ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>תיקנים וגמלי שלמה>גמל־שלמה - צִיקְלוֹפּ אקוסטי
insectour
קול במובן 'צליל' הוא ביטוי לתנודות מחזוריות בחומר (בדרך כלל אוויר) המתורגמות במוח לחוויה חושית - שמיעה. היכולת של אורגניזמים לשמוע מושגת בעזרת איבר אחד, או יותר, המגיב לתנודות באות עצבי המפוענח במוח. שמיעה (בדומה לראייה ולחוש הריח) היא מנגנון בלתי אמצעי המאפשר חישה מרחוק. היא מאפשרת לפְּרָט למצוא את דרכו, לזהות מקורות מזון, לחמוק מטורפים, לאתר בני זוג ועוד. כל זה בסיכון עצמי מועט מכפי שהיה מסתכן אילולא נעזר בחישה מרחוק.
חרקים נושאים איברי חישה שונים הרגישים לתנודות אוויר. לחלקם טווח רגישות לתנודות אוויר העולה על זה של בני האדם. יש מהם שאצלם חלק מהאיברים הללו משמשים כאיברי שמיעה. חרקים משתמשים בשמיעה כדי לתקשר - עם בני אותו מין, עם אורגניזמים אחרים, לנווט בעזרת גלי קול או להאזין לסביבה במטרה להימנע מטריפה, למשל מעטלפים.
 
גְּמַלֵּי־שְׁלֹמֹה Mantodea היא סידרה של חרקים בעלי גלגול חסר. בעולם תוארו עד כה למעלה מ־2400 מינים במעל 20 משפחות. הם נפוצים בכל היבשות (למעט אנטרקטיקה) וברוב בתי הגידול היבשתיים. כולם טורפים בלעדיים של טרף חי, בעיקר של חרקים. רגליהם הקדמיות התפתחו לרגלי טרף ומערכת הראייה המפותחת מאפשרת: זיהוי תנועה וכיוונה, הערכת מרחקים וראייה טובה בלילה. במרבית המינים שני הזוויגים מעופפים, או לפחות הזכר.
 
ההשקפה ההיסטורית על גמלי־השלמה, שנגזרה לא מעט מהאופן בו הם נחקרו (עד שנות ה־80 של המאה הקודמת), ראתה בהם יצורים פעילי יום בעלי עיניים גדולות וראייה משובחת השולטת בעולם החושים שלהם. ספרות עדכנית, מעשרות השנים האחרונות, מדגישה עד כמה מעט אנו מבינים את הביולוגיה של גמלי־השלמה, במיוחד על רקע הנחות קודמות שאינן בהכרח נכונות. גמלי־שלמה פעילים ביום ובלילה, החיזור אצלם אינו פשוט כפי שמצטייר במובן החזותי, כאשר רכיב חשוב בו הוא השימוש באותות ריח - פֶרוֹמוֹנִים.
 
עד כה לא תועד גמל־שלמה המפיק קול שלא בהקשר של התנהגות הגנתית ולא תועדה התנהגות המשתמשת בתיווך אקוסטי (שימוש שמיעה). באופן כללי, לבעלי חיים שומעים זוג אוזניים, אחת בכל צד של הגוף. במרבית החרקים השומעים איברי שמיעה הם תופיים - ניתנים לזיהוי דרך פתח האוזן המכוסה בממברנה שקופה למחצה ('עור התוף'). בגמלי־שלמה לא מוצאים מבנים כאלו. מכאן רווחה ההנחה שקול אינו משחק תפקיד באורח החיים שלהם, ועד לאחרונה אף אחד לא טרח לבדוק האם יש להם בכלל מערכת שמיעה.
 
בשנת 1986 דיווחו Yager & Hoy על זיהוי איבר שמיעה בגמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa. בשנת 1987 פרסם צמד החוקרים תיאור מורפולוגי ראשון של איבר השמיעה ובשנת 1989 פורסם תיאור פיזיולוגי ראשון. לרוב גמלי־השלמה איבר שמיעה יחיד וייחודי הנקרא .cyclopean ear הוא לא נראה דומה לאוזן של חרקים אחרים ובניגוד לצפוי משמש, ככל הנראה, רק בעת פעילות לילית. מרבית המידע ברשומה מקורו במחקרים של Yager, רובם מופיעים ברשימת המקורות הנבחרים.
 
 סכמת אוזן מטיפוס DK בגמל־שלמה מתפלל (נקבה).
A. מיקום האוזן בחזה האחורי. B. חתך אנטומי בחזה האחורי. C. דופן ימין בשקע הקוטיקולרי עם ציון החלקים השונים.

איבר השמיעה בגמלי־שלמה - להלן 'אוזן' - מורכב מפתח יחיד הממוקם במרכז גחון החזה האחורי (metathorax). על פי השוואת פרטים מאוספים מדעיים נמצא שכ־80% מהמינים שנבדקו נושאים פתח אוזן. באלו החסרים מורפולוגית פתח אוזן, המצב נובע מאובדן משני או מצב ראשוני שאופיו עדיין לא ברור.
חיצונית פתח האוזן נראה כחריץ צר שאורכו 0.6-2 מ"מ (תלוי במין וגודלו), ומסתיים (לא תמיד) בשתי בליטות בצד הפונה לראש. פתח האוזן מסתיר שקע קוטיקולרי מורכב גאומטרית, מוארך ועמוק, בעל שני פתחים הממוקמים בקצוות שלו. השקע מהווה חלל אקוסטי, שתפקידו, כך מניחים, לשפר את הרגישות האקוסטית ולשמש כמגבר. השקע גם מגן על איברי השמע שהם עדינים מאוד. בכל דופן פנימית של השקע ממוקם איבר תופי1 (tympanum) שצורתו כטיפה TD. התופים ממוקמים, האחד מול השני, במרחק ממוצע של כ־µm100 מיקרון. בשונה מחרקים אחרים, בעלי תוף שמע, קרום התוף נוקשה ואינו ממברני. אל גב כל תוף צמוד שק אוויר T (צינור טרכאה מורחב) המאפשר לממברנה מרווח תנודה. תנודות התוף מזוהות על ידי אשכולות של 35-45 תאי עצב הסמוכים לשקי האוויר; תאי עצב אלה מעבירים את המידע האקוסטי למערכת העצבים המרכזית.
 
בגמלי־שלמה מוכרים 3 טיפוסים של מבנה אוזן; שונים במורפולוגיה החיצונית, הפנימית ובטווח הרגישות לתדרים ועוצמתם. לכל הטיפוסים הללו קיימות וריאציות מורפולוגיות. רק טיפוס אחד, הנקרא DK (Deep groove with Knobs) נחשב ראשוני, מפותח ורגיש לאוּלְטְרָסָאוּנְד (תחומי תדרים שמעל טווח השמיעה של האדם(. שאר הטיפוסים מראים רגישות על־קולית מופחתת בהרבה. טיפוסים אלו הם ביטוי לדרגות שונות של אובדן משני של תכונות מטיפוס ה־DK, המופיע בעיקר בזכרים. כל שאר הטיפוסים מופיעים בעיקר בנקבות. טיפוס נוסף; MSMT הוא חירש לחלוטין ונראה שהוא מייצג מצב ראשוני קדמון.
 
ניסויים נוירופיזיולוגיים הראו: [א] ברוב המקרים שנחקרו, הרגישות האקוסטית נמצאת בתוך מרחב התדרים שלKHz 50KHz - 25. [ב] רוב המינים מסעיף א' מראים רגישות לעוצמת קול בתחום 40-60 דציבל (dBSPL) - עוצמה הנשמעת לנו כלחישה2 עד שיחה רגילה. יש מינים המראים רגישות מופחתת; ל־65-75 דציבל. [ג] במספר מינים נמצא שיא רגישות במרחב תדרים שלKHz 120KHz - 60. לדוגמא: גמל־שלמה חיוור Miomantis paykullii שומע בחלק העליון של התחום. [ד] כל התוצאות הפיזיולוגיות, המורפולוגיות והתנהגותיות מצביעות על כך שגמלי־שלמה לא יכולים להבחין בין תדרים - הם חרשים טונלית (Yager 1999).
למרות שהאוזן כוללת זוג איברי שמיעה והמערכת העצבית נושאת את האותות מכל איבר שמיעה בנפרד ובמקביל, היא אינה כיוונית (לא מאפשרת זיהוי כיוון של מקור הקול) - לכן מתייחסים אליה כאוזן אחת ומכאן נובע השם cyclopean. זו לא רק עניין סמנטי, אחד התפקודים החשובים של שמיעה היא איתור מקור הקול - מטלה הדורשת שתי אוזניים. מבנה החלל האקוסטי והקרבה היחסית של זוג התופים (פחות מ־200 מיקרון) גורמים לכך שהתחושה האקוסטית בשני התופים היא זהה (מרחק זה הוא שבריר מאורך הגל בתדיריות שמתחת לשיא הרגישות של התופים ולכן לא מתקיימים הבדלי תחושה בין התופים). בנוסף, מידע המגיע בנפרד מכל איבר תופי אל מערכת העצבים המרכזית מתערבב מייד ולכן גם בהיבט הפיזיולוגי מדובר באוזן אחת. גם התוצאות ממבחנים התנהגותיים לא מצביעות על יכולת כיוונית. יתכן שסמיכות התופים, הבאה על חשבון הכיווניות, מעבה את הרגישות האקוסטית הכוללת של האוזן (Yager 1999). קיימת השערה שהבדלי תהודה בחזה עשויים לאפשר כיווניות בסיסית מתוך הטיית הגוף לכיוונים שונים; היפותזה זו עדיין לא נבדקה.
 
שמיעה כיוונית בחרקים משמשת בדרך כלל לתקשורת תוך מינית, למשל: איתור בני זוג. יתכן שבתקופות קדומות כך היה גם בגמלי־שלמה. כיום אין אף עדות מחקרית על שימוש בצליל על־קולי ביחסים שבין זכרים לנקבות. השימוש המוכר היחיד בקול, הידוע ממספר מינים, נועד להפקת קולות אזהרה כנגד חולייתנים טורפים. אם אוזן של גמל־השלמה אינה מספקת כיווניות, למה צריך אותה? אולם בטרם נדון בשאלה ובאופן השימוש באוזן, יש להבהיר מספר נושאים נוספים.
 
 תקריב לגחון של גמל־שלמה מדברי  .spEremiaphila  . חיצונית לא ניתן לזהות מבנה של אוזן.

במספר משפחות של גמלי־שלמה כל המינים חרשים. האם זו חרשות ראשונית או שניונית? אין לכך תשובה ברורה והפילוגנטיקה (מיפוי יחסי הקרבה בין המינים) לא מציעה לכך תשובה ברורה. במינים אלו אין כל סימן אנטומי חיצוני להמצאותה של אוזן. כל המינים במשפחות אלו הם קרקעיים או שוכנים על גזעי עצים (אינם מעופפים).
מבחן פיזיולוגי נעשה רק עבור מין אחד של גמל־שלמה שוכן קרקע בסוג 'מדברי' Eremiaphila ואצלו לא נמצאה רגישות אקוסטית בשום טווח תדרים. בסוג Eremiaphila ובסוג קרוב Heteronutarsus (משתייכים למשפחה Eremiaphilidae), המורפולוגיה של החזה האחורי לא ניתנת לסיווג בהתאמה למורפולוגיה של טיפוסי האוזן המוכרים וחיצונית לא ניתן לזהות אוזן כלשהי. סוגים אלו ממוקמים פילוגנטית בין טקסונים3 בעלי שמיעה מפותחת. מכך מסיקים שהמורפולוגיה של הסוגים הללו משקפת אובדן שמיעה משני, לאור שינויים מורפולוגיים במהלך המעבר לחיי קרקע מובהקים.
 
אובדן שמיעה משני; חלקי או מוחלט אינו נדיר בגמלי־שלמה ומעריכים שהוא אבד 15-20 פעמים בקבוצות שונות של גמלי־שלמה. במרבית המינים שנבדקו, לזכרים מעופפים איבר שמיעה מתפקד, בדרך כלל מטיפוס DK. אצל נקבות וזכרים, שאיבדו באורח משני את יכולת התעופה (אובדן המתבטא לעיתים קרובות בכנפיים קצרות שאינן מאפשרות לעוף), מוצאים לרוב אוזן המנוונת פונקציונלית (אינה שומעת). מתוך כך מניחים שאיבר השמיעה וחשיבותו קשורים הדוקות לתעופה. פיזיולוגית; נקבות בעלות כנפיים קצרות מראות רגישות שמיעה נמוכה; ככל שהכנפיים קצרות יותר כך פוחת הרגישות. קשר זה מובלט דרך נקבות בעלות כנפיים ארוכות ופונקציונליות, גם אצל כאלו שאינן מראות רצון לעוף (בניסויי התנהגות); אצלן בהכללה מוצאים אוזן מטיפוס DK (כנפיים ארוכות נחשבות לכאלו המגיעות לפחות עד קצה הבטן). דוגמא לדו־צורתיות זוויגית בשמיעה רואים בגמל־שלמה מסוג חד־עין Ameles (אופייני לסוג). במין Ameles heldreichi המאפיין בתי גידול עשבוניים, לזכר כנפיים מפותחות; אף שמעופו נמוך ולא מהיר. לנקבה כנפיים קצרות והיא אינה יכולה לעוף כלל. לנקבה יש אומנם פתח אוזן (שונה משל הזכר) אבל היא חרשת לחלוטין ואילו הזכר מראה רגישות תדרים בתחום של KHz 120KHz - 70.
 
הקשר ההדוק בין יכולת תעופה ליכולת שמיעה מעיד על חשיבות השמיעה בזמן המעוף. יהיה זה הגיוני להניח שגמלי־שלמה שאיבדו את היכולת לעוף אינם צריכים אוזן ולכן איבדו אותה. אולם מדוע מלכתחילה יש מינים ש'ויתרו' על כישורי התעופה שלהן? אצל נקבות ניתן להסביר אובדן תעופה מתוך הסתכלות על חרקים אחרים. מידע סטטיסטי המתקבל מקבוצות חרקים שונות, מצביע על כך שנקבות שוויתרו על התעופה מטילות יותר ביצים, בהשוואה לנקבות (במינים קרובים) שכן מעופפות. מניחים שמתקימת פה המרה של משאבים הנדרשים לתעופה (שרירים, כנפיים, מאגרי שומן ועוד) למשאבי רבייה, המאפשרים לייצר יותר ביצים או יותר מחזורי רבייה.
אובדן שמיעה בזכרים והבדלים באיכות השמיעה, בין מינים קרובים, עשויים לשקף גם לחצים אקולוגיים מקומיים, המשתנים בהתאם לתפוצת המינים ומשפיעים על כושר התעופה (למשל מין לא מעופף החי באי קטן וסחוף רוחות, מול מין קרוב ומעופף שחי ביבשת) והן בהתאמה לאורח חיים נבדל בין הזוויגים (ברמה המקומית).
 
מיקום האוזן בגחון החזה ייחודי בחרקים ומעלה שאלה: מדוע דווקא שם? הסתכלות על התפתחות הנימפות (התפתחות פוסטמבריונית4) בגמלי־שלמה והאזור ההומולוגי בתיקנים5 (משתייכים לסדרה אחות וחסרי יכולת שמיעה על־קולית) מצביעה על כך שהמבנה הראשוני (המורפולוגי והעצבי) הוא דו־צדדי, כאשר כל פתח ראשוני ניצב קרוב לירך (coxa). אם כן מדוע מתרחשת התאחות פתחים? האם להתאחות זו, לכאורה פחות יעילה אקוסטית, יש יתרון משני? שימוש בצילום מהיר (500 תמונות לשניה) של גחון החזה האחורי בגמלי־שלמה ובתיקנים (תיקן אמריקאי Periplaneta americana) המצויים בתנועה הראה שתנועת הירכיים גורמת לדחיסת אזור מרכז הגחון. בתיקנים מקטעי קוטיקולה רכים (בהם ממוקמים פתחים הומולוגיים לפתחי שמע) מתקמטים ומתכווצים כנגד הקוטיקולה הקשה שבירכיים ובמרכז הגחון. מנגד, בגמלי־שלמה, גם בזמן תנועה אינטנסיבית, האוזן מוגנת מעיוותים בשל היותה ממוקמת במרכז ובתוך מבנה קוטיקולרי נוקשה. הבליטות שבשולי החריץ מקשיחות את המבנה. מכך מניחים שמיקום האוזן במרכז החזה התפתח תחת לחץ אבולוציוני להקטנת השפעת תנועת הירכיים ומניעת ירידה באיכות השמיעה (Yager 2008).
 
בשנת 1996 תיאר Yager אוזן נוספת, הממוקמת בגחון החזה התיכון (mesathorax) והומולוגית לאוזן בחזה האחורי. למעשה ברוב גמלי־השלמה המורפולוגיה החיצונית של גחון החזה התיכון דומה לזו של גחון החזה האחורי, אבל עד כה לא נמצאה שם אוזן פונקציונלית; למעט במספר קטן של מינים, ממספר משפחות שאינן קרובות פילוגנטית - עדות אפשרית לאבולוציה מתכנסת.
אוזן בחזה התיכון תוארה לראשונה במשפחה Hymenopodidae, ב־4 מינים בסוג Creobroter. בסוג זה האוזן מגלה רגישות בתחום התדרים 2-10KHz, בעוד אוזן החזה האחורי רגישה בתחום של 25-50KHz. אוזן זו נבדלת מהאוזן בחזה האחורי, בפרמטרים שונים, רובם פנימיים, שאינם נראים מבחוץ. לא ניתן לדעת, על סמך מורפולוגיה חיצונית וללא ניתור עצבי, האם למין מסויים רגישות אקוסטית בחזה התיכון (הם לא מגיבים לאות קולי רגיל, גם אם הוא בתדר המתאים). דפנות השקע אינן קשיחות ואינן שומרות על צורה ברורה. התוף צר יותר, קרום התוף ממברני וגמיש יותר ושק האוויר הצמוד לגב התוף, גדול יותר. המורפולוגיה של חריץ האוזן לא מבהירה האם רק התוף רועד או כל דפנות השקע תורמות ללחץ האקוסטי. לא נמצאה עדות פיזיולוגית או עצבית לקשר בינה לאחותה בחזה האחורי. המשמעות האקולוגית וההתנהגותית של האוזן לא ידועה. החוקרים מדגישים שכאן נדרש מחקר שדה, אקולוגי והתנהגותי שחסר מאוד עבור רוב המינים, גם היותר מוכרים.
 
 
גמל־שלמה מקלי (זכר)   גמל־שלמה ירוק (נקבה)

מתוך כל הנאמר לעיל, עולה השאלה: מהו השימוש שעושים גמלי־השלמה באוזן? גמלי־שלמה מאזינים בתחום העל־קולי, אולם הם עצמם לא מפיקים קול במרחב תדירויות זה (לפחות הדבר לא התגלה עד כה). מנגד המקור הביולוגי העיקרי לאולטרסאונד, בבתי הגידול שלהם, הם עטלפי חרקים. קיים מתאם בין זמני הפעילות של עטלפי חרקים (שעות הערב והחשיכה ) עם חלק נכבד מגמלי־השלמה, ובמיוחד הזכרים, התרים בשטח אחר עקבות פרומונים שמותירות נקבות מוכנות לרבייה. נמצא גם מתאם גבוה עם תחום התדרים בו מרבית עטלפי החרקים משתמשים לצורך איכון ולכידת טרף.
 
מתאם זה הניע את חוקרים, בראשית המחקרים בנושא, לשער ששמיעה בגמלי־שלמה (לפחות בחלקם) התפתחה כדי להימנע מעטלפים אוכלי חרקים. השערה ראשונית זו קיבלה תמיכה מניסויי תעופה (ללא, ובנוכחות עטלפי חרקים), שהראו שגמלי־שלמה מעופפים מגיבים לאותות אולטרסאונד בהתנהגות אופיינית, הכוללת בין השאר תימרוני התחמקות וצלילה - אופי התגובה מעיד על קשר ישיר בין שמיעה להתנהגות הגנתית. אף שהיום מקובל שהשמיעה בגמלי־שלמה לא התפתחה כתגובה לעטלפים, הרי ברור שבשלב אבולוציוני מאוחר יותר היא התפתחה לגלאי עטלפים משוכלל.
 
גמלי־שלמה מעופפים, פחות או יותר, בקו ישר ובמהירות מקורבת של 2 מטרים בשניה. לאחר חשיפה קצרה לגירוי אולטרסאונד, נתיב התעופה משתנה ומהירות התעופה יורדת, לאחר מכן גמל־השלמה מתגלגל בחדות לצד ומבצע צלילה ספירלית בה מוכפלת מהירות התעופה. בניסויים נמצא שתגובת ההתחמקות של גמל־שלמה היא רנדומלית ואינה כיוונית, כלומר אין נטייה מובהקת לברוח לצד מסויים.
גמל־שלמה עשוי לזהות (לפי אות קולי) עטלף מתקרב ממרחק של 8-12 מטרים ותגובת ההתחמקות הולכת ונעשית דרמטית יותר ככל שמקור הקול מתקרב והיא מגיעה לשיאה במרחק של כ־4 מטרים או פחות. מאחר והעטלף עט על טרפו רק כאשר האחרון מצוי בקרבה של כ־5 מטרים, ומאחר וזמן התגובה של גמל־השלמה מהיר מאוד (נמצא שאצל גמל־שלמה מתפלל, זמן התגובה מרגע החשיפה לאות אולטרסאונד ועד לתחילת אקט הבריחה חולף זמן של 8-10 אלפיות שניה), הרי יש לו סיכוי טוב למדי להתחמק מהטורף. נמצא שגמלי־שלמה שומעים הראו הצלחה של 76% בהתחמקות מעטלפים לעומת 34% הצלחה בגמלי־שלמה חרשים. זאת כל עוד תחום התדרים ועוצמת הקול של העטלף אינם חורגים מתחום השמיעה של גמל־השלמה; שאז היתרון עובר לעטלף.
 
נאמר קודם לכן שגמלי־שלמה חרשים טונלית, כלומר הם אינם יכולים להבחין בין תדרים נבדלים בתוך תחום השמיעה שלהם. האם הסיבה לכך נגזרת מהאב הקדמון ממנו התפתח מערכת השמיעה - מיגבלות עצביות במקור? או, אולי אין להם צורך במידע נוסף טונלי וקיימת העדפה לשמיעה סלקטיבית בתמורה לרגישות אקוסטית גבוהה יותר? האם חרשות טונלית משפרת את מהירות איכון העטלפים בזמן תעופה והתגובה לזיהוי? אולי כל זה איפשר לוותר על אופציית הכיווניות לטובת היכולת להגיב מהר יותר מהיריב? שאלות רבות שעדיין פתוחות.
 
 
גמל־שלמה חד־עין
זכר- כנפיים ארוכות, מעופף, שומע.
  גמל־שלמה חד־עין
נקבה - כנפיים צרות, לא עפה, לא שומעת.

האבולוציה של השמיעה בגמלי־שלמה אינה ברורה. המאובנים של גמלי־שלמה ספורים ביותר ולא מסייעים כלל במחקר על מבנה האוזן. מאובנים של גמלי־שלמה הקדומים ביותר מתוארכים לקרטיקון התחתון (כ־135 מיליוני שנים). אולם מצב המאובנים אינו מספק שום מידע על המורפולוגיה של הגחון החזה האחורי. חלק מהמאובנים הם בכלל של נימפות, שאינן מציגות תכונות של בוגר. החוקרים בחרו להתמודד עם הניתוח ההיסטורי דרך בחינה השוואתית בין סדרת גמלי־השלמה וסדרת האחות התיקנאים Blattodea (הכוללת את התיקנים והטרמיטים). תיקנים וגמלי־שלמה חולקים תכונות מורפולוגיות והקירבה המשפחתית שלהם מוכרת ומקובלת (חולקים אב קדמון). תכונה אחת שהם לא חולקים היא איבר תופי. שאר התכונות המורפולוגיות ועצביות הנוגעות לגחון החזה האחורי דומות מאוד. למעשה המורפולוגיה החיצונית של גחון החזה האחורי וגחון החזה התיכון בתיקן אמריקאי דומה מאוד לאותם אזורים בגמלי־שלמה בדרגת הנימפה (זחל) הראשונה וגם דומה לאזור גחון החזה התיכון בגמלי־שלמה בוגרים. דמיון רב מוצאים גם במבנה העצבי ובתפקוד הדומה שלו. מכאן מניחים שאיברים אלו הומולוגיים (התפתחו מאותו מוצא).
 
בתיקנים איברים אלו משמשים (בפרק החזה הרלוונטי) לניטור תוך־גופי של תנועת הגפיים ביחס למישור ההתקדמות וניטור תנודות שונות. בניגוד לגמלי־שלמה, האנטומיה בתיקנים של אזור זה היא בילטרלית, כלומר דו־צדדית ביחס לקו האמצע של החזה האחורי. ההנחה היא שהמעבר מאנטומיה בילטרלית המיוצגת בתיקנים, למבנה מרכזי בודד בגמלי־שלמה הצריך, אבולוציונית, שינויים מורפולוגיים ועצביים פשוטים יחסית. שינויים דומים רואים בגמלי־שלמה (שומעים) בשלבי ההתפתחות הפוסטמבריונית; מדרגת נימפה ראשונה שאינה שומעת לבוגר שומע. אצל תיקן טיפוסי מערכת זו, יחד עם הגנובתנים, יוזמת בריחה כתגובה לתנועה של אוויר, היכולה להעיד על תנועת טורף בסמוך לו. לא ניתן לשלול שאצל גמלי־שלמה מערכת דומה התפתחה למערכת שמע היוזמת תגובת בריחה מאוייבים כתגובה לשינוי בתנודות האוויר.
 
התפוצה הנרחבת של אוזן פונקציונלית ברוב הענפים הפילוגנטיים של גמלי־השלמה מצביעה על כך ששמיעה התפתחה לפני החלוקה של היבשת הקדומה גונדוונה (התפצלה לפני כ־65 מיליוני שנים). על סמך ממצאים פילוגנטיים מניחים שהשמיעה הופיעה פעם אחת בלבד, לפני כ־120 מיליוני שנים, זמן קצר אחרי שגמלי־השלמה והתיקנאים התפצלו מאב קדמון בתקופת הקרטיקון התחתון. עטלפים לעומת זאת, הופיעו רק לפני כ־63 מיליוני שנים. (על סמך מאובנים סוברים שאיכון הד הופיע בעטלפים רק אחרי שהם החלו להתעופף).
הופעת האוזן הרבה לפני הופעת העטלפים מרמזת על שימוש ראשוני שאבד. יתכן ורגישות גבוהה לאולטרסאונד התפתחה בראשונה במטרה להתחמק מטורפים המפיקים פסיבית אותות על־קוליים בזמן תנועה. או בהפקה אקטיבית, כמו בצפרדעים, בעופות או באוכלי חרקים אחרים שאינם ידועים. היפותזה אלטרנטיבית היא שימוש ראשוני אחר כמו: איכון טרף או תקשורת תוך מינית. או שימוש אחר שאבד, כאשר התפקוד של איבר השמיעה 'קיבל' את המטלה של גלאי עטלפים. רכישת שמיעה (בחלק מהמינים) מתחילה להתפתח (בהתאמה לשינויים אנטומיים) החל מדרגת ההתפתחות השישית (שאינה מעופפת), ולא רק לאחר המעבר לדרגת הבוגר. האם גילוי זה יכול לתמוך בהשערה של תפקוד קדום לזה העכשווי? לא ברור.
 
סיכום
לרוב גמלי־השלמה אוזן פונקציונלית אחת הממוקמת בגחון החזה האחורי, בין הרגליים. מערכת השמיעה שלהם ייחודית אנטומית. היא רגישה רק לתחום העל־קולי (אולטרסאונד), היא חרשת טונלית, כלומר אינה יכולה להבחין בין תדרים נבדלים בתוך תחום השמיעה. רגישות תדרים הממוצעת היא בטווח שלHz 50KHz - 25. היא אינה כיוונית והחרק לא יכול לדעת מהיכן הגיע הקול.
במספר מינים (ממשפחות נפרדות) מוכרת אוזן נוספת, נפרדת, בגחון החזה התיכון. אוזן זו רגישה לתחום התדרים 2-10KHz. חיצונית האוזן נראית דומה לזו שבחזה האחורי וגם רכיבי האוזן הומולוגיים. פנימית המורפולוגיה שונה והתפקוד שלה שונה. במובן הפשוט ביותר, בגמלי־שלמה אלו לא התפתחו שתי אוזניים, אלא האוזן התפתחה פעמיים. לרוב האורגניזמים השומעים, לרבות בחרקים, יש זוג אוזניים הממוקמות משני צידי הגוף. המרחק בין האוזניים מאפשר לשומע להבחין מהיכן מגיע הקול. השמיעה בגמלי שלמה אינה כיוונית, גם לא כשיש זוג אוזניים. התפתחות של זוג אוזניים כאלו עשויה לבטא פיתרון מעניין למגבלות חרשות טונלית - "אם אתה צריך להבחין בטווח תדרים חדש ושונה, גדל לעצמך אוזן נוספת" (Yager 1997).
 
עדויות מאובנים של גמלי־שלמה לא מאפשרות להצביע מתי התפתחה האוזן. מחקרים השוואתיים מעלים את ההשערה שגמלי־השלמה הראשונים היו חרשים והשמיעה התפתחה בשלבים מתקדמים יותר. מאוחר יותר ובאופן פזור התרחש אובדן שמיעה משני בחלק מקבוצות. אובדן מלא בשני הזוויגים או רק בנקבות שאיבדו את כושר התעופה.
 
גמלי־שלמה מגיבים לאולטרסאונד רק במהלך תעופה. קיים מתאם חיובי בין טיב השמיעה לאורך הכנפיים. לבעלי כנפיים ארוכות רגישות אקוסטית גבוהה יותר בהשוואה לבעלי כנפיים קצרות. בהכללה לזכרים כנפיים ארוכות יותר בהשוואה לנקבות והם נחשבים למעופפים טובים יותר. במינים מעופפים התעופה מאפשרת לזכרים לאתר נקבות על פני שטחים גדולים - דרך מעקב אחר ריכוזי פרומון באוויר. תעופה היא התנהגות מסוכנת, העשויה לחשוף את המעופף לטורפים. מסיבה זו גמלי־שלמה זכרים נוטים לעופף בלילה, מועד בו פעילים פחות טורפים אפשריים. מאידך פעילות בלילה חושפת אותם לעטלפים המתמחים בציד חרקים - עבור הזכרים רגישות שמיעה גבוהה משמעותה סיכוי גדול יותר לשרוד.
 
שמיעה משרתת התנהגויות אדפטיביות6 והאבולוציה של ההתנהגויות בהקשר לשמיעה היא חלק חשוב במכלול של הסיפור. עבור גמלי־שלמה זיהוי עטלף והתחמקות ממנו הוא התפקיד העיקרי של השמיעה. סדרת פעימות על־קוליות יוזמות מערכת מורכבת של שרשרת התנהגותית ההופכת תעופה בקו ישר לצלילה מהירה. התפתחות של התנהגות כזו מחייבת שינויים במערכת העצבים המרכזית הנדרשים להמרת המידע החושי 'החדש' (אות קולי) להתנהגות יעילה. מקצת מן תהליכים העצביים כבר זוהו (Yager & Svenson 2008). עם זאת החוקרים סבורים שההנחה ששמיעה בגמלי־שלמה משרתת רק פונקציה אחת היא מוקדמת מידי. יתכן שנופתע ונגלה שהיא משרתת תפקודים נוספים. מקורם ותיפקודם המלא של איברי השמיעה הגחוניים בגמלי־שלמה הוא עדיין בגדר תעלומה, מה שמותיר לא מעט שאלות פתוחות, הממתינות לחוקרים בעתיד.
 
לשמיעה בגמלי־שלמה חשיבות לא רק מהיבטים מורפולוגיים, פיזיולוגיים והתנהגותיים. למחקר בנושא חשיבות גדולה גם להבנת האבולוציה של הקבוצה והיחסים הפילוגנטיים בין הסוגים והמשפחות והקשרים בין מינים מהעולם הישן (אפריקה, אסיה, אירופה) למינים מהעולם החדש (האמריקות) ולבסוף להשלכות של כל הידע הזה על השמירה על עושר המינים ושמירת טבע בכלל.
 
תודות
תודה ל־ David Yager (University of Maryland) על האישור להשתמש בחומרים גראפיים ממאמרים שלו, במידע ובהבהרות.


1. איברים בעלי קרום תוף מתוח שתנודותיו מועברות אל איברי חישה מיתריים. בחלקו החיצוני מוקף קרום התוף באוויר. בחלקו הפנימי מתחבר אליו איבר חישה מיתרי המתרגם את התנודות לדחף עצבי. קרום התוף מסוגל להדהד בתדירויות שונות בהתאם לתדירויות גלי הקול הפוגעים בו. התדירויות נמדדות ביחידות הרץ או קילוהרץ; הרץ = תנודה אחת בשניה.
2. טווח השמיעה של בני־אדם מתחיל מ־0 דציבלים (סף שמיעה) ומגיע עד ל־140 דציבלים (סף הכאב, נזק).
3. טקסון (קבוצה טקסונומית) - קבוצה ביולוגית של אורגניזמים בעלי תכונות משותפות; מורפולוגיות וגנטיות. לדוגמא: סוג, משפחה, סדרה.
4. פוסטמבריונית - השלבים שלאחר גמר ההתפתחות העוברית. בהקשר של הרשומה, הכוונה היא להתפתחות לאורך כל דרגות הזחל, עד לדרגת הבוגר.
5. בתיקנים (סדרת התיקנאים) החולקים אב קדמון עם סדרת גמלי־השלמה) מוצאים בחזה האחורי איברים הומולוגיים (התפתחו מאותו מוצא) למרבית הרכיבים המורפולוגיים ועצביים הבונים את האוזן ואיבר השמיעה בגמלי־שלמה.
6. באקולוגיה התנהגותית, התנהגות הסתגלותית (אדפטיבית) היא כל התנהגות שתורמת באופן ישיר או עקיף לשרידות של הפרט, ולכן היא כפופה לכוחות הברירה הטבעית.
 
מקורות נבחרים:
Broad versus narrow auditory tuning and corresponding bat-evasive flight behaviour in praying mantids, Jeffrey D. Triblehorn and David D. Yager, 2001
Cockroach Homologs of Praying Mantis Peripheral Auditory System Components, David D. Yager, 2005
Free-flight encounters between praying mantids (Parasphendale agrionina ) and bats (Eptesicus fuscus ), J. D. Triblehorn, K. Ghose, K. Bohn, C. F. Moss, D. D. Yager, 2008
Mantodea (Insecta), with a review of aspects of functional morphology and biology, Fauna of New Zealand, G. W. Ramsay 1990
Patterns of praying mantis auditory system evolution based on morphological, molecular, neurophysiological, and behavioural data, David D. Yager, Gavin J. Svenson, 2008
Predator detection and evasion by flying insects, David Yager, 2012
Serially homologous ears perform frequency range fractionation in the praying mantis, Creobroter (Mantodea, Hymenopodidae), David Yager, 1996
Sexual dimorphism of auditory function and structure in praying mantises (Mantodea; Dictyoptera), David D. Yager, 1990
Sound Generation in Mantis religiosa (Mantodea: Mantidae): Stridulatory Structures and Acoustic Signal, Stephanie A. Hill, 2007
Sound Source Localization, Arthur N. Popper, Richard R. Fay, Editors, 2005
Sound Strategies: The65-Million-Year-Old Battle between Bats and Insects, William E. Conner, Aaron J. Corcoran, 2012
Structure, Development, and Evolution of Insect Auditory Systems, David D. Yager, 1999
The Cyclopean Ear: A New Sense for the Praying Mantis, David D. Yager and Ronald R. Hoy, Science 231, 1986
The great escape, David D. Yager, Journal of Experimental Biology · May 2005
The phylogenetic system of Mantodea (Insecta: Dictyoptera), Frank Wieland, 2010
The Praying Mantids, Sensory Processes: Hearing, David Yager, 1999
Timing of praying mantis evasive responses during simulated bat attack sequences. When does the mantis dive? David Yager, 2005
Ultrasound-triggered, flight-gated evasive maneuvers in the praying mantis Parasphendale agrionina. II. Tethered flight, David D. Yager, Michael L. May, 1990
Why is the Cyclopean Ear of the Praying Mantis in a Midline Chamber? David Yager, 2008
insectour
קול במובן 'צליל' הוא ביטוי לתנודות מחזוריות בחומר (בדרך כלל אוויר) המתורגמות במוח לחוויה חושית - שמיעה. היכולת של אורגניזמים לשמוע מושגת בעזרת איבר אחד, או יותר, המגיב לתנודות באות עצבי המפוענח במוח. שמיעה (בדומה לראייה ולחוש הריח) היא מנגנון בלתי אמצעי המאפשר חישה מרחוק. היא מאפשרת לפְּרָט למצוא את דרכו, לזהות מקורות מזון, לחמוק מטורפים, לאתר בני זוג ועוד. כל זה בסיכון עצמי מועט מכפי שהיה מסתכן אילולא נעזר בחישה מרחוק.
חרקים נושאים איברי חישה שונים הרגישים לתנודות אוויר. לחלקם טווח רגישות לתנודות אוויר העולה על זה של בני האדם. יש מהם שאצלם חלק מהאיברים הללו משמשים כאיברי שמיעה. חרקים משתמשים בשמיעה כדי לתקשר - עם בני אותו מין, עם אורגניזמים אחרים, לנווט בעזרת גלי קול או להאזין לסביבה במטרה להימנע מטריפה, למשל מעטלפים.
 
גְּמַלֵּי־שְׁלֹמֹה Mantodea היא סידרה של חרקים בעלי גלגול חסר. בעולם תוארו עד כה למעלה מ־2400 מינים במעל 20 משפחות. הם נפוצים בכל היבשות (למעט אנטרקטיקה) וברוב בתי הגידול היבשתיים. כולם טורפים בלעדיים של טרף חי, בעיקר של חרקים. רגליהם הקדמיות התפתחו לרגלי טרף ומערכת הראייה המפותחת מאפשרת: זיהוי תנועה וכיוונה, הערכת מרחקים וראייה טובה בלילה. במרבית המינים שני הזוויגים מעופפים, או לפחות הזכר.
 
ההשקפה ההיסטורית על גמלי־השלמה, שנגזרה לא מעט מהאופן בו הם נחקרו (עד שנות ה־80 של המאה הקודמת), ראתה בהם יצורים פעילי יום בעלי עיניים גדולות וראייה משובחת השולטת בעולם החושים שלהם. ספרות עדכנית, מעשרות השנים האחרונות, מדגישה עד כמה מעט אנו מבינים את הביולוגיה של גמלי־השלמה, במיוחד על רקע הנחות קודמות שאינן בהכרח נכונות. גמלי־שלמה פעילים ביום ובלילה, החיזור אצלם אינו פשוט כפי שמצטייר במובן החזותי, כאשר רכיב חשוב בו הוא השימוש באותות ריח - פֶרוֹמוֹנִים.
 
עד כה לא תועד גמל־שלמה המפיק קול שלא בהקשר של התנהגות הגנתית ולא תועדה התנהגות המשתמשת בתיווך אקוסטי (שימוש שמיעה). באופן כללי, לבעלי חיים שומעים זוג אוזניים, אחת בכל צד של הגוף. במרבית החרקים השומעים איברי שמיעה הם תופיים - ניתנים לזיהוי דרך פתח האוזן המכוסה בממברנה שקופה למחצה ('עור התוף'). בגמלי־שלמה לא מוצאים מבנים כאלו. מכאן רווחה ההנחה שקול אינו משחק תפקיד באורח החיים שלהם, ועד לאחרונה אף אחד לא טרח לבדוק האם יש להם בכלל מערכת שמיעה.
 
בשנת 1986 דיווחו Yager & Hoy על זיהוי איבר שמיעה בגמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa. בשנת 1987 פרסם צמד החוקרים תיאור מורפולוגי ראשון של איבר השמיעה ובשנת 1989 פורסם תיאור פיזיולוגי ראשון. לרוב גמלי־השלמה איבר שמיעה יחיד וייחודי הנקרא .cyclopean ear הוא לא נראה דומה לאוזן של חרקים אחרים ובניגוד לצפוי משמש, ככל הנראה, רק בעת פעילות לילית. מרבית המידע ברשומה מקורו במחקרים של Yager, רובם מופיעים ברשימת המקורות הנבחרים.
 
 סכמת אוזן מטיפוס DK בגמל־שלמה מתפלל (נקבה).
A. מיקום האוזן בחזה האחורי. B. חתך אנטומי בחזה האחורי. C. דופן ימין בשקע הקוטיקולרי עם ציון החלקים השונים.

איבר השמיעה בגמלי־שלמה - להלן 'אוזן' - מורכב מפתח יחיד הממוקם במרכז גחון החזה האחורי (metathorax). על פי השוואת פרטים מאוספים מדעיים נמצא שכ־80% מהמינים שנבדקו נושאים פתח אוזן. באלו החסרים מורפולוגית פתח אוזן, המצב נובע מאובדן משני או מצב ראשוני שאופיו עדיין לא ברור.
חיצונית פתח האוזן נראה כחריץ צר שאורכו 0.6-2 מ"מ (תלוי במין וגודלו), ומסתיים (לא תמיד) בשתי בליטות בצד הפונה לראש. פתח האוזן מסתיר שקע קוטיקולרי מורכב גאומטרית, מוארך ועמוק, בעל שני פתחים הממוקמים בקצוות שלו. השקע מהווה חלל אקוסטי, שתפקידו, כך מניחים, לשפר את הרגישות האקוסטית ולשמש כמגבר. השקע גם מגן על איברי השמע שהם עדינים מאוד. בכל דופן פנימית של השקע ממוקם איבר תופי1 (tympanum) שצורתו כטיפה TD. התופים ממוקמים, האחד מול השני, במרחק ממוצע של כ־µm100 מיקרון. בשונה מחרקים אחרים, בעלי תוף שמע, קרום התוף נוקשה ואינו ממברני. אל גב כל תוף צמוד שק אוויר T (צינור טרכאה מורחב) המאפשר לממברנה מרווח תנודה. תנודות התוף מזוהות על ידי אשכולות של 35-45 תאי עצב הסמוכים לשקי האוויר; תאי עצב אלה מעבירים את המידע האקוסטי למערכת העצבים המרכזית.
 
בגמלי־שלמה מוכרים 3 טיפוסים של מבנה אוזן; שונים במורפולוגיה החיצונית, הפנימית ובטווח הרגישות לתדרים ועוצמתם. לכל הטיפוסים הללו קיימות וריאציות מורפולוגיות. רק טיפוס אחד, הנקרא DK (Deep groove with Knobs) נחשב ראשוני, מפותח ורגיש לאוּלְטְרָסָאוּנְד (תחומי תדרים שמעל טווח השמיעה של האדם(. שאר הטיפוסים מראים רגישות על־קולית מופחתת בהרבה. טיפוסים אלו הם ביטוי לדרגות שונות של אובדן משני של תכונות מטיפוס ה־DK, המופיע בעיקר בזכרים. כל שאר הטיפוסים מופיעים בעיקר בנקבות. טיפוס נוסף; MSMT הוא חירש לחלוטין ונראה שהוא מייצג מצב ראשוני קדמון.
 
ניסויים נוירופיזיולוגיים הראו: [א] ברוב המקרים שנחקרו, הרגישות האקוסטית נמצאת בתוך מרחב התדרים שלKHz 50KHz - 25. [ב] רוב המינים מסעיף א' מראים רגישות לעוצמת קול בתחום 40-60 דציבל (dBSPL) - עוצמה הנשמעת לנו כלחישה2 עד שיחה רגילה. יש מינים המראים רגישות מופחתת; ל־65-75 דציבל. [ג] במספר מינים נמצא שיא רגישות במרחב תדרים שלKHz 120KHz - 60. לדוגמא: גמל־שלמה חיוור Miomantis paykullii שומע בחלק העליון של התחום. [ד] כל התוצאות הפיזיולוגיות, המורפולוגיות והתנהגותיות מצביעות על כך שגמלי־שלמה לא יכולים להבחין בין תדרים - הם חרשים טונלית (Yager 1999).
למרות שהאוזן כוללת זוג איברי שמיעה והמערכת העצבית נושאת את האותות מכל איבר שמיעה בנפרד ובמקביל, היא אינה כיוונית (לא מאפשרת זיהוי כיוון של מקור הקול) - לכן מתייחסים אליה כאוזן אחת ומכאן נובע השם cyclopean. זו לא רק עניין סמנטי, אחד התפקודים החשובים של שמיעה היא איתור מקור הקול - מטלה הדורשת שתי אוזניים. מבנה החלל האקוסטי והקרבה היחסית של זוג התופים (פחות מ־200 מיקרון) גורמים לכך שהתחושה האקוסטית בשני התופים היא זהה (מרחק זה הוא שבריר מאורך הגל בתדיריות שמתחת לשיא הרגישות של התופים ולכן לא מתקיימים הבדלי תחושה בין התופים). בנוסף, מידע המגיע בנפרד מכל איבר תופי אל מערכת העצבים המרכזית מתערבב מייד ולכן גם בהיבט הפיזיולוגי מדובר באוזן אחת. גם התוצאות ממבחנים התנהגותיים לא מצביעות על יכולת כיוונית. יתכן שסמיכות התופים, הבאה על חשבון הכיווניות, מעבה את הרגישות האקוסטית הכוללת של האוזן (Yager 1999). קיימת השערה שהבדלי תהודה בחזה עשויים לאפשר כיווניות בסיסית מתוך הטיית הגוף לכיוונים שונים; היפותזה זו עדיין לא נבדקה.
 
שמיעה כיוונית בחרקים משמשת בדרך כלל לתקשורת תוך מינית, למשל: איתור בני זוג. יתכן שבתקופות קדומות כך היה גם בגמלי־שלמה. כיום אין אף עדות מחקרית על שימוש בצליל על־קולי ביחסים שבין זכרים לנקבות. השימוש המוכר היחיד בקול, הידוע ממספר מינים, נועד להפקת קולות אזהרה כנגד חולייתנים טורפים. אם אוזן של גמל־השלמה אינה מספקת כיווניות, למה צריך אותה? אולם בטרם נדון בשאלה ובאופן השימוש באוזן, יש להבהיר מספר נושאים נוספים.
 
 תקריב לגחון של גמל־שלמה מדברי  .spEremiaphila  . חיצונית לא ניתן לזהות מבנה של אוזן.

במספר משפחות של גמלי־שלמה כל המינים חרשים. האם זו חרשות ראשונית או שניונית? אין לכך תשובה ברורה והפילוגנטיקה (מיפוי יחסי הקרבה בין המינים) לא מציעה לכך תשובה ברורה. במינים אלו אין כל סימן אנטומי חיצוני להמצאותה של אוזן. כל המינים במשפחות אלו הם קרקעיים או שוכנים על גזעי עצים (אינם מעופפים).
מבחן פיזיולוגי נעשה רק עבור מין אחד של גמל־שלמה שוכן קרקע בסוג 'מדברי' Eremiaphila ואצלו לא נמצאה רגישות אקוסטית בשום טווח תדרים. בסוג Eremiaphila ובסוג קרוב Heteronutarsus (משתייכים למשפחה Eremiaphilidae), המורפולוגיה של החזה האחורי לא ניתנת לסיווג בהתאמה למורפולוגיה של טיפוסי האוזן המוכרים וחיצונית לא ניתן לזהות אוזן כלשהי. סוגים אלו ממוקמים פילוגנטית בין טקסונים3 בעלי שמיעה מפותחת. מכך מסיקים שהמורפולוגיה של הסוגים הללו משקפת אובדן שמיעה משני, לאור שינויים מורפולוגיים במהלך המעבר לחיי קרקע מובהקים.
 
אובדן שמיעה משני; חלקי או מוחלט אינו נדיר בגמלי־שלמה ומעריכים שהוא אבד 15-20 פעמים בקבוצות שונות של גמלי־שלמה. במרבית המינים שנבדקו, לזכרים מעופפים איבר שמיעה מתפקד, בדרך כלל מטיפוס DK. אצל נקבות וזכרים, שאיבדו באורח משני את יכולת התעופה (אובדן המתבטא לעיתים קרובות בכנפיים קצרות שאינן מאפשרות לעוף), מוצאים לרוב אוזן המנוונת פונקציונלית (אינה שומעת). מתוך כך מניחים שאיבר השמיעה וחשיבותו קשורים הדוקות לתעופה. פיזיולוגית; נקבות בעלות כנפיים קצרות מראות רגישות שמיעה נמוכה; ככל שהכנפיים קצרות יותר כך פוחת הרגישות. קשר זה מובלט דרך נקבות בעלות כנפיים ארוכות ופונקציונליות, גם אצל כאלו שאינן מראות רצון לעוף (בניסויי התנהגות); אצלן בהכללה מוצאים אוזן מטיפוס DK (כנפיים ארוכות נחשבות לכאלו המגיעות לפחות עד קצה הבטן). דוגמא לדו־צורתיות זוויגית בשמיעה רואים בגמל־שלמה מסוג חד־עין Ameles (אופייני לסוג). במין Ameles heldreichi המאפיין בתי גידול עשבוניים, לזכר כנפיים מפותחות; אף שמעופו נמוך ולא מהיר. לנקבה כנפיים קצרות והיא אינה יכולה לעוף כלל. לנקבה יש אומנם פתח אוזן (שונה משל הזכר) אבל היא חרשת לחלוטין ואילו הזכר מראה רגישות תדרים בתחום של KHz 120KHz - 70.
 
הקשר ההדוק בין יכולת תעופה ליכולת שמיעה מעיד על חשיבות השמיעה בזמן המעוף. יהיה זה הגיוני להניח שגמלי־שלמה שאיבדו את היכולת לעוף אינם צריכים אוזן ולכן איבדו אותה. אולם מדוע מלכתחילה יש מינים ש'ויתרו' על כישורי התעופה שלהן? אצל נקבות ניתן להסביר אובדן תעופה מתוך הסתכלות על חרקים אחרים. מידע סטטיסטי המתקבל מקבוצות חרקים שונות, מצביע על כך שנקבות שוויתרו על התעופה מטילות יותר ביצים, בהשוואה לנקבות (במינים קרובים) שכן מעופפות. מניחים שמתקימת פה המרה של משאבים הנדרשים לתעופה (שרירים, כנפיים, מאגרי שומן ועוד) למשאבי רבייה, המאפשרים לייצר יותר ביצים או יותר מחזורי רבייה.
אובדן שמיעה בזכרים והבדלים באיכות השמיעה, בין מינים קרובים, עשויים לשקף גם לחצים אקולוגיים מקומיים, המשתנים בהתאם לתפוצת המינים ומשפיעים על כושר התעופה (למשל מין לא מעופף החי באי קטן וסחוף רוחות, מול מין קרוב ומעופף שחי ביבשת) והן בהתאמה לאורח חיים נבדל בין הזוויגים (ברמה המקומית).
 
מיקום האוזן בגחון החזה ייחודי בחרקים ומעלה שאלה: מדוע דווקא שם? הסתכלות על התפתחות הנימפות (התפתחות פוסטמבריונית4) בגמלי־שלמה והאזור ההומולוגי בתיקנים5 (משתייכים לסדרה אחות וחסרי יכולת שמיעה על־קולית) מצביעה על כך שהמבנה הראשוני (המורפולוגי והעצבי) הוא דו־צדדי, כאשר כל פתח ראשוני ניצב קרוב לירך (coxa). אם כן מדוע מתרחשת התאחות פתחים? האם להתאחות זו, לכאורה פחות יעילה אקוסטית, יש יתרון משני? שימוש בצילום מהיר (500 תמונות לשניה) של גחון החזה האחורי בגמלי־שלמה ובתיקנים (תיקן אמריקאי Periplaneta americana) המצויים בתנועה הראה שתנועת הירכיים גורמת לדחיסת אזור מרכז הגחון. בתיקנים מקטעי קוטיקולה רכים (בהם ממוקמים פתחים הומולוגיים לפתחי שמע) מתקמטים ומתכווצים כנגד הקוטיקולה הקשה שבירכיים ובמרכז הגחון. מנגד, בגמלי־שלמה, גם בזמן תנועה אינטנסיבית, האוזן מוגנת מעיוותים בשל היותה ממוקמת במרכז ובתוך מבנה קוטיקולרי נוקשה. הבליטות שבשולי החריץ מקשיחות את המבנה. מכך מניחים שמיקום האוזן במרכז החזה התפתח תחת לחץ אבולוציוני להקטנת השפעת תנועת הירכיים ומניעת ירידה באיכות השמיעה (Yager 2008).
 
בשנת 1996 תיאר Yager אוזן נוספת, הממוקמת בגחון החזה התיכון (mesathorax) והומולוגית לאוזן בחזה האחורי. למעשה ברוב גמלי־השלמה המורפולוגיה החיצונית של גחון החזה התיכון דומה לזו של גחון החזה האחורי, אבל עד כה לא נמצאה שם אוזן פונקציונלית; למעט במספר קטן של מינים, ממספר משפחות שאינן קרובות פילוגנטית - עדות אפשרית לאבולוציה מתכנסת.
אוזן בחזה התיכון תוארה לראשונה במשפחה Hymenopodidae, ב־4 מינים בסוג Creobroter. בסוג זה האוזן מגלה רגישות בתחום התדרים 2-10KHz, בעוד אוזן החזה האחורי רגישה בתחום של 25-50KHz. אוזן זו נבדלת מהאוזן בחזה האחורי, בפרמטרים שונים, רובם פנימיים, שאינם נראים מבחוץ. לא ניתן לדעת, על סמך מורפולוגיה חיצונית וללא ניתור עצבי, האם למין מסויים רגישות אקוסטית בחזה התיכון (הם לא מגיבים לאות קולי רגיל, גם אם הוא בתדר המתאים). דפנות השקע אינן קשיחות ואינן שומרות על צורה ברורה. התוף צר יותר, קרום התוף ממברני וגמיש יותר ושק האוויר הצמוד לגב התוף, גדול יותר. המורפולוגיה של חריץ האוזן לא מבהירה האם רק התוף רועד או כל דפנות השקע תורמות ללחץ האקוסטי. לא נמצאה עדות פיזיולוגית או עצבית לקשר בינה לאחותה בחזה האחורי. המשמעות האקולוגית וההתנהגותית של האוזן לא ידועה. החוקרים מדגישים שכאן נדרש מחקר שדה, אקולוגי והתנהגותי שחסר מאוד עבור רוב המינים, גם היותר מוכרים.
 
 
גמל־שלמה מקלי (זכר)   גמל־שלמה ירוק (נקבה)

מתוך כל הנאמר לעיל, עולה השאלה: מהו השימוש שעושים גמלי־השלמה באוזן? גמלי־שלמה מאזינים בתחום העל־קולי, אולם הם עצמם לא מפיקים קול במרחב תדירויות זה (לפחות הדבר לא התגלה עד כה). מנגד המקור הביולוגי העיקרי לאולטרסאונד, בבתי הגידול שלהם, הם עטלפי חרקים. קיים מתאם בין זמני הפעילות של עטלפי חרקים (שעות הערב והחשיכה ) עם חלק נכבד מגמלי־השלמה, ובמיוחד הזכרים, התרים בשטח אחר עקבות פרומונים שמותירות נקבות מוכנות לרבייה. נמצא גם מתאם גבוה עם תחום התדרים בו מרבית עטלפי החרקים משתמשים לצורך איכון ולכידת טרף.
 
מתאם זה הניע את חוקרים, בראשית המחקרים בנושא, לשער ששמיעה בגמלי־שלמה (לפחות בחלקם) התפתחה כדי להימנע מעטלפים אוכלי חרקים. השערה ראשונית זו קיבלה תמיכה מניסויי תעופה (ללא, ובנוכחות עטלפי חרקים), שהראו שגמלי־שלמה מעופפים מגיבים לאותות אולטרסאונד בהתנהגות אופיינית, הכוללת בין השאר תימרוני התחמקות וצלילה - אופי התגובה מעיד על קשר ישיר בין שמיעה להתנהגות הגנתית. אף שהיום מקובל שהשמיעה בגמלי־שלמה לא התפתחה כתגובה לעטלפים, הרי ברור שבשלב אבולוציוני מאוחר יותר היא התפתחה לגלאי עטלפים משוכלל.
 
גמלי־שלמה מעופפים, פחות או יותר, בקו ישר ובמהירות מקורבת של 2 מטרים בשניה. לאחר חשיפה קצרה לגירוי אולטרסאונד, נתיב התעופה משתנה ומהירות התעופה יורדת, לאחר מכן גמל־השלמה מתגלגל בחדות לצד ומבצע צלילה ספירלית בה מוכפלת מהירות התעופה. בניסויים נמצא שתגובת ההתחמקות של גמל־שלמה היא רנדומלית ואינה כיוונית, כלומר אין נטייה מובהקת לברוח לצד מסויים.
גמל־שלמה עשוי לזהות (לפי אות קולי) עטלף מתקרב ממרחק של 8-12 מטרים ותגובת ההתחמקות הולכת ונעשית דרמטית יותר ככל שמקור הקול מתקרב והיא מגיעה לשיאה במרחק של כ־4 מטרים או פחות. מאחר והעטלף עט על טרפו רק כאשר האחרון מצוי בקרבה של כ־5 מטרים, ומאחר וזמן התגובה של גמל־השלמה מהיר מאוד (נמצא שאצל גמל־שלמה מתפלל, זמן התגובה מרגע החשיפה לאות אולטרסאונד ועד לתחילת אקט הבריחה חולף זמן של 8-10 אלפיות שניה), הרי יש לו סיכוי טוב למדי להתחמק מהטורף. נמצא שגמלי־שלמה שומעים הראו הצלחה של 76% בהתחמקות מעטלפים לעומת 34% הצלחה בגמלי־שלמה חרשים. זאת כל עוד תחום התדרים ועוצמת הקול של העטלף אינם חורגים מתחום השמיעה של גמל־השלמה; שאז היתרון עובר לעטלף.
 
נאמר קודם לכן שגמלי־שלמה חרשים טונלית, כלומר הם אינם יכולים להבחין בין תדרים נבדלים בתוך תחום השמיעה שלהם. האם הסיבה לכך נגזרת מהאב הקדמון ממנו התפתח מערכת השמיעה - מיגבלות עצביות במקור? או, אולי אין להם צורך במידע נוסף טונלי וקיימת העדפה לשמיעה סלקטיבית בתמורה לרגישות אקוסטית גבוהה יותר? האם חרשות טונלית משפרת את מהירות איכון העטלפים בזמן תעופה והתגובה לזיהוי? אולי כל זה איפשר לוותר על אופציית הכיווניות לטובת היכולת להגיב מהר יותר מהיריב? שאלות רבות שעדיין פתוחות.
 
 
גמל־שלמה חד־עין
זכר- כנפיים ארוכות, מעופף, שומע.
  גמל־שלמה חד־עין
נקבה - כנפיים צרות, לא עפה, לא שומעת.

האבולוציה של השמיעה בגמלי־שלמה אינה ברורה. המאובנים של גמלי־שלמה ספורים ביותר ולא מסייעים כלל במחקר על מבנה האוזן. מאובנים של גמלי־שלמה הקדומים ביותר מתוארכים לקרטיקון התחתון (כ־135 מיליוני שנים). אולם מצב המאובנים אינו מספק שום מידע על המורפולוגיה של הגחון החזה האחורי. חלק מהמאובנים הם בכלל של נימפות, שאינן מציגות תכונות של בוגר. החוקרים בחרו להתמודד עם הניתוח ההיסטורי דרך בחינה השוואתית בין סדרת גמלי־השלמה וסדרת האחות התיקנאים Blattodea (הכוללת את התיקנים והטרמיטים). תיקנים וגמלי־שלמה חולקים תכונות מורפולוגיות והקירבה המשפחתית שלהם מוכרת ומקובלת (חולקים אב קדמון). תכונה אחת שהם לא חולקים היא איבר תופי. שאר התכונות המורפולוגיות ועצביות הנוגעות לגחון החזה האחורי דומות מאוד. למעשה המורפולוגיה החיצונית של גחון החזה האחורי וגחון החזה התיכון בתיקן אמריקאי דומה מאוד לאותם אזורים בגמלי־שלמה בדרגת הנימפה (זחל) הראשונה וגם דומה לאזור גחון החזה התיכון בגמלי־שלמה בוגרים. דמיון רב מוצאים גם במבנה העצבי ובתפקוד הדומה שלו. מכאן מניחים שאיברים אלו הומולוגיים (התפתחו מאותו מוצא).
 
בתיקנים איברים אלו משמשים (בפרק החזה הרלוונטי) לניטור תוך־גופי של תנועת הגפיים ביחס למישור ההתקדמות וניטור תנודות שונות. בניגוד לגמלי־שלמה, האנטומיה בתיקנים של אזור זה היא בילטרלית, כלומר דו־צדדית ביחס לקו האמצע של החזה האחורי. ההנחה היא שהמעבר מאנטומיה בילטרלית המיוצגת בתיקנים, למבנה מרכזי בודד בגמלי־שלמה הצריך, אבולוציונית, שינויים מורפולוגיים ועצביים פשוטים יחסית. שינויים דומים רואים בגמלי־שלמה (שומעים) בשלבי ההתפתחות הפוסטמבריונית; מדרגת נימפה ראשונה שאינה שומעת לבוגר שומע. אצל תיקן טיפוסי מערכת זו, יחד עם הגנובתנים, יוזמת בריחה כתגובה לתנועה של אוויר, היכולה להעיד על תנועת טורף בסמוך לו. לא ניתן לשלול שאצל גמלי־שלמה מערכת דומה התפתחה למערכת שמע היוזמת תגובת בריחה מאוייבים כתגובה לשינוי בתנודות האוויר.
 
התפוצה הנרחבת של אוזן פונקציונלית ברוב הענפים הפילוגנטיים של גמלי־השלמה מצביעה על כך ששמיעה התפתחה לפני החלוקה של היבשת הקדומה גונדוונה (התפצלה לפני כ־65 מיליוני שנים). על סמך ממצאים פילוגנטיים מניחים שהשמיעה הופיעה פעם אחת בלבד, לפני כ־120 מיליוני שנים, זמן קצר אחרי שגמלי־השלמה והתיקנאים התפצלו מאב קדמון בתקופת הקרטיקון התחתון. עטלפים לעומת זאת, הופיעו רק לפני כ־63 מיליוני שנים. (על סמך מאובנים סוברים שאיכון הד הופיע בעטלפים רק אחרי שהם החלו להתעופף).
הופעת האוזן הרבה לפני הופעת העטלפים מרמזת על שימוש ראשוני שאבד. יתכן ורגישות גבוהה לאולטרסאונד התפתחה בראשונה במטרה להתחמק מטורפים המפיקים פסיבית אותות על־קוליים בזמן תנועה. או בהפקה אקטיבית, כמו בצפרדעים, בעופות או באוכלי חרקים אחרים שאינם ידועים. היפותזה אלטרנטיבית היא שימוש ראשוני אחר כמו: איכון טרף או תקשורת תוך מינית. או שימוש אחר שאבד, כאשר התפקוד של איבר השמיעה 'קיבל' את המטלה של גלאי עטלפים. רכישת שמיעה (בחלק מהמינים) מתחילה להתפתח (בהתאמה לשינויים אנטומיים) החל מדרגת ההתפתחות השישית (שאינה מעופפת), ולא רק לאחר המעבר לדרגת הבוגר. האם גילוי זה יכול לתמוך בהשערה של תפקוד קדום לזה העכשווי? לא ברור.
 
סיכום
לרוב גמלי־השלמה אוזן פונקציונלית אחת הממוקמת בגחון החזה האחורי, בין הרגליים. מערכת השמיעה שלהם ייחודית אנטומית. היא רגישה רק לתחום העל־קולי (אולטרסאונד), היא חרשת טונלית, כלומר אינה יכולה להבחין בין תדרים נבדלים בתוך תחום השמיעה. רגישות תדרים הממוצעת היא בטווח שלHz 50KHz - 25. היא אינה כיוונית והחרק לא יכול לדעת מהיכן הגיע הקול.
במספר מינים (ממשפחות נפרדות) מוכרת אוזן נוספת, נפרדת, בגחון החזה התיכון. אוזן זו רגישה לתחום התדרים 2-10KHz. חיצונית האוזן נראית דומה לזו שבחזה האחורי וגם רכיבי האוזן הומולוגיים. פנימית המורפולוגיה שונה והתפקוד שלה שונה. במובן הפשוט ביותר, בגמלי־שלמה אלו לא התפתחו שתי אוזניים, אלא האוזן התפתחה פעמיים. לרוב האורגניזמים השומעים, לרבות בחרקים, יש זוג אוזניים הממוקמות משני צידי הגוף. המרחק בין האוזניים מאפשר לשומע להבחין מהיכן מגיע הקול. השמיעה בגמלי שלמה אינה כיוונית, גם לא כשיש זוג אוזניים. התפתחות של זוג אוזניים כאלו עשויה לבטא פיתרון מעניין למגבלות חרשות טונלית - "אם אתה צריך להבחין בטווח תדרים חדש ושונה, גדל לעצמך אוזן נוספת" (Yager 1997).
 
עדויות מאובנים של גמלי־שלמה לא מאפשרות להצביע מתי התפתחה האוזן. מחקרים השוואתיים מעלים את ההשערה שגמלי־השלמה הראשונים היו חרשים והשמיעה התפתחה בשלבים מתקדמים יותר. מאוחר יותר ובאופן פזור התרחש אובדן שמיעה משני בחלק מקבוצות. אובדן מלא בשני הזוויגים או רק בנקבות שאיבדו את כושר התעופה.
 
גמלי־שלמה מגיבים לאולטרסאונד רק במהלך תעופה. קיים מתאם חיובי בין טיב השמיעה לאורך הכנפיים. לבעלי כנפיים ארוכות רגישות אקוסטית גבוהה יותר בהשוואה לבעלי כנפיים קצרות. בהכללה לזכרים כנפיים ארוכות יותר בהשוואה לנקבות והם נחשבים למעופפים טובים יותר. במינים מעופפים התעופה מאפשרת לזכרים לאתר נקבות על פני שטחים גדולים - דרך מעקב אחר ריכוזי פרומון באוויר. תעופה היא התנהגות מסוכנת, העשויה לחשוף את המעופף לטורפים. מסיבה זו גמלי־שלמה זכרים נוטים לעופף בלילה, מועד בו פעילים פחות טורפים אפשריים. מאידך פעילות בלילה חושפת אותם לעטלפים המתמחים בציד חרקים - עבור הזכרים רגישות שמיעה גבוהה משמעותה סיכוי גדול יותר לשרוד.
 
שמיעה משרתת התנהגויות אדפטיביות6 והאבולוציה של ההתנהגויות בהקשר לשמיעה היא חלק חשוב במכלול של הסיפור. עבור גמלי־שלמה זיהוי עטלף והתחמקות ממנו הוא התפקיד העיקרי של השמיעה. סדרת פעימות על־קוליות יוזמות מערכת מורכבת של שרשרת התנהגותית ההופכת תעופה בקו ישר לצלילה מהירה. התפתחות של התנהגות כזו מחייבת שינויים במערכת העצבים המרכזית הנדרשים להמרת המידע החושי 'החדש' (אות קולי) להתנהגות יעילה. מקצת מן תהליכים העצביים כבר זוהו (Yager & Svenson 2008). עם זאת החוקרים סבורים שההנחה ששמיעה בגמלי־שלמה משרתת רק פונקציה אחת היא מוקדמת מידי. יתכן שנופתע ונגלה שהיא משרתת תפקודים נוספים. מקורם ותיפקודם המלא של איברי השמיעה הגחוניים בגמלי־שלמה הוא עדיין בגדר תעלומה, מה שמותיר לא מעט שאלות פתוחות, הממתינות לחוקרים בעתיד.
 
לשמיעה בגמלי־שלמה חשיבות לא רק מהיבטים מורפולוגיים, פיזיולוגיים והתנהגותיים. למחקר בנושא חשיבות גדולה גם להבנת האבולוציה של הקבוצה והיחסים הפילוגנטיים בין הסוגים והמשפחות והקשרים בין מינים מהעולם הישן (אפריקה, אסיה, אירופה) למינים מהעולם החדש (האמריקות) ולבסוף להשלכות של כל הידע הזה על השמירה על עושר המינים ושמירת טבע בכלל.
 
תודות
תודה ל־ David Yager (University of Maryland) על האישור להשתמש בחומרים גראפיים ממאמרים שלו, במידע ובהבהרות.


1. איברים בעלי קרום תוף מתוח שתנודותיו מועברות אל איברי חישה מיתריים. בחלקו החיצוני מוקף קרום התוף באוויר. בחלקו הפנימי מתחבר אליו איבר חישה מיתרי המתרגם את התנודות לדחף עצבי. קרום התוף מסוגל להדהד בתדירויות שונות בהתאם לתדירויות גלי הקול הפוגעים בו. התדירויות נמדדות ביחידות הרץ או קילוהרץ; הרץ = תנודה אחת בשניה.
2. טווח השמיעה של בני־אדם מתחיל מ־0 דציבלים (סף שמיעה) ומגיע עד ל־140 דציבלים (סף הכאב, נזק).
3. טקסון (קבוצה טקסונומית) - קבוצה ביולוגית של אורגניזמים בעלי תכונות משותפות; מורפולוגיות וגנטיות. לדוגמא: סוג, משפחה, סדרה.
4. פוסטמבריונית - השלבים שלאחר גמר ההתפתחות העוברית. בהקשר של הרשומה, הכוונה היא להתפתחות לאורך כל דרגות הזחל, עד לדרגת הבוגר.
5. בתיקנים (סדרת התיקנאים) החולקים אב קדמון עם סדרת גמלי־השלמה) מוצאים בחזה האחורי איברים הומולוגיים (התפתחו מאותו מוצא) למרבית הרכיבים המורפולוגיים ועצביים הבונים את האוזן ואיבר השמיעה בגמלי־שלמה.
6. באקולוגיה התנהגותית, התנהגות הסתגלותית (אדפטיבית) היא כל התנהגות שתורמת באופן ישיר או עקיף לשרידות של הפרט, ולכן היא כפופה לכוחות הברירה הטבעית.
 
מקורות נבחרים:
Broad versus narrow auditory tuning and corresponding bat-evasive flight behaviour in praying mantids, Jeffrey D. Triblehorn and David D. Yager, 2001
Cockroach Homologs of Praying Mantis Peripheral Auditory System Components, David D. Yager, 2005
Free-flight encounters between praying mantids (Parasphendale agrionina ) and bats (Eptesicus fuscus ), J. D. Triblehorn, K. Ghose, K. Bohn, C. F. Moss, D. D. Yager, 2008
Mantodea (Insecta), with a review of aspects of functional morphology and biology, Fauna of New Zealand, G. W. Ramsay 1990
Patterns of praying mantis auditory system evolution based on morphological, molecular, neurophysiological, and behavioural data, David D. Yager, Gavin J. Svenson, 2008
Predator detection and evasion by flying insects, David Yager, 2012
Serially homologous ears perform frequency range fractionation in the praying mantis, Creobroter (Mantodea, Hymenopodidae), David Yager, 1996
Sexual dimorphism of auditory function and structure in praying mantises (Mantodea; Dictyoptera), David D. Yager, 1990
Sound Generation in Mantis religiosa (Mantodea: Mantidae): Stridulatory Structures and Acoustic Signal, Stephanie A. Hill, 2007
Sound Source Localization, Arthur N. Popper, Richard R. Fay, Editors, 2005
Sound Strategies: The65-Million-Year-Old Battle between Bats and Insects, William E. Conner, Aaron J. Corcoran, 2012
Structure, Development, and Evolution of Insect Auditory Systems, David D. Yager, 1999
The Cyclopean Ear: A New Sense for the Praying Mantis, David D. Yager and Ronald R. Hoy, Science 231, 1986
The great escape, David D. Yager, Journal of Experimental Biology · May 2005
The phylogenetic system of Mantodea (Insecta: Dictyoptera), Frank Wieland, 2010
The Praying Mantids, Sensory Processes: Hearing, David Yager, 1999
Timing of praying mantis evasive responses during simulated bat attack sequences. When does the mantis dive? David Yager, 2005
Ultrasound-triggered, flight-gated evasive maneuvers in the praying mantis Parasphendale agrionina. II. Tethered flight, David D. Yager, Michael L. May, 1990
Why is the Cyclopean Ear of the Praying Mantis in a Midline Chamber? David Yager, 2008
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק