ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
03.04.2020 (11:29)
insectour
נְּדָלִים - יש מי שיסתכלו עליהם בהשתאות, יש מי שיראו בהם את הפחד בהתגלמותו. רק מעטים יהיו אדישים כלפיהם. זו אחת מקבוצות פרוקי־הרגליים היבשתיות העתיקות ביותר; עם היסטוריה אבולוציונית ההולכת אחורנית כ־460 מיליוני שנים. נדלים שזורים היטב בפולקלור העממי בכל היבשות, ומהווים חלק חשוב במארג האקולוגי העולמי. חשיבותם במגוון המינים לא נופלת מזו של פרוקי־רגליים אחרים.
יחד עם זאת, קבוצה זו לוקה ביחסי ציבור קלוקלים. הידע והמודעות של הציבור לוקה מאוד, פעמים רבות הוא ניזון מאמונות תפלות או 'פייק ניוז' שאין לו שחר. אף שהידע על הקבוצה רחב למדי ויכול למלא כמה ספרים, הרי רב הלא ידוע, בעיקר ברמת המשפחות; במיוחד בתחום האקולוגי והביולוגי של רוב המינים. מטרת הרשומה היא הצגת תמונת מצב, גם אם חלקית ומקוטעת של פאונת הנדלים בישראל - נכון לזמן פרסום הרשומה. זו גם הזדמנות להכיר על קצה המזלג קבוצה מיוחדת.
 
 

רקע כללי

הנְּדָלִים הם קבוצה טקסונומית (בדרגת מחלקה), של פְּרוּקֵי־רַגְלַיִם טורפים, המשתייכת לתַּת־מַעֲרָכָה מַרְבֵּי־רֶגֶל (Myriapoda); קבוצה הכוללת גם את מחלקת רַבֵּי־הָרַגְלַיִם ((Diplopoda ומחלקות נוספות (Pauropoda ו־Symphyla). על ההבדלים בין נדלים לרבי־הרגליים ניתן לקרוא ברשומה 'בין רברגל לנדל'. נדלים אינם חרקים ואינם קרובים להם.
 
המדע מכיר כ־3230 מינים של נדלים ומשערים שהמספר כפול. מחלקת הנדלים מתפלגת לחמש סדרות: [1] סִידְרַת הָאַצְנַדְּלָאִים; נפוצה בעיקר באזורים הטרופיים. [2] סִידְרַת הָקַּטְנַדְּלָאִים; דומיננטית באזורים הממוזגים הלחים. [3] סִידְרַת הָרַבְנַדְּלָאִים; נפוצה מאוד באזורים הטרופיים. כוללת את המינים הגדולים ביותר. [4] סִידְרַת הָנַּדְלִילָאִים; הגדולה והמגוונת ביותר. מרבית המינים פעילים בתת־הקרקע. [5] Craterostigmomorpha; סדרה של שני מינים בלבד, המצויים בטסמניה וניו־זילנד.
 
נדלים נפוצים במגוון סביבות יבשתיות ובמרבית האזורים הגאוגרפיים, אפילו מעבר לחוג הקוטב הצפוני. הם שכיחים מאוד באזורים הטרופיים, נפוצים מאוד באזורים ממוזגים, חודרים גם לאזורים יובשניים ואפילו אל מדבריות קיצוניים. אף שכקבוצה יש לנדלים תפוצה גלובלית, קיימת נטייה לאנדמיות אזורית. לנדלים יכולת הפצה מוגבלת, הנגזרת בעיקרה מתנועה קרקעית המתקיימת למרחקים קצרים יחסית. וגם כתלות בנישות לחות ובעונת פעילות קצרה יחסית (כתלות באזור הגיאוגרפי). גורמים אלו תרמו לבידוד גנטי והתגוונות מהירה המוגבלת לטווחים גיאוגרפיים קצרים יחסית. למעט מאוד מינים תפוצה קוסמופוליטית רחבה או אפילו אזורית רחבה. במרבית המקרים תפוצה רחבה היא נגזרת של הפצה לא מכוונת בעזרת האדם.
 
ארבע הסדרות הראשונות מיוצגות בישראל. נציגים שלהן מצויים במרבית בתי הגידול היבשתיים; החל מהצפון הלח (כולל בחרמון), דרך בתי גידול ים־תיכוניים יובשניים ובספר המדבר וכלה באזורים המדבריים של הנגב ואף בערבה, הנחשבת אקלימית למדבר קיצוני.
 
 סכמת איברים כללית בנדלים ומיקום הרגלסות.

נדלים מתאפיינים בגוף ארוך, מרובה פרקים ושטוח. הראש מובחן היטב מהגוף - התאחות של 6 פרקים, מתוכם 3 התמיינו לגפי פה. הראש נושא זוג מחושים וזוג אחד או יותר של עיניות פשוטות (ocelli), או צבר עיניות הדומה לעין מורכבת (רק באצנדלאים). העיניות פשוטות מאוד ורגישות לשינויים בעוצמות אור; לא יותר. הן אינן מסוגלות להבחין בדימויים. יש והראש חסר עיניות (בכל הנדלילאים, במספר רבנדלאים ובחלק מהקטנדלאים).
 
אורך הגוף משתנה מאוד (נמדד מקצה הראש עד קצה הפרק האחרון; לא כולל מחושים או רגליים); החל מ־12 מ"מ (במינים קטנים בנדלילאים וקטנדלאים) ועד כ־270 מ"מ (במינים גדולים ברבנדלאים בכל פרק נושא גפיים קיים זוג רגליים אחד. מספר זוגות הרגליים משתנה בין הקבוצות והוא תמיד אַ־זוגי. מספר קבוע של 15 זוגות רגליים מוצאים באצנדלאים, בקטנדלאים וב־Craterostigmomorph. ברבנדלאים מספר זוגות הרגליים ברוב המינים הוא 21. בנדלילאים מספר זוגות הרגליים נע בין 27 ל־191 זוגות.
זוג הרגליים האחרון משתרך מאחור ואינו משמש להליכה. בחלק מהמינים הזוג האחורי מהווה איבר מייצב בתנועה מהירה (בדומה לזנב) ואיבר חישה אחורי. רבנדלאים משתמשים ברגליים האחוריות גם להגנה, לסיוע באחיזת הטרף ולעיגון הגוף למצע בעת הצייד.
 
זוג הגפיים הקדמיות ביותר (אינן נמנות במספר הרגליים) התמיינו לגפי אֶרֶס. גפיים אלו נקראות רַגְלָסוֹת (רַגְלֶסֶת ביחיד), והן סימן מזהה ייחודי לכל הנדלים. לכל הנדלים בלוטות ארס; בדרך כלל הן ממוקמות אחת בכל בסיס של הרגלסת. יש והן ממוקמות בפרקי הגוף עצמו (בפרקי גוף שונים בסדרת הנדלילאים). אף שהרגלסות אינן חלק מגפי הפה, פעולתן נגדית כנשיכה או כצביתה ולכן המונח 'עקיצה' אינו מתאים לנדלים. הרגלסות מצטרפות אל גפי הפה (שהן מטיפוס חותכות־לועסות) באחיזה והגשת פיסות מזון לפה. על רגלסות וגפי הפה ברבנדלאים ניתן לקרוא ברשומה 'רבנדל - גפי הפה'.
 
סכמת גפי פה בקטנדל.

מעטפת הגוף של הנדלים חסרה את שכבת השעווה המגינה על הגוף מאובדן מהיר של מים. הם גם אינם יכולים לסגור את פתחי הנשימה. לכן בכל בית גידול, באשר הוא, הם ימצאו בנישות הלחות או השומרות לחות כל הזמן. הם נמנעים מחשיפה לאור ועיקר פעילותם מתרחשת בלילה. נדלים - דרך מבנה גופם, השטוח, הגמיש ומרובה הרגליים - מותאמים היטב לאורח חיים קרקעי או/ו תת־קרקעי. בהתאם לאורח החיים של כל מין, הם מוצאים מחסות תחת אבנים, בסדקי סלעים וגזעי עצים, תחת קליפות עצים, בשכבת נשר העלים שעל הקרקע וגם בתוך הקרקע עצמה. מספר מינים חיים במערות חשוכות־עד ואחרים נמצאו בתוך קיני נמלים. חלקם מטיבים לטפס אנכית על עצים, סלעים ובאזורים אורבניים; על קירות מבנים.
 
אף שמרבית הנדלים הם יבשתיים מובהקים, מספר מינים מתקיימים ברצועת הגאות-שפל (רצועת הכְּרִית) בחופי הים, בית גידול שאפילו חרקים מתקשים לשרוד בו. אלו מינים הָלוֹפִילִּים המסוגלים להתקיים בסביבה מליחה מאוד. מרבית הנדלים הַהָלוֹפִילִּים משתייכים לנדלילאים. הם שוכנים בין האצות, על סלעים הנשטפים במי ים בזמן הגאות ופעילים בזמן השפל, או שהם מתחפרים בחול הרטוב. תיעוד מאנגליה (Blower 1957) מתאר טריפה של זיפרגליים Cirripedia (בלוטי ים) ושבלולים ממשפחת החוֹפִיתִיִּים Littorinidae. בישראל לא מוכרים נדלים הלופילים.
 
כל הנדלים הם מטילי ביצים. ההַפְרָיָיה בלתי ישירה; באמצעות תיק זרע (spermatophore). בקטנדלאים ובנדלילאים (במעט מינים) מוכרת גם רבייה אל־מינית. הנקבה מטילה מספר קטן של ביצים גדולות יחסית (עד כמה עשרות, לכל היותר). הגדילה נעשית במחזורי התנשלות, הממשיכה, בחלק מהמינים, גם לאחר ההגעה לבגרות. ההגעה לבגרות מתרחשת לאחר כשנה או יותר.
ברבנדלאים ובנדלילאים הנקבה שומרת על הביצים ונכרכת סביבן. לצעירים הבוקעים (אֶבְקוֹעִים) מספר פרקי גוף הזהה למספר הפרקים בבוגרים (התפתחות אָנָמוֹרְפִית); האם נשארת עם האבקועים עד תום ההתנשלות השלישית. באצנדלאים ובקטנדלאים הביצים מוטלות כבודדות בקרקע ונעזבות. לאבקועים מספר פרקי הגוף והרגליים הקטן ממספרם אצל הבוגרים; הם הולכים ומוסיפים פרקים ורגליים בהתנשלויות הבאות (התפתחות אֶפִּימוֹרְפִית). מעניין שהתפתחות אפימורפית מתרחשת דווקא בקבוצות עם 15 זוגות רגליים.
שתי צורות התפתחות באותה קבוצה מעלות את השאלה, מי קדומה יותר? אנליזות פִילוֹגֶנֶטִיוֹת (ברמות הטקסונומיות הגבוהות) המתבססות על מורפולוגיה והתפתחות, ונתמכות באנליזות מולקולריות מציבות את ההתפתחות האפימורפית כקדומה יותר (Edgecombe & Giribet, 2010), ראו עץ פילוגנטי.
 
נדלים מהווים את קבוצת הטורפים היחידה בתת־מערכה מרבי־הרגל (רבי־הרגל הינם צמחונים או אוכלי שיירים). חלקם נמנים על הטורפים הגדולים ביותר שמבין פרוקי־הרגליים היבשתיים. מרבית הנדלים תרים אחר טרפם. זיהוי הטרף נעשה במגע וכנראה משולב עם חוש הריח. למחושים תפקיד מכריע בזיהוי הטרף במגע ובתגובה אליו. חוש הראייה אינו משחק תפקיד בשיחור מזון.
אף שהם נחשבים טורפים אופורטוניסטים, התנהגות הטריפה קשורה למורפולוגיה הטיפוסית לכל קבוצה והנישה האקולוגית בה הם מצויים. מזהים 3 טיפוסים: [1] טיפוסים רצים (אצנדלאים וקטנדלאים). [2] טיפוסים מתחפרים (נדלילאים). [3] טיפוסי ביניים (רבנדלאים ו־Craterostigmomorpha).
מגוון המזונות משתנה בין המינים ונע בין פרוקי־רגליים זעירים ועד לחולייתנים קטנים: דו־חיים, זוחלים ומכרסמים קטנים. נדלים מהווים חלק חשוב מהביומסה של הטורפים הארציים; ברבות מהמערכות האקולוגיות היבשתיות. הם עצמם מהווים מזון חשוב לטורפים אחרים, בהם: פרוקי־רגליים (כמו עקרבים) וחולייתנים קטנים וגדולים.
 
עץ פילוגנטי של סדרות הנדלים. מייצג קרבה האבולוציונית בין הסדרות והמשפחות.
 

הארס ומסוכנות

נדלים נמנים בין היצורים הארסיים היבשתיים העתיקים ביותר; יתכן שהקדימו את העקרבאים והעכבישאים בשימוש בארס (Undheim et. al 2015). בעוד שהרגלסות התפתחו מרגלי הליכה, המקור ההתפתחותי של בלוטות הארס אינו ברור. ההנחה הרווחת שהן התפתחו מבלוטות של האפידרמיס ששקעו לתוך הגוף.
 
הרכב הארס בנדלים לא נחקר במלואו. מהמעט שיודעים: קבוצות הנדלים נבדלות בהרכב הארס, באסטרטגית השימוש ובהתאמה שלו לטיפוסי המזון ממנו הם ניזונים. מחקר פילוגנטי שהתפרסם בשנת 2019 והשווה הרכבי ארס וקבוצות רעלנים בין סדרות הנדלים מצא הבדלים משמעותיים בהרכבי הארס בין הקבוצות. המחקר מצא 93 קבוצות נבדלות של חלבונים ופֶּפְּטִידִים המהווים רעלנים, חלקם ייחודיים לנדלים וחלקם חדשים למדע. יתר על כן, המחקר מצא שאין חפיפה בתמהיל קבוצות הרעלנים בין סדרות הנדלים. 67 רעלנים נמצאו ייחודיים לסדרה אחת (רבנדלאים). המחקר הראה שהרכב הארס הראשוני (הקדום) בנדלים היה קוקטייל פשוט של 4 קבוצות רעלנים. במהלך האבולוציה והתגוונות הסדרות הפך הארס למורכב יותר, כאשר אצל אצנדלאים הוא מורכב הכי פחות, ובסדרת הרבנדלאים הוא המורכב ביותר (Jenner et. al 2019). מחקר היסטולוגי שבדק בלוטות ארס בנדלים מקבוצות שונות הראה הבדלים גדולים בין הקבוצות. אצל רבנדלאים מספר התאים בבלוטות הארס היה גדול כפי 100 ממספר התאים בבלוטות ארס של אצנדלאים. הבדלים אלו באים לידי ביטוי בהרכב הארס ובריכוז הרכיבים השונים שבו (Undheim et. al 2015).
 
רוב הידוע מגיע ממחקרים על תפקודי הארס ברבנדלאים (בשל החשיבות הרפואית). חלק מהרעלנים ספציפיים לחסרי־חוליות או לחולייתנים: בין השאר הוא כולל מעצימי כאב כמו היסטמין וסרוטונין (Serotonin) וגם אצטילכולין (Acetylcholine) המשבש הולכה עצבית במערכת המוטורית בפרוקי־רגליים (מונע בריחה) ובמערכת העצבים האוטונומית בחולייתנים. נמצא גם שארס ברבנדלאים מכיל חלבונים הידועים כאלרגניים בארסים של דבוראים שונים (נמלים, צרעות ודבורים) אולם ההשפעה שלהם כנראה שונה וכנראה פחותה בהרבה בהשוואה לדבוראים (Undheim 2015).
 

קטנדל טורף תיקן.
 
נדלים אינם מהווים סכנה לאדם. מרביתם אפילו אינם מסוגלים להחדיר ארס בשל גודלם או אי היכולת לחדור את שכבת העור. עם זאת נשיכה של בוגרים במינים גדולים, כמו במשפחת הרבנדליים, מכאיבה מאוד. הכאב צורב ומלווה בנפיחות מקומית זמנית, בצקת קלה ואדמומיות של העור. במקרים נדירים עשויים להופיע גם סימפטומים של הקאות, עלייה בחום הגוף והזעת יתר. תסמינים אלו חולפים כעבור מספר שעות ובמקרים חריגים אחרי מספר ימים. החדירה המכנית של הטוֹפֶר לתוך רקמת העור עלולה לגרום לזיהום משני של הפצע, שאינו קשור לארס ולכן מומלץ לחטא את האזור כמו בכל פציעה עם סכנה לזיהום.
סימפטומים סיסטמיים (נדירים מאוד) מוכרים בשני מצבים: [1] באנשים הרגישים לחלבוני הארס. [2] מנשיכה של מספר מינים טרופיים של רבנדלאים שאינם מצויים בישראל או באזור שלנו. הספרות הרפואית העולמית מזכירה מקרי מוות ספורים המיוחסים לנדלים, לרוב ללא תיעוד מסודר של גורם הישיר למוות (Undheim 2015). בישראל לא מוכרים מקרים חריגים בעקבות נשיכת נדלים. לא קיים נַסְיוּב לארס נדלים והטיפול, אם צריך, הוא תומך בהתאם לתסמינים.
נדלים אינם נושכים ככה סתם, נשיכה עשויה להתרחש כאשר הם נתפשים ביד או כאשר הם חודרים בטעות תחת הבגדים ומרגישים מעיכה. נדל, גם הגדול ביותר, לא נושך את המצע עליו הוא נע. אם הוא עולה בשגגה על גוף אדם, הוא יתייחס אליו כאל כל מצע אחר, טוֹפְרֵי הרגליים לא ננעצים בעור ואין ביכולתם לפצוע. אם נותנים לנדל לרדת בנחת, הוא לא יאיים על אף אחד, גם כאשר הוא על הגוף.
 

התגוננות

נדלים הם יצורים רכי גוף ועדינים יחסית, בעת סכנה יעדיפו לנתק מגע ולהתחמק למחסה קרוב ולא להתעמת. אומנם מינים גדולים יכולים להעניק לאוייב נשיכה כואבת, אולם הם מסתכנים בפציעה ולכן תמיד יעדיפו את אופציית הבריחה. חלקם מחזיק הפתעות נוספות בדמות הפרשות דוחות, הגורמות לאוייב (למשל נמלים או חיפושיות טורפות) להתעסק בעצמו ומאפשרות לנדל להתחמק. אלו הפרשות צמיגות ודביקות המופרשות מבלוטות הפזורות לאורך הגחון.
בחלק מהמינים ההפרשות זוהרות עצמאית באור פלואורסצנטי בצבעים שונים כמו ורוד, צהוב, ירוק, כחול (תלוי במין). הכימיה של הזהירה לא נחקרה לעומק ונדרשים מחקרים נוספים בכדי לעמוד על אופן פעולתה והתפקיד שלה במינים השונים. נמצא, בחלק מהמינים, שההפרשות (בין והן זוהרות או שלא) מכילות חומרים דוחים, חלקם חומציים וכן רכיבים ציאָנוגֵנִיִים ועוד (תמהיל וההרכב החומרים הפעילים משתנה בין המינים שנבדקו). בחלק מהמינים מופרש הגז מימן ציאנידי (HCN) שהוא רעיל לחרקים ועכבישים.
בישראל לא ידוע על מינים עם הפרשות זוהרות, מלבד דיווח לא מתועד (מידע מחבר) על יתכנות כזו. כדאי לכן לשים לב בתצפיות על נדלילאים בישראל, במיוחד בתצפיות לילה.
קטנדלאים מפרישים מהרגליים האחוריות קורים דביקים המשמשים להגנה מנמלים, עכבישים וכדומה. קטנדל מאויים מפנה את החלק האחורי של הגוף מול האיום, תוך שהוא מצליף ומתיז את הקורים לעברו. הקורים הגמישים נושאים חומר דביק הנראה כחרוזים על הקור ואלו מרתקים את האוייב ומנטרלים אותו.
 

 
 Image Courtesy © Dick Osseman 
התקפה על עין הרע - פסיפס מאַנְטִיוֹכִיָה (טורקיה). בין השאר רואים נדל, עקרב ונחש.

פולקלור

הפחד מנדלים ואופיים החבוי מלווה את האדם משחר ההיסטוריה. נדלים מהווים מושא למעשיות ומיתוסים בתרבויות שונות ברחבי העולם. בסין, הנדל (Wu-Gong) קוּשר לאגדות על דרקונים והיווה סימבול לחוזק וכוח. באינדונזיה, החזיק הנדל (Batu Mustika Lipan) דימוי מיסטי רב כוח. בעיר Seremban במלזיה הוקם מקדש בודהיסטי הנקרא Wu-Gong San עבור מאמינים שביקשו את עזרת רוחו של נדל ענק ששלט על הגבעות המקומיות. מקרה דומה מופיע במיתולוגיה היפנית; Mukade היה נדל ענק, בגודל של הר שהיה אוכל אדם וממית בהבל נשימתו. הנדל המופיע בסרט 'כס הדמים' (1957) של אקירה קורוסאווה. כסמל של אחד המצביאים (Washizu), מסמל את הטבע הערמומי והחלקלק הנע במהירות במטרה להשמיד. בצפון אמריקה הנדל מופיע, בתרבות שבטי הנבאחו והזוני, כמפלצת ענק שהייתה עטה על קורבנה.
במצרים העתיקה, האלה סֶפַּה (Sepa) הופיעה בדמות נדל והסוגדים לה האמינו בכוחה לרפא הכשות נחשים והגברת הפוריות. בספרות המערבית מופיע הנדל במיתוס על פסיפאה ומינוס.
 

המחקר בעבר

האזכור הזואולוגי המוקדם ביותר, בו מתקיימת אבחנה בין נדלים לרבי־רגל מופיע בכתבים של אריסטו (322-384 לפני הספירה). נדלים (אחת האפשרויות לזיהוי) מוזכרים ב'תולדות הטבע' של פליניוס הזקן (77 לספירה). בכתבים עתיקים שונים מופיע המונח 'Skolopendra', אולם מהות היצור אינה ברורה. בתאורים אחדים השם מתאר מפלצת ימית עם נחיריים שעירים, זנב שטוח וכפות רגליים על צלעותיה. ככל הנראה מדובר בתיאור מיתולוגי של לוויתן מזיפות דווקא. בתאורים אחדים הוא מתואר כיצור יבשתי, שאם נחתך גופו לשניים, כל חלק ממשיך ללכת לכיוון הנגדי.
כתבי פליניוס הפכו פופולריים, בקרב דוברי אנגלית, בתחילת המאה ה־17, תקופה בה החל להתפתח המחקר הביולוגי והטקסונומי המודרני. חוקרים רבים שאלו מונחים ושמות, מכתבים רומים וגם יוונים, עבור שימושים מדעיים. חלקם מצויים בשימוש עד היום. סקירה היסטורית רחבה על המחקר של מרבי־הרגל ניתן לקרוא במאמר Myriapodology before and after Martin Lister’s Journey to Paris in the Year 1698 של Stephen P. Hopkin משנת 1996.
 
אנטוני ואן לֵוֶונהוּק, שנודע כאדם הראשון שצפה בחיידקים, היה הראשון (1719) לתאר מדעית רגלסות של נדל. התיאור של לוונהוק הופיע תחת המונח Millepaeda. את ההפרדה המדעית המודרנית הראשונה בין נדלים לרבי־הרגליים נתן קארוֹלוּס ליניאוּס (1758). לינאוס קבע את Scolopendra כשם סוג של נדל (בפרסום הראשון שלו הופיעו 2 נדלים מקבוצות שונות). רק מאוחר יותר Scolopendra קושר לסוג רבנדל ולמשפחת הרבנדלאים. הראשונים לתאר את הקשר שבין בלוטות הארס לרגלסות היו הבלגי Mac Leod (1878) והצרפתי Duboscq (1898). הפרסומים של חוקרים אלו היוו אבן דרך במחקר על הרגלסות ובלוטות הארס בנדלים.
 

רבנדל ענק (מזרח אסיה) תוקף חרדון.
 

המחקר בישראל

תיעוד מסודר של הנדלים מאזורינו החל בשלהי המאה ה־19 ותחילת המאה ה־20. הגרמני Karl Wilhelm Verhoeff (1944-1867) פרסם מאמרים על מינים מהאזור שלנו במחצית הראשונה של המאה ה־20. בספרAnimals life in Palestine (1935) , בודנהיימר מספק סקירה קצרה על חלק מהמינים. בספר Prodromus Faunae Palestinae (1937), בודנהיימר מציין 32 מינים ותת־מינים (6 מינים שמרו על הסטטוס שלהם עד היום. האחרים הסתברו כשמות כפולים או הועברו לסוגים אחרים).
תרומה חשובה לידע על הפאונה המקומית נתונה לחוקר הרומני Ştefan Negrea (1930-2019), שחקר מספר קבוצות נדלים בישראל, על סמך סקירת אוספים מדעיים ואיסוף בשדה, שנעשה בשיתוף פעולה עם חוקרי האוניברסיטה העברית פרופ׳ דב פור וד״ר חנן דימנטמן. המשלחות עסקו באופן כללי בפאונת הקרקע בישראל, לא רק בנדלים. שטפן נגראה תרם רבות לידע הטקסונומי שלנו על הנדלים בישראל. תרומה חשובה יש גם לחוקר האיטלקי Marzio Zapparoli (שנות ה־90 של המאה ה־20) שפרסם - על סמך אוספים מוזיאונים, כולל של נגראה - בשנת 1991 מאמר על מינים מישראל. סקירה על הנדלילאים של ישראל פורסמה בשנת 2013 על ידי אריאל צ'יפמן, נטע דור (מאוניברסיטה העברית) ולוצ׳ו בונטו. ריכוז המידע, איסופים של נדלים בישראל ומחקרים שונים מתקיים כיום במסגרת האוספים הלאומיים באוניברסיטה העברית בירושלים.
 
על פי הספרות מוכרים כיום בישראל כ־37 מינים הנמנים על 4 סדרות ו־10 משפחות. עדיין קיים פער ידע בתחום הטקסונומי, כאשר חלק מהמינים מוכרים רק מפְּרָט אחד או בודדים. ברור שהאוספים המדעיים הקיימים אינם מייצגים את תפוצת המינים בפועל ואפילו לא את מְלוֹא המינים בישראל. רוב המידע הטקסונומי הקיים היום על נדלים מישראל ומופיע במאמרים מדעיים, מקורו מאוספי מוזיאונים ואוניברסיטאות. ראוי לציין את החשיבות הרבה, הן המדעית והן ההיסטורית, של האוספים המדעיים לתיעוד הפאונה המקומית, מעקב אחר השינויים בה (לאור ההתפתחות הכלכלית, החקלאית והאורבנית) והנגישות המאפשרת לחוקרים חדשים לבחון מדי פעם את המצאי בראייה עכשווית והיסטורית ולהבין טוב יותר מה יש לנו כאן ועל מה חשוב לשמור. לעתיד נדרשת סקירה רחבה יותר של כל אזורי הארץ ובמיוחד של אזורים פחות נחקרים (מטעמים שונים) כדי להגדיל את התיעוד וכמות הממצאים מהם ניתן להפיק מפות תפוצה ברורות יותר. ולהשלים מידע אקולוגי, החשוב ביותר להבנת התפוצה ויחסי הגומלין בין מינים הנפוצים באותם אזורים. עבור חלק מהסוגים נדרשת רביזיה ברמה העולמית; כך שחלק מהמינים המוכרים כרגע עשויים לקבל מעמד אחר.
 

 

מחלקת הַנְּדָלִים

Chilopoda Latreille, 1817 (כִי - לוֹ - פּוֹדָה)
אטימולוגיה
chilo (מיוונית kheîlos) = שפה
poda (מיווניתpodós ) = רגל
ביאור השם המדעי: מתייחס למבנה גפי הפה.

ביאור השם העברי: מארמית 'נַדֶּלָא', "מרבה רגלים זה נדל" (תלמוד בבלי, מסכת חולין – דף סז, עמוד ב).
המונח 'נָדָל' בהקשר זואולוגי מופיע במקורות עבריים לפחות החל מהמאה ה־3. עם זאת לא ברור האם הכוונה לנדל או לרב־רגל (אם בכלל נעשתה אבחנה בין הקבוצות). 'נדל' בהקשר זואולוגי מודרני מופיע בלקסיקון של Joannis Buxtorifii, כרך ב', משנת 1875. מרגולין השתמש במונח 'נדל' עבור בני הקבוצה בספר 'זואולוגיה של חסרי חוליות', מהדורה ראשונה 1942.
 

 

סִידְרַת הָאַצְנַדְּלָאִים

Scutigeromorpha (סְקּוּטִיגֶרוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
scuti (מלטינית scutum) = מגן
gero (מלטיניתgero ) = נושא
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Scutigera ומתייחס ללוחיות הגב הארוכות.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: אַץ + נָדָל. מתוך התנועה המהירה מאוד המאפיינת את בני הקבוצה. בעבר נקראו 'נדלים ארוכי־רגליים' בשל הרגליים הארוכות המאפיינות את בני הקבוצה.
 
 
אצנדל Scutigera coleoptrata    Scutigera coleoptrata.מופע אדום -

סדרה קטנה של נדלים זריזים, בעלי גוף קצר ורגליים ארוכות מאוד. הרגליים באורך משתנה; כאשר הקדמיות הן הקצרות ביותר והאחוריות הן הארוכות ביותר. ניחנים בתנועה מהירה מאוד ומסוגלים לנוע על מצע אנכי במהירות רבה (עד כ־40 סנטימטר בשניה). לאבקועים 4 זוגות רגליים. בהתנשלויות הבאות נוספים פרקים ורגליים, עד למספר הסופי של בוגר: 18 פרקים, 8 לוחיות גב ו־15 זוגות רגליים.
בני הקבוצה יכולים להשיר גפיים כתגובת הגנה רפלקסית המגיעה מהמרכז העצבי (גַּנְגְּלִיּוֹן) של פרק הגוף הנושא את הרגל. אצנדל מסוגל לאבד מספר רגליים ועדיין לנוע במהירות. לאצנדל יכולת לחדש רגליים (בתהליך של מספר מחזורי התנשלות) עד לאורכן המקורי כמעט.
 
אצנדלאים נבדלים מכל שאר סדרות הנדלים בפתחי נשימה עליונים המוקמים בשוליים האחוריים של מגיני הגב (בשאר הסדרות פתחי הנשימה ממוקמים לצד הגוף מעל בסיסי הרגליים). זו קבוצת הנדלים היחידה בה החמצן נקשר בהמולימפה לחלבון נושא חמצן הנקרא הֵמוֹצִיָּאנִין Hemocyanin)). המוציאנין מכיל נחושת, הוא מרחף בהמולימפה ואינו קשור לתאים מתמחים כמו המוגלובין הקשור לתאי הדם בחולייתנים.
המחושים פרוקים וארוכים מאוד, ככל הנראה התאמה לפעילות באפלה. העיניות מרובות ומקובצות בדומה לעין מורכבת של חרקים. מחקר שבדק את הרגישות הספקטראלית (לאורכי גל אור) בעיניות של אנצדל (Scutigera coleoptrata) מצא רגישות שיא בתחום הכחול (448 נ"מ) ובתחום העל־סגול (350 נ"מ). רגישות זו מאפשרת לנדל להבחין בין יום ולילה או להימלט למחסה חשוך במידה ונחשף לאור יום.
 
אצנדל - תקריב אל העיניים המורכבות ורגלסות.

בני הקבוצה נפוצים באזורים הטרופיים, אולם יש להם נציגים גם באזורים יובשניים יותר ואפילו במדבריות. אצנדלאים פעילים בלילה וביום מסתתרים תחת סלעים ואבנים, בסדקים ונקרות בקירות סלע, תחת קליפות עצים ובשכבת נשר העלים על הקרקע. הם מזדמנים לא נדירים במשכנות האדם ונוטים להסתתר בנישות אפלות מאחורי ריהוט ותמונות שעל הקיר.
הם אינם מסוכנים לאדם. אומנם נשיכה של פרטים גדולים יכולה לנקב את העור, אך לכל היותר הארס גורם לצריבה קלה החולפת לאחר כשעה. האצנדלאים הם טורפים רעבתניים הניזונים על פרוקי־רגליים שונים בהם חרקים, עכבישנים ונדלים אחרים. מינים גדולים מסוגלים לטרוף גם פרטים צעירים של חולייתנים קטנים (דו־חיים וזוחלים). הטרף נאחז בעזרת הרגליים הקדמיות ומשותק מייד בנשיכה. הם מועילים מאוד לאדם בהיותם מדבירים ביולוגים של פרוקי־רגליים מזיקים בבית, בחצר ובכלל.
 
גיל המאובן הקדום ביותר של נדל נאמד בכ־418 מיליוני שנים; מהתורים סילור - דבון והוא מיוחס לאצנדלאים. הקבוצה כוללת 3 משפחות וכ־90 מינים מתוארים. בישראל האצנדלאים שכיחים מאוד, הם נפוצים גם באזורים מדבריים. מוכרים 2 מינים הנמנים על משפחת הָאַצְנַדָּלִיִּים. שני המינים דומים מאוד במראה ובצבע והאבחנה בינם דורשת הסתכלות תחת מיקרוסקופ ושימוש במפתח מינים. הידע על התפוצה ברמת המינים לוקה מאוד. באוספים חסר תיעוד טוב מאזורים רבים, כולל ממקומות בהם ידוע על קיומם. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי אַצְנַדָל.
 
Scutigera coleoptrata (21-20 מ"מ)
התפוצה אגן ים־תיכונית רחבה, המתפרשת לעבר: דרום־אירופה, הבלקן, מזרח־אירופה, המזרח התיכון, צפון־אפריקה, מזרח־אפריקה. בעזרת האדם מין זה הגיע לאזורים נוספים בהם: מזרח־אסיה, האמריקות ועוד. בישראל מין זה תועד בוודאות מהגולן, הגליל העליון, הרי יהודה, מדבר יהודה וסביבת ים־המלח. קיים גם טיפוס (מורפוטיפ) בצבע אדום הנפוץ בעיקר בצפון הארץ ומצוי גם במרכז.
 
Thereuonema syriaca (25.5-20 מ"מ)
התפוצה מזרח ים־תיכונית - אתיופית. מין זה מוכר מדרום־מזרח טורקיה, אירן, עירק, סוריה, לבנון, ערב, סודן, קניה ופקיסטן. בישראל תועד בעבר בוודאות מהגולן והגליל העליון בצפון ובמרכז מהרי ירושלים ומדבר יהודה (אין תצפיות מן העשורים האחרונים).
 
בחלק מהאזורים מתקיימת חפיפת תפוצה בין שני המינים, אולם חסר מידע אקולוגי בסיסי היכול לסייע להבין את החלוקה האקולוגית בינם והעדפות בית הגידול והאקלים.
 

 

סִידְרַת הָקַּטְנַדְּלָאִים

Lithobiomorpha (לִיתוֹבִּיוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
litho (מיוונית líthos) = אבן
bio (מיוונית (bíos = חיים
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Lithobius ומתייחס לאורח החיים של חלק מהמינים החיים תחת אבנים.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: קַּט + נָדָל. בעבר נקראו נדלים שוני־פרקים.
 
 
קטנדל   קטנדל - מאזור הערבה התיכונה.

סידרה של נדלים קטנים (40-15 מ"מ) בעלי גוף קצר הניכר בשוני באורך הפרקים; חלקם ארוכים וחלקם קצרים. הרגליים באורך משתנה; כאשר הקדמיות קצרות והאחוריות הן הארוכות ביותר. גוף הבוגר נושא 18 פרקים ו־15 זוגות רגליים. מספר העיניות משתנה בין המינים: מ־30 עיניות בכל צד (בהרבה Lithobiidae) ועד עינית אחת (ב־Henicopidae). בדומה לאצנדלאים רגישות לאור בתחום העל־סגול נמצאה גם בסוג קטנדל (Lithobius sp.). מוכרים גם מינים עיוורים החסרים עיניות.
 
הרבייה מינית ומוכרת גם רבייה אל־מינית. הביצים מוטלות כבודדות; במרווחים של מספר ימים. כל ביצה נישאת מספר שעות, בין הרגליים האחוריות. במהלך זמן זה הביצה מכוסה בריר אליו נדבק עפר המקנה לה הסוואה לאחר שהיא נעזבת בקרקע. לאבקוע 8-6 זוגות רגליים (תלוי במין) ועם כל התנשלות נוסף זוג גפיים. ההתפתחות איטית, הגעה לבגרות מתרחשת כעבור 3-2 שנים ותוחלת החיים היא 7-4 שנים.
 
קטנדלאים פעילים בלילה. ביום הם מסתתרים תחת אבנים, בשכבת נשר העלים שעל הקרקע ובסדקים בעומק הקרקע. חלק מהמינים מוכרים כציידים האורבים לטרפם ולא תרים אחריו. הם צדים חסרי־חוליות רכים וקטנים, בהם חרקים, תולעים, רכיכות, עכבישים, נמטודות ועוד. הם גם לא בוחלים בבני מינם.
 
הקבוצה כוללת שתי משפחות וכ־1500 מינים מתוארים. מעריכים שהמספר בפועל עולה על 2000 מינים. בשל אורח החיים שלהם, המגוון והתפוצה יש להם חשיבות רבה כטורפים בפאונה של יצורי הקרקע, בעיקר באזורים ממוזגים, יערות וחורשים. הם שכיחים פחות באזורים יובשניים ובמדבר.
בישראל כ־11 מינים הנמנים על 2 משפחות. המשפחה Henicopidae לה רק נציג אחד בישראל והמשפחה קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae הכוללת 11 מינים הנמנים על 4 סוגים. זיהוי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי קַּטנָדָל.
 
ראוי לציון המין Lamyctes (L.) coeculus, הנציג היחיד בארץ למשפחה Henicopidae (הסוג מתאפיין בעינית בודדת בכל צד, אורך גוף 5-3.5 מ"מ). למין זה תפוצה קוסמופוליטית רחבה, החורגת מדפוס תפוצה מקומי הטיפוסי לרוב הנדלים בעולם. אזור המוצא הגאוגרפי הוא כנראה אוסטרליה ומשם דילג באוניות למקומות שונים בעולם. העובדה שזכרים של מין זה נדירים מאוד (מוכרים רק משני אתרים בעולם; באיטליה וקובה) מחזקת את הסברה שמין זה מתרבה ברבייה אל־מינית (נוצרות רק נקבות). רבייה אל־מינית בתוספת הפצה על ידי האדם, מאפשרת למינים לאכלס אזורים נרחבים בעולם במהירות רבה.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי)
אין שם עברי Henicopidae Lamyctes (L.) coeculus לא ברור.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) viriatus גליל עלין, הרי יהודה.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) carinatus כרמל, גליל תחתון, גוש דן, אזור ירושלים.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) erythrocephalus חרמון, גליל עליון, מישור החוף, הרי יהודה, עין גדי.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (P.) parvicornis חרמון, גליל עליון, גליל תחתון, הרי הגלבוע, הרי יהודה.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) zeylanus גליל עליון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) crassipes עמק יזרעאל, גליל תחתון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) bolognai סביבות ים־המלח.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) teldanensis צפון הגליל, כנראה אנדמי.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Harpolithobius halophilus חרמון, גליל תחתון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Hessebius barbipes עמק, יזרעאל, כרמל, נגב.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Eupolybothrus litoralis חרמון, צפון הגליל.
 
 

סִידְרַת הָרַבְנַדְּלָאִים

Scolopendromorpha (סְקוֹלוֹפֶּנדְרוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
scolopendr(a) (מיוונית skolópendra) = נדל
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Scolopendra, מהמשמעות המקורית של המילה ביוונית עתיקה.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: רַב + נַדָל. 'רב' במשמעות 'גדול'.
 
 
Scolopendra cingulata  - מופע רגיל.   Scolopendra cingulata  - מופע שחור.
     
 
.Scolopendra sp - מין ים תיכוני החודר לספר המדבר.   Scolopendra canidens - מין מדברי.
     
 
Scolopendra mirabilis  - פרט צעיר.   Scolopendra mirabilis  - פרט בוגר.

רבנדלאים כוללים את המינים הגדולים ביותר מקרב הנדלים. אורך הגוף נע בין כ־10 ל־275 מ"מ. Scolopendra gigantea מדרום אמריקה מגיע לאורך של כ־270 מ"מ. בישראל אורכם של הבוגרים במינים הגדולים אינו עולה על 170 מ"מ; בדרך כלל הם קטנים יותר. במרבית המינים הגוף כולל 25 פרקים, מתוכם 21 נושאים רגליים. למיעוטם 27 פרקים, מתוכם 23 הנושאים רגליים. מספר רגליים חריג של 39 זוגות רגליים או 43 זוגות מוצאים במין Scolopendropsis duplicata מברזיל. הראש נושא מספר קבוע של עיניות; ארבע בכל צד; במשפחת הָרַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae. עינית אחת בכל צד; במשפחה Mimopidae (אינה מצויה בישראל) וראש חסר עיניות בשאר המשפחות.
 
הטלת הביצים נעשית בגומה הנחפרת בקרקע; מתחת לאבן או מחסה אחר. בחלק מהמינים (מוכר במינים המקומיים) הנקבה נכרכת סביב הביצים עד ליום הבקיעה (קישור לרשומה). בזמן השמירה האמא דואגת ללחלח את הביצים ומונעת התפתחות עובש סביבן. היא שומרת על האבקועים עד התנשלות השנייה או השלישית (כ־6 שבועות). לאבקועים מספר פרקים ורגליים השווה לבוגרים, הם עוברים למעלה מ־10 מחזורי התנשלות עד הגעתם לדרגת הבוגר. במספר מינים מוכרת התנהגות מַטְרִיאַפָאגית (matriphagic) בה הצעירים ניזונים מגופת האם, לפני שהם מתפזרים לדרכם.
 
רבנדל - נקבה שומרת על הביצים.

רבנדלאים רבים מתבלטים בצבעוניותם. צבעים ניגודיים המאפיינים סכמת צבעי אזהרה. לא מפתיע מעצם העובדה שהם ארסיים ונשיכתם כואבת במיוחד. צבעי אזהרה מאפיינים פעילי יום טיפוסיים ואולם רבנדלאים (כיתר הנדלים) הם פעילי לילה טיפוסיים (אף שלעיתים לא מזומנות הם נראים פעילים השעות האור, בימים קרירים ולחים). מכאן נשאלת השאלה האם יתכן והם פעילים גם ביום או שמדובר בסיבה אחרת. הספרות לא מספקת תשובה, אבל ברור שצבעי אזהרה אלו מכוונים לטורפים בעלי אבחנת צבע טוב ואלו בדרך כלל חולייתנים. יתכן מאוד שסכמת האזהרה משחקת תפקיד חשוב מול טורפים הנוברים בקרקע או המבריחים את הנדלים מחסות היום שלהם. העובדה שבהרבה מינים, ובמיוחד בצעירים. סכמת הצבעים של הראש והמחושים זהה לסכמת הצבעים של החלק האחורי של הגוף (הסחת מיקום הראש), עשויה לספק רמז שאכן מדובר בצבעי אזהרה.
 

הרבנדלאים בדרך כלל משחרים באופן פעיל אחר טרפם. בהינתן ההזדמנות, הם עשויים לאכול פגרים טריים. הם משוטטים על הקרקע, בתוכה ומעליה, ומטיבים לרוץ ולטפס. זיהוי הטרף נעשה בעזרת המחושים. ברגע הזיהוי אוחז הרבנדל בטרף ברגליו הקדמיות, נועץ בו את הרגלסות ושרירים חזקים העוטפים את בלוטות הארס מתכווצים ומזרימים את הארס דרך חריר בקצה הרגלסת לתוך רקמת הטרף. הטרף הטיפוסי הוא פרוקי־רגליים גדולים, בהינתן ההזדמנות לא יהססו לתקוף דו־חיים, זוחלים קטנים, יונקים קטנים וציפורים קטנות. Scolopendra gigantea ידוע גם כטורף עטלפים, הנלכדים בזמן התעופה ממארב, כאשר הנדל נאחז כלפי מטה מתקרת המערה. לרבנדלאים חשיבות אקולוגית, הן כטורפים המסוגלים להתמודד עם קשת גדולה של טיפוסי מזון והן כמזון גדול ועשיר חלבונים עבור חסרי־חוליות טורפים, עופות, זוחלים, דו־חיים ויונקים קטנים.

 
רבנדל - תקריב לראש.

סדרת הרבנדלאים כוללת 3 משפחות המונות כ־670 מינים. מרבית המינים מצויים באזורים הטרופיים או הסוב־טרופיים והממוזגים. קיימים מינים הפעילים באזורים יובשניים, כולל במדבריות. הם פעילי לילה מובהקים ובעונות החמות פעילים בעיקר בלילות לחים, בין העשבים, בשכבת נשר העלים, מתחת לסלעים ובתוך סדקי הקרקע. בשנת 2016 תואר מין חדש של רבנדל; Scolopendra cataracta, מדרום־מזרח אסיה, שככל הנראה מקיים אורח חיים אמפיבי. מין זה (בניגוד לרבנדלאים אחרים) מטיב לשחות במים ואף מסוגל לשהות תחת המים דקות ארוכות.
 
בישראל שתי משפחות וכ־6 מינים. חלקם מצויים באזורים המדבריים. באזורים כפריים הם חודרים לעיתים למשכנות אדם במהלך שיטוט אחר מזון. זיהוי ודאי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי רַבְנַדָל.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי) מאפייני זיהוי
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra cingulata נפוץ בכל החבל הים־תיכוני, החל מרצועת החוף ועד לפנים הארץ בבתות וחורשים ובהרים הגבוהים. המין הנפוץ בארץ וגם הגדול ביותר. לבוגרים יש לרוב דגם צבע פשוט - צהוב עם פסים שחורים. לצעירים צבעים מגוונים מאוד. קיים גם מופע כהה.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra mirabilis נפוץ בספר המדבר, מדבר יהודה ונגב צפוני. הצעירים כחולים, כאשר הראש והחלק האחורי כתום. דגם זה אובד עם ההתבגרות ולבוגר דגם צבע פשוט - בהיר עם פסים שחורים וראש וחלק אחורי כהים.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra canidens נפוץ בחלקי הארץ המדבריים, כולל בערבה. ניתן לזהותו בקלות על פי הצבע החום-צהוב האחיד שלו, להבדיל מצבעי האזהרה של כל הרבנדלאים האחרים.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra clavipes תועד בחבל הים־תיכוני ובספר המדבר. כרגע אין מאפייני זיהוי חזותיים ברורים.
אין שם עברי Cryptopidae Cryptops pori כנראה מין אנדמי לישראל. מוכר משני פרטים באיזור ירושלים. הסוג קטן משמעותית מן הרבנדלאים האחרים וחסר עיניות. במבט ראשון נראה כמו קטנדל, ניתן להבדיל לפי מספר זוגות הרגליים (15 בקטנדלאים ו־21 ב־Cryptops).
אין שם עברי Cryptopidae Cryptops parisii מוכר מאזורים שונים בחבל הים־תיכוני והמדברי.

 
סִידְרַת הָנַּדְלִילָאִים
Geophilomorpha (גֵּאוֹפִילוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
geo (מיוונית líthos) = אדמה
philo (מיוונית (bíos = אוהב
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Geophilus ומתייחס לאורח החיים התת־קרקעי של בני הקבוצה.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: נַדָל + דָּלִיל (דק). בעבר נקראו בני הקבוצה 'נדלים דקים' על שום המראה הדקיק והכחוש; יחסית לבני הקבוצות האחרות.
 
 
נדליל   נדליל

סידרת הנדלים הגדולה והמגוונת ביותר. אלו נדלים דקים וארוכים, צבעם לרוב בהיר מאוד (גווני צהוב) ותנועתם איטית. הם מותאמים לאורח חיים תת־קרקעי ונדיר יחסית לראותם מעל פני הקרקע (לעיתים בלילות לחים ובימים גשומים). הם חסרי עיניים אולם מגיבים לאור ומחפשים מחסה לאחר חשיפה לאור חזק. אורך הגוף משתנה מאוד; החל מ־12 מ"מ ועד לכדי 200 מ"מ. הגוף בנוי מ־33 או יותר פרקים (לוחיות הגב שוות באורכן), לעיתים מספר הפרקים משתנה באותו המין. לרוב לנקבות מספר פרקים גדול יותר מאשר לזכרים. מספר זוגות הרגליים נע בין 27 ל־191.
 
נדלילאים נעים בתווך התת־קרקעי, לא בעזרת הרגלים, אלא באמצעות שרירים בדומה לשלשולים. התנועה נחשונית והם מסוגלים לנוע גם לאחור. מחוץ לקרקע התנועה נעשית בעזרת הרגליים, אך היא איטית יחסית. הביצים מוטלות בקרקע והנקבה שומרת עליהן שבועות רבים ואינה ניזונה בזמן הזה. לאבקועים מספר פרקים ורגליים השווה לבוגרים. ההגעה לבגרות מתרחשת לאחר כ־9 מחזורי התנשלות, בגיל שנתיים.
 
נדלילאים ניזונים מפרוקי־רגליים זעירים וגם מתולעים וחלזונות. שלשולים קטנים, בשל זמינותם והגוף הרך, מהווים מזון חשוב לחלק מהמינים המתחפרים בקרקע. נדלילאים איבדו חלק מגפי הפה ולכן חלק מעיכול המזון נעשה חיצונית. הלסתות לועסות את המזון ומפרישות (דרך תעלה) נוזלי עיכול. המזון מוכנס לגוף בצורה נוזלית. המגוון המורפולוגי הגדול של הלסתות (בין המינים) עשוי להעיד על התמחות בטיפוסי מזונות / טרף.
 
נדליל תוקף תולעת שלשול.

נדלילאים פעילים בקרקע ובשכבת נשר העלים, באזורים רבים הם נפוצים מאוד ומהווים חלק חשוב מהפאונה של שוכני הקרקע. הידע האקולוגי עליהם ויחסי הגומלין עם הסביבה עדיין חסר מאוד ומוכר ממעט מאוד מינים.
 
נדלילאים מאכלסים מגוון גדול של בתי גידול ובעזרת האדם גם הגיעו לאיים נידחים. הם מצויים החל מגובה פני הים (בחופים) ועד לרכסים גבוהים בהרי האנדים ובהימליה. מוכרים למעלה מ־1200 מינים הנחלקים לכ־7 משפחות ו־180 סוגים. בישראל הם שכיחים מאוד בכל האזור הים תיכוני הלח והיובשני. חלק מהמינים חודרים גם לאזורים מדבריים. בישראל מוכרים כ־17 מינים הנחלקים בין 5 משפחות. אורכם של המינים המקומיים נע בין 5 ל־15 ס"מ והם אינם מסוגלים להזיק לאדם. זיהוי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי נַּדְלִיל. האבחנה בעין בין המינים קשה.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי)
אין שם עברי Dignathodontidae Dignathodon microcephalus אזור ים־המלח, כינרת, להב, אלונים, ירושלים, נחל עמוד.
אין שם עברי Dignathodontidae Henia pulchella האזור הים־תיכוני ורמת מדבר יהודה.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Clinopodes escherichii האזור הים־תיכוני הגבוה והקריר.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Clinopodes verhoeffi מוכר רק מאתר אחד בהרי ירושלים.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Geophilus cf. carpophagus האזור הים־תיכוני הגבוה והקריר (גליל וירושלים).
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Geophilus cf. nesiotes מוכר רק מאתר אחד בגליל התחתון.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Pachymerium ferrugineum כל הארץ, כולל בנגב ומדבר יהודה.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia fimbriata מוכר רק מאתר אחד בהרי ירושלים.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia naxia דרום שפלת יהודה ואזור הכינרת.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia palaestina שפלת יהודה, ערד, חרמון, גליל.
אין שם עברי Himantariidae Bothriogaster signata כל הארץ, כולל במדבר הקיצוני. המין הנפוץ ביותר בארץ, וגם זה עם מספר הפרקים הגדול ביותר.
ניתן לזהותו בקלות בשל מבנה גופו הפחוס יחסית לנדלילאים אחרים.
אין שם עברי Himantariidae Polyporogaster tunetna באזורים סלעיים במרכז הנגב.
אין שם עברי Himantariidae Stigmatogaster cf. gracilis נגב מרכזי ודרום ים־המלח.
אין שם עברי Himantariidae Thracophilus pachypus מוכר רק ממספר אתרים בהרי ירושלים.
אין שם עברי Mecistocephalidae Mecistocephalus evansi בעיקר באזור הים־תיכוני הקריר (בעיקר הגליל).
אין שם עברי Schendylidae Schendyla cf carniolensis  מוכר רק מאזור עזוז שבנגב.
אין שם עברי Schendylidae Schendyla sp. מרכז הארץ (תיעוד בודד וחסר).
 
תודות:
פרופ׳ אריאל צ׳יפמן מן המחלקה לאקולוגיה, אבולוציה והתנהגות, ואוספי הטבע הלאומיים באוניברסיטה העברית בירושלים.
דר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.

 

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2, חסרי חוליות יבשתיים, 1985
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
  1. A Biennial Newsletter of The National Natural History Collections of The Hebrew University, No. 6, 2012
  2. A key and annotated list of the Scolopendra species of the Old World with a reappraisal of Arthrorhabdus (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae), John G.E. Lewis, 2010
  3. A taxonomic review of the centipede genus Scolopendra Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos, Warut Siriwut, Gregory D. Edgecombe, Chirasak Sutcharit,2 Piyoros Tongkerd and Somsak Panha, 2016
  4. Animals life in Palestine, Bodenheimer, F.S. 1935
  5. Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge, Eivind A. B. Undheim, Bryan G. Fry and Glenn F. King, 2015
  6. Chilopoda - The fossil history, Gregory D Edgecombe, 2011
  7. Diversity and Biogeography of Israeli Geophilomorph Centipedes (Chilopoda: Geophilomorpha), Ariel D. Chipman, Neta Dor & Lucio Bonato, 2013
  8. Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System, Michel M. Dugon, 2015
  9. Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda), Gregory D. Edgecombe, and Gonzalo Giribet, 2007
  10. Feeding Habits of a Marine Centipede, J. Gordon Blower, 1957
  11. Insect Monsters in Mythology, Ron Cherry, 2012
  12. Myriapoda (Diplopoda and Chilopoda), The Wildlife of Cyprus, Stylianos M. Simaiakis, 2016
  13. Myriapods (Myriapoda), Alien terrestrial arthropods of Europe, Pavel Stoev, Marzio Zapparoli, Sergei Golovatch, Henrik Enghoff, Nesrine Akkari, Anthony Barber, 2010
  14. Nota su alcune specie di Chilopodi della regione palestinese. Fragmenta entomologica, Zapparoli M., 1991
  15. Notes on Lamyctes coeculus (Brölemann), a Cosmopolitic, Parthenogenetic Centipede (Chilopoda: Henicopidae), Henrik Enghoff, 1975
  16. On the Lithobius Species (Chilopoda: Lithobiomorpha) From Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 2005
  17. On the Scolopendromorpha (Chilopoda) Of Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 1997
  18. On the Scutigeromorpha (Chilopoda) From Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 2003
  19. Parallel Evolution of Complex Centipede Venoms Revealed by Comparative Proteotranscriptomic Analyses, Ronald A Jenner, Bjoern M von Reumont, Lahcen I Campbell, Eivind A B Undheim Author, 2019
  20. Possible species isolation mechanisms in some Scolopendrid centipedes (Chilopoda; Scolopendridae), J.G.E. Lewis, 1985
  21. Prodromus Faunae Palestinae, Bodenheimer, F.S. 1937
  22. Production and packaging of a biological arsenal: Evolution of centipede venoms under morphological constraint, Eivind A. B. Undheim, Brett R. Hamilton, Nyoman D. Kurniawan, Greg Bowlay, Bronwen W. Cribb, David J. Merritt, Bryan G. Fry, Glenn F. King, and Deon J. Venter, 2015
  23. Spectral sensitivity of the eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae), Victor Benno Meyer-Rochow, Carsten H G Müller, Magnus Lindström, 2006
  24. The Biology of Centipedes, J. G. E. Lewis, 1981
  25. The genus Trachycormocephalus a junior synonym of Scolopendra, with remarks on the validity of other genera of the tribe Scolopendrini (Chilopoda: Scolopendromorpha), J. G. E. LEWIS, 1986
  26. The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability, Matthes Kenning, Carsten H.G. Müller and Andy Sombke, 2017
  27. The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability, Matthes Kenning, Carsten H.G. Müller, Andy Sombke, 2017
  28. Tropical dermatology: Venomous arthropods and human skin Part II. Diplopoda, Chilopoda, and Arachnida, Haddad et al, 2012
03.04.2020 (11:29)
insectour
נְּדָלִים - יש מי שיסתכלו עליהם בהשתאות, יש מי שיראו בהם את הפחד בהתגלמותו. רק מעטים יהיו אדישים כלפיהם. זו אחת מקבוצות פרוקי־הרגליים היבשתיות העתיקות ביותר; עם היסטוריה אבולוציונית ההולכת אחורנית כ־460 מיליוני שנים. נדלים שזורים היטב בפולקלור העממי בכל היבשות, ומהווים חלק חשוב במארג האקולוגי העולמי. חשיבותם במגוון המינים לא נופלת מזו של פרוקי־רגליים אחרים.
יחד עם זאת, קבוצה זו לוקה ביחסי ציבור קלוקלים. הידע והמודעות של הציבור לוקה מאוד, פעמים רבות הוא ניזון מאמונות תפלות או 'פייק ניוז' שאין לו שחר. אף שהידע על הקבוצה רחב למדי ויכול למלא כמה ספרים, הרי רב הלא ידוע, בעיקר ברמת המשפחות; במיוחד בתחום האקולוגי והביולוגי של רוב המינים. מטרת הרשומה היא הצגת תמונת מצב, גם אם חלקית ומקוטעת של פאונת הנדלים בישראל - נכון לזמן פרסום הרשומה. זו גם הזדמנות להכיר על קצה המזלג קבוצה מיוחדת.
 
 

רקע כללי

הנְּדָלִים הם קבוצה טקסונומית (בדרגת מחלקה), של פְּרוּקֵי־רַגְלַיִם טורפים, המשתייכת לתַּת־מַעֲרָכָה מַרְבֵּי־רֶגֶל (Myriapoda); קבוצה הכוללת גם את מחלקת רַבֵּי־הָרַגְלַיִם ((Diplopoda ומחלקות נוספות (Pauropoda ו־Symphyla). על ההבדלים בין נדלים לרבי־הרגליים ניתן לקרוא ברשומה 'בין רברגל לנדל'. נדלים אינם חרקים ואינם קרובים להם.
 
המדע מכיר כ־3230 מינים של נדלים ומשערים שהמספר כפול. מחלקת הנדלים מתפלגת לחמש סדרות: [1] סִידְרַת הָאַצְנַדְּלָאִים; נפוצה בעיקר באזורים הטרופיים. [2] סִידְרַת הָקַּטְנַדְּלָאִים; דומיננטית באזורים הממוזגים הלחים. [3] סִידְרַת הָרַבְנַדְּלָאִים; נפוצה מאוד באזורים הטרופיים. כוללת את המינים הגדולים ביותר. [4] סִידְרַת הָנַּדְלִילָאִים; הגדולה והמגוונת ביותר. מרבית המינים פעילים בתת־הקרקע. [5] Craterostigmomorpha; סדרה של שני מינים בלבד, המצויים בטסמניה וניו־זילנד.
 
נדלים נפוצים במגוון סביבות יבשתיות ובמרבית האזורים הגאוגרפיים, אפילו מעבר לחוג הקוטב הצפוני. הם שכיחים מאוד באזורים הטרופיים, נפוצים מאוד באזורים ממוזגים, חודרים גם לאזורים יובשניים ואפילו אל מדבריות קיצוניים. אף שכקבוצה יש לנדלים תפוצה גלובלית, קיימת נטייה לאנדמיות אזורית. לנדלים יכולת הפצה מוגבלת, הנגזרת בעיקרה מתנועה קרקעית המתקיימת למרחקים קצרים יחסית. וגם כתלות בנישות לחות ובעונת פעילות קצרה יחסית (כתלות באזור הגיאוגרפי). גורמים אלו תרמו לבידוד גנטי והתגוונות מהירה המוגבלת לטווחים גיאוגרפיים קצרים יחסית. למעט מאוד מינים תפוצה קוסמופוליטית רחבה או אפילו אזורית רחבה. במרבית המקרים תפוצה רחבה היא נגזרת של הפצה לא מכוונת בעזרת האדם.
 
ארבע הסדרות הראשונות מיוצגות בישראל. נציגים שלהן מצויים במרבית בתי הגידול היבשתיים; החל מהצפון הלח (כולל בחרמון), דרך בתי גידול ים־תיכוניים יובשניים ובספר המדבר וכלה באזורים המדבריים של הנגב ואף בערבה, הנחשבת אקלימית למדבר קיצוני.
 
 סכמת איברים כללית בנדלים ומיקום הרגלסות.

נדלים מתאפיינים בגוף ארוך, מרובה פרקים ושטוח. הראש מובחן היטב מהגוף - התאחות של 6 פרקים, מתוכם 3 התמיינו לגפי פה. הראש נושא זוג מחושים וזוג אחד או יותר של עיניות פשוטות (ocelli), או צבר עיניות הדומה לעין מורכבת (רק באצנדלאים). העיניות פשוטות מאוד ורגישות לשינויים בעוצמות אור; לא יותר. הן אינן מסוגלות להבחין בדימויים. יש והראש חסר עיניות (בכל הנדלילאים, במספר רבנדלאים ובחלק מהקטנדלאים).
 
אורך הגוף משתנה מאוד (נמדד מקצה הראש עד קצה הפרק האחרון; לא כולל מחושים או רגליים); החל מ־12 מ"מ (במינים קטנים בנדלילאים וקטנדלאים) ועד כ־270 מ"מ (במינים גדולים ברבנדלאים בכל פרק נושא גפיים קיים זוג רגליים אחד. מספר זוגות הרגליים משתנה בין הקבוצות והוא תמיד אַ־זוגי. מספר קבוע של 15 זוגות רגליים מוצאים באצנדלאים, בקטנדלאים וב־Craterostigmomorph. ברבנדלאים מספר זוגות הרגליים ברוב המינים הוא 21. בנדלילאים מספר זוגות הרגליים נע בין 27 ל־191 זוגות.
זוג הרגליים האחרון משתרך מאחור ואינו משמש להליכה. בחלק מהמינים הזוג האחורי מהווה איבר מייצב בתנועה מהירה (בדומה לזנב) ואיבר חישה אחורי. רבנדלאים משתמשים ברגליים האחוריות גם להגנה, לסיוע באחיזת הטרף ולעיגון הגוף למצע בעת הצייד.
 
זוג הגפיים הקדמיות ביותר (אינן נמנות במספר הרגליים) התמיינו לגפי אֶרֶס. גפיים אלו נקראות רַגְלָסוֹת (רַגְלֶסֶת ביחיד), והן סימן מזהה ייחודי לכל הנדלים. לכל הנדלים בלוטות ארס; בדרך כלל הן ממוקמות אחת בכל בסיס של הרגלסת. יש והן ממוקמות בפרקי הגוף עצמו (בפרקי גוף שונים בסדרת הנדלילאים). אף שהרגלסות אינן חלק מגפי הפה, פעולתן נגדית כנשיכה או כצביתה ולכן המונח 'עקיצה' אינו מתאים לנדלים. הרגלסות מצטרפות אל גפי הפה (שהן מטיפוס חותכות־לועסות) באחיזה והגשת פיסות מזון לפה. על רגלסות וגפי הפה ברבנדלאים ניתן לקרוא ברשומה 'רבנדל - גפי הפה'.
 
סכמת גפי פה בקטנדל.

מעטפת הגוף של הנדלים חסרה את שכבת השעווה המגינה על הגוף מאובדן מהיר של מים. הם גם אינם יכולים לסגור את פתחי הנשימה. לכן בכל בית גידול, באשר הוא, הם ימצאו בנישות הלחות או השומרות לחות כל הזמן. הם נמנעים מחשיפה לאור ועיקר פעילותם מתרחשת בלילה. נדלים - דרך מבנה גופם, השטוח, הגמיש ומרובה הרגליים - מותאמים היטב לאורח חיים קרקעי או/ו תת־קרקעי. בהתאם לאורח החיים של כל מין, הם מוצאים מחסות תחת אבנים, בסדקי סלעים וגזעי עצים, תחת קליפות עצים, בשכבת נשר העלים שעל הקרקע וגם בתוך הקרקע עצמה. מספר מינים חיים במערות חשוכות־עד ואחרים נמצאו בתוך קיני נמלים. חלקם מטיבים לטפס אנכית על עצים, סלעים ובאזורים אורבניים; על קירות מבנים.
 
אף שמרבית הנדלים הם יבשתיים מובהקים, מספר מינים מתקיימים ברצועת הגאות-שפל (רצועת הכְּרִית) בחופי הים, בית גידול שאפילו חרקים מתקשים לשרוד בו. אלו מינים הָלוֹפִילִּים המסוגלים להתקיים בסביבה מליחה מאוד. מרבית הנדלים הַהָלוֹפִילִּים משתייכים לנדלילאים. הם שוכנים בין האצות, על סלעים הנשטפים במי ים בזמן הגאות ופעילים בזמן השפל, או שהם מתחפרים בחול הרטוב. תיעוד מאנגליה (Blower 1957) מתאר טריפה של זיפרגליים Cirripedia (בלוטי ים) ושבלולים ממשפחת החוֹפִיתִיִּים Littorinidae. בישראל לא מוכרים נדלים הלופילים.
 
כל הנדלים הם מטילי ביצים. ההַפְרָיָיה בלתי ישירה; באמצעות תיק זרע (spermatophore). בקטנדלאים ובנדלילאים (במעט מינים) מוכרת גם רבייה אל־מינית. הנקבה מטילה מספר קטן של ביצים גדולות יחסית (עד כמה עשרות, לכל היותר). הגדילה נעשית במחזורי התנשלות, הממשיכה, בחלק מהמינים, גם לאחר ההגעה לבגרות. ההגעה לבגרות מתרחשת לאחר כשנה או יותר.
ברבנדלאים ובנדלילאים הנקבה שומרת על הביצים ונכרכת סביבן. לצעירים הבוקעים (אֶבְקוֹעִים) מספר פרקי גוף הזהה למספר הפרקים בבוגרים (התפתחות אָנָמוֹרְפִית); האם נשארת עם האבקועים עד תום ההתנשלות השלישית. באצנדלאים ובקטנדלאים הביצים מוטלות כבודדות בקרקע ונעזבות. לאבקועים מספר פרקי הגוף והרגליים הקטן ממספרם אצל הבוגרים; הם הולכים ומוסיפים פרקים ורגליים בהתנשלויות הבאות (התפתחות אֶפִּימוֹרְפִית). מעניין שהתפתחות אפימורפית מתרחשת דווקא בקבוצות עם 15 זוגות רגליים.
שתי צורות התפתחות באותה קבוצה מעלות את השאלה, מי קדומה יותר? אנליזות פִילוֹגֶנֶטִיוֹת (ברמות הטקסונומיות הגבוהות) המתבססות על מורפולוגיה והתפתחות, ונתמכות באנליזות מולקולריות מציבות את ההתפתחות האפימורפית כקדומה יותר (Edgecombe & Giribet, 2010), ראו עץ פילוגנטי.
 
נדלים מהווים את קבוצת הטורפים היחידה בתת־מערכה מרבי־הרגל (רבי־הרגל הינם צמחונים או אוכלי שיירים). חלקם נמנים על הטורפים הגדולים ביותר שמבין פרוקי־הרגליים היבשתיים. מרבית הנדלים תרים אחר טרפם. זיהוי הטרף נעשה במגע וכנראה משולב עם חוש הריח. למחושים תפקיד מכריע בזיהוי הטרף במגע ובתגובה אליו. חוש הראייה אינו משחק תפקיד בשיחור מזון.
אף שהם נחשבים טורפים אופורטוניסטים, התנהגות הטריפה קשורה למורפולוגיה הטיפוסית לכל קבוצה והנישה האקולוגית בה הם מצויים. מזהים 3 טיפוסים: [1] טיפוסים רצים (אצנדלאים וקטנדלאים). [2] טיפוסים מתחפרים (נדלילאים). [3] טיפוסי ביניים (רבנדלאים ו־Craterostigmomorpha).
מגוון המזונות משתנה בין המינים ונע בין פרוקי־רגליים זעירים ועד לחולייתנים קטנים: דו־חיים, זוחלים ומכרסמים קטנים. נדלים מהווים חלק חשוב מהביומסה של הטורפים הארציים; ברבות מהמערכות האקולוגיות היבשתיות. הם עצמם מהווים מזון חשוב לטורפים אחרים, בהם: פרוקי־רגליים (כמו עקרבים) וחולייתנים קטנים וגדולים.
 
עץ פילוגנטי של סדרות הנדלים. מייצג קרבה האבולוציונית בין הסדרות והמשפחות.
 

הארס ומסוכנות

נדלים נמנים בין היצורים הארסיים היבשתיים העתיקים ביותר; יתכן שהקדימו את העקרבאים והעכבישאים בשימוש בארס (Undheim et. al 2015). בעוד שהרגלסות התפתחו מרגלי הליכה, המקור ההתפתחותי של בלוטות הארס אינו ברור. ההנחה הרווחת שהן התפתחו מבלוטות של האפידרמיס ששקעו לתוך הגוף.
 
הרכב הארס בנדלים לא נחקר במלואו. מהמעט שיודעים: קבוצות הנדלים נבדלות בהרכב הארס, באסטרטגית השימוש ובהתאמה שלו לטיפוסי המזון ממנו הם ניזונים. מחקר פילוגנטי שהתפרסם בשנת 2019 והשווה הרכבי ארס וקבוצות רעלנים בין סדרות הנדלים מצא הבדלים משמעותיים בהרכבי הארס בין הקבוצות. המחקר מצא 93 קבוצות נבדלות של חלבונים ופֶּפְּטִידִים המהווים רעלנים, חלקם ייחודיים לנדלים וחלקם חדשים למדע. יתר על כן, המחקר מצא שאין חפיפה בתמהיל קבוצות הרעלנים בין סדרות הנדלים. 67 רעלנים נמצאו ייחודיים לסדרה אחת (רבנדלאים). המחקר הראה שהרכב הארס הראשוני (הקדום) בנדלים היה קוקטייל פשוט של 4 קבוצות רעלנים. במהלך האבולוציה והתגוונות הסדרות הפך הארס למורכב יותר, כאשר אצל אצנדלאים הוא מורכב הכי פחות, ובסדרת הרבנדלאים הוא המורכב ביותר (Jenner et. al 2019). מחקר היסטולוגי שבדק בלוטות ארס בנדלים מקבוצות שונות הראה הבדלים גדולים בין הקבוצות. אצל רבנדלאים מספר התאים בבלוטות הארס היה גדול כפי 100 ממספר התאים בבלוטות ארס של אצנדלאים. הבדלים אלו באים לידי ביטוי בהרכב הארס ובריכוז הרכיבים השונים שבו (Undheim et. al 2015).
 
רוב הידוע מגיע ממחקרים על תפקודי הארס ברבנדלאים (בשל החשיבות הרפואית). חלק מהרעלנים ספציפיים לחסרי־חוליות או לחולייתנים: בין השאר הוא כולל מעצימי כאב כמו היסטמין וסרוטונין (Serotonin) וגם אצטילכולין (Acetylcholine) המשבש הולכה עצבית במערכת המוטורית בפרוקי־רגליים (מונע בריחה) ובמערכת העצבים האוטונומית בחולייתנים. נמצא גם שארס ברבנדלאים מכיל חלבונים הידועים כאלרגניים בארסים של דבוראים שונים (נמלים, צרעות ודבורים) אולם ההשפעה שלהם כנראה שונה וכנראה פחותה בהרבה בהשוואה לדבוראים (Undheim 2015).
 

קטנדל טורף תיקן.
 
נדלים אינם מהווים סכנה לאדם. מרביתם אפילו אינם מסוגלים להחדיר ארס בשל גודלם או אי היכולת לחדור את שכבת העור. עם זאת נשיכה של בוגרים במינים גדולים, כמו במשפחת הרבנדליים, מכאיבה מאוד. הכאב צורב ומלווה בנפיחות מקומית זמנית, בצקת קלה ואדמומיות של העור. במקרים נדירים עשויים להופיע גם סימפטומים של הקאות, עלייה בחום הגוף והזעת יתר. תסמינים אלו חולפים כעבור מספר שעות ובמקרים חריגים אחרי מספר ימים. החדירה המכנית של הטוֹפֶר לתוך רקמת העור עלולה לגרום לזיהום משני של הפצע, שאינו קשור לארס ולכן מומלץ לחטא את האזור כמו בכל פציעה עם סכנה לזיהום.
סימפטומים סיסטמיים (נדירים מאוד) מוכרים בשני מצבים: [1] באנשים הרגישים לחלבוני הארס. [2] מנשיכה של מספר מינים טרופיים של רבנדלאים שאינם מצויים בישראל או באזור שלנו. הספרות הרפואית העולמית מזכירה מקרי מוות ספורים המיוחסים לנדלים, לרוב ללא תיעוד מסודר של גורם הישיר למוות (Undheim 2015). בישראל לא מוכרים מקרים חריגים בעקבות נשיכת נדלים. לא קיים נַסְיוּב לארס נדלים והטיפול, אם צריך, הוא תומך בהתאם לתסמינים.
נדלים אינם נושכים ככה סתם, נשיכה עשויה להתרחש כאשר הם נתפשים ביד או כאשר הם חודרים בטעות תחת הבגדים ומרגישים מעיכה. נדל, גם הגדול ביותר, לא נושך את המצע עליו הוא נע. אם הוא עולה בשגגה על גוף אדם, הוא יתייחס אליו כאל כל מצע אחר, טוֹפְרֵי הרגליים לא ננעצים בעור ואין ביכולתם לפצוע. אם נותנים לנדל לרדת בנחת, הוא לא יאיים על אף אחד, גם כאשר הוא על הגוף.
 

התגוננות

נדלים הם יצורים רכי גוף ועדינים יחסית, בעת סכנה יעדיפו לנתק מגע ולהתחמק למחסה קרוב ולא להתעמת. אומנם מינים גדולים יכולים להעניק לאוייב נשיכה כואבת, אולם הם מסתכנים בפציעה ולכן תמיד יעדיפו את אופציית הבריחה. חלקם מחזיק הפתעות נוספות בדמות הפרשות דוחות, הגורמות לאוייב (למשל נמלים או חיפושיות טורפות) להתעסק בעצמו ומאפשרות לנדל להתחמק. אלו הפרשות צמיגות ודביקות המופרשות מבלוטות הפזורות לאורך הגחון.
בחלק מהמינים ההפרשות זוהרות עצמאית באור פלואורסצנטי בצבעים שונים כמו ורוד, צהוב, ירוק, כחול (תלוי במין). הכימיה של הזהירה לא נחקרה לעומק ונדרשים מחקרים נוספים בכדי לעמוד על אופן פעולתה והתפקיד שלה במינים השונים. נמצא, בחלק מהמינים, שההפרשות (בין והן זוהרות או שלא) מכילות חומרים דוחים, חלקם חומציים וכן רכיבים ציאָנוגֵנִיִים ועוד (תמהיל וההרכב החומרים הפעילים משתנה בין המינים שנבדקו). בחלק מהמינים מופרש הגז מימן ציאנידי (HCN) שהוא רעיל לחרקים ועכבישים.
בישראל לא ידוע על מינים עם הפרשות זוהרות, מלבד דיווח לא מתועד (מידע מחבר) על יתכנות כזו. כדאי לכן לשים לב בתצפיות על נדלילאים בישראל, במיוחד בתצפיות לילה.
קטנדלאים מפרישים מהרגליים האחוריות קורים דביקים המשמשים להגנה מנמלים, עכבישים וכדומה. קטנדל מאויים מפנה את החלק האחורי של הגוף מול האיום, תוך שהוא מצליף ומתיז את הקורים לעברו. הקורים הגמישים נושאים חומר דביק הנראה כחרוזים על הקור ואלו מרתקים את האוייב ומנטרלים אותו.
 

 
 Image Courtesy © Dick Osseman 
התקפה על עין הרע - פסיפס מאַנְטִיוֹכִיָה (טורקיה). בין השאר רואים נדל, עקרב ונחש.

פולקלור

הפחד מנדלים ואופיים החבוי מלווה את האדם משחר ההיסטוריה. נדלים מהווים מושא למעשיות ומיתוסים בתרבויות שונות ברחבי העולם. בסין, הנדל (Wu-Gong) קוּשר לאגדות על דרקונים והיווה סימבול לחוזק וכוח. באינדונזיה, החזיק הנדל (Batu Mustika Lipan) דימוי מיסטי רב כוח. בעיר Seremban במלזיה הוקם מקדש בודהיסטי הנקרא Wu-Gong San עבור מאמינים שביקשו את עזרת רוחו של נדל ענק ששלט על הגבעות המקומיות. מקרה דומה מופיע במיתולוגיה היפנית; Mukade היה נדל ענק, בגודל של הר שהיה אוכל אדם וממית בהבל נשימתו. הנדל המופיע בסרט 'כס הדמים' (1957) של אקירה קורוסאווה. כסמל של אחד המצביאים (Washizu), מסמל את הטבע הערמומי והחלקלק הנע במהירות במטרה להשמיד. בצפון אמריקה הנדל מופיע, בתרבות שבטי הנבאחו והזוני, כמפלצת ענק שהייתה עטה על קורבנה.
במצרים העתיקה, האלה סֶפַּה (Sepa) הופיעה בדמות נדל והסוגדים לה האמינו בכוחה לרפא הכשות נחשים והגברת הפוריות. בספרות המערבית מופיע הנדל במיתוס על פסיפאה ומינוס.
 

המחקר בעבר

האזכור הזואולוגי המוקדם ביותר, בו מתקיימת אבחנה בין נדלים לרבי־רגל מופיע בכתבים של אריסטו (322-384 לפני הספירה). נדלים (אחת האפשרויות לזיהוי) מוזכרים ב'תולדות הטבע' של פליניוס הזקן (77 לספירה). בכתבים עתיקים שונים מופיע המונח 'Skolopendra', אולם מהות היצור אינה ברורה. בתאורים אחדים השם מתאר מפלצת ימית עם נחיריים שעירים, זנב שטוח וכפות רגליים על צלעותיה. ככל הנראה מדובר בתיאור מיתולוגי של לוויתן מזיפות דווקא. בתאורים אחדים הוא מתואר כיצור יבשתי, שאם נחתך גופו לשניים, כל חלק ממשיך ללכת לכיוון הנגדי.
כתבי פליניוס הפכו פופולריים, בקרב דוברי אנגלית, בתחילת המאה ה־17, תקופה בה החל להתפתח המחקר הביולוגי והטקסונומי המודרני. חוקרים רבים שאלו מונחים ושמות, מכתבים רומים וגם יוונים, עבור שימושים מדעיים. חלקם מצויים בשימוש עד היום. סקירה היסטורית רחבה על המחקר של מרבי־הרגל ניתן לקרוא במאמר Myriapodology before and after Martin Lister’s Journey to Paris in the Year 1698 של Stephen P. Hopkin משנת 1996.
 
אנטוני ואן לֵוֶונהוּק, שנודע כאדם הראשון שצפה בחיידקים, היה הראשון (1719) לתאר מדעית רגלסות של נדל. התיאור של לוונהוק הופיע תחת המונח Millepaeda. את ההפרדה המדעית המודרנית הראשונה בין נדלים לרבי־הרגליים נתן קארוֹלוּס ליניאוּס (1758). לינאוס קבע את Scolopendra כשם סוג של נדל (בפרסום הראשון שלו הופיעו 2 נדלים מקבוצות שונות). רק מאוחר יותר Scolopendra קושר לסוג רבנדל ולמשפחת הרבנדלאים. הראשונים לתאר את הקשר שבין בלוטות הארס לרגלסות היו הבלגי Mac Leod (1878) והצרפתי Duboscq (1898). הפרסומים של חוקרים אלו היוו אבן דרך במחקר על הרגלסות ובלוטות הארס בנדלים.
 

רבנדל ענק (מזרח אסיה) תוקף חרדון.
 

המחקר בישראל

תיעוד מסודר של הנדלים מאזורינו החל בשלהי המאה ה־19 ותחילת המאה ה־20. הגרמני Karl Wilhelm Verhoeff (1944-1867) פרסם מאמרים על מינים מהאזור שלנו במחצית הראשונה של המאה ה־20. בספרAnimals life in Palestine (1935) , בודנהיימר מספק סקירה קצרה על חלק מהמינים. בספר Prodromus Faunae Palestinae (1937), בודנהיימר מציין 32 מינים ותת־מינים (6 מינים שמרו על הסטטוס שלהם עד היום. האחרים הסתברו כשמות כפולים או הועברו לסוגים אחרים).
תרומה חשובה לידע על הפאונה המקומית נתונה לחוקר הרומני Ştefan Negrea (1930-2019), שחקר מספר קבוצות נדלים בישראל, על סמך סקירת אוספים מדעיים ואיסוף בשדה, שנעשה בשיתוף פעולה עם חוקרי האוניברסיטה העברית פרופ׳ דב פור וד״ר חנן דימנטמן. המשלחות עסקו באופן כללי בפאונת הקרקע בישראל, לא רק בנדלים. שטפן נגראה תרם רבות לידע הטקסונומי שלנו על הנדלים בישראל. תרומה חשובה יש גם לחוקר האיטלקי Marzio Zapparoli (שנות ה־90 של המאה ה־20) שפרסם - על סמך אוספים מוזיאונים, כולל של נגראה - בשנת 1991 מאמר על מינים מישראל. סקירה על הנדלילאים של ישראל פורסמה בשנת 2013 על ידי אריאל צ'יפמן, נטע דור (מאוניברסיטה העברית) ולוצ׳ו בונטו. ריכוז המידע, איסופים של נדלים בישראל ומחקרים שונים מתקיים כיום במסגרת האוספים הלאומיים באוניברסיטה העברית בירושלים.
 
על פי הספרות מוכרים כיום בישראל כ־37 מינים הנמנים על 4 סדרות ו־10 משפחות. עדיין קיים פער ידע בתחום הטקסונומי, כאשר חלק מהמינים מוכרים רק מפְּרָט אחד או בודדים. ברור שהאוספים המדעיים הקיימים אינם מייצגים את תפוצת המינים בפועל ואפילו לא את מְלוֹא המינים בישראל. רוב המידע הטקסונומי הקיים היום על נדלים מישראל ומופיע במאמרים מדעיים, מקורו מאוספי מוזיאונים ואוניברסיטאות. ראוי לציין את החשיבות הרבה, הן המדעית והן ההיסטורית, של האוספים המדעיים לתיעוד הפאונה המקומית, מעקב אחר השינויים בה (לאור ההתפתחות הכלכלית, החקלאית והאורבנית) והנגישות המאפשרת לחוקרים חדשים לבחון מדי פעם את המצאי בראייה עכשווית והיסטורית ולהבין טוב יותר מה יש לנו כאן ועל מה חשוב לשמור. לעתיד נדרשת סקירה רחבה יותר של כל אזורי הארץ ובמיוחד של אזורים פחות נחקרים (מטעמים שונים) כדי להגדיל את התיעוד וכמות הממצאים מהם ניתן להפיק מפות תפוצה ברורות יותר. ולהשלים מידע אקולוגי, החשוב ביותר להבנת התפוצה ויחסי הגומלין בין מינים הנפוצים באותם אזורים. עבור חלק מהסוגים נדרשת רביזיה ברמה העולמית; כך שחלק מהמינים המוכרים כרגע עשויים לקבל מעמד אחר.
 

 

מחלקת הַנְּדָלִים

Chilopoda Latreille, 1817 (כִי - לוֹ - פּוֹדָה)
אטימולוגיה
chilo (מיוונית kheîlos) = שפה
poda (מיווניתpodós ) = רגל
ביאור השם המדעי: מתייחס למבנה גפי הפה.

ביאור השם העברי: מארמית 'נַדֶּלָא', "מרבה רגלים זה נדל" (תלמוד בבלי, מסכת חולין – דף סז, עמוד ב).
המונח 'נָדָל' בהקשר זואולוגי מופיע במקורות עבריים לפחות החל מהמאה ה־3. עם זאת לא ברור האם הכוונה לנדל או לרב־רגל (אם בכלל נעשתה אבחנה בין הקבוצות). 'נדל' בהקשר זואולוגי מודרני מופיע בלקסיקון של Joannis Buxtorifii, כרך ב', משנת 1875. מרגולין השתמש במונח 'נדל' עבור בני הקבוצה בספר 'זואולוגיה של חסרי חוליות', מהדורה ראשונה 1942.
 

 

סִידְרַת הָאַצְנַדְּלָאִים

Scutigeromorpha (סְקּוּטִיגֶרוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
scuti (מלטינית scutum) = מגן
gero (מלטיניתgero ) = נושא
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Scutigera ומתייחס ללוחיות הגב הארוכות.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: אַץ + נָדָל. מתוך התנועה המהירה מאוד המאפיינת את בני הקבוצה. בעבר נקראו 'נדלים ארוכי־רגליים' בשל הרגליים הארוכות המאפיינות את בני הקבוצה.
 
 
אצנדל Scutigera coleoptrata    Scutigera coleoptrata.מופע אדום -

סדרה קטנה של נדלים זריזים, בעלי גוף קצר ורגליים ארוכות מאוד. הרגליים באורך משתנה; כאשר הקדמיות הן הקצרות ביותר והאחוריות הן הארוכות ביותר. ניחנים בתנועה מהירה מאוד ומסוגלים לנוע על מצע אנכי במהירות רבה (עד כ־40 סנטימטר בשניה). לאבקועים 4 זוגות רגליים. בהתנשלויות הבאות נוספים פרקים ורגליים, עד למספר הסופי של בוגר: 18 פרקים, 8 לוחיות גב ו־15 זוגות רגליים.
בני הקבוצה יכולים להשיר גפיים כתגובת הגנה רפלקסית המגיעה מהמרכז העצבי (גַּנְגְּלִיּוֹן) של פרק הגוף הנושא את הרגל. אצנדל מסוגל לאבד מספר רגליים ועדיין לנוע במהירות. לאצנדל יכולת לחדש רגליים (בתהליך של מספר מחזורי התנשלות) עד לאורכן המקורי כמעט.
 
אצנדלאים נבדלים מכל שאר סדרות הנדלים בפתחי נשימה עליונים המוקמים בשוליים האחוריים של מגיני הגב (בשאר הסדרות פתחי הנשימה ממוקמים לצד הגוף מעל בסיסי הרגליים). זו קבוצת הנדלים היחידה בה החמצן נקשר בהמולימפה לחלבון נושא חמצן הנקרא הֵמוֹצִיָּאנִין Hemocyanin)). המוציאנין מכיל נחושת, הוא מרחף בהמולימפה ואינו קשור לתאים מתמחים כמו המוגלובין הקשור לתאי הדם בחולייתנים.
המחושים פרוקים וארוכים מאוד, ככל הנראה התאמה לפעילות באפלה. העיניות מרובות ומקובצות בדומה לעין מורכבת של חרקים. מחקר שבדק את הרגישות הספקטראלית (לאורכי גל אור) בעיניות של אנצדל (Scutigera coleoptrata) מצא רגישות שיא בתחום הכחול (448 נ"מ) ובתחום העל־סגול (350 נ"מ). רגישות זו מאפשרת לנדל להבחין בין יום ולילה או להימלט למחסה חשוך במידה ונחשף לאור יום.
 
אצנדל - תקריב אל העיניים המורכבות ורגלסות.

בני הקבוצה נפוצים באזורים הטרופיים, אולם יש להם נציגים גם באזורים יובשניים יותר ואפילו במדבריות. אצנדלאים פעילים בלילה וביום מסתתרים תחת סלעים ואבנים, בסדקים ונקרות בקירות סלע, תחת קליפות עצים ובשכבת נשר העלים על הקרקע. הם מזדמנים לא נדירים במשכנות האדם ונוטים להסתתר בנישות אפלות מאחורי ריהוט ותמונות שעל הקיר.
הם אינם מסוכנים לאדם. אומנם נשיכה של פרטים גדולים יכולה לנקב את העור, אך לכל היותר הארס גורם לצריבה קלה החולפת לאחר כשעה. האצנדלאים הם טורפים רעבתניים הניזונים על פרוקי־רגליים שונים בהם חרקים, עכבישנים ונדלים אחרים. מינים גדולים מסוגלים לטרוף גם פרטים צעירים של חולייתנים קטנים (דו־חיים וזוחלים). הטרף נאחז בעזרת הרגליים הקדמיות ומשותק מייד בנשיכה. הם מועילים מאוד לאדם בהיותם מדבירים ביולוגים של פרוקי־רגליים מזיקים בבית, בחצר ובכלל.
 
גיל המאובן הקדום ביותר של נדל נאמד בכ־418 מיליוני שנים; מהתורים סילור - דבון והוא מיוחס לאצנדלאים. הקבוצה כוללת 3 משפחות וכ־90 מינים מתוארים. בישראל האצנדלאים שכיחים מאוד, הם נפוצים גם באזורים מדבריים. מוכרים 2 מינים הנמנים על משפחת הָאַצְנַדָּלִיִּים. שני המינים דומים מאוד במראה ובצבע והאבחנה בינם דורשת הסתכלות תחת מיקרוסקופ ושימוש במפתח מינים. הידע על התפוצה ברמת המינים לוקה מאוד. באוספים חסר תיעוד טוב מאזורים רבים, כולל ממקומות בהם ידוע על קיומם. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי אַצְנַדָל.
 
Scutigera coleoptrata (21-20 מ"מ)
התפוצה אגן ים־תיכונית רחבה, המתפרשת לעבר: דרום־אירופה, הבלקן, מזרח־אירופה, המזרח התיכון, צפון־אפריקה, מזרח־אפריקה. בעזרת האדם מין זה הגיע לאזורים נוספים בהם: מזרח־אסיה, האמריקות ועוד. בישראל מין זה תועד בוודאות מהגולן, הגליל העליון, הרי יהודה, מדבר יהודה וסביבת ים־המלח. קיים גם טיפוס (מורפוטיפ) בצבע אדום הנפוץ בעיקר בצפון הארץ ומצוי גם במרכז.
 
Thereuonema syriaca (25.5-20 מ"מ)
התפוצה מזרח ים־תיכונית - אתיופית. מין זה מוכר מדרום־מזרח טורקיה, אירן, עירק, סוריה, לבנון, ערב, סודן, קניה ופקיסטן. בישראל תועד בעבר בוודאות מהגולן והגליל העליון בצפון ובמרכז מהרי ירושלים ומדבר יהודה (אין תצפיות מן העשורים האחרונים).
 
בחלק מהאזורים מתקיימת חפיפת תפוצה בין שני המינים, אולם חסר מידע אקולוגי בסיסי היכול לסייע להבין את החלוקה האקולוגית בינם והעדפות בית הגידול והאקלים.
 

 

סִידְרַת הָקַּטְנַדְּלָאִים

Lithobiomorpha (לִיתוֹבִּיוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
litho (מיוונית líthos) = אבן
bio (מיוונית (bíos = חיים
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Lithobius ומתייחס לאורח החיים של חלק מהמינים החיים תחת אבנים.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: קַּט + נָדָל. בעבר נקראו נדלים שוני־פרקים.
 
 
קטנדל   קטנדל - מאזור הערבה התיכונה.

סידרה של נדלים קטנים (40-15 מ"מ) בעלי גוף קצר הניכר בשוני באורך הפרקים; חלקם ארוכים וחלקם קצרים. הרגליים באורך משתנה; כאשר הקדמיות קצרות והאחוריות הן הארוכות ביותר. גוף הבוגר נושא 18 פרקים ו־15 זוגות רגליים. מספר העיניות משתנה בין המינים: מ־30 עיניות בכל צד (בהרבה Lithobiidae) ועד עינית אחת (ב־Henicopidae). בדומה לאצנדלאים רגישות לאור בתחום העל־סגול נמצאה גם בסוג קטנדל (Lithobius sp.). מוכרים גם מינים עיוורים החסרים עיניות.
 
הרבייה מינית ומוכרת גם רבייה אל־מינית. הביצים מוטלות כבודדות; במרווחים של מספר ימים. כל ביצה נישאת מספר שעות, בין הרגליים האחוריות. במהלך זמן זה הביצה מכוסה בריר אליו נדבק עפר המקנה לה הסוואה לאחר שהיא נעזבת בקרקע. לאבקוע 8-6 זוגות רגליים (תלוי במין) ועם כל התנשלות נוסף זוג גפיים. ההתפתחות איטית, הגעה לבגרות מתרחשת כעבור 3-2 שנים ותוחלת החיים היא 7-4 שנים.
 
קטנדלאים פעילים בלילה. ביום הם מסתתרים תחת אבנים, בשכבת נשר העלים שעל הקרקע ובסדקים בעומק הקרקע. חלק מהמינים מוכרים כציידים האורבים לטרפם ולא תרים אחריו. הם צדים חסרי־חוליות רכים וקטנים, בהם חרקים, תולעים, רכיכות, עכבישים, נמטודות ועוד. הם גם לא בוחלים בבני מינם.
 
הקבוצה כוללת שתי משפחות וכ־1500 מינים מתוארים. מעריכים שהמספר בפועל עולה על 2000 מינים. בשל אורח החיים שלהם, המגוון והתפוצה יש להם חשיבות רבה כטורפים בפאונה של יצורי הקרקע, בעיקר באזורים ממוזגים, יערות וחורשים. הם שכיחים פחות באזורים יובשניים ובמדבר.
בישראל כ־11 מינים הנמנים על 2 משפחות. המשפחה Henicopidae לה רק נציג אחד בישראל והמשפחה קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae הכוללת 11 מינים הנמנים על 4 סוגים. זיהוי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי קַּטנָדָל.
 
ראוי לציון המין Lamyctes (L.) coeculus, הנציג היחיד בארץ למשפחה Henicopidae (הסוג מתאפיין בעינית בודדת בכל צד, אורך גוף 5-3.5 מ"מ). למין זה תפוצה קוסמופוליטית רחבה, החורגת מדפוס תפוצה מקומי הטיפוסי לרוב הנדלים בעולם. אזור המוצא הגאוגרפי הוא כנראה אוסטרליה ומשם דילג באוניות למקומות שונים בעולם. העובדה שזכרים של מין זה נדירים מאוד (מוכרים רק משני אתרים בעולם; באיטליה וקובה) מחזקת את הסברה שמין זה מתרבה ברבייה אל־מינית (נוצרות רק נקבות). רבייה אל־מינית בתוספת הפצה על ידי האדם, מאפשרת למינים לאכלס אזורים נרחבים בעולם במהירות רבה.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי)
אין שם עברי Henicopidae Lamyctes (L.) coeculus לא ברור.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) viriatus גליל עלין, הרי יהודה.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) carinatus כרמל, גליל תחתון, גוש דן, אזור ירושלים.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) erythrocephalus חרמון, גליל עליון, מישור החוף, הרי יהודה, עין גדי.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (P.) parvicornis חרמון, גליל עליון, גליל תחתון, הרי הגלבוע, הרי יהודה.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (L.) zeylanus גליל עליון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) crassipes עמק יזרעאל, גליל תחתון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) bolognai סביבות ים־המלח.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Lithobius (M.) teldanensis צפון הגליל, כנראה אנדמי.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Harpolithobius halophilus חרמון, גליל תחתון.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Hessebius barbipes עמק, יזרעאל, כרמל, נגב.
קַּטְנַדָּלִיִּים Lithobiidae Eupolybothrus litoralis חרמון, צפון הגליל.
 
 

סִידְרַת הָרַבְנַדְּלָאִים

Scolopendromorpha (סְקוֹלוֹפֶּנדְרוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
scolopendr(a) (מיוונית skolópendra) = נדל
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Scolopendra, מהמשמעות המקורית של המילה ביוונית עתיקה.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: רַב + נַדָל. 'רב' במשמעות 'גדול'.
 
 
Scolopendra cingulata  - מופע רגיל.   Scolopendra cingulata  - מופע שחור.
     
 
.Scolopendra sp - מין ים תיכוני החודר לספר המדבר.   Scolopendra canidens - מין מדברי.
     
 
Scolopendra mirabilis  - פרט צעיר.   Scolopendra mirabilis  - פרט בוגר.

רבנדלאים כוללים את המינים הגדולים ביותר מקרב הנדלים. אורך הגוף נע בין כ־10 ל־275 מ"מ. Scolopendra gigantea מדרום אמריקה מגיע לאורך של כ־270 מ"מ. בישראל אורכם של הבוגרים במינים הגדולים אינו עולה על 170 מ"מ; בדרך כלל הם קטנים יותר. במרבית המינים הגוף כולל 25 פרקים, מתוכם 21 נושאים רגליים. למיעוטם 27 פרקים, מתוכם 23 הנושאים רגליים. מספר רגליים חריג של 39 זוגות רגליים או 43 זוגות מוצאים במין Scolopendropsis duplicata מברזיל. הראש נושא מספר קבוע של עיניות; ארבע בכל צד; במשפחת הָרַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae. עינית אחת בכל צד; במשפחה Mimopidae (אינה מצויה בישראל) וראש חסר עיניות בשאר המשפחות.
 
הטלת הביצים נעשית בגומה הנחפרת בקרקע; מתחת לאבן או מחסה אחר. בחלק מהמינים (מוכר במינים המקומיים) הנקבה נכרכת סביב הביצים עד ליום הבקיעה (קישור לרשומה). בזמן השמירה האמא דואגת ללחלח את הביצים ומונעת התפתחות עובש סביבן. היא שומרת על האבקועים עד התנשלות השנייה או השלישית (כ־6 שבועות). לאבקועים מספר פרקים ורגליים השווה לבוגרים, הם עוברים למעלה מ־10 מחזורי התנשלות עד הגעתם לדרגת הבוגר. במספר מינים מוכרת התנהגות מַטְרִיאַפָאגית (matriphagic) בה הצעירים ניזונים מגופת האם, לפני שהם מתפזרים לדרכם.
 
רבנדל - נקבה שומרת על הביצים.

רבנדלאים רבים מתבלטים בצבעוניותם. צבעים ניגודיים המאפיינים סכמת צבעי אזהרה. לא מפתיע מעצם העובדה שהם ארסיים ונשיכתם כואבת במיוחד. צבעי אזהרה מאפיינים פעילי יום טיפוסיים ואולם רבנדלאים (כיתר הנדלים) הם פעילי לילה טיפוסיים (אף שלעיתים לא מזומנות הם נראים פעילים השעות האור, בימים קרירים ולחים). מכאן נשאלת השאלה האם יתכן והם פעילים גם ביום או שמדובר בסיבה אחרת. הספרות לא מספקת תשובה, אבל ברור שצבעי אזהרה אלו מכוונים לטורפים בעלי אבחנת צבע טוב ואלו בדרך כלל חולייתנים. יתכן מאוד שסכמת האזהרה משחקת תפקיד חשוב מול טורפים הנוברים בקרקע או המבריחים את הנדלים מחסות היום שלהם. העובדה שבהרבה מינים, ובמיוחד בצעירים. סכמת הצבעים של הראש והמחושים זהה לסכמת הצבעים של החלק האחורי של הגוף (הסחת מיקום הראש), עשויה לספק רמז שאכן מדובר בצבעי אזהרה.
 

הרבנדלאים בדרך כלל משחרים באופן פעיל אחר טרפם. בהינתן ההזדמנות, הם עשויים לאכול פגרים טריים. הם משוטטים על הקרקע, בתוכה ומעליה, ומטיבים לרוץ ולטפס. זיהוי הטרף נעשה בעזרת המחושים. ברגע הזיהוי אוחז הרבנדל בטרף ברגליו הקדמיות, נועץ בו את הרגלסות ושרירים חזקים העוטפים את בלוטות הארס מתכווצים ומזרימים את הארס דרך חריר בקצה הרגלסת לתוך רקמת הטרף. הטרף הטיפוסי הוא פרוקי־רגליים גדולים, בהינתן ההזדמנות לא יהססו לתקוף דו־חיים, זוחלים קטנים, יונקים קטנים וציפורים קטנות. Scolopendra gigantea ידוע גם כטורף עטלפים, הנלכדים בזמן התעופה ממארב, כאשר הנדל נאחז כלפי מטה מתקרת המערה. לרבנדלאים חשיבות אקולוגית, הן כטורפים המסוגלים להתמודד עם קשת גדולה של טיפוסי מזון והן כמזון גדול ועשיר חלבונים עבור חסרי־חוליות טורפים, עופות, זוחלים, דו־חיים ויונקים קטנים.

 
רבנדל - תקריב לראש.

סדרת הרבנדלאים כוללת 3 משפחות המונות כ־670 מינים. מרבית המינים מצויים באזורים הטרופיים או הסוב־טרופיים והממוזגים. קיימים מינים הפעילים באזורים יובשניים, כולל במדבריות. הם פעילי לילה מובהקים ובעונות החמות פעילים בעיקר בלילות לחים, בין העשבים, בשכבת נשר העלים, מתחת לסלעים ובתוך סדקי הקרקע. בשנת 2016 תואר מין חדש של רבנדל; Scolopendra cataracta, מדרום־מזרח אסיה, שככל הנראה מקיים אורח חיים אמפיבי. מין זה (בניגוד לרבנדלאים אחרים) מטיב לשחות במים ואף מסוגל לשהות תחת המים דקות ארוכות.
 
בישראל שתי משפחות וכ־6 מינים. חלקם מצויים באזורים המדבריים. באזורים כפריים הם חודרים לעיתים למשכנות אדם במהלך שיטוט אחר מזון. זיהוי ודאי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי רַבְנַדָל.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי) מאפייני זיהוי
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra cingulata נפוץ בכל החבל הים־תיכוני, החל מרצועת החוף ועד לפנים הארץ בבתות וחורשים ובהרים הגבוהים. המין הנפוץ בארץ וגם הגדול ביותר. לבוגרים יש לרוב דגם צבע פשוט - צהוב עם פסים שחורים. לצעירים צבעים מגוונים מאוד. קיים גם מופע כהה.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra mirabilis נפוץ בספר המדבר, מדבר יהודה ונגב צפוני. הצעירים כחולים, כאשר הראש והחלק האחורי כתום. דגם זה אובד עם ההתבגרות ולבוגר דגם צבע פשוט - בהיר עם פסים שחורים וראש וחלק אחורי כהים.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra canidens נפוץ בחלקי הארץ המדבריים, כולל בערבה. ניתן לזהותו בקלות על פי הצבע החום-צהוב האחיד שלו, להבדיל מצבעי האזהרה של כל הרבנדלאים האחרים.
רַבְנַדָּלִיִּים Scolopendridae Scolopendra clavipes תועד בחבל הים־תיכוני ובספר המדבר. כרגע אין מאפייני זיהוי חזותיים ברורים.
אין שם עברי Cryptopidae Cryptops pori כנראה מין אנדמי לישראל. מוכר משני פרטים באיזור ירושלים. הסוג קטן משמעותית מן הרבנדלאים האחרים וחסר עיניות. במבט ראשון נראה כמו קטנדל, ניתן להבדיל לפי מספר זוגות הרגליים (15 בקטנדלאים ו־21 ב־Cryptops).
אין שם עברי Cryptopidae Cryptops parisii מוכר מאזורים שונים בחבל הים־תיכוני והמדברי.

 
סִידְרַת הָנַּדְלִילָאִים
Geophilomorpha (גֵּאוֹפִילוֹ - מוֹרְפַה)
אטימולוגיה
geo (מיוונית líthos) = אדמה
philo (מיוונית (bíos = אוהב
morpha (מיוונית morph) = צורה
ביאור השם המדעי: נגזר משם הסוג Geophilus ומתייחס לאורח החיים התת־קרקעי של בני הקבוצה.

ביאור השם העברי: הֶלְחֵם מילים: נַדָל + דָּלִיל (דק). בעבר נקראו בני הקבוצה 'נדלים דקים' על שום המראה הדקיק והכחוש; יחסית לבני הקבוצות האחרות.
 
 
נדליל   נדליל

סידרת הנדלים הגדולה והמגוונת ביותר. אלו נדלים דקים וארוכים, צבעם לרוב בהיר מאוד (גווני צהוב) ותנועתם איטית. הם מותאמים לאורח חיים תת־קרקעי ונדיר יחסית לראותם מעל פני הקרקע (לעיתים בלילות לחים ובימים גשומים). הם חסרי עיניים אולם מגיבים לאור ומחפשים מחסה לאחר חשיפה לאור חזק. אורך הגוף משתנה מאוד; החל מ־12 מ"מ ועד לכדי 200 מ"מ. הגוף בנוי מ־33 או יותר פרקים (לוחיות הגב שוות באורכן), לעיתים מספר הפרקים משתנה באותו המין. לרוב לנקבות מספר פרקים גדול יותר מאשר לזכרים. מספר זוגות הרגליים נע בין 27 ל־191.
 
נדלילאים נעים בתווך התת־קרקעי, לא בעזרת הרגלים, אלא באמצעות שרירים בדומה לשלשולים. התנועה נחשונית והם מסוגלים לנוע גם לאחור. מחוץ לקרקע התנועה נעשית בעזרת הרגליים, אך היא איטית יחסית. הביצים מוטלות בקרקע והנקבה שומרת עליהן שבועות רבים ואינה ניזונה בזמן הזה. לאבקועים מספר פרקים ורגליים השווה לבוגרים. ההגעה לבגרות מתרחשת לאחר כ־9 מחזורי התנשלות, בגיל שנתיים.
 
נדלילאים ניזונים מפרוקי־רגליים זעירים וגם מתולעים וחלזונות. שלשולים קטנים, בשל זמינותם והגוף הרך, מהווים מזון חשוב לחלק מהמינים המתחפרים בקרקע. נדלילאים איבדו חלק מגפי הפה ולכן חלק מעיכול המזון נעשה חיצונית. הלסתות לועסות את המזון ומפרישות (דרך תעלה) נוזלי עיכול. המזון מוכנס לגוף בצורה נוזלית. המגוון המורפולוגי הגדול של הלסתות (בין המינים) עשוי להעיד על התמחות בטיפוסי מזונות / טרף.
 
נדליל תוקף תולעת שלשול.

נדלילאים פעילים בקרקע ובשכבת נשר העלים, באזורים רבים הם נפוצים מאוד ומהווים חלק חשוב מהפאונה של שוכני הקרקע. הידע האקולוגי עליהם ויחסי הגומלין עם הסביבה עדיין חסר מאוד ומוכר ממעט מאוד מינים.
 
נדלילאים מאכלסים מגוון גדול של בתי גידול ובעזרת האדם גם הגיעו לאיים נידחים. הם מצויים החל מגובה פני הים (בחופים) ועד לרכסים גבוהים בהרי האנדים ובהימליה. מוכרים למעלה מ־1200 מינים הנחלקים לכ־7 משפחות ו־180 סוגים. בישראל הם שכיחים מאוד בכל האזור הים תיכוני הלח והיובשני. חלק מהמינים חודרים גם לאזורים מדבריים. בישראל מוכרים כ־17 מינים הנחלקים בין 5 משפחות. אורכם של המינים המקומיים נע בין 5 ל־15 ס"מ והם אינם מסוגלים להזיק לאדם. זיהוי מצריך שימוש במפתחות זיהוי ומיקרוסקופ. נכון לפרסום הרשומה אין למינים המקומיים שמות עבריים ונעשה שימוש בשם הכללי נַּדְלִיל. האבחנה בעין בין המינים קשה.
 
שם משפחה עברי שם משפחה מדעי שם מדעי תפוצה (מידע חלקי)
אין שם עברי Dignathodontidae Dignathodon microcephalus אזור ים־המלח, כינרת, להב, אלונים, ירושלים, נחל עמוד.
אין שם עברי Dignathodontidae Henia pulchella האזור הים־תיכוני ורמת מדבר יהודה.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Clinopodes escherichii האזור הים־תיכוני הגבוה והקריר.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Clinopodes verhoeffi מוכר רק מאתר אחד בהרי ירושלים.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Geophilus cf. carpophagus האזור הים־תיכוני הגבוה והקריר (גליל וירושלים).
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Geophilus cf. nesiotes מוכר רק מאתר אחד בגליל התחתון.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Pachymerium ferrugineum כל הארץ, כולל בנגב ומדבר יהודה.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia fimbriata מוכר רק מאתר אחד בהרי ירושלים.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia naxia דרום שפלת יהודה ואזור הכינרת.
נַּדְלִילִיִּים Geophilidae Stenotaenia palaestina שפלת יהודה, ערד, חרמון, גליל.
אין שם עברי Himantariidae Bothriogaster signata כל הארץ, כולל במדבר הקיצוני. המין הנפוץ ביותר בארץ, וגם זה עם מספר הפרקים הגדול ביותר.
ניתן לזהותו בקלות בשל מבנה גופו הפחוס יחסית לנדלילאים אחרים.
אין שם עברי Himantariidae Polyporogaster tunetna באזורים סלעיים במרכז הנגב.
אין שם עברי Himantariidae Stigmatogaster cf. gracilis נגב מרכזי ודרום ים־המלח.
אין שם עברי Himantariidae Thracophilus pachypus מוכר רק ממספר אתרים בהרי ירושלים.
אין שם עברי Mecistocephalidae Mecistocephalus evansi בעיקר באזור הים־תיכוני הקריר (בעיקר הגליל).
אין שם עברי Schendylidae Schendyla cf carniolensis  מוכר רק מאזור עזוז שבנגב.
אין שם עברי Schendylidae Schendyla sp. מרכז הארץ (תיעוד בודד וחסר).
 
תודות:
פרופ׳ אריאל צ׳יפמן מן המחלקה לאקולוגיה, אבולוציה והתנהגות, ואוספי הטבע הלאומיים באוניברסיטה העברית בירושלים.
דר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.

 

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2, חסרי חוליות יבשתיים, 1985
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
  1. A Biennial Newsletter of The National Natural History Collections of The Hebrew University, No. 6, 2012
  2. A key and annotated list of the Scolopendra species of the Old World with a reappraisal of Arthrorhabdus (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae), John G.E. Lewis, 2010
  3. A taxonomic review of the centipede genus Scolopendra Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos, Warut Siriwut, Gregory D. Edgecombe, Chirasak Sutcharit,2 Piyoros Tongkerd and Somsak Panha, 2016
  4. Animals life in Palestine, Bodenheimer, F.S. 1935
  5. Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge, Eivind A. B. Undheim, Bryan G. Fry and Glenn F. King, 2015
  6. Chilopoda - The fossil history, Gregory D Edgecombe, 2011
  7. Diversity and Biogeography of Israeli Geophilomorph Centipedes (Chilopoda: Geophilomorpha), Ariel D. Chipman, Neta Dor & Lucio Bonato, 2013
  8. Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System, Michel M. Dugon, 2015
  9. Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda), Gregory D. Edgecombe, and Gonzalo Giribet, 2007
  10. Feeding Habits of a Marine Centipede, J. Gordon Blower, 1957
  11. Insect Monsters in Mythology, Ron Cherry, 2012
  12. Myriapoda (Diplopoda and Chilopoda), The Wildlife of Cyprus, Stylianos M. Simaiakis, 2016
  13. Myriapods (Myriapoda), Alien terrestrial arthropods of Europe, Pavel Stoev, Marzio Zapparoli, Sergei Golovatch, Henrik Enghoff, Nesrine Akkari, Anthony Barber, 2010
  14. Nota su alcune specie di Chilopodi della regione palestinese. Fragmenta entomologica, Zapparoli M., 1991
  15. Notes on Lamyctes coeculus (Brölemann), a Cosmopolitic, Parthenogenetic Centipede (Chilopoda: Henicopidae), Henrik Enghoff, 1975
  16. On the Lithobius Species (Chilopoda: Lithobiomorpha) From Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 2005
  17. On the Scolopendromorpha (Chilopoda) Of Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 1997
  18. On the Scutigeromorpha (Chilopoda) From Israel and Adjoining Areas, Israel Journal of Zoology, Stefan Negrea 2003
  19. Parallel Evolution of Complex Centipede Venoms Revealed by Comparative Proteotranscriptomic Analyses, Ronald A Jenner, Bjoern M von Reumont, Lahcen I Campbell, Eivind A B Undheim Author, 2019
  20. Possible species isolation mechanisms in some Scolopendrid centipedes (Chilopoda; Scolopendridae), J.G.E. Lewis, 1985
  21. Prodromus Faunae Palestinae, Bodenheimer, F.S. 1937
  22. Production and packaging of a biological arsenal: Evolution of centipede venoms under morphological constraint, Eivind A. B. Undheim, Brett R. Hamilton, Nyoman D. Kurniawan, Greg Bowlay, Bronwen W. Cribb, David J. Merritt, Bryan G. Fry, Glenn F. King, and Deon J. Venter, 2015
  23. Spectral sensitivity of the eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae), Victor Benno Meyer-Rochow, Carsten H G Müller, Magnus Lindström, 2006
  24. The Biology of Centipedes, J. G. E. Lewis, 1981
  25. The genus Trachycormocephalus a junior synonym of Scolopendra, with remarks on the validity of other genera of the tribe Scolopendrini (Chilopoda: Scolopendromorpha), J. G. E. LEWIS, 1986
  26. The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability, Matthes Kenning, Carsten H.G. Müller and Andy Sombke, 2017
  27. The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability, Matthes Kenning, Carsten H.G. Müller, Andy Sombke, 2017
  28. Tropical dermatology: Venomous arthropods and human skin Part II. Diplopoda, Chilopoda, and Arachnida, Haddad et al, 2012
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק