ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>פרוקי רגליים אחרים>סדרות העכבישנים - חלק א'
insectour
רשומה זו מוקדשת באהבה וגעגועים אינסוף לאחייני; איתם תמיר ז"ל (2009 - 2019). איתם לא היה מחובבי העכבישים והרמשים ועדיין גילה סקרנות לעולם הטבע; גם ליצורים קטנים, מוזרים ולעיתים מפחידים כחרקים ועכבישים. כאשר קיבל ממני במתנה את הספר 'מדריך החרקים' של פנחס אמיתי ואת הספר 'עקרבים, עכבישים וקרוביהם בישראל', הוא לא השאיר אותם על המדף וידע למצוא זמן לעיין ולקרוא בהם ואף לקח אותם בתיק לבית הספר. אולי זו הייתה דרך להתמודד עם הלא מוכר והשונה. הוא היה ילד סקרן שלימד את עצמו גם בנושאים שלא ברומו של עולם הילדים העכשווי. איתם תמיד בחר בדרך שלו, וזו המורשת שתמשיך, גם אם הוא כבר לא כאן לצידנו, אבל תמיד בליבנו ורוחנו.
 
חלק א' מהווה רקע ראשוני על קבוצת העַכְּבִישָׁנִים והחשיבות הכלכלית, הרפואית והתרבותית שלה לאדם . חלק ב' מציג את סדרות העכבישנים, מלבד האקריות. חלק ג' מציג את קבוצת האקריות והסדרות השונות שבה. כל חלק יגע בקצרה בנושאים אחדים ויפסח על אחרים, חשובים לא פחות. הרוצים להרחיב ידע על העכבישנים, מוזמנים לפנות למקורות, להפניות ולקישורים שברשומה, חלקם מפנים לרשומות אחרות באתר.
 
לא להתבלבל עם המינוחים: כל העַכְּבִישִׁים הם 'עַכְּבִישָׁנִים' - לא כל העכבישנים הם עַכְּבִישִׁים!
עקרבים, אקריות, קרציות, עכשובים, זוט־עקרבים ועוד; הם עכבישנים אך לא עכבישים. מכאן שהמונח 'עַכְּבִישָׁנִי' או 'עַכְּבִישָׁן' מתייחס אל כל חבר בקבוצה ולא בהכרח רק לעכביש.

המושג חַיְזָר (alien) מייצג את הלא מוכר, המוזר והמפחיד; ויסכימו רבים שעַכְּבִישָׁנִים הם מהיותר חַיְיזְרִיִּים שמבין דיירי כדור הארץ. לאַרְכִיטִיפּוּס העַכְּבִישָׁנִי 8 רגליים פרוקות, 8 עיניות, זוג כֶלִיצֶרוֹת משוננות, זוג מצבטים וארס קטלני. שלד גופו משוריין ופרוק במידה משוכללת ותנועתו מכנית להפליא. נעמיס על כל זה דמיון אנושי מפותח ובּוּרוּת ונקבל דימוי מיתי המגיע היישר מסרט אימה; כזה שלא שׂשׂים לפגוש בחלומות או באמצע החדר. אולם האמת הפשוטה היא, שעכבישנים רחוקים מאוד מהדימוי שלנו עליהם. רוב העכבישנים קטנים, לעיתים זעירים מאוד. רבים חיים במסתור או פעילים בלילה ולכן רובם סמויים מאיתנו והסיכוי שלנו להיפגש איתם קטן. עכבישנים כקבוצה זוכים מהאדם ליחס דו־ערכי. יש המחשיבים אותם ליפים ומרתקים. יש הסולדים מהיצורים ה'מוזרים' והלא מוכרים הללו, ולוּ בשל חוסר ידע ושם רע שיצא להם בעקבות מספר קטן של מינים העשויים להיות מסוכנים, טפילים או מטרידים. אולם, רובם המכריע אינם מסוכנים לאדם. עכבישנים הם חלק חשוב ומועיל בעולם הארצי שלנו, בני האדם יכולים להרוויח הרבה מהכרת אורחות חייהם. גם לטובת סביבה בריאה יותר ואורח חיים המזיק פחות לכדור הארץ.
 
 
העַכְּבִישָׁנִים הם אחת משלוש קבוצות (ברמת מחלקה) של בעלי־חיים הנמנים על תת־המערכה מַלְקוֹחָנִים Chelicerata, שהיא אחת מארבע תת־מערכות המרכיבות כיום את המערכה פְּרוּקֵי־הַרַגְלַיִם Arthropoda. תחת קבוצת המלקוחנים מוצבות (מסורתית):
1. קבוצת עכבישי־הים Pycnogonida, שאינם עכבישים כלל. קבוצה ימית המונה כ־1300 מינים. יש הרואים בה שׁוֹשֶׁלֶת נפרדת מהמלקוחנים ומשאר קבוצות פרוקי־הרגליים (Ballesteros & Sharma 2019).
2. קבוצת זנבות־החרב Xiphosura. קבוצה ימית המונה 4 מינים בלבד. יש המציבים אותה כמחלקה בתוך המלקוחנים ויש המציבים אותה כסידרה בתוך העכבישנים.
3. מחלקת העַכְּבִישָׁנִים Arachnida. קבוצה יבשתית הכוללת את הרוב המכריע של מספר המינים - כ־120,000 (מכל הסדרות). אין ספק שהמספר בפועל גדול לאין ערוך, בעיקר מקרב העכבישאים והאקריות.
 
העכבישנים מתפלגים לקבוצות משנה בעלות תכונות משותפות ותכונות נבדלות, לעיתים ייחודיות; על חלקן ידובר בהמשך ובחלקים ב' וג'. קבוצות המשנה בהן נעסוק נקראות סְדָרוֹת (orders). סִידְרָה היא קבוצה מיון היררכית, אחת מכמה המשמשות למיון עולם הטבע (ענף הטקסונומיה). שמות הסדרות (לא כולן) מתאפיינות בסיומת 'אים'. לדוגמא: כל העקרבים משתייכים לסדרת העקרבאים. מעמדן של חלק מסדרות העכבישנים, כסדרות עצמאיות, שנוי במחלוקת ומכך שמספר הסדרות המופיע בספרות משתנה, כתלות באסכולות שונות, בדעתו של החוקר ובמועד הפרסום. הגישה הרווחת מונה 18-16 סדרות. המיון המופיע ברשומה זו (בחלקים א' ב' ו־ג') משקף גישה המקובלת לזמן פרסום הרשומה (2019).
 
מרבית החוקרים רואים בעכבישנים קבוצה מוֹנוֹפִילְטִית; כלומר לכל הסדרות שבה יש אב קדמון משותף. עם זאת המסלול האבולוציוני העצמאי של כל סדרה אינו ברור. גם טיב הקשרים הפִילוֹגֵנֵטִיִּים (יחסי הקרבה המשפחתית) בין הסדרות אינו נהיר ושנוי במחלוקת. הניסיונות לשלב מידע מולקולרי (שמקורו בדנ"א) עם מאפיינים מורפולוגיים ואנטומיים - מעכבישנים מודרניים וממאובנים - במטרה לפתח היפותזה מוסכמת על טיב יחסי הקרבה בין קבוצות העכבישנים, לא הצליחו עד כה לייצר תוצאות עקביות, ברורות ומוסכמות. כל שינוי קטן בנתונים המשמשים לאנליזות מפיק תוצאות נבדלות ומותיר שאלות יסוד פתוחות, ללא פתרון.
 
כל העכבישנים המודרניים הם יבשתיים, מקצתם הסתגלו משנית לחיים בגופי מים ביבשה ובים. העכבישנים הינם חובבי־חום ופּוֹיקִילוֹתֶרְמִיּים - יצורים שטמפרטורת גופם תלויה בטמפרטורת הסביבה. לא מפתיע שמרבית העכבישנים שוכנים בבתי גידול חמים, אולם אין זה מונע מחלקם לאכלס גם בתי גידול קרים מאוד.
עכבישנים מצויים בכל מקום (בתת־הקרקע, על הקרקע ומעליה); מצמרת חופת היער באזורים הטרופיים ועד למדבריות חמים קיצוניים. מאזורים ממוזגים ועד לאזורים קפואים. ממערות עמוקות ועד לפסגות הרים. הם מצויים בשטחים טבעיים, בשטחים מוּפָרִים או במרחבים האורבניים (הפתוחים ובמשכנות אדם). אפילו בשמים; מיליארדי עכבישנים (בעיקר עכבישים קטנים ואקריות) משתמשים (בכל זמן נתון) בנתיבי רוח כאוטוסטרדה מהירה לנוע למרחקים עצומים. מינים המקיימים אורח חיים טפילי (מקרב האקריות) יִמָּצְאוּ על צמחים ועל בעלי־חיים (חסרי־חוליות וחולייתנים) ביבשה ובים. בהם מינים השוכנים כדרך קבע על גופו של כל אדם (כן! גם אתם הקוראים). אף שכקבוצה עכבישנים ניצבים כמיעוט מול החרקים (הן במספר מינים מתוארים והן כביומסה), הם נחשבים לקבוצה מוצלחת מאוד, לפחות אקולוגית.
 



מחלקת העַכְּבִישָׁנִים

Arachnida Lamarck, 1801 (אַרָקְ - נִי - דָה)
אטימולוגיה
Arachnida (יוונית arachne) = עכביש
ביאור השם המדעי: מהמיתולוגיה היוונית.
אַרַקְנֶה (Arachne) אורגת מופלאה ורברבנית קראה תיגר על האלים והזמינה את אָתֶנָה (אלת החוכמה, המלחמה, האמנות והצדק) לתחרות אריגה. בעוד אתנה הפליאה לארוג תיאורים המספרים על עליונות האלים, יצירתה של ארקנה גוללה כיצד האלים ובמיוחד זאוס, התעללו בבני התמותה. אתנה נעלבה וזעמה, גם בשל שיצירתה של הנערה עלתה על שלה. בנסיונה לברוח, ארקנה תלתה את עצמה על ענף. אתנה, במעט רחמים, הפכה אותה לעכביש הטווה קורים. להזכיר לבני התמותה מה גורלם של אלו המתגרים באלים.

החוקר הצרפתי החשוב Jean-Baptise Lamarck היה הראשון (תחילת המאה ה־19) להפריד את המיון הטקסונומי בין חרקים לעכבישנים והציע את השימוש במונח Arachnides כשם לקבוצת מיון בדרגת 'מַחְלָקָה' עבור כל העכבישנים. בשנת 1838, G. Newport 'שיפר' את השם ל־Arachnida וכך נשאר עד היום (Savory 1972).
 
ביאור השם העברי: מקביל לשם המדעי. נגזר מהשם 'עכביש' המוזכר במקורות (פעמיים בתנ"ך) ובשל אזכור ה'קורים', ניתן לזהות בקלות עם היצור שאנו קוראים לו היום עכביש. "בֵּיצֵי צִפְעוֹנִי בִּקֵּעוּ, וְקוּרֵי עַכָּבִישׁ יֶאֱרֹגוּ; הָאֹכֵל מִבֵּיצֵיהֶם יָמוּת, וְהַזּוּרֶה תִּבָּקַע אֶפְעֶה." (ישעיהו נט ה). מקביל לארמית: עַכּוּבִיתָא, ערבית: عَنْكَبُوت (עַנְכַּבּוּת).
 

מאובן של עקרב מתור הסילור, לפני כ־430 מיליוני שנים


העליה לקרקע (מהים ליבשה)

הערה! התרחישים המתארים את ה'עליה ליבשה' (terrestrialization) של פרוקי­­־הרגליים נסמכים על מאובנים, ניתוחים גאולוגיים, מורפולוגיה, אנטומיה ומידע מולקולרי. אולם הרצף הגאולוגי אינו שלם ואינו בהכרח מייצג רצף כרונולוגי (אדרבה, הוא מלא חורים). רצף המאובנים יותר משקף תנאים אקולוגיים (McGhee 2013), מאשר סרגל עקבי של שינויים אבולוציוניים. גוף העכבישנים (ופרוקי־רגליים בכלל) עשוי רקמות שאינן משתמרות היטב כמאובן (ההסתברות למימוש תנאים אקולוגיים הנדרשים להיווצרות מאובנים היא נדירה ואקראית; במרחב ובזמן). מכך אין תיעוד המאובנים מעיד בהכרח על מועד ההופעה של קבוצה ביולוגית או על מידת הדומיננטיות שלה.
גם במגבלות התיעוד הקיים (אלפים בודדים), מאובני עכבישנים מספקים מידע רב ערך על ההיסטוריה האבולוציונית. הערכות המתבססות על
מחקרים מולקולריים מצביעות, לא פעם, על התפצלות שושלות של פרוקי־רגליים יבשתיים מקבוצות אחיות ימיות, המקדימות את התיעוד המאובנים המוקדם של פרוקי־הרגליים היבשתיים (Kenrick et al., 2012).
התיאור להלן מוגבל ומשקף תרחיש מקובל הנראה מבעד 'חלון צר'. הוא מצטמצם לעכבישנים, שהם נושא הרשומה ומקוצר היריעה מתעלם ביודעין מקבוצות אחרות שהתקיימו במקביל או בחלונות זמן סמוכים.

 
עכבישנים מציגים קשת יוצאת דופן של צורות וגדלים. יחד עם זאת כולם חולקים מִתְוֶה גוף בסיסי דומה, הבנוי באופן ראשוני משתי חטיבות גוף וגפיים פרוקות. עכבישנים ירשו תכונות אלו מאבות ארכאיים, אשר היו בין פרוקי־הרגליים הראשונים להשאיר מאחור את הים הקדום בעבור חיים על היבשה.
 
פָּלֵאוֹנְטוֹלוֹגִים - מדענים החוקרים מאובנים או צורות חיים נכחדות - מגלים עניין מיוחד בתחילת עידן הפָּלֵאוֹזואיקון Paleozoic (251-542 מיליוני שנים). בפרט בראשיתו: תוֹר הקַמבְּריוּן (קמבריום) Cambrian (488-542 מיליוני שנים) ותוֹר האוֹרדוֹבִיק Ordovician; (444-488 מיליוני שנים). במהלך תקופות אלו חל מעבר ממגוון ביולוגי דל של חסרי־חוליות ימיים (קמבריון עד אורדוביק מוקדם), למגוון ביולוגי עשיר וכמעט מודרני (סוף האורדוביק). בפרק זמן זה מתבססות רבות מצורות החיים המוכרות כיום. בהן: תולעים, רַכִּיכוֹת, קְווּצֵי־עוֹר ומֵיתְרָנִים ראשונים (מהם התפתחו כל החולייתנים). צורת חיים נוספת, שהופיעה בשלהי תקופת האֶדיקָר Ediacaran והחל להתגוון (diversified) במהלך הקמבריון, הייתה מערכת פְּרוּקֵי־הרַגְלַיִים Arthropoda - קבוצה של בעלי־חיים בעלי גוף סימטרי, פרוק חיצונית ופנימית, המוקף שלד חיצוני נוקשה (הקוּטִיקוּלָה).
 
במהלך הקמבריון החלו להתפתח מספר קבוצות פרוקי־רגליים, שהתגוונו לאורך הפלאוזואיקון. בולטים במיוחד היו הטְרִילוֹבִּיטִים Trilobita - קבוצה ימית ששרדה כ־270 מיליוני שנים. הם וקבוצות נוספות נכחדו לבסוף. מכל קבוצות פרוקי־הרגליים שהתפתחו בפלאוזואיקון, שרדו עד לימינו רק ארבע תת־מערכות: [1] סַּרְטָנָאִים Crustacea (רק מיעוטם עלה ליבשה). [2] מַרְבֵּי־רֶגֶל Myriapoda (נְּדָלִים ורַבֵּי־רֶגֶל). [3] שֵׁש־רַגְלִים Hexapoda (כוללים את החֲרָקִים). [4] מַלְקוֹחָנִים (בעלי כליצרות) Chelicerata.
 
אחת מתכונות המפתח של המלקוחנים מצויה בגפי הפה. במקום זוג לסתות (כפי שיש לחרקים) יש למלקוחנים זוג כֶלִיצֶרוֹת (כֶּלִיצֶרָה ביחיד). הכליצרות ממוקמות לפני פתח הפה ומשמשות לאחיזה, להגנה, חפירה, נבירה ועוד. זו תכונה סִינָפּוֹמוֹרְפִית (synapomorphy; תכונה משותפת הנגזרת מאב קדמון משותף), המאחדת את כל המלקוחנים. היא זוהתה בשנת 1901 על ידי Heymons שהעניק לקבוצה את השם Chelicerata (מיוונית: khēlē = טוֹפֶר ו־ kéras= קרן).
 
המַלְקוֹחָנִים הראשונים התפתחו והתקיימו בים. חלק מהמאובנים הקדומים ביותר, המיוחסים בודאות גדולה למלקוחנים, משתייכים לסוג Mollisonia ומתוארכים לקמבריון התיכון. גודל היצורים לא עלה על אגודל ממוצע. רוב קבוצות המלקוחנים נשארו בים ונכחדו. בהן סידרת עקרבי־הים Eurypterida שהופיעו לפני כ־470 מיליוני שנים ונכחדו לפני כ־250 מיליוני שנים (אינם קרובים ישירים לעקרבים המודרניים). מכֹּל המלקוחנים הימיים, שרדו לימינו שתי קבוצות: עכבישי־ים Pycnogonida וזנבות־חרב Xiphosura.
ההנחה הרווחת שעכבישנים הראשונים היו יַמִּיִּים, ורק לאחר ההתבססות ביבשה החלה הִתְגַּוְּונוּת משמעותית. המאובן הקדום ביותר (נכון ל־2019) המיוחס לעכבישנים הוא Wisangocaris barbarahardyae, שתואר מאוסטרליה ותוארך לקמבריון התיכון ((Jago et al 2016. הוא השתייך לקבוצה של עכבישנים ימיים שמעולם לא עלתה ליבשה ונכחדה.
 
 זמני הופעה של קבוצות העכבישנים על סרגל זמן גיאולוגי.

עכבישנים החלו להגר ליבשה בתור הסִילוּר Silurian (416-440 מיליוני שנים). החוקרים חלוקים מאוד באשר לאופי ההגירה: האם התקיימה כאירוע חד־פעמי? ומכאן שלכל העכבישנים היבשתיים אב קדמון יבשתי משותף. או שמדובר במספר ארועי הגירה; ומכאן שאין לקבוצה אב קדמון יבשתי משותף. במקביל היגרו ליבשה קבוצות פרוקי־רגליים נוספות (שכנראה שימשו מזון לעכבישנים היבשתיים הראשונים), מהן התפתחו: מַרְבֵּי־רֶגֶל, שּׁוְה־רַגְלָאִים (סרטנאים יבשתיים) ושֵׁש־רַגְלִים.
 
המעבר של פרוקי־הרגליים ממקווי המים ליבשה אינו נהיר דיו. שינויים אנטומיים, שינויים פיסיולוגיים ושינויים בהתנהגות הרבייה, המאפשרים קיום בתנאים ארציים של יובש, קרינה, קליטת חמצן אטמוספירי והתמודדות עם כח הכבידה, החלו לפני כיבוש היבשה. יתכן כהסתגלות לחיים אמפיביים במים רדודים או לסביבה יבשתית לחה מאוד. העכבישנים היבשתיים מציגים פתרונות קצת שונים (מאלו של קבוצות פרוקי־רגליים יבשתיות אחרות) לאתגר היבשתי (באים לידי ביטוי בשלד, בתנועה, במערכת הנשימה, בהפרשת הפסולת, ברבייה ועוד).
 
במהלך האורדוביק מופיעים חלוצי צמחי היבשה (טחבי עלים וטחבי כבד). לאורך הפָּלֵאוֹזואיקון, עם התפתחות והתגוונות הצמחים והתהדקות יחסי הגומלין שלהם עם הקרקע והאטמוספירה, פני השטח משתנים. צמחים מתחילים להוות מאיץ משמעותי בהתגוונות פרוקי־הרגליים היבשתיים - בהיותם מזון לצמחונים ובתמיכה עקיפה באוכלי שיירים ובטורפים, בהם גם העכבישנים.
 
עקרבאים יבשתיים ולאחריהם ה־Trigonotarbida שנכחדו (קבוצה קרובה לעכבישאים), מתחילים להופיע בסִילוּר. בתור הדִּיבוֹן Devonian (360-416 מיליוני שנים) מופיעות צורות יבשתיות נוספות של עכבישנים, בהם: רגלבישאים, זוט־עקרבאים, אקריות וגם; דמויי עכביש (Uraraneida) קטנים עם יכולת הפקת קורים, אולם ללא פטמיות טוויה אמיתיות. סוברים שהקורים שימשו לדיפון המחסה וליצירת שק הביצים; אך לא לבניית רשת צַיִד (ולוּ משום שבאותה תקופה החרקים, שרק החלו להופיע, עדיין לא עופפו).

במאובני תור הקַרבּוֹן Carboniferous (299-360 מיליוני שנים) מתקיים ייצוג למרבית קבוצות העכבישנים המוכרות כיום, בהן: עקרבאים מודרניים, עכשובאים, רגלבישאים, עקרבישאים, עקרבי־שוט וגם עכבישאים אַרכָאִיִים, עם בטן פרוקה ופטמיות טוויה במרכז הבטן. (קרוביהם מתת־הסידרה מֵזוֹתֶלֵה Mesothelae, שרדו עד היום במזרח אסיה).
במהלך המחצית השניה של הקרבון החלו להופיע חרקים מעופפים. בתחילת עידן המזוזואיקון; במהלך תור הטְרִיאָס Triassic (לפני כ־200 מיליוני שנים), מתחילים להופיע עכבישאים מודרניים, עם פטמיות טוויה בקצה הבטן (הקבוצות: מִיגָלוֹמוֹרְפָה ואָרָנֶאוָמוֹרְפָה). בתור היוּרָה Jurassic (200 - 145 מיליוני שנים) מופיעים עכבישאים הבונים רשתות ציד עיליות, המיועדות ללכידת חרקים מעופפים.
 
העכבישנים התפתחו במקביל לשינויים מפליגים שהתרחשו בכדור הארץ. במהלך 400 מיליוני שנים יבשות נדדו; התפרקו והתכנסו רק כדי להתפרק ולהתכנס שוב בתצורה שונה. רכסי הרים התרוממו והאקלים השתנה אינספור פעמים. יערות גשם הפכו לסוואנות ואזורים גשומים הפכו למדבריות צחיחים. בנוסף לאתגרים הא־ביוטיים התפתחו לצידם אורגניזמים אחרים; חלקם הפכו למזון, אחרים לטורפים וחלקם למתחרים קשים.

חלק מקבוצות העכבישנים נכחדו. אלו ששרדו המשיכו להתפתח, לרכוש תכונות חדשות ובמקביל שמרו על מודל הגוף של אבותיהם - קבוצות העכבישנים המודרניות דומות מאוד לאבות הטיפוס הקדמונים שלהן. השמרנות התבניתית והביולוגית מעידה על הצלחת הקבוצה, ששרדה מאות מיליוני שנים ללא שינויים מהותיים.
 

סכמת איברים כללית בעכבישנים שונים.


רקע כללי

עכבישנים מציגים משרעת מימדי גוף (נמדד ללא רגליים) מעשרות סנטימטרים ועד לכדי עשירית המילימטר. את קשת הגדלים הרחבה ביותר מוצאים בעכבישאים; המין הגדול ביותר, גופו ארוך כפי־300 מהמין הקטן ביותר. באקריות; מרבית המינים קטנים מאוד, סביב המילימטר ופחות. בחלק מהעכבישנים מוצאים סממנים מורפולוגים הקשורים ככל הנראה לזַעֲרוּרִיּוֹת (Miniaturisation). בין המאפיינים הללו מונים: הקטנת רגליים ו/או הפחתה במספרן, צימצום גודל הלב או היעלמו המוחלט, שינויים במערכת הנשימה, עד אובדן מוחלט של איברי נשימה. האם מגמה זו נובעת מאובדן משני, כהתאמה לנישות אקולוגיות ההופכות זמינות יותר לגודל גוף קטן? אולי אלו תכונות ראשוניות במקור? הסוגיה האבולוציונית מורכבת וחורגת מנושא הרשומה. ניתן לקרוא עליה בהרחבה במאמר Miniaturisation in Chelicerata Jason A. Dunlop, 2018. עם זאת הזערוריות משתקפת ממכלול הנושאים הנידונים בהמשך ברשומה.
 
כל העכבישנים הם חסרי מְחוֹשִׁים וחסרי כנפיים מיסודם. כמו כל פרוקי־הרגליים, גם גוף העכבישנים נחלק לחטיבות גוף, על בסיס הפרקים והגפיים שלהם. בניגוד לחרקים, להם 3 חטיבות גוף, לאבטיפוס העכבישני שתי חטיבות תיפקודיות: חטיבת הרֹאשׁחָזֶה (prosoma או cephalothorax) וחטיבת הבטן (opisthosoma). כל חטיבה היא ביטוי למיזוג פרקים. עכבישנים מציגים נטיה אבולוציונית לאיחוי או לאובדן פרקים (הפחתה), המתבטאים בשינויים חיצוניים ופנימיים. בקבוצות מסויימות הגבולות בין הפרקים או חטיבות הגוף נעלמו או קשים לאבחנה. בעקרבאים התאחתה חטיבת הראשחזה עם הבטן הקדמית בעוד הבטן האחורית (ה'זנב') נותרה עם 5 פרקים ברי תנועה. בעכבישאים; למעט ב־Mesothelae, פרקי הבטן מאוחים לחלוטין וחיצונית אינם נראים. ברגלבישאים, באקריות ובקרציות מרבית הגוף נראה כחטיבה אחת.
בחלק מהסדרות יש ובקצה הבטן (לאחר הפתח האנלי) קיימת התארכות (telson); דוגמת שלפוחית העוקץ המכילה את בלוטת הארס ונושאת את הקוץ העוקץ; בעקרבאים. או שוֹט חוטי פרוק; בעכביסומאים, בעקרבי־שוט וב־Schizomida.
 
חטיבת הרֹאשׁחָזֶה אחראית להזנה, תנועה ועיבוד מידע חושי. חטיבה זו היא תוצר התאחות של ששת פרקי הגוף הראשונים, הנושאים בהתאמה 6 זוגות גפיים (גפיים! שכן מוצאן מגפי תנועה של אב קדמון). שני זוגות הגפיים הקדמיות התמיינו לגפי הפה המסייעים באכילה. ארבעת הזוגות הנותרים משמשים כגפי הליכה; הרגליים.
שאר הפרקים (מספרם משתנה בין הקבוצות - עד 13 במספר) מהווים את חטיבת הבטן; המכילה את מרבית מערכת העיכול, פתחי הנשימה, הלב (אם קיים) ואת איברי הרבייה (פתח המין ממוקם תמיד בפרק הבטן השני - קרוב לגבול עם הראשחזה). הבטן חסרה גפיים, אולם מוצאים בה רכיבים שהתמיינו מגפיים קדמוניות (באבות המלקוחנים) ומשרתים כיום מטרות אחרות לגמרי. למשל: במערכת הרבייה, באיברי הנשימה או כפטמיות טוויה בעכבישים (Dunlop and Lamsdell 2016).
 
המחשה גראפית של התמיינות הכליצרות בקבוצות העכבישנים.

זוג הגפיים הקדומני ביותר הוא הכֶלִיצֶרוֹת (chelicerae). כל כליצרה בנויה משניים או שלושה פרקים שמקורם בפרקים (לא מזוהים) של גפי תנועה ארכאיות. הכליצרות משמשות לטווח רחב של פעולות (כתלות במבנה שלהן ובאורח החיים של כל קבוצה). בעקרבאים, רגלבישאים, זוט־עקרבאים, עכשובאים, אקריות (חלקן) ועוד; הן מתפקדות כצבתות או מַלְקָטוֹת. צבתות מייצגות את הטיפוס הקדום של הכליצרות במלקוחנים (השם 'מַלְקוֹחַ', על פי הפסוק: "יָבֵשׁ כַּחֶרֶשׂ כֹּחִי וּלְשׁוֹנִי מֻדְבָּק מַלְקוֹחָי וְלַעֲפַר מָוֶת תִּשְׁפְּתֵנִי" [תהלים כב, טז]). מטרתן הראשונית היא לאחוז במזון ולפרק אותו במידת הצורך. כל צבת בנויה מפֶּרֶק נָח (בסיס) ופֶּרֶק נָע. יש והפרק הנע התפתח לטוֹפֶר, המתקפל כלהב אולר כלפי הפרק הנח (עכבישאים, עקרבישאים ועוד). בעכבישאים הפרק הנח מכיל בלוטת ארס; לעיתים פרק זה משונן. השינון מסייע (תלוי במין) בכתישת המזון וסחיטת הנוזלים. הטוֹפֶר מתפקד כמחט רפואית להחדרת הארס.
באקריות טפילות יש והכליצרה התפתחה לאיבר דקירה וניקוב דמוי מחט. בחלק מזכרי האקריות, הפרק הנע נושא מבנה ייעודי לנשיאת והעברת זרע לנקבה (איבר רבייה משני) או לנשיאת והעברת תיק זרע (spermatophore). בעכשובאים הן משמשות גם לכתישת הטרף, חפירת מחילות בקרקע, להשמעת קול, להעברת תיק הזרע ולהגנה. בזוט־עקרבאים הן מצויידות בבלוטות משי ואיבר טוויה.
 
 
כליצרה של פרוונית - הטופר נע על ציר כלהב אולר.   כליצרה של עכשוב - פועלת כצבת.
 
זוג הגפיים השני, הממוקם לצד הכליצרות, הוא רגלי הבַּחְנִין (פֶּדִיפַּלפִּי pedipalpi). כל רגל בחנין בנויה מ־6 פרקים ומסתיימת בטוֹפֶר או בצבת או בהתאמה ייעודית אחרת.
ביסודן, רגלי הבחנין מהוות רגלי מישוש הנושאות איברי חישה שונים. לרוב מתווסף להן תיפקוד ייעודי המשתנה בין קבוצות העכבישנים. יש והן משמשות כזוג רגליים נוסף (עכביסומאים). יש והן נושאות צבתות (בעקרבאים, בזוט־עקרבאים ובעכבישוני־כובע) - הצבת התפתחה מפרק השוק (הפרק הנח) שהתארכה במקביל לפרק הפיסה (הפרק הנע). יש והן משמשות כגפי אחיזה (רגלי טרף) המצויידות בטופר חזק, ובקוצים וזיזים רבים (בעקרבישאים, בעקרבי־שוט וברגלבישאים; בתת־הסידרה קְטַנֵּי־רֶגֶל Laniatores). בעכשובאים הבחנין מתפקד כאיבר חישה קדומני הנושא שלפוחית הצמדה המסייעת בטיפוס ובאחיזת הטרף. באקריות מוצאים התמיינות לגפי צַיִד (במינים טורפים), לגפי אחיזה (במינים טפילים) ולגפי סינון המסייעות ללקט חלקיקי מזון זעירים (במינים הניזונים בתווך נוזלי). עכבישאים מייצגים את הדוגמא הקיצונית ביותר לדו־צורתיות זוויגית והתמחות מבנית ברגלי הבחנין. אצל הנקבה הבחנין 'פשוט', מסתיים בטופר ועוזר במישוש ואחיזת המזון ואילו בזכרים בוגרים כל בחנין מתפקד גם כאיבר מין משני, להעברת הזרע לנקבה.

 
טיפוסים של רגלי בחנין בעכבישנים שונים ואפיון הפעולה שלהם.

ארבעת זוגות הגפיים הנותרים הם הרגליים (לחרקים 3 זוגות גפי הליכה). כל רגל בנויה משבעה פרקים ונושאת בקצה הפיסה זוג או שלוש טְפָרִים המסייעים באחיזה וטיפוס (יש וקיים רק טוֹפֶר אחד או שהוא חסר). באקריות טפיליות, בחלק מהמינים, הרגליים התקצרו ו/או חל אובדן משני של זוג או יותר; כחלק מהסתגלות לחיי טפילות. בקבוצות: עקרבישאים, עקרבי־שוט, עכביסומאים ובאקריות חופשיות רבות, הרגליים הקדמיות מתפקדות כגפי מישוש ופחות כרגלי הליכה. בזמן ההליכה רגלי המישוש שלוחות קדימה ומְתוֹפְפוֹת על הקרקע במטרה לחוש או לטעום את הסביבה, מזון או בן/בת זוג. בעקרבישאים ועקרבי־שוט הרגליים הקדמיות ארוכות מאוד והתנועה נעשית על 3 זוגות רגליים. ברגלבישאים דווקא זוג הרגליים השני משמש למטרה דומה. בקרציות קשות התפתח בכל רגל הקדמית איבר חישה מתוחכם מאוד; איבר הַאלֶר (ראו בפסקה על הקרציות, חלק ג').
 
רגלי הבחנין בעכבישאים זכרים התפתחו לאיבר רבייה משני שנועד להעביר את הזרע לנקבה.
המבנה המורכב של שלפוחית הבחנין שונה בכל מין ומותאם רק לנקבה מאותו המין.

התפיסה החושית תלויה (ומוגבלת) בגירויים המגיעים למערכת העצבית מאיברי החישה. השטח החיצוני של שלד גוף העכבישני הוא אנלוגי לאוזניים, אף, פקעיות הטעם וחיישני טמפרטורה. השלד הקוּטיקוּלַרי נושא איברי חישה מכניים (מֶכָנוֹרֵצֶפְּטוֹרִים) או כימיים (כִּימוֹרֵצֶפְּטוֹרִים) הפזורים על כל המעטפת הגוף החיצונית ובמיוחד בגפיים. עכבישנים רגישים מאוד לתנודות העוברות במגע ישיר או דרך מצע או דרך האוויר (בעזרת זיפים עדינים מאוד הנקראים Trichobothria). חוש הריח כנראה פחות מפותח, אולם הידע בנושא דל והידוע נוגע בעיקר לזיהוי פֶרוֹמוֹני מין.
 
עבור רבים מהעכבישנים, ראייה היא משנית בחשיבותה למערך איברי החישה הפזורים על השלד. הראייה של עכבישנים אינה נחשבת כטובה. חלקם אף איבד משנית את הראייה ועדיין מטיב לפעול ולצוד, תודות לאיברי החישה האחרים. לעכבישנים אין עיניים מורכבות כפי שמוצאים בקבוצת בעלי־לסתות Mandibulata. ראוי לציין שבעקרבי־הים ובזנבות־חרב מוצאים עיניים מורכבות לא משוכללות. אנליזה של מבנה העיניים בזנבות־חרב מציעה שאלו התפתחו כהתאמה לאור מפוזר האופייני לתווך מימי. מערכת הראייה בעכבישנים מודרניים עשויה להיות ביטוי להתאמה לחיים יבשתיים (Schoenemann et al., 2019).
 
כל עין מתפקדת כיחידה עצמאית, המקושרת למערכת העצבים המרכזית. עיניים של עכבישים הן בעצם עיניות פשוטות ocelli. הן קבועות ומספקות למוח שטף גירויים על שינויים בעוצמות אור (אור וצל) וחישת תנועה ברקע שדה הראייה. לעיתים הן מאפשרות, באופן מוגבל, זיהוי צורות גיאומטריות ניגודיות.
העיניות בעכבישנים מתפלגות בין שני טיפוסים. זוג מרכזי / ראשי ועיניות משניות. הזוג המרכזי, ממוקם לרוב בחלק העליון של הראשחזה (בעכבישים הן ממוקמות בחזית, באקריות למשל, הן חסרות לגמרי). בזוג זה הרישתית (ממירה אור לאות עצבי) נוטה להיות מפותחת יותר מאשר בעיניות המשניות. לא כל העכבישנים נושאים עיניות משניות, הן קיימות למשל בעקרבים, בעכבישים ובחלק מהאקריות. במינים חסרי עיניות (למשל בחלק מהאקריות) יש וקיימים כתמים פיגמנטים הרגישים לאור, כנראה שרידים לעיניות באב קדמון. מבין המיטיבים לראות ראוי לציין את בני משפחת הקופצניים Salticidae, שמרביתם פעילים ביום. לעכבישים אלו ראייה טובה יחסית ומוכרות אצלם יכולות אבחנה במרחב צבע מוגבל, רשתית עם יכולת הפרדה גבוהה (יחסית) ויכולת הערכת מרחקים (ראו ברשומה 'עכבישים - כיצד הם רואים את העולם'). קופצניים הם דוגמא לעכבישאים המשתמשים בצבעים כחלק מתקשורת תוך־מינית בין זכרים לנקבות או בין הזכרים.

במרבית העכבישנים צבעי הגוף אינם מהווים פקטור בתקשורת תוך זוויגית. אצל מרביתם צבעי הגוף משמשים להסוואה או להעברת מסר למינים אחרים הניחנים בראייה טובה. צבעי גוף עמומים; בעיקר צבעי אדמה או צבעי צמחים מהווים צבעי הסוואה. חלק מפעילי היום נושאים צבעים ניגודיים בולטים, המהווים, בין השאר, 'דגל אזהרה' עבור חולייתנים טורפים או משיכת טרף.
 
 
תקריב לעיניות של עקרב המוצבות בשיא הראשחזה.
בחזית ניתן לראות את הכליצרות.
  תקריב לעיניות של עכביש זכר ממשפחת הפגיוניים.
לזכרים במשפחה זו כליצרות ארוכות המשחקות תפקיד חשוב במהלך הרבייה.

עכבישנים מותאמים היטב לאורח חיים יבשתי (מורפולוגית ופיזיולוגית); חלקם הסתגלו באופן משני למחייה במים. אחת מההסתגלויות הראשוניות לחיים ביבשה היא נשימה של אוויר אטמוספירי. עכבישנים מבצעים חילוף גזים (נשימה) בשלוש דרכים: נשימה קוטיקולרית; בה חמצן עובר בפִּיעְפּוּעַ (דיפוזיה) מהמים או מהאוויר, דרך קוטיקולה דקיקה, היישר להמולימפה (נוזל הגוף). נשימה בפיעפוע דרך מעטה הגוף יעילה רק כאשר שטח הפנים של הגוף גדול בהרבה ביחס לנפחו ולכן מוצאים אותה בבעלי־חיים קטנים מאוד המתקיימים בסביבה לחה. נשימה קוטיקולרית בעכבישנים מוצאים בעכביסומאים ובאקריות טפיליות (בתוך גוף המארח) או באקריות החיות במים (חלקן). מרבית העכבישנים מבצעים חילוף גזים באחד משני אופנים או בשניהם יחדיו: באמצעות ריאות סֵפֶר book lungs)) המאפיינות קבוצות של מינים גדולים יחסית ו/או באמצעות טְרָכֵאוֹת (tracheae) המאפיינות בעיקר קבוצות של מינים קטנים יחסית.
 
ריאת ספר טיפוסית בנויה משקע היוצר חלל פנימי בגחון הבטן (חתך היסטולוגי של רקמת ריאת ספר בעכביש ניתן לראות בקישור). דופן אחת של השקע מקופלת אל החלל הפנימי בקפלים קוטיקולריים (למלות) הסדורים במקביל כדפי ספר (הגדלת שטח פנים). בכל ריאה עד מאות דפים (תלוי בקבוצה ובכל מין). חילוף הגזים נעשה דרך דפנות הקפלים. חמצן אטמוספרי מפעפע אל ההמולימפה השוהה בצד הנגדי של הקפלים ופחמן דו־חמצני בכיוון ההפוך. הדופן הנגדית יוצרת חלל אוויר - אַטְרְיוּם (atrium) אשר נפתח אל החוץ דרך פתח נשימה צר (spiracles). איוורור מוגבל מתקיים בעזרת שרירים הצמודים לדופן של האטריום. התכווצות השרירים מרחיבה את האטריום ופותחת את פתח הנשימה. עם זאת מרבית מעבר האוויר מהחוץ לאטריום הוא פסיבי.

אצל עכבישנים בעלי ריאות ספר, כמו בעקרבאים, עקרבישאים, עקרבי־שוט ובחלק מהעכבישאים, ההמולימפה מכילה חלבון נושא חמצן הנקרא הֵמוֹצִיָּאנִין Hemocyanin)). המוציאנין מכיל נחושת, הוא מרחף בהמולימפה ואינו קשור לתאים מתמחים כמו המוגלובין הקשור לתאי הדם בחולייתנים. ההמולימפה שוהה בכל חלל הגוף (הֵמוֹצֶל haemocoel - 'חלל הדם'). חילוף גזים בדרך זו קשור הדוקות למחזור ה'דם' - הלב דוחף המולימפה עשירה בחמצן (מגיעה מריאות הספר) דרך מערכת של צינוריות. בשונה מחרקים (ראו 'כיצד חרקים נושמים'), הצינוריות אינן מסתעפות עד לרמת התא. המולימפה הנדחפת מפתחי הצינוריות מתפשטת בלחץ לתוך הרקמות ומובילה את החמצן לתאים (Hsia et al., 2013). המולימפה דלה בחמצן ועשירה בפחמן דו־חמצני, חוזרת דרך נתיבים יעודיים בהֵמוֹצֶל אל ריאות הספר, ולאחר החימצון היא ממשיכה, דרך צנורות הובלה יעודיים, אל הלב.
 
סכמה המתארת מבנה בסיסי של ריאת ספר ומנגנון חילוף הגזים. 

ריאות ספר מופיעות בזוגות והן נראות ככתמים בהירים בגחון הבטן. מספר ריאות הספר משתנה בין הקבוצות: לעקרבים 4 זוגות. בעקרבי־שוט, עקרבישאים, ב־Schizomida קיים רק זוג אחד. בחלק מהעכבישים (במֵזוֹתֶלֵה ובמִיגָלוֹמוֹרְפָה) קיימים שתי זוגות ובקבוצה אָרָנֶאוָמוֹרְפָה קיים רק זוג אחד (ראו איור בחלק ב'). חילוף גזים באמצעות ריאות ספר אינו נחשב ליעיל במיוחד ועכבישנים המסתמכים רק על ריאות ספר, אכן מתקשים להתמיד בפעילות אירובית מתמשכת. הם מסוגלים להאיץ למרחקים קצרים יחסית (בעזרת פעילות אנאירובית) אבל אז נאלצים ל'תפוס נשימה' ובזמן המנוחה הם מחמצנים חומצת חלב (לקטית).
 
ריאות ספר דומות לזימי ספר (book gills) ואחת הסברות שהראשונה התפתחה מהשניה. לשתי מערכות הנשימה מבנה דומה; אך זימי ספר ממוקמים מחוץ לגוף וקולטים מהמים חמצן מומס. אחת המחלוקות במחקר האבולוציוני נוגעת לשאלה האם ריאות ספר בעכבישנים השונים הן הומולוגיות? כלומר; האם כולן התפתחו פעם אחת ומוצאן מאב קדמון משותף? (ראו 2006 Scholtz & Kamenz’s) או, האם הן התפתחו מספר פעמים, באירועים נפרדים של העלייה ליבשה? מורפולוגיה השוואתית תומכת בהשערה שלפחות חלק מקבוצות העכבישנים עלו ליבשה בנפרד וריאות ספר התפתחו עצמאית בכל קבוצה. ריאות ספר בעכבישנים אינן ממוקמות באותם פרקים - מה שתומך בהיפותזה של התפתחות נפרדת.
 
נשימה באמצעות טרכאות (צינורות הובלה המוליכים אוויר אטמוספרי היישר לרקמות) נעשית בדומה לאופן בו נושמים חרקים (אינן הומולוגיות לאלו של החרקים) - מערכת הטרכאות אינה מסועפת מאוד כבחרקים והיא אינה מגיעה עד לרמת התא. אצל הנושמים בלעדית בעזרת טרכאות, ההמולימפה אינה מעורבת כמעט בהסעת חמצן, הלב פחות מפותח והתפקיד שלו בחילוף גזים משני. במרבית הקבוצות פתחי הנשימה (קשה לראותם) ממוקמים בגחון הבטן. בחלק מהאקריות ובעכשובאים ישנם פתחי נשימה גם בראשחזה. הטרכאות פתוחות בקצותיהן והחמצן עושה את דרכו לרקמות בעזרת ההמולימפה. חילוף הגזים בנשימה דרך טרכאות נחשב ליעיל ומהיר יותר בהשוואה לריאות ספר. טרכאות מוצאים ברגלבישאים, אקריות, זוט־עקרבאים, עכבישוני־כובע ועכשובאים. ברוב העכבישאים, בקבוצה אָרָנֶאוָמוֹרְפָה, מתקיים שילוב של נשימת טרכאות בנוסף לזוג אחד של ריאות ספר. בעכבישאים, נשימה המסתמכת בלעדית על טרכאות קיימת רק במעט משפחות של מינים קטנים.

אחת השאלות האבולוציוניות היא: האם טרכאות התפתחו מריאות ספר? יש הסוברים שכן (2017 Sharma) ויש החולקים על כך וטוענים שהן התפתחו באופן עצמאי בקבוצות שונות (בין מריאות ספר; למשל בעכבישאים או ישירות) - הנחה שמקבלת תמיכה מהשונות הרבה שבין קבוצות העכבישנים במבנה הטרכאות, צורת ההסתעפות שלהן ובמספר ומיקום פתחי הנשימה (Hsia et al., 2013).

 
 
עכבישאים נחשבים לטורפים אולטימטיבים.
עם קשת התאמות לציד על הקרקע ובאוויר.
  רבות מהאקריות מקיימות אורח חיים של טפילות.
רבות מהן פתחו התאמות מיוחדות והתמחות צרה מאוד.

 מרבית העכבישנים מוגבלים למזון נוזלי. בשל כך מזון מוצק חייב לעבור פירוק חיצוני לפני הכניסה לפה. מיצי עיכול מהקיבה מופרשים דרך הלוע על המזון, והופכים אותו לעיסה נוזלית. מאחורי פתח הפה ממוקם בית בליעה שרירי, המתפקד גם כמשאבה השואבת את המזון מחלל פתח הפה אל הושת ומשם לקיבה (על אופן התזונה בעכבישאים ראו ברשומה 'כיצד עכביש אוכל המבורגר'). משערים שעיכול חיצוני מקדים עוזר להימנע מכניסת טפילים עם המזון דרך מערכת העיכול. רק ברגלבישאים ובחלק מהאקריות מתקיימת גם אכילה של מזון מוצק (חלקיקים קטנים).
 
לעכבישנים חשיבות עצומה במערכת האקולוגית; כטורפים (Carnivore), כטפילים (Parasite), כצמחונים (הרביבורים (Herbivore כאוכלי שְׁיָירִים (Detritivore), כמפרקים וכמזון ליצורים אחרים, בהם האדם. כטורפים הם ניזונים ממגוון עצום של אורגניזמים; החל מפרוקי־רגליים זעירים וכלה בחולייתנים קטנים. קוֹאָלִיצְיַית הטורפים מסייעת לְמַתֵּן את לחצי האכילה של הצמחוניים על הצמחים. קואליציית הצמחוניים מהווה גורם המגביל גדילה של צמחים (הן באופן ישיר - מציצת מוהל והן באופן עקיף - נשאי מחלות). בכך הרביבורים מסייעים לרסן דומיננטיות של צמחים בבית הגידול. מינים אוכלי פטריות (Fungivores), אוֹכְלֵי רָקָב / שיירים, הפרשות ועוד, מהווים חולייה חשובה בתהליך פירוק, מיחזור והשבת חומרי מזון לקרקע. הטפילים, בהיות חלק מהם נושאי מחלות, מהווים חלק מלחצי הברירה הממתנים צפיפות יתר של אוכלוסיות מארחים.

עכבישנים מהווים מזון חשוב למגוון רחב של אורגניזמים, החל מחד־תאיים, פטריות, צמחים טורפים, חסרי־חוליות אחרים (ראו ברשומה 'חרקים טורפים עכבישים') וכלה בחולייתנים. מאחר והם מתקיימים בכל בית גידול כמעט ובהרבה מאוד רבדים שלו, הם זמינים כמזון למגוון עצום של אורגניזמים; זעירים כגדולים.

 

האדם והעכבישנים

המיתוס על אַרַקְנֶה (בפתיח הרשומה) מגלם את הקשר המורכב והעשיר שיש לתרבות האנושית עם העכבישנים. עכבישאים, עקרבאים, רגלבישאים, עכשובאים ועוד, מהווים חלק בלתי נפרד ממורשת אנושית עתיקה; בין והם מיוצגים בתרבות החומרית, הכתובה, הקולינרית או הרפואית. קשר זה זכה באתר להתייחסויות ברשומה: 'עכשובים - פולקלור ומיתוסים', ברשומה: 'עקרבים - 'יחסים מסוכנים' וברשומה: 'בעקבות הטָרַנְטוֹּלָה - על טרוף ומיתוס' (חלק א' וחלק ב'). להלן נגיעה בנושא בקצרה. בעיקר בהיבט הכלכלי, הרפואי והתרבותי.
 
 
עכבישנים משתלבים בכל סוגי התרבות העכשווית.
כאן בגרפיטי על קיר במדריד, ספרד.
  במקומות שונים בעולם עכבישנים מהווים חלק מהתפריט השגור.
מקור מזון עשיר בחלבונים ובהישג יד.

חשיבות כלכלית

לעכבישנים ערך כלכלי שלילי ו/או חיובי. עכבישנים (כמו פרוקי־רגליים אחרים) נוצרים בגופם 'סודות' - שרבים מהם עדיין לא התגלו - הנוגעים לתחומים עתירי ידע כמו: כימיה, ביוכימיה, רפואה, ננוטכנולוגיה, רובוטיקה, ביומכניקה, הנדסת מבנים, אופטיקה, מחשבים ועוד. ראוי לציון הוא הבִּיוֹמִימִיקְרִי; ענף מחקר רב־תחומי הבוחן את אופן הפעולה של רכיבים שונים בטבע, במטרה לחקות אותם לצורך פתרונות עבור בעיות הניצבות בפני האנושות. עם כל פרוק־רגליים (כולל עכבישנים) שנכחד אנו מאבדים פוטנציאל אדיר לתגליות, חלקן מצילות חיים או בעלות ערך כלכלי רב.
 
דוגמא לפוטנציאל כלכלי רב־תחומי מוצאים בקורי עכבישים. אף שייצור קורים אינו ייחודי לעכבישאים, הרי עכבישאים מציגים התמחות ייחודית בקורים. חוקרים זיהו עד כה 8 טיפוסים של קורים, כאשר לכל טיפוס ייעוד אחר ותכונות מיוחדות. יש מינים המייצרים רק טיפוס אחד או שניים ויש המייצרים את רובם (אך לא את כולם). איברי הטוויה מאפשרים לייצר קורים בעוביים שונים ואף לשלב קורים מבלוטות שונות. הקור הדקיק, שלנו נראה כבודד, מורכב למעשה מאגד קורים. עובי קור טיפוסי הוא 0.003 מ"מ; כעשירית מעובי הקור של טוואי המשי. חלק מטיפוסי הקורים נחשבים לסיב חזק ביותר (תלוי בטיפוס הקור), חלקם גם אלסטיים מאוד; עד פי־5 מהאורך ההתחלתי. המחקר על קורי עכבישים מנסה להבין את סוד החוזק והגמישות והדרך לייצרם באופן תעשייתי, במטרה לפתח יישומים מסחריים. למשל: סיבים לייצור בדים, רשתות ומיתרים לשימושים בתחום הצבאי, התעשייתי, הספורט ועבור מוצרי צריכה. קורי עכבישים ניחנים בתכונות אנטי בקטריאליות; השימוש בהם נבדק עבור יישומים רפואיים שונים (ניתוחים, מצעים/פיגומים לגידול רקמות, זירוז החלמת פציעות ועוד). טבעם הקניבאלי של העכבישים אינו מאפשר לגדלם מסחרית ולכן מנסים להפיק את חלבוני המשי דרך שימוש בהנדסה גנטית בחולייתנים, חיידקים וצמחים המייצרים את החלבונים בתאים שלהם.
 
כל העכבישים יכולים לייצר קורי משי, אולם פחות ממחצית המינים משתמשים בקורים כדי לצוד את טרפם.
 
עכבישנים, כחלק מקהילת פרוקי־הרגליים, ממלאים תפקיד חשוב בשמירה על בריאות המערכות האקולוגיות. הם חלק מפסיפס אקולוגי שבין השאר מספק פרנסה ותזונה לקהילות אנושיות. לעכבישנים ערך רב כסמנים ביולוגיים (ביו־אינדיקטורים). לרבים מהם דרישות אקולוגיות צרות ולכן הם יכולים לסייע בניטור בתי גידול ומערכות ביולוגיות. מעקב ארוך טווח אחרי הדינמיקה של כלל עושר המינים במערכת אקולוגית או בבית הגידול, מאפשר להעריך שינויים אקולוגיים שקשה לצפות בעין או לבחון בדרכים אחרות. אקריות המהוות חלק מפאונת שוכני הקרקע, נוטות לאגור בגופן חומרים מזיקים (כגון מתכות כבדות הנחשבות רעילות). עכבישאים השוכנים ליד מקורות מים וניזונים מחרקים מעופפים, צוברים בגופם חומרים שמקורם בבית הגידול המימי, בו התפתחו מקורות המזון שלהם. ניטור רעלנים בגופם יכול להצביע על זיהום קרקע או מקורות מים.
 
חקלאות היא אחת מהענפים הכלכליים החשובים ביותר. כאן יש לאקריות חשיבות כלכלית שלילית (כמזיקים) וחיובית (בהדברה). אקריות הניזונות ממוהל, היוצרות עפצים או המעבירות מחלות, גורמות נזק ישיר לצמחים ופוגעות בתוצרת חקלאית. הדברה ביולוגית מסתייעת באקריות המתמחות בטריפת אקריות מזיקות. המינים הללו מגודלים מסחרית כדי לפזרם בשטחים חקלאיים במטרה להפחית שימוש בחומרי הדברה; המזיקים הן לאדם והן לטורפים טבעיים. אקריות התוקפות צמחים יכולות לשמש כחלק מתמהיל מדבירים בהדברה ביולוגית משולבת נגד צמחים פולשים החסרים טורפים טבעיים במקומות שאינם בית הגידול הטבעי שלהם. ובכלל, לפאונת העכבישנים הטבעית בחלקות החקלאיות יש חלק נכבד בתמהיל קהילת המדבירים הביולוגיים הטבעיים.
 
 
לעקרבים חשיבות רפואית רבה.
הגם שמספר המינים המסוכנים לאדם קטן מאוד.
  מקצת מהאקריות נחשבות למזיקות חקלאיות.
אולם די במעט הללו לגרום נזקים כלכליים גדולים.


חשיבות רפואית

מבין כל קבוצות העכבישנים, רק לארבע יש בלוטות ארס: עקרבאים (כולם), עכבישאים (רובם), קרציות וזוט־עקרבאים (חלקם). מתוכן רק בשלוש הראשונות יש מינים בעלי חשיבות רפואית - מינים בעלי ארס המסוכן לאדם. עכבישים מחדירים ארס בעזרת טופר הכליצרה. עקרבים עושים זאת בעזרת קוץ שלפוחית העוקץ הנישאת בקצה הבטן. לזוט־עקרבאים בלוטת הארס הממוקמת בצבתות רגלי הבחנין. קרציות (לא כולן) מייצרות בבלוטת הרוק רכיבים רעלניים (טוקסינים) החודרים לגוף המארח דרך נוזלי הרוק (Santibáñez-López et al., 2018).

ארס עכבישנים מתבסס על תרכובות חלבונים, פֶּפְּטִידִים, אנזימים ועוד (הרכבו משתנה בין מין למין). לארס יכולה להיות השפעה נוירוטוקסית (השפעה על מערכת העצבים), השפעה ציטוטוקסית (פגיעה ברקמות ובדם) או השפעה משולבת. בעכבישנים (למעט בקרציות) הארס נועד לשתק ולהמית טרף (לפני שיסכן את הטורף או יברח). ערך משני של הארס הוא הגנה עצמית. אין המטרה שלו לפגוע באדם, שאינו מזון או אוייב טבעי.
 
לרכיבי הארס (במין נתון) בעקרבים ובעכבישים השפעות נבדלות ויותר מכך, הם מכוונים למטרות מובחנות ואפילו לקבוצות בעלי־חיים שונות. יש רכיבים הפעילים רק על חרקים ויש הספציפיים ליונקים. לעובדה זו חשיבות רבה; זיהוי רכיבי הארס חיוני להבנת אופי פעולתם, במטרה לפתח חומרים הנוגדים את השפעת הרכיבים הללו. הבנת פעולתם יכולה לשרת מטרות רבות לרווחת האדם. רכיב ארס או נגזרת שלו הפועלים על מולקולות ספציפיות יכולים לשמש כדרך לטיפול ממוקד במחלות או לצרכים רפואיים מוגדרים. להלן דוגמאות לתחומי מחקר בהם רכיבי ארס יכולים לסייע: משככי כאבים תחליפיים למורפין, חומרים אנטיביוטיים, טיפול באין־אונות, טיפול בניוון שרירים, הפרעות נוירולוגיות, טיפול בשבץ, טיפול בסרטן.

חוקרים מהמכון המחקר הביו־רפואי בברצלונה, הדגימו שימוש אפשרי ברכיב שנמצא בארס של העקרב עקצן צהוב Leiurus hebraeus להחדרת תרופות למוח דרך מחסום דם־מוח. מחסום זה מגן על המוח מפני חדירת חומרים רעילים, אולם הוא גם מונע מתרופות שנועדו לטיפול במחלות נוירולוגיות ובגידולי מוח מלהגיע לאיבר זה (הידען נובמבר 22, 2018). חוקרים מאוניברסיטת באפולו שבמדינת ניו־יורק הראו שפפטיד בארס של עכביש פרוונית מדרום אמריקה Grammostola spatulata נמצא יעיל בטיפול בהתקפי לב ובבלימה של התפשטות תאים סרטניים במוח. מהעקרב עב־יד צהוב Scorpio palmatus בודד פפטיד בשם Maurotoxin המהווה פוטנציאל (או הנגזרות שלו) לטיפול במחלות אוֹטוֹאִימוּנִיּוּת. בעקרב מסוג שיאון Mesobuthus eupeus המצוי במרכז אסיה ובאזור הסהר הפורה (בישראל, קרוב שלו מצוי בחרמון), נמצאו בארס פפטידים אנטי מיקרוביאליים היעילים נגד בקטריות, פטריות ושמרים. הם נמצאו יעילים (הורגים או מעקבים) כנגד פלסמודיום (פרוטוזואה טפילי) הגורם למלריה באפריקה ואסיה, זאת ללא פגיע בתאי יונקים. פפטידים אלו עשויים להוות מקור לתרופות נגד מלריה.
 
רכיבי ארס או נגזרות שלהם ניתנים לשילוב בחומרי הדברה ידידותיים לסביבה. הטמעה גנטית של רכיבי ארס ספציפיים לחרקים בצמחים, במטרה לשפר את עמידותם לטריפה של מזיקים. פוטנציאל השימוש ברכיבי ארס של עכבישנים הוא עצום. עשרות השימושים הנעשים כבר היום, הם רק טיפה במה שטמון בחומר ביולוגי שעבר את 'ניסויי המעבדה' האבולוציונית במשך מאות מיליוני שנים.
 
ערך רפואי חשוב יש לקבוצת הקרציות, המהוות קבוצה של טפילים חיצוניים הניזונים מדם. קרציות עשויות להיות נשאיות של גורמי מחלה מסוכנים והן נושאות ברוק רעלנים העשויים לגרום לתגובות אלרגניות קשות; עד כדי שיתוק ומוות. קיימת חשיבות רבה בהכרת אורחות חייהן ויחסי הגומלין שלהן עם סימביונטים גורמי מחלה המשתמשים בהן כוקטורים להפצה. בהקשר הביוכימי; קרציות משתמשות בחומרים שונים (נוגדי קרישה, מאלחשים ומפרקים ביולוגיים) כדי להבטיח זרימה תקינה של דם מהמארח למערכת העיכול שלהן. במעי של קרציות נמצאו פפטידים אנטי בקטריאליים היכולים לסייע בהתמודדות עם חיידקים העמידים לתרופות אנטיביוטיות קיימות. חומרים אלו עשויים להוות פוטנציאל לפיתוח חומרי רפואה היכולים לפעול באתרים ממוקדים בגוף מבלי להזיק לגוף כולו. גם בין האקריות ישנם מינים המהווים סיכון בריאותי חמור. קיימת חשיבות עצומה בהכרת אורחות חייהן במטרה להימנע מהן מלכתחילה או למזער את הנזק לאדם לאחר פגיעה (דוגמאות בסעיפים העוסקים בסדרות האקריות).
 
 
ה־Maman
מוזיאון גוגנהיים בבילבאו
  כד מעוטר בעכבישני - תרבות ה־Moche
פרו 300 אחרי הספירה

חשיבות תרבותית

עכבישנים או ההשראה מתכונותיהם מופיעים בתרבות החומרית, הכתובה, הפופולרית, המוזיקלית ועוד. עכבישנים הם סימבול של כוחות על, מסרים למזל וברכה, זדון ושובבות, או מופיעים כמטפורות ואנלוגיות. העקרב מייצג את העכבישנים בגלגל המזלות האסטרולוגי. אַטוּ (Uttu), אלת האריגה השומרית מוצגת כעכביש הטווה קורים. במקורות היהודיים העכבישני היחידי המוזכר בצורה ברורה הוא העכביש, בדרך כלל בהקשר לקורים ומה שהם מייצגים. כך בספר ישעיהו, פרק נ"ט, פסוק ה' וספר איוב, פרק ח', פסוק י"ד. האזכורים במקרא מציגים את קורי העכביש כחוטים דקיקים ולא יציבים; משל לחוסר הביטחון או חוסר התוחלת בקיומם של הרשעים. באגדה של חז"ל העכביש מוזכר בסיפור על דוד, הצרעה והעכביש. אחד מגיבורי העל המודרניים, הלו הוא ספיידרמן, חייב את כוחות העל שלו לעכביש והוא לא גיבור העל היחידי ששואב תכונות מעכבישנים )ראו (Da-Silva,. et al., 2014.
 
אָרַכְנוֹפוֹבְּיָה (המקושרת בעיקר לעכבישים) היא צורה של זוֹאוֹפוֹבְּיָה (פחד מחיות). היא משקפת פן של פחד קיצוני ביחס למידת הסכנה האמיתית. פחד שבעיקרו נרכש בגיל הרך; דרך מסרים סביבתיים לא ישירים המגיעים לתת־מודע או דרך מסרים ישירים המגיעים מאנשים קרובים או מהמדיה העוטפת את חיינו ומשתקפת בחינוך, במיתולוגיה, בדת, בספרות, בשירה ובקולנוע. כאומנות ויזואלית פופולרית, הקולנוע יצר לא מעט סרטים היוצרים על הצופים מניפולציות פסיכולוגיות המבוססות על פחדים נפוצים, בהם ארכנופוביה. סרטים המתדלקים את מדורת האימה ומגדילים את מעגל הפחד שאינו רציונלי אבל משרת היטב את ההכנסות הכספיות של יוצרי הסרטים.
 

עתיד העכבישנים

המאה ה־21 אינה צופנת עתיד חיובי לכדור־הארץ. לפי שעה לא נראה שהאנושות מבינה לעומק את המשבר האקולוגי בו אנו מצויים. משבר זה הוא תוצר משולב של משבר אקלימי; ושל זיהום (גלובלי, אזורי ומקומי); ושל גידול יתר של האוכלוסייה האנושית; ושל אובדן מהיר של שטחים טבעיים הנחוצים לתפקוד יעיל של מערכות אקולוגיות גלובליות המספקות שירותים חיוניים עבור כל יצור בעולם, כולל כל בני האדם. משבר זה מתבטא גם באובדן מתמשך ובלתי הפיך של צמחים ובעלי־חיים (שברובם לא ידועים לציבור) בשל אותן בעיות שהוזכרו ואחרות. האם גם עכבישנים נתונים לסכנת הכחדה?

רשימות ה־IUCN (האיגוד הבינלאומי לשימור הטבע), מצביעות על כ־70 מינים של עכבישנים המצויים בסכנה מיידית (מעמד EN). לכאורה מספר לא גדול ביחס לכמות המינים הידועים למדע; אולם מספר זה משקף רק את מה שאנו יודעים. עבור רוב המינים המוכרים, שלא לדבר על הלא מוכרים (שהם הרוב), אין לנו צל של מושג על מצב האוכלוסיות. האיום המִיָּדִי הוא אובדן שטחי מחייה, איום שתקף למרבית בעלי־החיים, בהם עכבישנים.
אפילו עבור מינים שבאזורים מסויימים מצויים במיליונים ומיליארדים, אין לנו די ידע להבין את מצבם והרגישות שלהם לשינויים. אפשר להניח ששינויים משמעותיים בבתי הגידול שלהם יביאו גם להעלמם או לירידה דרסטית במספרם - הרי ללא בית גידול מתאים, אף אורגניזם לא ישרוד הרבה זמן. לצד חולייתנים שכבר נכחדו ב־150 השנים האחרונות, נכחדו ונכחדים גם חסרי־חוליות ופרוקי־רגליים, בהם עכבישנים. על חלקם לא נדע לעולם שהם היו פה. גם לא נדע את שיעור הידע והפוטנציאל הגלום בהם, שאבד לעד.

לצד האיום המיידי, ישנם מינים המרווחים מהעניין, במיוחד מינים צמודי אדם הנהנים בעקיפין מתנאי המחייה הנוחים שבסביבתו; או מינים המוגדרים כמזיקי חקלאות או בעלי חשיבות רפואית. דווקא אלו עשויים לשגשג אף יותר ובכך לגרום לשימוש יתר בחומרי הדברה או חומרים אחרים שאינם תורמים לבריאות הסביבה.
 
בעשרות שנים האחרונות, זוכים העכבישנים להכרה ציבורית וחברתית בחשיבותם האקולוגית, הביולוגית, התרבותית והפוטנציאל הטמון בהם לרווחת האדם. הכרה זו זקוקה כל העת לחיזוקים ועידוד מצד אנשי מחקר, מחנכים, מובילי דעה וגם מצדכם, הקוראים עכשיו את הרשומה. לא ניתן לשמור על העכבישנים ללא שמירה והגנה על בתי הגידול שלהם, שהם בתי גידול לעוד יצורים רבים, חשובים לא פחות וכולם מהווים את המכלול הביולוגי שהופך את המערכת האקולוגית לחשובה מאין כמוה עבור כדור הארץ.
 
סדרות העכבישנים - חלק ב' (קישור)

תודות: על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 

מקורות נבחרים:

האנציקלופדיה של החי והצומח של א", כרך 2, פרוקי רגליים יבשתים. 1985
עקרבים, עכבישים, וקרוביהם בישראל, פנחס אמתי, דני סימון, 2019
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
ארס עקרבים לשם החדרת תרופות לתוך המוח, משה נחמני, הידען, נובמבר 22, 2018
רפואת קורים, נעם לויתן, מכון דוידסון, 2017
עם פטריות וקורי עכביש: כך מתכננת ת'רדס לכבוש את תעשיית הטקסטיל, איימי פלדמן, אתר forbs Israel, 2018
אקריות ארץ ישראל, צבי קליין , ליאנה זרבי, 2010
אקריות / קרדיות, ברורמן יהודה
אקריות בחקלאות ישראל, מדריך שדה מצולם, צלילה בן דוד, יעקב גוטליב, אריק פלבסקי ואיתן רכט, 2018
האקרית האדומה המצויה; פרסום של משרד החקלאות, יעקב גוטליב, צלילה בן דוד, אריק פלבסקי, 2010
 
  1. 3 Things You Didn’t Know About the Mites That Live on Your Face, Michelle Trautwein, 2014
  2. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error, Jesús A. Ballesteros, Prashant P. Sharma, 2019
  3. A Manual of Acarology: Third Edition 3rd Edition, Gerald W. Krantz (Editor), D. E. Walter (Editor), 2009
  4. A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills, Cédric Aria & Jean-Bernard Caron, 2019
  5. A new species of Charinus Simon, 1892 (Arachnida: Amblypygi: Charinidae) from Israel and new records of C. ioanniticus (Kritscher, 1959), Gustavo S. Miranda, Shlomi Aharon, Efrat Gavish-Regev, Alessandro P.L. Giupponi & Gil Wizen, 2016
  6. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters, Jeffrey W. Shultz, 2006
  7. A summary list of fossil spiders and their relatives, Jason A. Dunlop, David Penney & Denise Jekel, 2018
  8. A Textbook of Arthropod Anatomy, Robert Evans Snodgrass, 1952
  9. A timeline for terrestrialization: consequences for the carbon cycle in the Palaeozoic, Paul Kenrick, Charles H. Wellman, Harald Schneider and Gregory D. Edgecombe, 2012
  10. Adaptation, Specificity and Host-Parasite Coevolution In Mites (Acari), Alex Fain, 1994
  11. Advancing mite phylogenomics: Designing ultraconserved elements for Acari phylogeny, Van Dam MH, Trautwein M, Spicer GS, Esposito L. 2019
  12. Amazing Arachnids, Jillian Cowles, 2018
  13. An Early Cambrian Chelicerate From The Emu Bay Shale, South Australia, James B. Jago , Diego C. Garc, Ia-Bellido, And James G. Gehling, 2016
  14. Arachnida, Theodore Savory, 2nd Edition,1977
  15. Arachnids of medical importance in Brazil: main active compounds present in scorpion and spider venoms and tick saliva, Francielle A. Cordeiro, Fernanda G. Amorim, Fernando A. P. Anjolette, and Eliane C. Arantes, 2015
  16. Arachnids, The Natural History Museum, Beccaloni, J. 2009
  17. Are ticks venomous animals? Alejandro Cabezas-Cruz and James J Valdéscorresponding, 2014
  18. Assembling the Tree of Life - The Relationships of Animals: Ecdysozoans - Arachnida, Joel Cracraft and Michael j. Donoghue (Eds), 2004
  19. Attachment Structures and Adhesive Secretions in Arachnids, Jonas O. Wolff, Stanislav N. Gorb, 2016
  20. Biology of Spiders, Rainer Foelix, 2011
  21. Catalogue of The Smaller Arachnid Orders of The World, Mark S Harvey, 2003
  22. Charter on invertebrates, Mario Pavan, 1986
  23. Chelicerata, Evelyn E. Schwager, Anna Schönauer, Daniel J. Leite, Prashant P. Sharma, Alistair P. McGregor, Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3 Ecdysozoa I: Non-Tetraconata, 2015
  24. Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins through an Evo-Devo Spyglass, Prashant P. Sharma, 2017
  25. Cryptic speciation in the Acari: a function of species lifestyles or our ability to separate species? Anna Skoracka, Sara Magalhaes, Brian G. Rector, Lechosław Kuczynski, 2015
  26. Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild, Volume: Bd.5:Abt.4:Bu.4, 1932
  27. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty, Russell J. Garwood & Gregory D. Edgecombe, 2011
  28. Ecology and General Biology Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates - Volume I, Fourth Edition Edited by James H. Thorp D. Christopher Rogers, 2015
  29. Economic and Ecological Significance of Arthropods in Diversified Ecosystems - Sustaining Regulatory Mechanisms, Akshay Kumar Chakravarthy, Shakunthala Sridhara; Editors, 2016
  30. Evolution of Air Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and Sky, Connie C. W. Hsia, Anke Schmitz, Markus Lambertz, Steven F. Perry, and John N. Maina, 2013
  31. Evolution of the chelicera: A dachshund domain is retained in the deutocerebral appendage of Opiliones (Arthropoda, Chelicerata), Prashant P Sharma, Evelyn E Schwager, Cassandra Extavour, Gonzalo Giribet, 2012
  32. Evolution of ticks, Klompen JS., Black WC 4th, Keirans JE, Oliver JH Jr., 1996
  33. Evolutionary Biology of Harvestmen (Arachnida, Opiliones), Gonzalo Giribet and Prashant P. Sharma, 2015
  34. Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks, Richard J. Howard, Gregory D. Edgecombe, David A. Legg, Davide Pisani, Jesus Lozano-Fernandez, 2019
  35. Exploring the global animal biodiversity in the search for new drugs - Spiders, scorpions, horseshoe crabs, sea spiders, centipedes, and millipedes, Dennis RA Mans, 2017
  36. Extreme Northern and Southern Distribution Records for Jumping Spiders (Araneae, Salticidae) in the Western Hemisphere, Bruce Cutler, 2014
  37. First divergence time estimate of spiders, scorpions, mites and ticks (subphylum: Chelicerata) inferred from mitochondrial phylogeny Ayyamperumal Jeyaprakash & Marjorie A. Hoy, 2009
  38. First record of myrmecophyly in the scorpion Birulatus israelensis (Scorpiones: Buthidae), Yoram Zvik, 2017
  39. First record of the Schizomid Stenochrus portoricensis (Schizomida: Hubbardiidae) in Poland, with DNA barcode data, Zawierucha, Krzysztof & Szymkowiak, Paweł & Dabert, Mirka & Harvey, Mark. 2013
  40. Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order, Paul A. Selden, William A. Shear, and Mark D. Sutton, 2008
  41. Fossil Focus: Arachnida. Palaeontology Online, Volume 1, Article 7, Dunlop, J.A. 2011
  42. Fundamentals of Applied Acarology, Manjit Singh Dhooria, 2016
  43. Genomic insights into mite phylogeny, fitness, development, and reproduction. Zhang, Y., Chen, X., Wang, J. et al., December 2019
  44. Geological history and phylogeny of Chelicerata, Jason A. Dunlop, 2010
  45. Halacaroidea (Acari): a guide to marine genera, Ilse Bartsch, 2005
  46. Hidden Diversity of Moss Mites (Acari: Oribatida) Unveiled With Ecological And Genetic Approach, Riikka A. Elo, 2019
  47. Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs, Zhiyong Di, Gregory D. Edgecombe and Prashant P. Sharma, 2018
  48. Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida, Jesus Lozano-Fernandez, Alastair R. Tanner, Mattia Giacomelli, Robert Carton, Jakob Vinther, Gregory D. Edgecombe & Davide Pisani, 2019
  49. Insights into the 400 million-year-old eyes of giant sea scorpions (Eurypterida) suggest the structure of Palaeozoic compound eyes, Brigitte Schoenemann, Markus Poschmann & Euan N. K. Clarkson, 2019
  50. Learning About Blood Clots - From Ticks, Time, Alexandra Sifferlin, 2013
  51. Lehrbuch der Zoologie, Hertwig, Richard. 1910
  52. Life in the Soil: A Guide for Naturalists and Gardeners, James B. Nardi, 2007
  53. Manual on Livestock Ticks for Animal Disease Eradication Division, Gerald Diamant, Robert K. Strickland, 1965
  54. Marvel and DC Characters Inspired by Arachnids, Da-Silva, E R et al., 2014
  55. Meet the Arachnid That May Add a New Chapter to the Book on Sensory Biology, The Scientist, Mary Bates, 2017
  56. Microwhip Scorpions (Palpigradi) Feed on Heterotrophic Cyanobacteria in Slovak Caves - A Curiosity among Arachnida Jaroslav Smrž , Ĺubomír Kováč, Jaromír Mikeš, Alena Lukešová, 2013
  57. Miniaturisation in Chelicerata Jason A. Dunlop, 2018
  58. MiniZoo botanických záhrad (MiniZoo Botanical Gardens), Quark Magazin, Anna Šestáková, 2019
  59. Mites (Acari): Small but Significant Ecosystem Components, Omar Abliz, Shen Huimin, Victor Squires, 2014
  60. Mites hitched a ride on beetles 50 million years ago, Museum für Naturkunde, Dr. Gesine Steiner
  61. Mites: Ecology, Evolution & Behaviour, David Evans Walter, Heather C. Proctor, 2013
  62. Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution, Omar Rota-Stabelli, Allison C. Daley, Davide Pisan, 2013
  63. On the African Whip Scorpion, Etienneus africanus (Hentschel, 1899) (Thelyphonida: Thelyphonidae), with a Redescription Based on New Material from Guinea-Bissau and Senegal, Jeremy C. Huff & Lorenzo Prendini, 2009
  64. On the Names of the Orders of Arachnida, Theodore Savory, 1972
  65. Origin and higher-level diversification of acariform mites - evidence from nuclear ribosomal genes, extensive taxon sampling, and secondary structure alignment A. R. Pepato and P. B. Klimov, 2015
  66. Origins and Early Evolution of Arthropods, Gregory D. Edgecombe And David A. Legg, 2014
  67. Palpigradi und Solifugae, Kraepelin, K., 1901
  68. Parasitic mites as part-time bodyguards of a host wasp, Kimiko Okabe and Shun'ichi Makino, 2008
  69. Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence, Jason Dunlop, Janus Borner, and Thorsten Burmester, 2014
  70. Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways, Andy Sombke, Anja E. Klann, Elisabeth Lipke and Harald Wolf, 2019
  71. Prostigmata, Uri Gerson, 2015
  72. Record breaking achievements by spiders and the scientists who study them, Stefano Mammola, Peter Michalik, Eileen A. Hebets and Marco Isaia, 2017
  73. Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany, Gabriele Kühl, Alexandra Bergmann, Jason Dunlop, Russel J. Garwood, Jes Rust, 2012
  74. Reinterpretation of The Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions, Jason A. Dunlop, O. Erik Tetlie, Lorenzo Prendini, 2008
  75. Scorpion diversity of the Central Andes in Argentina, F. Fernández Campón, S. Lagos Silnik, and L. A. Fedeli, 2014
  76. Scorpions at high altitudes: A new species of Scorpiops Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpiopidae) from the Taxkorgan Reserve, Xinjiang, China, Wilson R. Lourenco, 2018
  77. Scorpions of Europe, Victor FET, 2010
  78. Segmentation and tagmosis in Chelicerata, Jason A. Dunlop a, James C. Lamsdell, 2016
  79. Silk: the spider's success story, Australian Museum website, 2019
  80. Spiders enlisted as pollution sensors, Hunting arachnids give glimpse of chemical threats to food web, sciencenews.org, Beth Mole, 2014
  81. Stenochrus portoricensis, Zomus bagnallii and a new genus of schizomids (Schizomida: Hubbardiidae) from a greenhouse in Frankfurt am Main, Germany Luis F. de Armas & Stefan Rehfeldt, 2015
  82. Terrestrialization (Precambrian-Devonian), Paul A Selden, 2005
  83. Textbook of Zoology: Invertebrates, Thomas Jeffery Parker and William Aitcheson Haswell,7th Edition,1977
  84. The Arachnid Class, Rebecca Stefoff, 2009
  85. The bird ectoparasite Dermanyssus hirundinis (Acari, Mesostigmata) in the High Arctic; a new parasitic mite to Spitsbergen, Svalbard Dariusz J. Gwiazdowicz , Stephen J. Coulson, John-Arvid Grytnes and Hanne Eik Pilskog, 2012
  86. The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor Gerhard Scholtz, Carsten Kamenz, 2006
  87. The Cambridge Natural History Vol. 4, Edited by S. F. Harmer and A. E. Shipley, 1909
  88. The Ecology of the High Himalayas, Scientific American, Lawrence W. Swan, 1961
  89. The mite that broke the ice, The Guardian website, David Marshall and Theagarten Lingham-Soliar, 2001
  90. The Neotropical genus Hapalotremus Simon, 1903 (Araneae: Theraphosidae), with the description of seven new species and the highest altitude record for the family, Nelson Ferretti, Patricio Cavallo, Juan C. Chaparro, Duniesky Ríos-Tamayo, Tracie A. Seimon & Rick West, 2018
  91. The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods, Gonzalo Giribet, and Gregory D. Edgecombe, 2019
  92. The Phylogeny of the Extant Chelicerate Orders, Ward C. Wheeler, Cheryl Y. Hayashi, 1998
  93. The spinnerets and epiandrous glands of spiders, B. J. Marples, 1967
  94. Ticks home in on body heat: A new understanding of Haller’s organ and repellent action, Ann L. Carr, Vincent L. Salgado, 2019
  95. Transcriptomic Analysis of Pseudoscorpion Venom Reveals a Unique Cocktail Dominated by Enzymes and Protease Inhibitors, Carlos E. Santibáñez-López, Andrew Z. Ontano, Mark S. Harvey and Prashant P. Sharma, 2018
  96. When the Invasion of Land Failed - The Legacy of the Devonian Extinctions, George R. McGhee Jr. 2013

 
insectour
רשומה זו מוקדשת באהבה וגעגועים אינסוף לאחייני; איתם תמיר ז"ל (2009 - 2019). איתם לא היה מחובבי העכבישים והרמשים ועדיין גילה סקרנות לעולם הטבע; גם ליצורים קטנים, מוזרים ולעיתים מפחידים כחרקים ועכבישים. כאשר קיבל ממני במתנה את הספר 'מדריך החרקים' של פנחס אמיתי ואת הספר 'עקרבים, עכבישים וקרוביהם בישראל', הוא לא השאיר אותם על המדף וידע למצוא זמן לעיין ולקרוא בהם ואף לקח אותם בתיק לבית הספר. אולי זו הייתה דרך להתמודד עם הלא מוכר והשונה. הוא היה ילד סקרן שלימד את עצמו גם בנושאים שלא ברומו של עולם הילדים העכשווי. איתם תמיד בחר בדרך שלו, וזו המורשת שתמשיך, גם אם הוא כבר לא כאן לצידנו, אבל תמיד בליבנו ורוחנו.
 
חלק א' מהווה רקע ראשוני על קבוצת העַכְּבִישָׁנִים והחשיבות הכלכלית, הרפואית והתרבותית שלה לאדם . חלק ב' מציג את סדרות העכבישנים, מלבד האקריות. חלק ג' מציג את קבוצת האקריות והסדרות השונות שבה. כל חלק יגע בקצרה בנושאים אחדים ויפסח על אחרים, חשובים לא פחות. הרוצים להרחיב ידע על העכבישנים, מוזמנים לפנות למקורות, להפניות ולקישורים שברשומה, חלקם מפנים לרשומות אחרות באתר.
 
לא להתבלבל עם המינוחים: כל העַכְּבִישִׁים הם 'עַכְּבִישָׁנִים' - לא כל העכבישנים הם עַכְּבִישִׁים!
עקרבים, אקריות, קרציות, עכשובים, זוט־עקרבים ועוד; הם עכבישנים אך לא עכבישים. מכאן שהמונח 'עַכְּבִישָׁנִי' או 'עַכְּבִישָׁן' מתייחס אל כל חבר בקבוצה ולא בהכרח רק לעכביש.

המושג חַיְזָר (alien) מייצג את הלא מוכר, המוזר והמפחיד; ויסכימו רבים שעַכְּבִישָׁנִים הם מהיותר חַיְיזְרִיִּים שמבין דיירי כדור הארץ. לאַרְכִיטִיפּוּס העַכְּבִישָׁנִי 8 רגליים פרוקות, 8 עיניות, זוג כֶלִיצֶרוֹת משוננות, זוג מצבטים וארס קטלני. שלד גופו משוריין ופרוק במידה משוכללת ותנועתו מכנית להפליא. נעמיס על כל זה דמיון אנושי מפותח ובּוּרוּת ונקבל דימוי מיתי המגיע היישר מסרט אימה; כזה שלא שׂשׂים לפגוש בחלומות או באמצע החדר. אולם האמת הפשוטה היא, שעכבישנים רחוקים מאוד מהדימוי שלנו עליהם. רוב העכבישנים קטנים, לעיתים זעירים מאוד. רבים חיים במסתור או פעילים בלילה ולכן רובם סמויים מאיתנו והסיכוי שלנו להיפגש איתם קטן. עכבישנים כקבוצה זוכים מהאדם ליחס דו־ערכי. יש המחשיבים אותם ליפים ומרתקים. יש הסולדים מהיצורים ה'מוזרים' והלא מוכרים הללו, ולוּ בשל חוסר ידע ושם רע שיצא להם בעקבות מספר קטן של מינים העשויים להיות מסוכנים, טפילים או מטרידים. אולם, רובם המכריע אינם מסוכנים לאדם. עכבישנים הם חלק חשוב ומועיל בעולם הארצי שלנו, בני האדם יכולים להרוויח הרבה מהכרת אורחות חייהם. גם לטובת סביבה בריאה יותר ואורח חיים המזיק פחות לכדור הארץ.
 
 
העַכְּבִישָׁנִים הם אחת משלוש קבוצות (ברמת מחלקה) של בעלי־חיים הנמנים על תת־המערכה מַלְקוֹחָנִים Chelicerata, שהיא אחת מארבע תת־מערכות המרכיבות כיום את המערכה פְּרוּקֵי־הַרַגְלַיִם Arthropoda. תחת קבוצת המלקוחנים מוצבות (מסורתית):
1. קבוצת עכבישי־הים Pycnogonida, שאינם עכבישים כלל. קבוצה ימית המונה כ־1300 מינים. יש הרואים בה שׁוֹשֶׁלֶת נפרדת מהמלקוחנים ומשאר קבוצות פרוקי־הרגליים (Ballesteros & Sharma 2019).
2. קבוצת זנבות־החרב Xiphosura. קבוצה ימית המונה 4 מינים בלבד. יש המציבים אותה כמחלקה בתוך המלקוחנים ויש המציבים אותה כסידרה בתוך העכבישנים.
3. מחלקת העַכְּבִישָׁנִים Arachnida. קבוצה יבשתית הכוללת את הרוב המכריע של מספר המינים - כ־120,000 (מכל הסדרות). אין ספק שהמספר בפועל גדול לאין ערוך, בעיקר מקרב העכבישאים והאקריות.
 
העכבישנים מתפלגים לקבוצות משנה בעלות תכונות משותפות ותכונות נבדלות, לעיתים ייחודיות; על חלקן ידובר בהמשך ובחלקים ב' וג'. קבוצות המשנה בהן נעסוק נקראות סְדָרוֹת (orders). סִידְרָה היא קבוצה מיון היררכית, אחת מכמה המשמשות למיון עולם הטבע (ענף הטקסונומיה). שמות הסדרות (לא כולן) מתאפיינות בסיומת 'אים'. לדוגמא: כל העקרבים משתייכים לסדרת העקרבאים. מעמדן של חלק מסדרות העכבישנים, כסדרות עצמאיות, שנוי במחלוקת ומכך שמספר הסדרות המופיע בספרות משתנה, כתלות באסכולות שונות, בדעתו של החוקר ובמועד הפרסום. הגישה הרווחת מונה 18-16 סדרות. המיון המופיע ברשומה זו (בחלקים א' ב' ו־ג') משקף גישה המקובלת לזמן פרסום הרשומה (2019).
 
מרבית החוקרים רואים בעכבישנים קבוצה מוֹנוֹפִילְטִית; כלומר לכל הסדרות שבה יש אב קדמון משותף. עם זאת המסלול האבולוציוני העצמאי של כל סדרה אינו ברור. גם טיב הקשרים הפִילוֹגֵנֵטִיִּים (יחסי הקרבה המשפחתית) בין הסדרות אינו נהיר ושנוי במחלוקת. הניסיונות לשלב מידע מולקולרי (שמקורו בדנ"א) עם מאפיינים מורפולוגיים ואנטומיים - מעכבישנים מודרניים וממאובנים - במטרה לפתח היפותזה מוסכמת על טיב יחסי הקרבה בין קבוצות העכבישנים, לא הצליחו עד כה לייצר תוצאות עקביות, ברורות ומוסכמות. כל שינוי קטן בנתונים המשמשים לאנליזות מפיק תוצאות נבדלות ומותיר שאלות יסוד פתוחות, ללא פתרון.
 
כל העכבישנים המודרניים הם יבשתיים, מקצתם הסתגלו משנית לחיים בגופי מים ביבשה ובים. העכבישנים הינם חובבי־חום ופּוֹיקִילוֹתֶרְמִיּים - יצורים שטמפרטורת גופם תלויה בטמפרטורת הסביבה. לא מפתיע שמרבית העכבישנים שוכנים בבתי גידול חמים, אולם אין זה מונע מחלקם לאכלס גם בתי גידול קרים מאוד.
עכבישנים מצויים בכל מקום (בתת־הקרקע, על הקרקע ומעליה); מצמרת חופת היער באזורים הטרופיים ועד למדבריות חמים קיצוניים. מאזורים ממוזגים ועד לאזורים קפואים. ממערות עמוקות ועד לפסגות הרים. הם מצויים בשטחים טבעיים, בשטחים מוּפָרִים או במרחבים האורבניים (הפתוחים ובמשכנות אדם). אפילו בשמים; מיליארדי עכבישנים (בעיקר עכבישים קטנים ואקריות) משתמשים (בכל זמן נתון) בנתיבי רוח כאוטוסטרדה מהירה לנוע למרחקים עצומים. מינים המקיימים אורח חיים טפילי (מקרב האקריות) יִמָּצְאוּ על צמחים ועל בעלי־חיים (חסרי־חוליות וחולייתנים) ביבשה ובים. בהם מינים השוכנים כדרך קבע על גופו של כל אדם (כן! גם אתם הקוראים). אף שכקבוצה עכבישנים ניצבים כמיעוט מול החרקים (הן במספר מינים מתוארים והן כביומסה), הם נחשבים לקבוצה מוצלחת מאוד, לפחות אקולוגית.
 



מחלקת העַכְּבִישָׁנִים

Arachnida Lamarck, 1801 (אַרָקְ - נִי - דָה)
אטימולוגיה
Arachnida (יוונית arachne) = עכביש
ביאור השם המדעי: מהמיתולוגיה היוונית.
אַרַקְנֶה (Arachne) אורגת מופלאה ורברבנית קראה תיגר על האלים והזמינה את אָתֶנָה (אלת החוכמה, המלחמה, האמנות והצדק) לתחרות אריגה. בעוד אתנה הפליאה לארוג תיאורים המספרים על עליונות האלים, יצירתה של ארקנה גוללה כיצד האלים ובמיוחד זאוס, התעללו בבני התמותה. אתנה נעלבה וזעמה, גם בשל שיצירתה של הנערה עלתה על שלה. בנסיונה לברוח, ארקנה תלתה את עצמה על ענף. אתנה, במעט רחמים, הפכה אותה לעכביש הטווה קורים. להזכיר לבני התמותה מה גורלם של אלו המתגרים באלים.

החוקר הצרפתי החשוב Jean-Baptise Lamarck היה הראשון (תחילת המאה ה־19) להפריד את המיון הטקסונומי בין חרקים לעכבישנים והציע את השימוש במונח Arachnides כשם לקבוצת מיון בדרגת 'מַחְלָקָה' עבור כל העכבישנים. בשנת 1838, G. Newport 'שיפר' את השם ל־Arachnida וכך נשאר עד היום (Savory 1972).
 
ביאור השם העברי: מקביל לשם המדעי. נגזר מהשם 'עכביש' המוזכר במקורות (פעמיים בתנ"ך) ובשל אזכור ה'קורים', ניתן לזהות בקלות עם היצור שאנו קוראים לו היום עכביש. "בֵּיצֵי צִפְעוֹנִי בִּקֵּעוּ, וְקוּרֵי עַכָּבִישׁ יֶאֱרֹגוּ; הָאֹכֵל מִבֵּיצֵיהֶם יָמוּת, וְהַזּוּרֶה תִּבָּקַע אֶפְעֶה." (ישעיהו נט ה). מקביל לארמית: עַכּוּבִיתָא, ערבית: عَنْكَبُوت (עַנְכַּבּוּת).
 

מאובן של עקרב מתור הסילור, לפני כ־430 מיליוני שנים


העליה לקרקע (מהים ליבשה)

הערה! התרחישים המתארים את ה'עליה ליבשה' (terrestrialization) של פרוקי­­־הרגליים נסמכים על מאובנים, ניתוחים גאולוגיים, מורפולוגיה, אנטומיה ומידע מולקולרי. אולם הרצף הגאולוגי אינו שלם ואינו בהכרח מייצג רצף כרונולוגי (אדרבה, הוא מלא חורים). רצף המאובנים יותר משקף תנאים אקולוגיים (McGhee 2013), מאשר סרגל עקבי של שינויים אבולוציוניים. גוף העכבישנים (ופרוקי־רגליים בכלל) עשוי רקמות שאינן משתמרות היטב כמאובן (ההסתברות למימוש תנאים אקולוגיים הנדרשים להיווצרות מאובנים היא נדירה ואקראית; במרחב ובזמן). מכך אין תיעוד המאובנים מעיד בהכרח על מועד ההופעה של קבוצה ביולוגית או על מידת הדומיננטיות שלה.
גם במגבלות התיעוד הקיים (אלפים בודדים), מאובני עכבישנים מספקים מידע רב ערך על ההיסטוריה האבולוציונית. הערכות המתבססות על
מחקרים מולקולריים מצביעות, לא פעם, על התפצלות שושלות של פרוקי־רגליים יבשתיים מקבוצות אחיות ימיות, המקדימות את התיעוד המאובנים המוקדם של פרוקי־הרגליים היבשתיים (Kenrick et al., 2012).
התיאור להלן מוגבל ומשקף תרחיש מקובל הנראה מבעד 'חלון צר'. הוא מצטמצם לעכבישנים, שהם נושא הרשומה ומקוצר היריעה מתעלם ביודעין מקבוצות אחרות שהתקיימו במקביל או בחלונות זמן סמוכים.

 
עכבישנים מציגים קשת יוצאת דופן של צורות וגדלים. יחד עם זאת כולם חולקים מִתְוֶה גוף בסיסי דומה, הבנוי באופן ראשוני משתי חטיבות גוף וגפיים פרוקות. עכבישנים ירשו תכונות אלו מאבות ארכאיים, אשר היו בין פרוקי־הרגליים הראשונים להשאיר מאחור את הים הקדום בעבור חיים על היבשה.
 
פָּלֵאוֹנְטוֹלוֹגִים - מדענים החוקרים מאובנים או צורות חיים נכחדות - מגלים עניין מיוחד בתחילת עידן הפָּלֵאוֹזואיקון Paleozoic (251-542 מיליוני שנים). בפרט בראשיתו: תוֹר הקַמבְּריוּן (קמבריום) Cambrian (488-542 מיליוני שנים) ותוֹר האוֹרדוֹבִיק Ordovician; (444-488 מיליוני שנים). במהלך תקופות אלו חל מעבר ממגוון ביולוגי דל של חסרי־חוליות ימיים (קמבריון עד אורדוביק מוקדם), למגוון ביולוגי עשיר וכמעט מודרני (סוף האורדוביק). בפרק זמן זה מתבססות רבות מצורות החיים המוכרות כיום. בהן: תולעים, רַכִּיכוֹת, קְווּצֵי־עוֹר ומֵיתְרָנִים ראשונים (מהם התפתחו כל החולייתנים). צורת חיים נוספת, שהופיעה בשלהי תקופת האֶדיקָר Ediacaran והחל להתגוון (diversified) במהלך הקמבריון, הייתה מערכת פְּרוּקֵי־הרַגְלַיִים Arthropoda - קבוצה של בעלי־חיים בעלי גוף סימטרי, פרוק חיצונית ופנימית, המוקף שלד חיצוני נוקשה (הקוּטִיקוּלָה).
 
במהלך הקמבריון החלו להתפתח מספר קבוצות פרוקי־רגליים, שהתגוונו לאורך הפלאוזואיקון. בולטים במיוחד היו הטְרִילוֹבִּיטִים Trilobita - קבוצה ימית ששרדה כ־270 מיליוני שנים. הם וקבוצות נוספות נכחדו לבסוף. מכל קבוצות פרוקי־הרגליים שהתפתחו בפלאוזואיקון, שרדו עד לימינו רק ארבע תת־מערכות: [1] סַּרְטָנָאִים Crustacea (רק מיעוטם עלה ליבשה). [2] מַרְבֵּי־רֶגֶל Myriapoda (נְּדָלִים ורַבֵּי־רֶגֶל). [3] שֵׁש־רַגְלִים Hexapoda (כוללים את החֲרָקִים). [4] מַלְקוֹחָנִים (בעלי כליצרות) Chelicerata.
 
אחת מתכונות המפתח של המלקוחנים מצויה בגפי הפה. במקום זוג לסתות (כפי שיש לחרקים) יש למלקוחנים זוג כֶלִיצֶרוֹת (כֶּלִיצֶרָה ביחיד). הכליצרות ממוקמות לפני פתח הפה ומשמשות לאחיזה, להגנה, חפירה, נבירה ועוד. זו תכונה סִינָפּוֹמוֹרְפִית (synapomorphy; תכונה משותפת הנגזרת מאב קדמון משותף), המאחדת את כל המלקוחנים. היא זוהתה בשנת 1901 על ידי Heymons שהעניק לקבוצה את השם Chelicerata (מיוונית: khēlē = טוֹפֶר ו־ kéras= קרן).
 
המַלְקוֹחָנִים הראשונים התפתחו והתקיימו בים. חלק מהמאובנים הקדומים ביותר, המיוחסים בודאות גדולה למלקוחנים, משתייכים לסוג Mollisonia ומתוארכים לקמבריון התיכון. גודל היצורים לא עלה על אגודל ממוצע. רוב קבוצות המלקוחנים נשארו בים ונכחדו. בהן סידרת עקרבי־הים Eurypterida שהופיעו לפני כ־470 מיליוני שנים ונכחדו לפני כ־250 מיליוני שנים (אינם קרובים ישירים לעקרבים המודרניים). מכֹּל המלקוחנים הימיים, שרדו לימינו שתי קבוצות: עכבישי־ים Pycnogonida וזנבות־חרב Xiphosura.
ההנחה הרווחת שעכבישנים הראשונים היו יַמִּיִּים, ורק לאחר ההתבססות ביבשה החלה הִתְגַּוְּונוּת משמעותית. המאובן הקדום ביותר (נכון ל־2019) המיוחס לעכבישנים הוא Wisangocaris barbarahardyae, שתואר מאוסטרליה ותוארך לקמבריון התיכון ((Jago et al 2016. הוא השתייך לקבוצה של עכבישנים ימיים שמעולם לא עלתה ליבשה ונכחדה.
 
 זמני הופעה של קבוצות העכבישנים על סרגל זמן גיאולוגי.

עכבישנים החלו להגר ליבשה בתור הסִילוּר Silurian (416-440 מיליוני שנים). החוקרים חלוקים מאוד באשר לאופי ההגירה: האם התקיימה כאירוע חד־פעמי? ומכאן שלכל העכבישנים היבשתיים אב קדמון יבשתי משותף. או שמדובר במספר ארועי הגירה; ומכאן שאין לקבוצה אב קדמון יבשתי משותף. במקביל היגרו ליבשה קבוצות פרוקי־רגליים נוספות (שכנראה שימשו מזון לעכבישנים היבשתיים הראשונים), מהן התפתחו: מַרְבֵּי־רֶגֶל, שּׁוְה־רַגְלָאִים (סרטנאים יבשתיים) ושֵׁש־רַגְלִים.
 
המעבר של פרוקי־הרגליים ממקווי המים ליבשה אינו נהיר דיו. שינויים אנטומיים, שינויים פיסיולוגיים ושינויים בהתנהגות הרבייה, המאפשרים קיום בתנאים ארציים של יובש, קרינה, קליטת חמצן אטמוספירי והתמודדות עם כח הכבידה, החלו לפני כיבוש היבשה. יתכן כהסתגלות לחיים אמפיביים במים רדודים או לסביבה יבשתית לחה מאוד. העכבישנים היבשתיים מציגים פתרונות קצת שונים (מאלו של קבוצות פרוקי־רגליים יבשתיות אחרות) לאתגר היבשתי (באים לידי ביטוי בשלד, בתנועה, במערכת הנשימה, בהפרשת הפסולת, ברבייה ועוד).
 
במהלך האורדוביק מופיעים חלוצי צמחי היבשה (טחבי עלים וטחבי כבד). לאורך הפָּלֵאוֹזואיקון, עם התפתחות והתגוונות הצמחים והתהדקות יחסי הגומלין שלהם עם הקרקע והאטמוספירה, פני השטח משתנים. צמחים מתחילים להוות מאיץ משמעותי בהתגוונות פרוקי־הרגליים היבשתיים - בהיותם מזון לצמחונים ובתמיכה עקיפה באוכלי שיירים ובטורפים, בהם גם העכבישנים.
 
עקרבאים יבשתיים ולאחריהם ה־Trigonotarbida שנכחדו (קבוצה קרובה לעכבישאים), מתחילים להופיע בסִילוּר. בתור הדִּיבוֹן Devonian (360-416 מיליוני שנים) מופיעות צורות יבשתיות נוספות של עכבישנים, בהם: רגלבישאים, זוט־עקרבאים, אקריות וגם; דמויי עכביש (Uraraneida) קטנים עם יכולת הפקת קורים, אולם ללא פטמיות טוויה אמיתיות. סוברים שהקורים שימשו לדיפון המחסה וליצירת שק הביצים; אך לא לבניית רשת צַיִד (ולוּ משום שבאותה תקופה החרקים, שרק החלו להופיע, עדיין לא עופפו).

במאובני תור הקַרבּוֹן Carboniferous (299-360 מיליוני שנים) מתקיים ייצוג למרבית קבוצות העכבישנים המוכרות כיום, בהן: עקרבאים מודרניים, עכשובאים, רגלבישאים, עקרבישאים, עקרבי־שוט וגם עכבישאים אַרכָאִיִים, עם בטן פרוקה ופטמיות טוויה במרכז הבטן. (קרוביהם מתת־הסידרה מֵזוֹתֶלֵה Mesothelae, שרדו עד היום במזרח אסיה).
במהלך המחצית השניה של הקרבון החלו להופיע חרקים מעופפים. בתחילת עידן המזוזואיקון; במהלך תור הטְרִיאָס Triassic (לפני כ־200 מיליוני שנים), מתחילים להופיע עכבישאים מודרניים, עם פטמיות טוויה בקצה הבטן (הקבוצות: מִיגָלוֹמוֹרְפָה ואָרָנֶאוָמוֹרְפָה). בתור היוּרָה Jurassic (200 - 145 מיליוני שנים) מופיעים עכבישאים הבונים רשתות ציד עיליות, המיועדות ללכידת חרקים מעופפים.
 
העכבישנים התפתחו במקביל לשינויים מפליגים שהתרחשו בכדור הארץ. במהלך 400 מיליוני שנים יבשות נדדו; התפרקו והתכנסו רק כדי להתפרק ולהתכנס שוב בתצורה שונה. רכסי הרים התרוממו והאקלים השתנה אינספור פעמים. יערות גשם הפכו לסוואנות ואזורים גשומים הפכו למדבריות צחיחים. בנוסף לאתגרים הא־ביוטיים התפתחו לצידם אורגניזמים אחרים; חלקם הפכו למזון, אחרים לטורפים וחלקם למתחרים קשים.

חלק מקבוצות העכבישנים נכחדו. אלו ששרדו המשיכו להתפתח, לרכוש תכונות חדשות ובמקביל שמרו על מודל הגוף של אבותיהם - קבוצות העכבישנים המודרניות דומות מאוד לאבות הטיפוס הקדמונים שלהן. השמרנות התבניתית והביולוגית מעידה על הצלחת הקבוצה, ששרדה מאות מיליוני שנים ללא שינויים מהותיים.
 

סכמת איברים כללית בעכבישנים שונים.


רקע כללי

עכבישנים מציגים משרעת מימדי גוף (נמדד ללא רגליים) מעשרות סנטימטרים ועד לכדי עשירית המילימטר. את קשת הגדלים הרחבה ביותר מוצאים בעכבישאים; המין הגדול ביותר, גופו ארוך כפי־300 מהמין הקטן ביותר. באקריות; מרבית המינים קטנים מאוד, סביב המילימטר ופחות. בחלק מהעכבישנים מוצאים סממנים מורפולוגים הקשורים ככל הנראה לזַעֲרוּרִיּוֹת (Miniaturisation). בין המאפיינים הללו מונים: הקטנת רגליים ו/או הפחתה במספרן, צימצום גודל הלב או היעלמו המוחלט, שינויים במערכת הנשימה, עד אובדן מוחלט של איברי נשימה. האם מגמה זו נובעת מאובדן משני, כהתאמה לנישות אקולוגיות ההופכות זמינות יותר לגודל גוף קטן? אולי אלו תכונות ראשוניות במקור? הסוגיה האבולוציונית מורכבת וחורגת מנושא הרשומה. ניתן לקרוא עליה בהרחבה במאמר Miniaturisation in Chelicerata Jason A. Dunlop, 2018. עם זאת הזערוריות משתקפת ממכלול הנושאים הנידונים בהמשך ברשומה.
 
כל העכבישנים הם חסרי מְחוֹשִׁים וחסרי כנפיים מיסודם. כמו כל פרוקי־הרגליים, גם גוף העכבישנים נחלק לחטיבות גוף, על בסיס הפרקים והגפיים שלהם. בניגוד לחרקים, להם 3 חטיבות גוף, לאבטיפוס העכבישני שתי חטיבות תיפקודיות: חטיבת הרֹאשׁחָזֶה (prosoma או cephalothorax) וחטיבת הבטן (opisthosoma). כל חטיבה היא ביטוי למיזוג פרקים. עכבישנים מציגים נטיה אבולוציונית לאיחוי או לאובדן פרקים (הפחתה), המתבטאים בשינויים חיצוניים ופנימיים. בקבוצות מסויימות הגבולות בין הפרקים או חטיבות הגוף נעלמו או קשים לאבחנה. בעקרבאים התאחתה חטיבת הראשחזה עם הבטן הקדמית בעוד הבטן האחורית (ה'זנב') נותרה עם 5 פרקים ברי תנועה. בעכבישאים; למעט ב־Mesothelae, פרקי הבטן מאוחים לחלוטין וחיצונית אינם נראים. ברגלבישאים, באקריות ובקרציות מרבית הגוף נראה כחטיבה אחת.
בחלק מהסדרות יש ובקצה הבטן (לאחר הפתח האנלי) קיימת התארכות (telson); דוגמת שלפוחית העוקץ המכילה את בלוטת הארס ונושאת את הקוץ העוקץ; בעקרבאים. או שוֹט חוטי פרוק; בעכביסומאים, בעקרבי־שוט וב־Schizomida.
 
חטיבת הרֹאשׁחָזֶה אחראית להזנה, תנועה ועיבוד מידע חושי. חטיבה זו היא תוצר התאחות של ששת פרקי הגוף הראשונים, הנושאים בהתאמה 6 זוגות גפיים (גפיים! שכן מוצאן מגפי תנועה של אב קדמון). שני זוגות הגפיים הקדמיות התמיינו לגפי הפה המסייעים באכילה. ארבעת הזוגות הנותרים משמשים כגפי הליכה; הרגליים.
שאר הפרקים (מספרם משתנה בין הקבוצות - עד 13 במספר) מהווים את חטיבת הבטן; המכילה את מרבית מערכת העיכול, פתחי הנשימה, הלב (אם קיים) ואת איברי הרבייה (פתח המין ממוקם תמיד בפרק הבטן השני - קרוב לגבול עם הראשחזה). הבטן חסרה גפיים, אולם מוצאים בה רכיבים שהתמיינו מגפיים קדמוניות (באבות המלקוחנים) ומשרתים כיום מטרות אחרות לגמרי. למשל: במערכת הרבייה, באיברי הנשימה או כפטמיות טוויה בעכבישים (Dunlop and Lamsdell 2016).
 
המחשה גראפית של התמיינות הכליצרות בקבוצות העכבישנים.

זוג הגפיים הקדומני ביותר הוא הכֶלִיצֶרוֹת (chelicerae). כל כליצרה בנויה משניים או שלושה פרקים שמקורם בפרקים (לא מזוהים) של גפי תנועה ארכאיות. הכליצרות משמשות לטווח רחב של פעולות (כתלות במבנה שלהן ובאורח החיים של כל קבוצה). בעקרבאים, רגלבישאים, זוט־עקרבאים, עכשובאים, אקריות (חלקן) ועוד; הן מתפקדות כצבתות או מַלְקָטוֹת. צבתות מייצגות את הטיפוס הקדום של הכליצרות במלקוחנים (השם 'מַלְקוֹחַ', על פי הפסוק: "יָבֵשׁ כַּחֶרֶשׂ כֹּחִי וּלְשׁוֹנִי מֻדְבָּק מַלְקוֹחָי וְלַעֲפַר מָוֶת תִּשְׁפְּתֵנִי" [תהלים כב, טז]). מטרתן הראשונית היא לאחוז במזון ולפרק אותו במידת הצורך. כל צבת בנויה מפֶּרֶק נָח (בסיס) ופֶּרֶק נָע. יש והפרק הנע התפתח לטוֹפֶר, המתקפל כלהב אולר כלפי הפרק הנח (עכבישאים, עקרבישאים ועוד). בעכבישאים הפרק הנח מכיל בלוטת ארס; לעיתים פרק זה משונן. השינון מסייע (תלוי במין) בכתישת המזון וסחיטת הנוזלים. הטוֹפֶר מתפקד כמחט רפואית להחדרת הארס.
באקריות טפילות יש והכליצרה התפתחה לאיבר דקירה וניקוב דמוי מחט. בחלק מזכרי האקריות, הפרק הנע נושא מבנה ייעודי לנשיאת והעברת זרע לנקבה (איבר רבייה משני) או לנשיאת והעברת תיק זרע (spermatophore). בעכשובאים הן משמשות גם לכתישת הטרף, חפירת מחילות בקרקע, להשמעת קול, להעברת תיק הזרע ולהגנה. בזוט־עקרבאים הן מצויידות בבלוטות משי ואיבר טוויה.
 
 
כליצרה של פרוונית - הטופר נע על ציר כלהב אולר.   כליצרה של עכשוב - פועלת כצבת.
 
זוג הגפיים השני, הממוקם לצד הכליצרות, הוא רגלי הבַּחְנִין (פֶּדִיפַּלפִּי pedipalpi). כל רגל בחנין בנויה מ־6 פרקים ומסתיימת בטוֹפֶר או בצבת או בהתאמה ייעודית אחרת.
ביסודן, רגלי הבחנין מהוות רגלי מישוש הנושאות איברי חישה שונים. לרוב מתווסף להן תיפקוד ייעודי המשתנה בין קבוצות העכבישנים. יש והן משמשות כזוג רגליים נוסף (עכביסומאים). יש והן נושאות צבתות (בעקרבאים, בזוט־עקרבאים ובעכבישוני־כובע) - הצבת התפתחה מפרק השוק (הפרק הנח) שהתארכה במקביל לפרק הפיסה (הפרק הנע). יש והן משמשות כגפי אחיזה (רגלי טרף) המצויידות בטופר חזק, ובקוצים וזיזים רבים (בעקרבישאים, בעקרבי־שוט וברגלבישאים; בתת־הסידרה קְטַנֵּי־רֶגֶל Laniatores). בעכשובאים הבחנין מתפקד כאיבר חישה קדומני הנושא שלפוחית הצמדה המסייעת בטיפוס ובאחיזת הטרף. באקריות מוצאים התמיינות לגפי צַיִד (במינים טורפים), לגפי אחיזה (במינים טפילים) ולגפי סינון המסייעות ללקט חלקיקי מזון זעירים (במינים הניזונים בתווך נוזלי). עכבישאים מייצגים את הדוגמא הקיצונית ביותר לדו־צורתיות זוויגית והתמחות מבנית ברגלי הבחנין. אצל הנקבה הבחנין 'פשוט', מסתיים בטופר ועוזר במישוש ואחיזת המזון ואילו בזכרים בוגרים כל בחנין מתפקד גם כאיבר מין משני, להעברת הזרע לנקבה.

 
טיפוסים של רגלי בחנין בעכבישנים שונים ואפיון הפעולה שלהם.

ארבעת זוגות הגפיים הנותרים הם הרגליים (לחרקים 3 זוגות גפי הליכה). כל רגל בנויה משבעה פרקים ונושאת בקצה הפיסה זוג או שלוש טְפָרִים המסייעים באחיזה וטיפוס (יש וקיים רק טוֹפֶר אחד או שהוא חסר). באקריות טפיליות, בחלק מהמינים, הרגליים התקצרו ו/או חל אובדן משני של זוג או יותר; כחלק מהסתגלות לחיי טפילות. בקבוצות: עקרבישאים, עקרבי־שוט, עכביסומאים ובאקריות חופשיות רבות, הרגליים הקדמיות מתפקדות כגפי מישוש ופחות כרגלי הליכה. בזמן ההליכה רגלי המישוש שלוחות קדימה ומְתוֹפְפוֹת על הקרקע במטרה לחוש או לטעום את הסביבה, מזון או בן/בת זוג. בעקרבישאים ועקרבי־שוט הרגליים הקדמיות ארוכות מאוד והתנועה נעשית על 3 זוגות רגליים. ברגלבישאים דווקא זוג הרגליים השני משמש למטרה דומה. בקרציות קשות התפתח בכל רגל הקדמית איבר חישה מתוחכם מאוד; איבר הַאלֶר (ראו בפסקה על הקרציות, חלק ג').
 
רגלי הבחנין בעכבישאים זכרים התפתחו לאיבר רבייה משני שנועד להעביר את הזרע לנקבה.
המבנה המורכב של שלפוחית הבחנין שונה בכל מין ומותאם רק לנקבה מאותו המין.

התפיסה החושית תלויה (ומוגבלת) בגירויים המגיעים למערכת העצבית מאיברי החישה. השטח החיצוני של שלד גוף העכבישני הוא אנלוגי לאוזניים, אף, פקעיות הטעם וחיישני טמפרטורה. השלד הקוּטיקוּלַרי נושא איברי חישה מכניים (מֶכָנוֹרֵצֶפְּטוֹרִים) או כימיים (כִּימוֹרֵצֶפְּטוֹרִים) הפזורים על כל המעטפת הגוף החיצונית ובמיוחד בגפיים. עכבישנים רגישים מאוד לתנודות העוברות במגע ישיר או דרך מצע או דרך האוויר (בעזרת זיפים עדינים מאוד הנקראים Trichobothria). חוש הריח כנראה פחות מפותח, אולם הידע בנושא דל והידוע נוגע בעיקר לזיהוי פֶרוֹמוֹני מין.
 
עבור רבים מהעכבישנים, ראייה היא משנית בחשיבותה למערך איברי החישה הפזורים על השלד. הראייה של עכבישנים אינה נחשבת כטובה. חלקם אף איבד משנית את הראייה ועדיין מטיב לפעול ולצוד, תודות לאיברי החישה האחרים. לעכבישנים אין עיניים מורכבות כפי שמוצאים בקבוצת בעלי־לסתות Mandibulata. ראוי לציין שבעקרבי־הים ובזנבות־חרב מוצאים עיניים מורכבות לא משוכללות. אנליזה של מבנה העיניים בזנבות־חרב מציעה שאלו התפתחו כהתאמה לאור מפוזר האופייני לתווך מימי. מערכת הראייה בעכבישנים מודרניים עשויה להיות ביטוי להתאמה לחיים יבשתיים (Schoenemann et al., 2019).
 
כל עין מתפקדת כיחידה עצמאית, המקושרת למערכת העצבים המרכזית. עיניים של עכבישים הן בעצם עיניות פשוטות ocelli. הן קבועות ומספקות למוח שטף גירויים על שינויים בעוצמות אור (אור וצל) וחישת תנועה ברקע שדה הראייה. לעיתים הן מאפשרות, באופן מוגבל, זיהוי צורות גיאומטריות ניגודיות.
העיניות בעכבישנים מתפלגות בין שני טיפוסים. זוג מרכזי / ראשי ועיניות משניות. הזוג המרכזי, ממוקם לרוב בחלק העליון של הראשחזה (בעכבישים הן ממוקמות בחזית, באקריות למשל, הן חסרות לגמרי). בזוג זה הרישתית (ממירה אור לאות עצבי) נוטה להיות מפותחת יותר מאשר בעיניות המשניות. לא כל העכבישנים נושאים עיניות משניות, הן קיימות למשל בעקרבים, בעכבישים ובחלק מהאקריות. במינים חסרי עיניות (למשל בחלק מהאקריות) יש וקיימים כתמים פיגמנטים הרגישים לאור, כנראה שרידים לעיניות באב קדמון. מבין המיטיבים לראות ראוי לציין את בני משפחת הקופצניים Salticidae, שמרביתם פעילים ביום. לעכבישים אלו ראייה טובה יחסית ומוכרות אצלם יכולות אבחנה במרחב צבע מוגבל, רשתית עם יכולת הפרדה גבוהה (יחסית) ויכולת הערכת מרחקים (ראו ברשומה 'עכבישים - כיצד הם רואים את העולם'). קופצניים הם דוגמא לעכבישאים המשתמשים בצבעים כחלק מתקשורת תוך־מינית בין זכרים לנקבות או בין הזכרים.

במרבית העכבישנים צבעי הגוף אינם מהווים פקטור בתקשורת תוך זוויגית. אצל מרביתם צבעי הגוף משמשים להסוואה או להעברת מסר למינים אחרים הניחנים בראייה טובה. צבעי גוף עמומים; בעיקר צבעי אדמה או צבעי צמחים מהווים צבעי הסוואה. חלק מפעילי היום נושאים צבעים ניגודיים בולטים, המהווים, בין השאר, 'דגל אזהרה' עבור חולייתנים טורפים או משיכת טרף.
 
 
תקריב לעיניות של עקרב המוצבות בשיא הראשחזה.
בחזית ניתן לראות את הכליצרות.
  תקריב לעיניות של עכביש זכר ממשפחת הפגיוניים.
לזכרים במשפחה זו כליצרות ארוכות המשחקות תפקיד חשוב במהלך הרבייה.

עכבישנים מותאמים היטב לאורח חיים יבשתי (מורפולוגית ופיזיולוגית); חלקם הסתגלו באופן משני למחייה במים. אחת מההסתגלויות הראשוניות לחיים ביבשה היא נשימה של אוויר אטמוספירי. עכבישנים מבצעים חילוף גזים (נשימה) בשלוש דרכים: נשימה קוטיקולרית; בה חמצן עובר בפִּיעְפּוּעַ (דיפוזיה) מהמים או מהאוויר, דרך קוטיקולה דקיקה, היישר להמולימפה (נוזל הגוף). נשימה בפיעפוע דרך מעטה הגוף יעילה רק כאשר שטח הפנים של הגוף גדול בהרבה ביחס לנפחו ולכן מוצאים אותה בבעלי־חיים קטנים מאוד המתקיימים בסביבה לחה. נשימה קוטיקולרית בעכבישנים מוצאים בעכביסומאים ובאקריות טפיליות (בתוך גוף המארח) או באקריות החיות במים (חלקן). מרבית העכבישנים מבצעים חילוף גזים באחד משני אופנים או בשניהם יחדיו: באמצעות ריאות סֵפֶר book lungs)) המאפיינות קבוצות של מינים גדולים יחסית ו/או באמצעות טְרָכֵאוֹת (tracheae) המאפיינות בעיקר קבוצות של מינים קטנים יחסית.
 
ריאת ספר טיפוסית בנויה משקע היוצר חלל פנימי בגחון הבטן (חתך היסטולוגי של רקמת ריאת ספר בעכביש ניתן לראות בקישור). דופן אחת של השקע מקופלת אל החלל הפנימי בקפלים קוטיקולריים (למלות) הסדורים במקביל כדפי ספר (הגדלת שטח פנים). בכל ריאה עד מאות דפים (תלוי בקבוצה ובכל מין). חילוף הגזים נעשה דרך דפנות הקפלים. חמצן אטמוספרי מפעפע אל ההמולימפה השוהה בצד הנגדי של הקפלים ופחמן דו־חמצני בכיוון ההפוך. הדופן הנגדית יוצרת חלל אוויר - אַטְרְיוּם (atrium) אשר נפתח אל החוץ דרך פתח נשימה צר (spiracles). איוורור מוגבל מתקיים בעזרת שרירים הצמודים לדופן של האטריום. התכווצות השרירים מרחיבה את האטריום ופותחת את פתח הנשימה. עם זאת מרבית מעבר האוויר מהחוץ לאטריום הוא פסיבי.

אצל עכבישנים בעלי ריאות ספר, כמו בעקרבאים, עקרבישאים, עקרבי־שוט ובחלק מהעכבישאים, ההמולימפה מכילה חלבון נושא חמצן הנקרא הֵמוֹצִיָּאנִין Hemocyanin)). המוציאנין מכיל נחושת, הוא מרחף בהמולימפה ואינו קשור לתאים מתמחים כמו המוגלובין הקשור לתאי הדם בחולייתנים. ההמולימפה שוהה בכל חלל הגוף (הֵמוֹצֶל haemocoel - 'חלל הדם'). חילוף גזים בדרך זו קשור הדוקות למחזור ה'דם' - הלב דוחף המולימפה עשירה בחמצן (מגיעה מריאות הספר) דרך מערכת של צינוריות. בשונה מחרקים (ראו 'כיצד חרקים נושמים'), הצינוריות אינן מסתעפות עד לרמת התא. המולימפה הנדחפת מפתחי הצינוריות מתפשטת בלחץ לתוך הרקמות ומובילה את החמצן לתאים (Hsia et al., 2013). המולימפה דלה בחמצן ועשירה בפחמן דו־חמצני, חוזרת דרך נתיבים יעודיים בהֵמוֹצֶל אל ריאות הספר, ולאחר החימצון היא ממשיכה, דרך צנורות הובלה יעודיים, אל הלב.
 
סכמה המתארת מבנה בסיסי של ריאת ספר ומנגנון חילוף הגזים. 

ריאות ספר מופיעות בזוגות והן נראות ככתמים בהירים בגחון הבטן. מספר ריאות הספר משתנה בין הקבוצות: לעקרבים 4 זוגות. בעקרבי־שוט, עקרבישאים, ב־Schizomida קיים רק זוג אחד. בחלק מהעכבישים (במֵזוֹתֶלֵה ובמִיגָלוֹמוֹרְפָה) קיימים שתי זוגות ובקבוצה אָרָנֶאוָמוֹרְפָה קיים רק זוג אחד (ראו איור בחלק ב'). חילוף גזים באמצעות ריאות ספר אינו נחשב ליעיל במיוחד ועכבישנים המסתמכים רק על ריאות ספר, אכן מתקשים להתמיד בפעילות אירובית מתמשכת. הם מסוגלים להאיץ למרחקים קצרים יחסית (בעזרת פעילות אנאירובית) אבל אז נאלצים ל'תפוס נשימה' ובזמן המנוחה הם מחמצנים חומצת חלב (לקטית).
 
ריאות ספר דומות לזימי ספר (book gills) ואחת הסברות שהראשונה התפתחה מהשניה. לשתי מערכות הנשימה מבנה דומה; אך זימי ספר ממוקמים מחוץ לגוף וקולטים מהמים חמצן מומס. אחת המחלוקות במחקר האבולוציוני נוגעת לשאלה האם ריאות ספר בעכבישנים השונים הן הומולוגיות? כלומר; האם כולן התפתחו פעם אחת ומוצאן מאב קדמון משותף? (ראו 2006 Scholtz & Kamenz’s) או, האם הן התפתחו מספר פעמים, באירועים נפרדים של העלייה ליבשה? מורפולוגיה השוואתית תומכת בהשערה שלפחות חלק מקבוצות העכבישנים עלו ליבשה בנפרד וריאות ספר התפתחו עצמאית בכל קבוצה. ריאות ספר בעכבישנים אינן ממוקמות באותם פרקים - מה שתומך בהיפותזה של התפתחות נפרדת.
 
נשימה באמצעות טרכאות (צינורות הובלה המוליכים אוויר אטמוספרי היישר לרקמות) נעשית בדומה לאופן בו נושמים חרקים (אינן הומולוגיות לאלו של החרקים) - מערכת הטרכאות אינה מסועפת מאוד כבחרקים והיא אינה מגיעה עד לרמת התא. אצל הנושמים בלעדית בעזרת טרכאות, ההמולימפה אינה מעורבת כמעט בהסעת חמצן, הלב פחות מפותח והתפקיד שלו בחילוף גזים משני. במרבית הקבוצות פתחי הנשימה (קשה לראותם) ממוקמים בגחון הבטן. בחלק מהאקריות ובעכשובאים ישנם פתחי נשימה גם בראשחזה. הטרכאות פתוחות בקצותיהן והחמצן עושה את דרכו לרקמות בעזרת ההמולימפה. חילוף הגזים בנשימה דרך טרכאות נחשב ליעיל ומהיר יותר בהשוואה לריאות ספר. טרכאות מוצאים ברגלבישאים, אקריות, זוט־עקרבאים, עכבישוני־כובע ועכשובאים. ברוב העכבישאים, בקבוצה אָרָנֶאוָמוֹרְפָה, מתקיים שילוב של נשימת טרכאות בנוסף לזוג אחד של ריאות ספר. בעכבישאים, נשימה המסתמכת בלעדית על טרכאות קיימת רק במעט משפחות של מינים קטנים.

אחת השאלות האבולוציוניות היא: האם טרכאות התפתחו מריאות ספר? יש הסוברים שכן (2017 Sharma) ויש החולקים על כך וטוענים שהן התפתחו באופן עצמאי בקבוצות שונות (בין מריאות ספר; למשל בעכבישאים או ישירות) - הנחה שמקבלת תמיכה מהשונות הרבה שבין קבוצות העכבישנים במבנה הטרכאות, צורת ההסתעפות שלהן ובמספר ומיקום פתחי הנשימה (Hsia et al., 2013).

 
 
עכבישאים נחשבים לטורפים אולטימטיבים.
עם קשת התאמות לציד על הקרקע ובאוויר.
  רבות מהאקריות מקיימות אורח חיים של טפילות.
רבות מהן פתחו התאמות מיוחדות והתמחות צרה מאוד.

 מרבית העכבישנים מוגבלים למזון נוזלי. בשל כך מזון מוצק חייב לעבור פירוק חיצוני לפני הכניסה לפה. מיצי עיכול מהקיבה מופרשים דרך הלוע על המזון, והופכים אותו לעיסה נוזלית. מאחורי פתח הפה ממוקם בית בליעה שרירי, המתפקד גם כמשאבה השואבת את המזון מחלל פתח הפה אל הושת ומשם לקיבה (על אופן התזונה בעכבישאים ראו ברשומה 'כיצד עכביש אוכל המבורגר'). משערים שעיכול חיצוני מקדים עוזר להימנע מכניסת טפילים עם המזון דרך מערכת העיכול. רק ברגלבישאים ובחלק מהאקריות מתקיימת גם אכילה של מזון מוצק (חלקיקים קטנים).
 
לעכבישנים חשיבות עצומה במערכת האקולוגית; כטורפים (Carnivore), כטפילים (Parasite), כצמחונים (הרביבורים (Herbivore כאוכלי שְׁיָירִים (Detritivore), כמפרקים וכמזון ליצורים אחרים, בהם האדם. כטורפים הם ניזונים ממגוון עצום של אורגניזמים; החל מפרוקי־רגליים זעירים וכלה בחולייתנים קטנים. קוֹאָלִיצְיַית הטורפים מסייעת לְמַתֵּן את לחצי האכילה של הצמחוניים על הצמחים. קואליציית הצמחוניים מהווה גורם המגביל גדילה של צמחים (הן באופן ישיר - מציצת מוהל והן באופן עקיף - נשאי מחלות). בכך הרביבורים מסייעים לרסן דומיננטיות של צמחים בבית הגידול. מינים אוכלי פטריות (Fungivores), אוֹכְלֵי רָקָב / שיירים, הפרשות ועוד, מהווים חולייה חשובה בתהליך פירוק, מיחזור והשבת חומרי מזון לקרקע. הטפילים, בהיות חלק מהם נושאי מחלות, מהווים חלק מלחצי הברירה הממתנים צפיפות יתר של אוכלוסיות מארחים.

עכבישנים מהווים מזון חשוב למגוון רחב של אורגניזמים, החל מחד־תאיים, פטריות, צמחים טורפים, חסרי־חוליות אחרים (ראו ברשומה 'חרקים טורפים עכבישים') וכלה בחולייתנים. מאחר והם מתקיימים בכל בית גידול כמעט ובהרבה מאוד רבדים שלו, הם זמינים כמזון למגוון עצום של אורגניזמים; זעירים כגדולים.

 

האדם והעכבישנים

המיתוס על אַרַקְנֶה (בפתיח הרשומה) מגלם את הקשר המורכב והעשיר שיש לתרבות האנושית עם העכבישנים. עכבישאים, עקרבאים, רגלבישאים, עכשובאים ועוד, מהווים חלק בלתי נפרד ממורשת אנושית עתיקה; בין והם מיוצגים בתרבות החומרית, הכתובה, הקולינרית או הרפואית. קשר זה זכה באתר להתייחסויות ברשומה: 'עכשובים - פולקלור ומיתוסים', ברשומה: 'עקרבים - 'יחסים מסוכנים' וברשומה: 'בעקבות הטָרַנְטוֹּלָה - על טרוף ומיתוס' (חלק א' וחלק ב'). להלן נגיעה בנושא בקצרה. בעיקר בהיבט הכלכלי, הרפואי והתרבותי.
 
 
עכבישנים משתלבים בכל סוגי התרבות העכשווית.
כאן בגרפיטי על קיר במדריד, ספרד.
  במקומות שונים בעולם עכבישנים מהווים חלק מהתפריט השגור.
מקור מזון עשיר בחלבונים ובהישג יד.

חשיבות כלכלית

לעכבישנים ערך כלכלי שלילי ו/או חיובי. עכבישנים (כמו פרוקי־רגליים אחרים) נוצרים בגופם 'סודות' - שרבים מהם עדיין לא התגלו - הנוגעים לתחומים עתירי ידע כמו: כימיה, ביוכימיה, רפואה, ננוטכנולוגיה, רובוטיקה, ביומכניקה, הנדסת מבנים, אופטיקה, מחשבים ועוד. ראוי לציון הוא הבִּיוֹמִימִיקְרִי; ענף מחקר רב־תחומי הבוחן את אופן הפעולה של רכיבים שונים בטבע, במטרה לחקות אותם לצורך פתרונות עבור בעיות הניצבות בפני האנושות. עם כל פרוק־רגליים (כולל עכבישנים) שנכחד אנו מאבדים פוטנציאל אדיר לתגליות, חלקן מצילות חיים או בעלות ערך כלכלי רב.
 
דוגמא לפוטנציאל כלכלי רב־תחומי מוצאים בקורי עכבישים. אף שייצור קורים אינו ייחודי לעכבישאים, הרי עכבישאים מציגים התמחות ייחודית בקורים. חוקרים זיהו עד כה 8 טיפוסים של קורים, כאשר לכל טיפוס ייעוד אחר ותכונות מיוחדות. יש מינים המייצרים רק טיפוס אחד או שניים ויש המייצרים את רובם (אך לא את כולם). איברי הטוויה מאפשרים לייצר קורים בעוביים שונים ואף לשלב קורים מבלוטות שונות. הקור הדקיק, שלנו נראה כבודד, מורכב למעשה מאגד קורים. עובי קור טיפוסי הוא 0.003 מ"מ; כעשירית מעובי הקור של טוואי המשי. חלק מטיפוסי הקורים נחשבים לסיב חזק ביותר (תלוי בטיפוס הקור), חלקם גם אלסטיים מאוד; עד פי־5 מהאורך ההתחלתי. המחקר על קורי עכבישים מנסה להבין את סוד החוזק והגמישות והדרך לייצרם באופן תעשייתי, במטרה לפתח יישומים מסחריים. למשל: סיבים לייצור בדים, רשתות ומיתרים לשימושים בתחום הצבאי, התעשייתי, הספורט ועבור מוצרי צריכה. קורי עכבישים ניחנים בתכונות אנטי בקטריאליות; השימוש בהם נבדק עבור יישומים רפואיים שונים (ניתוחים, מצעים/פיגומים לגידול רקמות, זירוז החלמת פציעות ועוד). טבעם הקניבאלי של העכבישים אינו מאפשר לגדלם מסחרית ולכן מנסים להפיק את חלבוני המשי דרך שימוש בהנדסה גנטית בחולייתנים, חיידקים וצמחים המייצרים את החלבונים בתאים שלהם.
 
כל העכבישים יכולים לייצר קורי משי, אולם פחות ממחצית המינים משתמשים בקורים כדי לצוד את טרפם.
 
עכבישנים, כחלק מקהילת פרוקי־הרגליים, ממלאים תפקיד חשוב בשמירה על בריאות המערכות האקולוגיות. הם חלק מפסיפס אקולוגי שבין השאר מספק פרנסה ותזונה לקהילות אנושיות. לעכבישנים ערך רב כסמנים ביולוגיים (ביו־אינדיקטורים). לרבים מהם דרישות אקולוגיות צרות ולכן הם יכולים לסייע בניטור בתי גידול ומערכות ביולוגיות. מעקב ארוך טווח אחרי הדינמיקה של כלל עושר המינים במערכת אקולוגית או בבית הגידול, מאפשר להעריך שינויים אקולוגיים שקשה לצפות בעין או לבחון בדרכים אחרות. אקריות המהוות חלק מפאונת שוכני הקרקע, נוטות לאגור בגופן חומרים מזיקים (כגון מתכות כבדות הנחשבות רעילות). עכבישאים השוכנים ליד מקורות מים וניזונים מחרקים מעופפים, צוברים בגופם חומרים שמקורם בבית הגידול המימי, בו התפתחו מקורות המזון שלהם. ניטור רעלנים בגופם יכול להצביע על זיהום קרקע או מקורות מים.
 
חקלאות היא אחת מהענפים הכלכליים החשובים ביותר. כאן יש לאקריות חשיבות כלכלית שלילית (כמזיקים) וחיובית (בהדברה). אקריות הניזונות ממוהל, היוצרות עפצים או המעבירות מחלות, גורמות נזק ישיר לצמחים ופוגעות בתוצרת חקלאית. הדברה ביולוגית מסתייעת באקריות המתמחות בטריפת אקריות מזיקות. המינים הללו מגודלים מסחרית כדי לפזרם בשטחים חקלאיים במטרה להפחית שימוש בחומרי הדברה; המזיקים הן לאדם והן לטורפים טבעיים. אקריות התוקפות צמחים יכולות לשמש כחלק מתמהיל מדבירים בהדברה ביולוגית משולבת נגד צמחים פולשים החסרים טורפים טבעיים במקומות שאינם בית הגידול הטבעי שלהם. ובכלל, לפאונת העכבישנים הטבעית בחלקות החקלאיות יש חלק נכבד בתמהיל קהילת המדבירים הביולוגיים הטבעיים.
 
 
לעקרבים חשיבות רפואית רבה.
הגם שמספר המינים המסוכנים לאדם קטן מאוד.
  מקצת מהאקריות נחשבות למזיקות חקלאיות.
אולם די במעט הללו לגרום נזקים כלכליים גדולים.


חשיבות רפואית

מבין כל קבוצות העכבישנים, רק לארבע יש בלוטות ארס: עקרבאים (כולם), עכבישאים (רובם), קרציות וזוט־עקרבאים (חלקם). מתוכן רק בשלוש הראשונות יש מינים בעלי חשיבות רפואית - מינים בעלי ארס המסוכן לאדם. עכבישים מחדירים ארס בעזרת טופר הכליצרה. עקרבים עושים זאת בעזרת קוץ שלפוחית העוקץ הנישאת בקצה הבטן. לזוט־עקרבאים בלוטת הארס הממוקמת בצבתות רגלי הבחנין. קרציות (לא כולן) מייצרות בבלוטת הרוק רכיבים רעלניים (טוקסינים) החודרים לגוף המארח דרך נוזלי הרוק (Santibáñez-López et al., 2018).

ארס עכבישנים מתבסס על תרכובות חלבונים, פֶּפְּטִידִים, אנזימים ועוד (הרכבו משתנה בין מין למין). לארס יכולה להיות השפעה נוירוטוקסית (השפעה על מערכת העצבים), השפעה ציטוטוקסית (פגיעה ברקמות ובדם) או השפעה משולבת. בעכבישנים (למעט בקרציות) הארס נועד לשתק ולהמית טרף (לפני שיסכן את הטורף או יברח). ערך משני של הארס הוא הגנה עצמית. אין המטרה שלו לפגוע באדם, שאינו מזון או אוייב טבעי.
 
לרכיבי הארס (במין נתון) בעקרבים ובעכבישים השפעות נבדלות ויותר מכך, הם מכוונים למטרות מובחנות ואפילו לקבוצות בעלי־חיים שונות. יש רכיבים הפעילים רק על חרקים ויש הספציפיים ליונקים. לעובדה זו חשיבות רבה; זיהוי רכיבי הארס חיוני להבנת אופי פעולתם, במטרה לפתח חומרים הנוגדים את השפעת הרכיבים הללו. הבנת פעולתם יכולה לשרת מטרות רבות לרווחת האדם. רכיב ארס או נגזרת שלו הפועלים על מולקולות ספציפיות יכולים לשמש כדרך לטיפול ממוקד במחלות או לצרכים רפואיים מוגדרים. להלן דוגמאות לתחומי מחקר בהם רכיבי ארס יכולים לסייע: משככי כאבים תחליפיים למורפין, חומרים אנטיביוטיים, טיפול באין־אונות, טיפול בניוון שרירים, הפרעות נוירולוגיות, טיפול בשבץ, טיפול בסרטן.

חוקרים מהמכון המחקר הביו־רפואי בברצלונה, הדגימו שימוש אפשרי ברכיב שנמצא בארס של העקרב עקצן צהוב Leiurus hebraeus להחדרת תרופות למוח דרך מחסום דם־מוח. מחסום זה מגן על המוח מפני חדירת חומרים רעילים, אולם הוא גם מונע מתרופות שנועדו לטיפול במחלות נוירולוגיות ובגידולי מוח מלהגיע לאיבר זה (הידען נובמבר 22, 2018). חוקרים מאוניברסיטת באפולו שבמדינת ניו־יורק הראו שפפטיד בארס של עכביש פרוונית מדרום אמריקה Grammostola spatulata נמצא יעיל בטיפול בהתקפי לב ובבלימה של התפשטות תאים סרטניים במוח. מהעקרב עב־יד צהוב Scorpio palmatus בודד פפטיד בשם Maurotoxin המהווה פוטנציאל (או הנגזרות שלו) לטיפול במחלות אוֹטוֹאִימוּנִיּוּת. בעקרב מסוג שיאון Mesobuthus eupeus המצוי במרכז אסיה ובאזור הסהר הפורה (בישראל, קרוב שלו מצוי בחרמון), נמצאו בארס פפטידים אנטי מיקרוביאליים היעילים נגד בקטריות, פטריות ושמרים. הם נמצאו יעילים (הורגים או מעקבים) כנגד פלסמודיום (פרוטוזואה טפילי) הגורם למלריה באפריקה ואסיה, זאת ללא פגיע בתאי יונקים. פפטידים אלו עשויים להוות מקור לתרופות נגד מלריה.
 
רכיבי ארס או נגזרות שלהם ניתנים לשילוב בחומרי הדברה ידידותיים לסביבה. הטמעה גנטית של רכיבי ארס ספציפיים לחרקים בצמחים, במטרה לשפר את עמידותם לטריפה של מזיקים. פוטנציאל השימוש ברכיבי ארס של עכבישנים הוא עצום. עשרות השימושים הנעשים כבר היום, הם רק טיפה במה שטמון בחומר ביולוגי שעבר את 'ניסויי המעבדה' האבולוציונית במשך מאות מיליוני שנים.
 
ערך רפואי חשוב יש לקבוצת הקרציות, המהוות קבוצה של טפילים חיצוניים הניזונים מדם. קרציות עשויות להיות נשאיות של גורמי מחלה מסוכנים והן נושאות ברוק רעלנים העשויים לגרום לתגובות אלרגניות קשות; עד כדי שיתוק ומוות. קיימת חשיבות רבה בהכרת אורחות חייהן ויחסי הגומלין שלהן עם סימביונטים גורמי מחלה המשתמשים בהן כוקטורים להפצה. בהקשר הביוכימי; קרציות משתמשות בחומרים שונים (נוגדי קרישה, מאלחשים ומפרקים ביולוגיים) כדי להבטיח זרימה תקינה של דם מהמארח למערכת העיכול שלהן. במעי של קרציות נמצאו פפטידים אנטי בקטריאליים היכולים לסייע בהתמודדות עם חיידקים העמידים לתרופות אנטיביוטיות קיימות. חומרים אלו עשויים להוות פוטנציאל לפיתוח חומרי רפואה היכולים לפעול באתרים ממוקדים בגוף מבלי להזיק לגוף כולו. גם בין האקריות ישנם מינים המהווים סיכון בריאותי חמור. קיימת חשיבות עצומה בהכרת אורחות חייהן במטרה להימנע מהן מלכתחילה או למזער את הנזק לאדם לאחר פגיעה (דוגמאות בסעיפים העוסקים בסדרות האקריות).
 
 
ה־Maman
מוזיאון גוגנהיים בבילבאו
  כד מעוטר בעכבישני - תרבות ה־Moche
פרו 300 אחרי הספירה

חשיבות תרבותית

עכבישנים או ההשראה מתכונותיהם מופיעים בתרבות החומרית, הכתובה, הפופולרית, המוזיקלית ועוד. עכבישנים הם סימבול של כוחות על, מסרים למזל וברכה, זדון ושובבות, או מופיעים כמטפורות ואנלוגיות. העקרב מייצג את העכבישנים בגלגל המזלות האסטרולוגי. אַטוּ (Uttu), אלת האריגה השומרית מוצגת כעכביש הטווה קורים. במקורות היהודיים העכבישני היחידי המוזכר בצורה ברורה הוא העכביש, בדרך כלל בהקשר לקורים ומה שהם מייצגים. כך בספר ישעיהו, פרק נ"ט, פסוק ה' וספר איוב, פרק ח', פסוק י"ד. האזכורים במקרא מציגים את קורי העכביש כחוטים דקיקים ולא יציבים; משל לחוסר הביטחון או חוסר התוחלת בקיומם של הרשעים. באגדה של חז"ל העכביש מוזכר בסיפור על דוד, הצרעה והעכביש. אחד מגיבורי העל המודרניים, הלו הוא ספיידרמן, חייב את כוחות העל שלו לעכביש והוא לא גיבור העל היחידי ששואב תכונות מעכבישנים )ראו (Da-Silva,. et al., 2014.
 
אָרַכְנוֹפוֹבְּיָה (המקושרת בעיקר לעכבישים) היא צורה של זוֹאוֹפוֹבְּיָה (פחד מחיות). היא משקפת פן של פחד קיצוני ביחס למידת הסכנה האמיתית. פחד שבעיקרו נרכש בגיל הרך; דרך מסרים סביבתיים לא ישירים המגיעים לתת־מודע או דרך מסרים ישירים המגיעים מאנשים קרובים או מהמדיה העוטפת את חיינו ומשתקפת בחינוך, במיתולוגיה, בדת, בספרות, בשירה ובקולנוע. כאומנות ויזואלית פופולרית, הקולנוע יצר לא מעט סרטים היוצרים על הצופים מניפולציות פסיכולוגיות המבוססות על פחדים נפוצים, בהם ארכנופוביה. סרטים המתדלקים את מדורת האימה ומגדילים את מעגל הפחד שאינו רציונלי אבל משרת היטב את ההכנסות הכספיות של יוצרי הסרטים.
 

עתיד העכבישנים

המאה ה־21 אינה צופנת עתיד חיובי לכדור־הארץ. לפי שעה לא נראה שהאנושות מבינה לעומק את המשבר האקולוגי בו אנו מצויים. משבר זה הוא תוצר משולב של משבר אקלימי; ושל זיהום (גלובלי, אזורי ומקומי); ושל גידול יתר של האוכלוסייה האנושית; ושל אובדן מהיר של שטחים טבעיים הנחוצים לתפקוד יעיל של מערכות אקולוגיות גלובליות המספקות שירותים חיוניים עבור כל יצור בעולם, כולל כל בני האדם. משבר זה מתבטא גם באובדן מתמשך ובלתי הפיך של צמחים ובעלי־חיים (שברובם לא ידועים לציבור) בשל אותן בעיות שהוזכרו ואחרות. האם גם עכבישנים נתונים לסכנת הכחדה?

רשימות ה־IUCN (האיגוד הבינלאומי לשימור הטבע), מצביעות על כ־70 מינים של עכבישנים המצויים בסכנה מיידית (מעמד EN). לכאורה מספר לא גדול ביחס לכמות המינים הידועים למדע; אולם מספר זה משקף רק את מה שאנו יודעים. עבור רוב המינים המוכרים, שלא לדבר על הלא מוכרים (שהם הרוב), אין לנו צל של מושג על מצב האוכלוסיות. האיום המִיָּדִי הוא אובדן שטחי מחייה, איום שתקף למרבית בעלי־החיים, בהם עכבישנים.
אפילו עבור מינים שבאזורים מסויימים מצויים במיליונים ומיליארדים, אין לנו די ידע להבין את מצבם והרגישות שלהם לשינויים. אפשר להניח ששינויים משמעותיים בבתי הגידול שלהם יביאו גם להעלמם או לירידה דרסטית במספרם - הרי ללא בית גידול מתאים, אף אורגניזם לא ישרוד הרבה זמן. לצד חולייתנים שכבר נכחדו ב־150 השנים האחרונות, נכחדו ונכחדים גם חסרי־חוליות ופרוקי־רגליים, בהם עכבישנים. על חלקם לא נדע לעולם שהם היו פה. גם לא נדע את שיעור הידע והפוטנציאל הגלום בהם, שאבד לעד.

לצד האיום המיידי, ישנם מינים המרווחים מהעניין, במיוחד מינים צמודי אדם הנהנים בעקיפין מתנאי המחייה הנוחים שבסביבתו; או מינים המוגדרים כמזיקי חקלאות או בעלי חשיבות רפואית. דווקא אלו עשויים לשגשג אף יותר ובכך לגרום לשימוש יתר בחומרי הדברה או חומרים אחרים שאינם תורמים לבריאות הסביבה.
 
בעשרות שנים האחרונות, זוכים העכבישנים להכרה ציבורית וחברתית בחשיבותם האקולוגית, הביולוגית, התרבותית והפוטנציאל הטמון בהם לרווחת האדם. הכרה זו זקוקה כל העת לחיזוקים ועידוד מצד אנשי מחקר, מחנכים, מובילי דעה וגם מצדכם, הקוראים עכשיו את הרשומה. לא ניתן לשמור על העכבישנים ללא שמירה והגנה על בתי הגידול שלהם, שהם בתי גידול לעוד יצורים רבים, חשובים לא פחות וכולם מהווים את המכלול הביולוגי שהופך את המערכת האקולוגית לחשובה מאין כמוה עבור כדור הארץ.
 
סדרות העכבישנים - חלק ב' (קישור)

תודות: על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 

מקורות נבחרים:

האנציקלופדיה של החי והצומח של א", כרך 2, פרוקי רגליים יבשתים. 1985
עקרבים, עכבישים, וקרוביהם בישראל, פנחס אמתי, דני סימון, 2019
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
ארס עקרבים לשם החדרת תרופות לתוך המוח, משה נחמני, הידען, נובמבר 22, 2018
רפואת קורים, נעם לויתן, מכון דוידסון, 2017
עם פטריות וקורי עכביש: כך מתכננת ת'רדס לכבוש את תעשיית הטקסטיל, איימי פלדמן, אתר forbs Israel, 2018
אקריות ארץ ישראל, צבי קליין , ליאנה זרבי, 2010
אקריות / קרדיות, ברורמן יהודה
אקריות בחקלאות ישראל, מדריך שדה מצולם, צלילה בן דוד, יעקב גוטליב, אריק פלבסקי ואיתן רכט, 2018
האקרית האדומה המצויה; פרסום של משרד החקלאות, יעקב גוטליב, צלילה בן דוד, אריק פלבסקי, 2010
 
  1. 3 Things You Didn’t Know About the Mites That Live on Your Face, Michelle Trautwein, 2014
  2. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error, Jesús A. Ballesteros, Prashant P. Sharma, 2019
  3. A Manual of Acarology: Third Edition 3rd Edition, Gerald W. Krantz (Editor), D. E. Walter (Editor), 2009
  4. A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills, Cédric Aria & Jean-Bernard Caron, 2019
  5. A new species of Charinus Simon, 1892 (Arachnida: Amblypygi: Charinidae) from Israel and new records of C. ioanniticus (Kritscher, 1959), Gustavo S. Miranda, Shlomi Aharon, Efrat Gavish-Regev, Alessandro P.L. Giupponi & Gil Wizen, 2016
  6. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters, Jeffrey W. Shultz, 2006
  7. A summary list of fossil spiders and their relatives, Jason A. Dunlop, David Penney & Denise Jekel, 2018
  8. A Textbook of Arthropod Anatomy, Robert Evans Snodgrass, 1952
  9. A timeline for terrestrialization: consequences for the carbon cycle in the Palaeozoic, Paul Kenrick, Charles H. Wellman, Harald Schneider and Gregory D. Edgecombe, 2012
  10. Adaptation, Specificity and Host-Parasite Coevolution In Mites (Acari), Alex Fain, 1994
  11. Advancing mite phylogenomics: Designing ultraconserved elements for Acari phylogeny, Van Dam MH, Trautwein M, Spicer GS, Esposito L. 2019
  12. Amazing Arachnids, Jillian Cowles, 2018
  13. An Early Cambrian Chelicerate From The Emu Bay Shale, South Australia, James B. Jago , Diego C. Garc, Ia-Bellido, And James G. Gehling, 2016
  14. Arachnida, Theodore Savory, 2nd Edition,1977
  15. Arachnids of medical importance in Brazil: main active compounds present in scorpion and spider venoms and tick saliva, Francielle A. Cordeiro, Fernanda G. Amorim, Fernando A. P. Anjolette, and Eliane C. Arantes, 2015
  16. Arachnids, The Natural History Museum, Beccaloni, J. 2009
  17. Are ticks venomous animals? Alejandro Cabezas-Cruz and James J Valdéscorresponding, 2014
  18. Assembling the Tree of Life - The Relationships of Animals: Ecdysozoans - Arachnida, Joel Cracraft and Michael j. Donoghue (Eds), 2004
  19. Attachment Structures and Adhesive Secretions in Arachnids, Jonas O. Wolff, Stanislav N. Gorb, 2016
  20. Biology of Spiders, Rainer Foelix, 2011
  21. Catalogue of The Smaller Arachnid Orders of The World, Mark S Harvey, 2003
  22. Charter on invertebrates, Mario Pavan, 1986
  23. Chelicerata, Evelyn E. Schwager, Anna Schönauer, Daniel J. Leite, Prashant P. Sharma, Alistair P. McGregor, Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3 Ecdysozoa I: Non-Tetraconata, 2015
  24. Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins through an Evo-Devo Spyglass, Prashant P. Sharma, 2017
  25. Cryptic speciation in the Acari: a function of species lifestyles or our ability to separate species? Anna Skoracka, Sara Magalhaes, Brian G. Rector, Lechosław Kuczynski, 2015
  26. Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild, Volume: Bd.5:Abt.4:Bu.4, 1932
  27. Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty, Russell J. Garwood & Gregory D. Edgecombe, 2011
  28. Ecology and General Biology Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates - Volume I, Fourth Edition Edited by James H. Thorp D. Christopher Rogers, 2015
  29. Economic and Ecological Significance of Arthropods in Diversified Ecosystems - Sustaining Regulatory Mechanisms, Akshay Kumar Chakravarthy, Shakunthala Sridhara; Editors, 2016
  30. Evolution of Air Breathing: Oxygen Homeostasis and the Transitions from Water to Land and Sky, Connie C. W. Hsia, Anke Schmitz, Markus Lambertz, Steven F. Perry, and John N. Maina, 2013
  31. Evolution of the chelicera: A dachshund domain is retained in the deutocerebral appendage of Opiliones (Arthropoda, Chelicerata), Prashant P Sharma, Evelyn E Schwager, Cassandra Extavour, Gonzalo Giribet, 2012
  32. Evolution of ticks, Klompen JS., Black WC 4th, Keirans JE, Oliver JH Jr., 1996
  33. Evolutionary Biology of Harvestmen (Arachnida, Opiliones), Gonzalo Giribet and Prashant P. Sharma, 2015
  34. Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks, Richard J. Howard, Gregory D. Edgecombe, David A. Legg, Davide Pisani, Jesus Lozano-Fernandez, 2019
  35. Exploring the global animal biodiversity in the search for new drugs - Spiders, scorpions, horseshoe crabs, sea spiders, centipedes, and millipedes, Dennis RA Mans, 2017
  36. Extreme Northern and Southern Distribution Records for Jumping Spiders (Araneae, Salticidae) in the Western Hemisphere, Bruce Cutler, 2014
  37. First divergence time estimate of spiders, scorpions, mites and ticks (subphylum: Chelicerata) inferred from mitochondrial phylogeny Ayyamperumal Jeyaprakash & Marjorie A. Hoy, 2009
  38. First record of myrmecophyly in the scorpion Birulatus israelensis (Scorpiones: Buthidae), Yoram Zvik, 2017
  39. First record of the Schizomid Stenochrus portoricensis (Schizomida: Hubbardiidae) in Poland, with DNA barcode data, Zawierucha, Krzysztof & Szymkowiak, Paweł & Dabert, Mirka & Harvey, Mark. 2013
  40. Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order, Paul A. Selden, William A. Shear, and Mark D. Sutton, 2008
  41. Fossil Focus: Arachnida. Palaeontology Online, Volume 1, Article 7, Dunlop, J.A. 2011
  42. Fundamentals of Applied Acarology, Manjit Singh Dhooria, 2016
  43. Genomic insights into mite phylogeny, fitness, development, and reproduction. Zhang, Y., Chen, X., Wang, J. et al., December 2019
  44. Geological history and phylogeny of Chelicerata, Jason A. Dunlop, 2010
  45. Halacaroidea (Acari): a guide to marine genera, Ilse Bartsch, 2005
  46. Hidden Diversity of Moss Mites (Acari: Oribatida) Unveiled With Ecological And Genetic Approach, Riikka A. Elo, 2019
  47. Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs, Zhiyong Di, Gregory D. Edgecombe and Prashant P. Sharma, 2018
  48. Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida, Jesus Lozano-Fernandez, Alastair R. Tanner, Mattia Giacomelli, Robert Carton, Jakob Vinther, Gregory D. Edgecombe & Davide Pisani, 2019
  49. Insights into the 400 million-year-old eyes of giant sea scorpions (Eurypterida) suggest the structure of Palaeozoic compound eyes, Brigitte Schoenemann, Markus Poschmann & Euan N. K. Clarkson, 2019
  50. Learning About Blood Clots - From Ticks, Time, Alexandra Sifferlin, 2013
  51. Lehrbuch der Zoologie, Hertwig, Richard. 1910
  52. Life in the Soil: A Guide for Naturalists and Gardeners, James B. Nardi, 2007
  53. Manual on Livestock Ticks for Animal Disease Eradication Division, Gerald Diamant, Robert K. Strickland, 1965
  54. Marvel and DC Characters Inspired by Arachnids, Da-Silva, E R et al., 2014
  55. Meet the Arachnid That May Add a New Chapter to the Book on Sensory Biology, The Scientist, Mary Bates, 2017
  56. Microwhip Scorpions (Palpigradi) Feed on Heterotrophic Cyanobacteria in Slovak Caves - A Curiosity among Arachnida Jaroslav Smrž , Ĺubomír Kováč, Jaromír Mikeš, Alena Lukešová, 2013
  57. Miniaturisation in Chelicerata Jason A. Dunlop, 2018
  58. MiniZoo botanických záhrad (MiniZoo Botanical Gardens), Quark Magazin, Anna Šestáková, 2019
  59. Mites (Acari): Small but Significant Ecosystem Components, Omar Abliz, Shen Huimin, Victor Squires, 2014
  60. Mites hitched a ride on beetles 50 million years ago, Museum für Naturkunde, Dr. Gesine Steiner
  61. Mites: Ecology, Evolution & Behaviour, David Evans Walter, Heather C. Proctor, 2013
  62. Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution, Omar Rota-Stabelli, Allison C. Daley, Davide Pisan, 2013
  63. On the African Whip Scorpion, Etienneus africanus (Hentschel, 1899) (Thelyphonida: Thelyphonidae), with a Redescription Based on New Material from Guinea-Bissau and Senegal, Jeremy C. Huff & Lorenzo Prendini, 2009
  64. On the Names of the Orders of Arachnida, Theodore Savory, 1972
  65. Origin and higher-level diversification of acariform mites - evidence from nuclear ribosomal genes, extensive taxon sampling, and secondary structure alignment A. R. Pepato and P. B. Klimov, 2015
  66. Origins and Early Evolution of Arthropods, Gregory D. Edgecombe And David A. Legg, 2014
  67. Palpigradi und Solifugae, Kraepelin, K., 1901
  68. Parasitic mites as part-time bodyguards of a host wasp, Kimiko Okabe and Shun'ichi Makino, 2008
  69. Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence, Jason Dunlop, Janus Borner, and Thorsten Burmester, 2014
  70. Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways, Andy Sombke, Anja E. Klann, Elisabeth Lipke and Harald Wolf, 2019
  71. Prostigmata, Uri Gerson, 2015
  72. Record breaking achievements by spiders and the scientists who study them, Stefano Mammola, Peter Michalik, Eileen A. Hebets and Marco Isaia, 2017
  73. Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany, Gabriele Kühl, Alexandra Bergmann, Jason Dunlop, Russel J. Garwood, Jes Rust, 2012
  74. Reinterpretation of The Silurian Scorpion Proscorpius Osborni (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions, Jason A. Dunlop, O. Erik Tetlie, Lorenzo Prendini, 2008
  75. Scorpion diversity of the Central Andes in Argentina, F. Fernández Campón, S. Lagos Silnik, and L. A. Fedeli, 2014
  76. Scorpions at high altitudes: A new species of Scorpiops Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpiopidae) from the Taxkorgan Reserve, Xinjiang, China, Wilson R. Lourenco, 2018
  77. Scorpions of Europe, Victor FET, 2010
  78. Segmentation and tagmosis in Chelicerata, Jason A. Dunlop a, James C. Lamsdell, 2016
  79. Silk: the spider's success story, Australian Museum website, 2019
  80. Spiders enlisted as pollution sensors, Hunting arachnids give glimpse of chemical threats to food web, sciencenews.org, Beth Mole, 2014
  81. Stenochrus portoricensis, Zomus bagnallii and a new genus of schizomids (Schizomida: Hubbardiidae) from a greenhouse in Frankfurt am Main, Germany Luis F. de Armas & Stefan Rehfeldt, 2015
  82. Terrestrialization (Precambrian-Devonian), Paul A Selden, 2005
  83. Textbook of Zoology: Invertebrates, Thomas Jeffery Parker and William Aitcheson Haswell,7th Edition,1977
  84. The Arachnid Class, Rebecca Stefoff, 2009
  85. The bird ectoparasite Dermanyssus hirundinis (Acari, Mesostigmata) in the High Arctic; a new parasitic mite to Spitsbergen, Svalbard Dariusz J. Gwiazdowicz , Stephen J. Coulson, John-Arvid Grytnes and Hanne Eik Pilskog, 2012
  86. The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor Gerhard Scholtz, Carsten Kamenz, 2006
  87. The Cambridge Natural History Vol. 4, Edited by S. F. Harmer and A. E. Shipley, 1909
  88. The Ecology of the High Himalayas, Scientific American, Lawrence W. Swan, 1961
  89. The mite that broke the ice, The Guardian website, David Marshall and Theagarten Lingham-Soliar, 2001
  90. The Neotropical genus Hapalotremus Simon, 1903 (Araneae: Theraphosidae), with the description of seven new species and the highest altitude record for the family, Nelson Ferretti, Patricio Cavallo, Juan C. Chaparro, Duniesky Ríos-Tamayo, Tracie A. Seimon & Rick West, 2018
  91. The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods, Gonzalo Giribet, and Gregory D. Edgecombe, 2019
  92. The Phylogeny of the Extant Chelicerate Orders, Ward C. Wheeler, Cheryl Y. Hayashi, 1998
  93. The spinnerets and epiandrous glands of spiders, B. J. Marples, 1967
  94. Ticks home in on body heat: A new understanding of Haller’s organ and repellent action, Ann L. Carr, Vincent L. Salgado, 2019
  95. Transcriptomic Analysis of Pseudoscorpion Venom Reveals a Unique Cocktail Dominated by Enzymes and Protease Inhibitors, Carlos E. Santibáñez-López, Andrew Z. Ontano, Mark S. Harvey and Prashant P. Sharma, 2018
  96. When the Invasion of Land Failed - The Legacy of the Devonian Extinctions, George R. McGhee Jr. 2013

 
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק