, קיימים אתרים (כיסים) מסויימים מאוד במעי (בכל קבוצה המיקום משתנה) המאכסנים סימביונטים שוכני קבע, מספקים להם סביבה מוגנת ומונעים מהם להיפלט עם ההפרשות - עדות לקשר העתיק בין הסימביונטים למארחים שלהם.
                             

סכמה של מבנה המעי בחרקים מקבוצות שונות ואתרים בהם שוכנים הסימביונטים שלהם.
 
כמה גז חרקים מייצרים? שאלה זו מעניינת במיוחד וקשה מאוד לענות עליה, מה גם שהכמות משתנה בין המינים ואף בין פרטים באותו מין. עבור חרק בודד הכמות אפסית, אולם בקנה מידה של אוכלוסיות הכמות עשויה להגיע למימדים בעלי חשיבות אקולוגית. נושא זה נבדק בעיקר בטרמיטים, נמצא שכמות4 יומית של מתאן שטרמיט ייצוגי מייצר (מתוך כלל הגזים שהוא פולט) היא 0.24-0.59 מיקרוגרם (1982 Zimmerman וחובריו). הערכות עכשוויות מעריכות שכלל אוכלוסיית הטרמיטים העולמית תורמת שנתית 3%-1% מכלל המתאן המגיע כיום לאטמוספירה ממקורות שונים. זו כמות קטנה יחסית בהשוואה לתרומה השנתית של מעלי־גרה, המוערכת ב־15%-10% לשנה (שגם אצלם רובה נפלטת דרך הפה).
 
חרקים משפיעים על מאזן המתאן גם בעקיפין. רעייה בשטחים פתוחים, הנחשבת ידידותית יותר לבקר, מביאה להצטברות משמעותית של זבל, שאינו מטופל, על הקרקע. הפרשות הבקר מושכות מגוון חרקים הניזונים מהזבל ישירות או מיצורים החיים בו. בליבת גוש הזבל המתייבש מתקיימים תנאים אנאירוביים המאפשרים למתאנוגנים ייצור מתאן. כאן נכנסים לתמונה אותם חרקים הניזונים מהזבל ובעיקר חיפושיות ממשפחת הזבליתיים. חרקים הנוברים בתוך הזבל חושפים את הליבה לחמצן אטמוספרי ובכך מסייעים לצמצם ייצור מתאן המגיע לאטמוספירה (Penttila 2013 וחובריו).

זבליות, כפי שלמדנו, מסתמכות על סימביונטים לפירוק סיבים צמחיים (הבוגרים והזחלים). חוקרים סבורים שסימביונטים אלו נתונים לעקה משמעותית הנובעת מאנטיביוטיקה (tetracycline) הניתנת לבקר כדי לשמור על בריאותו וזירוז גדילה. מחקר הראה שזבל בקר המכיל אנטיביוטיקה מפיק פי־2 מתאן מזבל נטול אנטיביוטיקה; כנראה בשל הפגיעה ביחסי הגומלין שבין החיידקים למתאנוגנים שבזבל - השמדת חיידקים המתחרים עם המתאנוגנים על משאבים. אנטיביוטיקה עשויה גם לפגוע באוכלוסיות הסימביונטים של המעי בזבליות ולשנות את הרכבה ויחסי הגומלין שבתוכה. פגיעה זו עשויה, לדעת החוקרים, לשנות את התנהגותן ויחסי גומלין שלהן עם הסביבה ( Hammer 2016וחובריו). לא ניתן לשלול גם פגיעה לא ידועה העשויה להשליך על מימדי האוכלוסייה וצפיפותה. צימצום אוכלוסיות הזבליות בצורה משמעותית עשוי לגרור עליה בתפוקת המתאן שמקורו בזבל בקר שלא עובר איוורור.
 

זבליות מייצרות מתאן ובו בזמן מקטינות פליטת מתאן הנוצר בזבל בו הן נוברות.
 
מתי זה התחיל? כל (או מרבית) החרקים שיש להם מערכת עיכול פתוחה נושאים מיקרוביוטה במעי, חלקו סימביונטי (לא בהכרח נוצרים גזים בקשר הזה). כמה זמן הקשרים הללו קיימים? לא ברור. מתוך הידע המדעי העכשווי ומחקרים פילוגנטיים אנו יודעים שהקשרים בין סימביונטים של המעי לתיקנאים הוא קדום מאוד, כמה קדום? קשה מאוד לדעת. בידי החוקרים מצויות עדויות על הקשרים הללו ממאובני ענבר5, שגם אם הם עדיין צעירים גיאולוגית מהקשרים הראשוניים שבין החרקים לסימביונטים, הרי הם מספקים תמונת מצב שאף מאובן אחר לא יכול להראות. מאובני ענבר חשובים מאוד מפני שהם משמרים את תוכנם האורגני במצב מצויין, כל כך טוב עד שניתן לזהות חלק מהם ברמת הסוג והמין. וגם... לאתר (במקרים אחדים) נוכחות מיקרוביוטה וטפילים.
 
חלק ממאובני הענבר מכילים בועות6 מים, אוויר או גז שנכלאו בפנים במהלך התמצקות השרף או גז שנוצר בתהליך כלשהו במהלך ההתאבנות. חלקם תופשים בתוכם גם בועות המגיחות היישר מתוך גופם של החרקים שנלכדו בשרף הקדום. בועות אלו מוסברות כתוצר מטבולי. לאחר מות החרק בשרף ממשיכה זמן מה פעילות סימביונטים אנאירוביים במעי, שהרי אין להם צורך בחמצן; פעילות זו מפרקת רקמות פנימיות ויוצרת גז. במידה ולחץ הגז גבוה מספיק והשרף דליל דיו, הגז דולף כבועות דרך כל הפתחים האפשריים; פי־הטבעת, פתחי הנשימה ולעיתים מבין סדקים שבין פרקי הבטן. חרקים גדולים כטרמיטים נושאים כמות גדולה יחסית של סימביונטים במעי, אם השרף סמיך או פתחי הגוף נאטמים במהירות, הגז המצטבר בחרק גורם להתנפחות, תופעה שאינה נדירה מאוד בטרמיטים שנמצאו בתוך מאובני ענבר.
 

טרמיט ובועות גז בתוך ענבר מתקופת הפליסטוקן.
בועות הגז נראות יוצאות מגוף הטרמיט ולכן מניחים שמקורן במתאן שדלף מגוף הטרמיט לאחר שנעטף בשרף.
 
סיכום
עבור שאלת המפתח, האם חרקים נופחים? התשובה היא לא! חרקים פולטים גזים אבל הפרשתם, כולל אלו שמקורם מטבולי נעשית דרך מערכת הנשימה ולא מפי־הטבעת. נפח הגז המטבולי שחרק בודד מייצר קטן מאוד, אולם במימד של אוכלוסיות המונות מיליארדים רבים (כמו בחרקים חברתיים) מדובר בכמויות בעלות משמעות מבחינה אקולוגית. התרומה של חרקים לגזי האטמוספירה אינה ברת השוואה למקורות מתחדשים של גזי חממה אבל עדיין בעלת ערך שיש להתחשב בו. מתאן מטבולי שמקורו בפרוקי־רגליים משתחרר לאטמוספירה מאות מיליוני שנים (לצד מתאן ממקורות אחרים) ואין ספק שהייתה ועדיין יש לו תרומה חשובה למאזן ומחזור המתאן באטמוספירה, שהשתנתה במתינות יחסית בהרכבה לאורך ההיסטוריה הגיאולוגית והאבולוציונית של כדור הארץ. כיום יש לאדם חלק משמעותי בתרומה הישירה והעקיפה להאצה בשינוי הרכב האטמוספירה; שינוי הגורר בין השאר עלייה בטמפרטורה הגלובלית הממוצעת. אם אנו רוצים להבין טוב יותר את מחזור גזי החממה באטמוספירה, מקורם וכיצד לצמצם את ייצורם והשפעתם, חשוב להבין גם את התרומה היחסית של פרוקי־הרגליים לנושא.
 
גז מטבולי, בעיקר מתאן, מהווה עדות ישירה (אינדיקטור) לקיומם של מיקרואורגניזמים במערכת העיכול. מעריכים שהקשרים הסימביונטים בין חרקים למיקרוביוטה במעי שלהם הם בני מאות מיליוני שנים. בועות גז בענבר שמקורן בתסיסה מטבולית, מהוות עדות עקיפה7 לכך. הבנת ההיסטוריה האבולוציונית של קשרים אלו יכולה להיעשות בעזרת שילוב עדויות של בועות ממאובנים ומחקר עכשוי על גזים מטבוליים המעידים על טיב הקשרים הסימביונטים שבין המיקרוביוטה במעי וחרקים בכלל.
להבנה של הקשרים שבין החרקים והסימביונטים שלהם השלכות לא רק בפן האקולוגי והביולוגי אלא גם הכלכלי. הבנת האופן בו נעשה פירוק מטבולי בתנאים אנאירוביים מסייעת לפתח טכנולוגיות פחות מזהמות לפירוק תאית לשימושים תעשייתיים. מאחר והחרקים תלויים בסימביונטים שלהם, כולל חרקים מזיקים, הרי פגיעה ממוקדת בסימביונטים של מזיקים יכולה לספק יכולות להדברה ממוקדת ופחות מזהמת; שאינה פוגעת בחרקים מועילים או שאינם מזיקים ואינה משפיעה על הסביבה כולה. מנגד חשוב מאוד ללמוד את ההשלכה של חומרים שונים, בהם אנטיביוטיקה על הרכב המיקרוביוטה בחרקים בכלל ובמיוחד אצל בעלי חשיבות אקולוגית וכלכלית, כדי להימנע מזיהומים שההשלכות שלהם עשויות לפגוע במערכות אקולוגיות וגם באדם.
 
תודות: תודה לפרופסור אנדראס ברון על הסיוע במידע, הבהרות והרשות להשתמש באיור מתוך המאמרים שלו.
תודה גם לדר' דני סימון, מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
Acknowledgment: Prof. Dr. Andreas Brune, Max Planck Institute for Terrestrial Microbiology

1. אף שכל בני האדם נופחים; קטנים כגדולים, הרכב הגזים וכמותם משתנה מאדם לאדם ואפילו באותו פרט. גיל, מצב רפואי, סוג והרכב התזונה, הרכב המיקרוביוטה במעי ועוד משפיעים על הרכב הגזים המטבוליים וכמותם. לדוגמא: מעריכים שרק כשליש מהאוכלוסייה העולמית נושאת methanogens ומייצרת מתאן מטבולי.
2. 'מיקרוביוטה' הוא כינויה של כלל אוכלוסיית המיקרואורגניזמים הטבעית החיה על ובתוך גופו של יצור חי, מקיימת עימו יחסי גומלין ועשויה להשפיע לחיוב או לשלילה גם על עיכול המזון שהוא אוכל. הרכב התזונה יכול לעצב את הרכב הסימביונטים במעי ותפקודם, למשל לבעלי חיים צמחונים יהיו סימביונטים שונים מאלו של אוכלי כל. מיקרואורגניזמים עצמם משפיעים על המזונות שבעל החיים מסוגל לעכל, ומחקרים מהשנים האחרונות מעידים למשל שהם עשויים להשפיע על התיאבון ועל ההעדפות במזון.
3. מתאנוגנים הם מיקרואורגניזמים אנאירוביים המשתייכים לעל־הממלכה ארכאונים (Archaea), אחת משלוש על־ממלכות ביולוגיות (Domains), לצד על־ממלכת החיידקים (Bacteria) ועל־ממלכת האֵיקַרְיוֹטִים (Eucaryota).
4. מחקרים שונים מציבים ערכים שונים לפליטת מתאן המגיע מטרמיטים לאטמוספירה. רוב הערכים נמדדו במעבדה ולא בהכרח מייצגים את המתקיים בפועל בטבע. מינים שונים של טרמיטים מפיקים כמויות שונות של גזים ולא כולם מייצרים מתאן. מחקר שנעשה לאחרונה באוסטרליה (2018 Nauer וחובריו) הראה שבין 20% ל־80% מהמתאן שמקורו בטרמיטים מתחמצן בקרקע, על ידי חיידקים (משמשים כמסננים ביולוגיים) השוכנים בקרקע או בתילי הטרמיטים. אם כך, התרומה של הטרמיטים למתאן האטמוספרי קטנה בהרבה מהערכות קודמות שניתנו בעשרות אחוזים.
5. מאובני ענבר המכילים חרקים מוכרים החל מתקופת היורה (200 מיליוני שנים). עיקר התיעוד מיוחס לקריקטון התחתון (150 מיליוני שנים) ולתקופות אוליקוגן - מיוקן (20-40 מיליוני שנים).

6. תיעוד מצולם של בועות גז (שמקורן עשוי להיות תסיסה מטבולית) במאובני ענבר מופיע במאמר Fossil flatus: indirect evidence of intestinal microbes בספר Fossil Behavior Compendium. לא כל העמודים והתמונות זמינים לצפייה בקישור. במאמר זה המחבר מתייחס אל הבועות כנפיחות אבל יש החולקים על המינוח הסמנטי הזה מאחר וכאמור גז התסיסה פורץ מכל פתח אפשרי ולא בהכרח מפי־הטבעת.
7. עדות עקיפה מאחר שלאחר מיליוני שנים לא ניתן לדעת בביטחון אם הרכב הגז בבועות משקף את המצב בעת היווצרותן. מאובני ענבר מכילים סדקים דרכם עלול לחדור אוויר אטמוספרי או שהרכב האוויר בבועה עשוי להשתנות עקב תגובות כימיות עם השרף או בזמן התאבנות השרף. מוסכם שהיווצרות הבועה עצמה קשורה לזמן התמצקות השרף ולכן סביר שבועה כזו נוצרה מדליפה של גז מטבולי.


מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006
(Endo) symbiotic Methanogenic Archaea, Johannes H.P. Hackstein Editor, 2010
Air Bubbles, Amber, and Dinosaurs, U.S. Geological Survey, 2013
An Exploration on Greenhouse Gas and Ammonia Production by Insect Species Suitable for Animal or Human Consumption Dennis G. A. B. Oonincx, Joost van Itterbeeck, Marcel J. W. Heetkamp, Henry van den Brand, Joop J. A. van Loon, Arnold van Huis, 2010
Biology of Termites: A Modern Synthesis, David Edward Bignell · Yves Roisin · Nathan Lo, Editors, 2011
Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database, M. G. Sanderson, 1996
Comparative Respiration and Methane Production Rates in Nearctic Termites, G.S.Wheeler, M.Tokoro, R.H.Scheffrahn, N.-Y.Su, 1996
Could termites be the world's terminators?: A humble forest insect may be emitting dangerous amounts of methane. Stella Wiseman reports, The Independent New website, Stella Wiseman, 1994
Do cow and termite flatulence threaten the earth’s atmosphere? The Straight Dope website, 1989
Do Insects Fart? (They Sure Do!), NC State News website, Matt Shipman, 2018
Effect of Host Diet on Production of Organic Acids and Methane by Cockroach Gut Bacteria, Matthew D. Kane, John A. Breznak, 1991
Fossil flatus: indirect evidence of intestinal microbes, Fossil Behavior, Compendium, George O. Poinar, Jr., 2010
Greenhouse gas emissions from termite ecosystem, Gomati Velu, Ramasamy, Kumar K, Sivaramaiah Nallapeta and Ramanjaneya V. R. Mula, 2001
Intracavity CO laser photoacoustic trace gas detection: Cyclic CH4, H2O and CO2 emission by cockroaches and scarab beetles, F. G. C. Bijnen, F. J. M. Harren, J. H. P. Hackstein, and J. Reuss, 1996
Investigation of normal flatus production in healthy volunteers, J Tomlin, C Lowis, N W Read, 1991
Methane Production and Methanogenic Archaea in the Digestive Tracts of Millipedes (Diplopoda), Šustr, Vladimír; Chroňáková, Alica; Semanová, Stanislava; Tajovský, Karel; Šimek, Miloslav, 2014
Methane production in terrestrial arthropods, Johannes H. P. Hackstein, Claudius K. Stumm, 1994
Methanogenesis in the Digestive Tracts of Insects and Other Arthropods, Andreas Brune, 2018
Methanogens in the Digestive Tract of Termites, Andreas Brune, 2018
Oldest Example Of Mutualism: Termites And Protozoa Discovered Together in Ancient Amber, Science daily website, 2009
Putting on Airs, May Berenbaum, 1995
Quantifying Beetle-Mediated Effects on Gas Fluxes from Dung Pats, Atte Penttila, Eleanor M. Slade, Asko Simojoki, Terhi Riutta, Kari Minkkinen, Tomas Roslin, 2013
Symbiotic Associations between Termites and Prokaryotes, Andreas Brune, 2006
Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts, Andreas Brune, 2014
Termite gut microbes, Kenneth Noll 2017
Termite mounds mitigate half of termite methane emissions, Philipp A. Nauer, Lindsay B. Hutley, and Stefan K. Arndt, 2018
Termites and Global Methane - Another Assessment, P. J. Fraser, R .A. Rasmussen, J. W. Creffield’ J. R. French, M. A. K.Khalil, 1986
Termites: A Potentially Large Source of Atmospheric Methane, Carbon Dioxide, and Molecular Hydrogen, P. R. Zimmerman, J. P. Greenberg, S. 0. Wandiga, P. J. Crutzen, Science, Vol. 218, 1982
The gut microbiota of insects – diversity in structure and function, Philipp Engel & Nancy A. Moran, 2013
The Unlikeliest Heroes in the Battle Against Climate Change? Dung Beetles, citylab website, John Metcalfe, 2013
Three decades of global methane sources and sinks, Stefanie Kirschke et al., 2013
Treating cattle with antibiotics affects greenhouse gas emissions, and microbiota in dung and dung beetles, Tobin J. Hammer, Noah Fierer, Bess Hardwick, Asko Simojoki, Eleanor Slade, Juhani Taponen, Heidi Viljanen, and Tomas Roslin, 2016
Treating cows with antibiotics doubles dung methane emissions, Daily news, 2016
 
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק