ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
ראשי >אינדקס מאמרים>אֲרִינִמְלָאִים ואֲרִינַחֲשָׁאִים>משפך הארינמל- גומה או מלכודת מתוחכמת?
25.09.2020 (05:27)
insectour
אם יצאתם לשדה בערבו של יום קיץ ודאי נתקלתם במעופף עדין מראה המרפרף בין השיחים. זהו ארִינָמָל בוגר; חֶרֶק המזכיר שפירית אך נבדל ממנה מאוד; הן מורפולוגית והן באורחות החיים (על ההבדלים ראו ברשומה 'בין שפירית לארינמל'). אין בבוגר זה שום רמז למה שהוא היה רק כמה שבועות לפני כן; זחל קרקעי בעל לסתות אימתניות.
השם השימושי 'ארִינָמָל'1 משקף את טבעו - זהו הֶלְחֵם מילים: אַרְיֵה + נְמָלָה, גירסה מודרנית של 'ארי הנמלים' כינוי שרווח בעיקר במאה ה־19. השם העברי כמו גם השם האנגלי Antlion‏‏‏‏, נגזרו מהשם הלטיני Myrmeleon שניתן על ידי ליניאוס בשנת 1767, שגם הוא מבוסס על מקורות עתיקים יותר. מיוונית mýrmex = נְמָלָה, léon = אריה.
חרק זה זכה לשמו בזכות התנהגות הציד, בה זחלים של מינים רבים טורפים חֲרָקִים זעירים, בהם גם נמלים. המוכרים ביותר מקרב הארינמלים (אף שהם המיעוט בקבוצה) הם בוני המשפכים. חרק שאִתְּרַע מזלו ומעד לתוך משפך של זחל הארינמל, ימצא את עצמו במלכודת; במאבק לחיים ולמוות, בו לרוב ידו תצא על התחתונה ובסיומו תוכן גופו ימצץ עד תום ויושלך בגמר הארוחה כקליפה ריקה.
 
 
ארינמל חיוור Myrmeleon hyalinus - מימין זחל, משמאל בוגר.

מלכודות ציד
אסטרטגיות שיחור מזון של בעלי־חיים ניתנות להגדרה כפעילות של 'שב והמתן' (sit-and-wait) או כפעילות אקטיבית. המחיר הבסיסי באסטרטגיית 'שב והמתן', בהשוואה לשיחור פעיל הוא אי־הוודאות של המפגש עם המזון. לשיחור נייח יתרון בחיסכון אנרגטי והקטנת הסיכוי למפגש עם אוייבים. לפיכך כל אמצעי או מודל המשפר את הסיכוי של המשחר בשיטת 'שב והמתן' להגדיל את המפגש עם המזון, עשוי להוות לחץ ברירה חזק לשרוד במהלך האבולוציה (Hansell, 2005; Blamires, 2019).
 
שימוש במלכודת מייצג דרך בה שיחור בשיטת 'שב והמתן' מגדיל את הסיכוי ללכידת יותר טרף או מספק גישה למבחר גדול יותר של טיפוסי טרף. מול היתרונות של המלכודת אנו מוצאים שבניית מלכודות היא נדירה בעולם החי ומוגבלת בעיקר למספר קבוצות של צמחים טורפים ופרוקי־רגליים. אף שמוכרים חולייתנים המשתמשים בפתיונות כדי למשוך טרף, הרי שלא מדובר בבניית מלכודת של ממש. החולייתן היחיד שמתכנן ובונה מלכודות הוא האדם. מלכודת היא מבנה מורכב ומצריכה הנדסה מדוייקת. כדי להילכד הטרף צריך להגיע למלכודת ובאופן מסויים מאוד. המלכודת צריכה לרסן את הטרף ולמנוע ממנו לברוח (Hansell, 2005).
 
צמחים טורפים משתמשים בטיפוסים שונים של מלכודות מתוחכמות המהוות חלק מהצמח עצמו. לדוגמא: מלכודת נפילה, המתהווה מעלה המעוצב כמיכל שדפנותיו הפנימיות חלקות מאד. בפתח המיכל מצויים צוּפנים המושכים את הטרף. חרק הנכנס למלכודת מחליק עד לתחתית המיכל מבלי יכולת לטפס החוצה. ברוב מלכודות הנפילה קיים אגן האוצר נוזלי עיכול בתחתיתו.
 
חסרי־חוליות מציגים גישה שונה, כאשר התחכום מצוי בעיקר בתכונות החומרים מהם עשויה המלכודת ופחות במבנה מורכב (Hansell, 2005). בכל המקרים הללו נעשה שימוש בחומרים גלם ביולוגיים, מתוצרת עצמית, שייצורם כרוך בהוצאה אנרגטית לא מבוטלת. עכבישים עושים זאת בעזרת קורים שמקורם מהפרשות חלבוניות (המיוצרות בבלוטות המשי). הקורים משמשים לבניית רשתות ציד מטיפוסים שונים או כקורי מכשול על הקרקע. מקרה דומה מוכר גם בזחלי זבובאים מהסוג Arachnocampa (משפחת היַתּוּשׁ־אוֹרִיִּים Keroplatidae), השוכנים במערות ומפיצים 'אור ביולוגי' (ביולומינסנציה) למשיכת חרקים מעופפים הנלכדים בעזרת קורים דביקים (שמקורם בבלוטות הרוק) התלויים כנברשות מתקרת המערה.
 
מלכודת פשוטה יותר, הן להכנה והן להפעלה, המנצלת היטב תכונות של חומר גלם זמין לכל דורש - חול, היא משפך קרקעי המשמש כמלכודת נפילה. שימוש כזה מוכר רק בשתי קבוצות חרקים: בסדרת הזבובאים ובסדרת הארינמלאים. בזבובאים זהו זחל האֲרִי־תּוֹלָע Vermileo היוצר משפך ציד במטרה ללכוד חרקים קטנים, בעיקר נמלים (וגם בסוג Lampromyia שאינו מצוי בישראל). על האֲרִי־תּוֹלָע תוכלו לקרוא ברשומה 'עושי הגומות'. במשפחת הארינמליים מדובר במספר מאות מינים הנמנים על כמה סוגים. בישראל משפכי ציד מוכרים רק בסוגים: ארִינָמָל Myrmeleon ומַשְפְּכַאי Cueta. רשומה זו עוסקת במשפכי ציד של ארינמליים וסוקרת את התופעה בראייה רחבה וכוללנית, לאור הגיוון הרב באורחות החיים והעדפות של המינים השונים.
 
 משפך טיפוסי לארינמל חיוור בקרקע מעורבת.
שימו לב לניגוד בין דופן המשפך להרכב הרקע שמסביב לו.

 

משפחת האֲרִינָמָלִיִּים

משפחת הארינמלייםMyrmeleontidae  היא הגדולה מבין כל משפחות סדרת הארינמלאים בישראל (כ־75 מינים המתפלגים בין כ־30 סוגים) והגדולה בעולם (מעל 2000 מינים ו־300 סוגים). תפוצתה העולמית נרחבת ביותר; בעיקר באזורים יובשניים עד צחיחים של האזורים הטרופיים והסוב־טרופיים באפריקה, אסיה, אוסטרליה והאמריקות. ארינמליים מאכלסים גם יערות פארק פתוחים, בתות ובתי גידול של קרקעות קלות. למותר לציין שבני סדרת הארינמלאים, באשר הם, אינם מסוכנים כלל לאדם או לרכושו. רבים מהם, בעיקר דרגות הזחל, נחשבים מועילים לאדם ומתפקדים כמדבירים ביולוגיים של מזיקים.
 
ארינמליים מאכלסים את כל האזורים בישראל, אולם מספר המינים הגדול ביותר מצוי במישור החוף (כ־20 מינים, מתוכם 12 מינים חובבי חול מובהקים) והנגב. משערים שהסיבה לכך היא המצאותן של קרקעות קלות, בעיקר חול.
"הארינמליים מהווים את אחת מקבוצות החרקים החשובות בנופים החוליים של ישראל. זחלי הארינמליים קשורים בהתפתחותם קשר הדוק לתכונות הקרקע בה הם שוכנים, ומראים התאמה מורפולוגית רבה ביותר לקרקעות שונות. כל מחזור חייהם: הטלה, בקיעה, תנועה והתחפרות, תפישת הטרף והתגלמות, נעשים כולם במגע הדוק עם הקרקע. הזחלים חבויים בקרקע והם צדים את טרפם ממארב, בהיותם חלק ממארג המזון, הם מתבלטים כטורפים הניזונים מפרוקי־רגליים שונים הנעים על פני החול. פעילותם נמשכת גם בחודשי הקיץ החמים, כאשר מרבית החרקים העונתיים סיימו את פעילותם ונעלמו מעל פני השטח" (סימון, 1989).
 

אסטרטגיית הצַיִד

כל זחלי הארינמליים צדים ממארב; מתוך הקרקע או עליה ולעיתים רחוקות על צמחים (תלוי במין). לציד ממארב כמה יתרונות, בהם: [1] השקעת אנרגיה נמוכה ביחס לגודל התמורה, [2] הקטנת החשיפה החזותית על ידי הסתתרות או הסוואה ומכך קטן הסיכון בהתגלות לאוייבים או אל הטרף בטרם נלכד.
מול היתרון עומד חיסרון אחד בולט; המזון חייב להגיע אל הטורף ולכן הטורף צריך להיות מסוגל לשרוד תקופות רעב, בהן המזון אינו זמין. זמינות מזון נמוכה עלולה לגרור התפתחות איטית, העשויה להתארך לחודשים רבים ואפילו שנים. ואכן, זחלי ארינמליים מתפתחים בקצב איטי יחסית, לעיתים מעבר לשנה ואף שנתיים ושלוש בטרם יתגלמו. אם כך את מרבית חייהם (כ־95%) עוברים הארינמליים כזחלים, בעוד הבוגרים חיים שבועות ספורים.
 
בעוד מרבית המינים צדים ממארב כאשר הם טמונים בקרקע חשופה או תחת צמחים, או חבויים בפסולת עלים שעל הקרקע או תחת שיחים, הרי במספר סוגים אסטרטגיית הציד ממארב מורכבת יותר ומתבססת על יצירת גומת חול דמוית משפך, שבתחתיתה אורב זחל הארינמל ומצפה לחרק שיפול פנימה. עיקרון הפעולה של המלכודת מסתמך על היציבות המעורערת של גרגרי החול, המקשה על הטרף לנוע במעלה שיפוע המשפך הקורס כאשר מנסים לטפס עליו. המבנה הגאומטרי של משפך הציד הוא לא רק בעל שטח הפנים המינימלי הנדרש למלכודת נפילה ולכן יחסית מצריך עלות אנרגטית נמוכה לייצורו (Fertin & Casas, 2006), הוא גם מוביל את הטרף היישר ללסתות הזחל הרעב, מכל כיוון בו ייפול פנימה.
 
פעילות הטריפה במלכודת עשויה להצריך שעות רבות של המתנה לחרק אקראי שיגיע אל הגומה וייפול לתוכה. בזאת משפך הציד לא שונה בהרבה ממארב רגיל ולא מתוחכם. מנגד יצירת משפך מצריכה השקעה אנרגטית ראשונית וגם עבור התחזוקה שלו. מכאן עולה השאלה: מה הערך המוסף של שימוש בגומה כמלכודת על מארב תת־קרקעי רגיל, כפי שעושים מרבית זחלי הארינמליים?
 
 זחלים חופרי משפכים מראים התאמות מורפולוגיות לתנועה וחפירה בחול.
 

התווך הקרקעי ומרקם הקרקע

קרקע חול (כל עוד היא יבשה) מתנהגת במידה רבה כנוזל. היא אינה יציבה ומקשה על התנועה עליה ובתוכה (מוכר לכל מי שניסה לטפס על דיונת חול תלולה). בעלי־חיים החיים בתווך החולי מציגים התאמות שונות המאפשרות לנוע על החול או בתוכו, בהשקעה אנרגטית קטנה בהרבה מאשר בעל־חיים שאינו מותאם לכך.
 
זחלי ארינמליים בכלל ובוני משפכים בפרט, מותאמים היטב לקרקע לא יציבה. גופם פחוס משהו והבטן מחודדת לאחור; מבנה המאפשר לנוע לאחור בתוך החול בקלות יחסית. הרגליים עוטות זיפים רבים המגדילים מאוד את שטח הפנים הנדרש לדחוף את החול. זחלי ארינמליים נעים כמעט רק לאחור ובעצם 'שוחים' בתוכו.
 
בקרב המינים בוני המשפכים ניתן לראות העדפה לטיפוסי קרקע שונים ולגודל הגרגר המרכיב אותה (Devetak & Arnett, 2015). יש המעדיפים - כמו בסוג מַשְפְּכַאי Cueta - קרקע דקת גרגר, כמו קרקע חרסיתית (לֵס). בסוג ארִינָמָל Myrmeleon אין העדפה מובהקת; יש מינים המראים העדפה לקרקע קלה גסת גרגר (כמו החול) ויש המעדיפים קרקע דקת גרגר. העדפה זה משתקפת היטב במורפולוגיה של הזחלים ובמערך זיפים מפותח, המצוי בעיקר על הבטן. בין המינים ניתן לראות הבדל בקוטר הזיפים ובצפיפות שלהם - ביטוי להתאמה לגודל הגרגר ויעילות האחיזה בו או הסעתו בזמן התנועה או יצירת הגומה.
 
טיפוסי הקרקע משתקפים גם במבנה המשפך. לגודל חלקיקי הקרקע השפעה ישירה על שיפוע המשפך; ככל שגודל הגרגר קטן יותר, שיפוע המשפך תלול יותר (Al-Hashemi & Al-Amoudi, 2018). נמצא ששיפוע המשפך שווה לזָוִית הַתְּנוּחָה (angle of repose) או קרוב לה (Humeau et. al, 2019). זווית התנוחה במשפך אינה חייבת להיות אחידה לאורך כל מדרון המשפך. גודל זווית התנוחה נגזר מגורמים שונים, בהם: גודל הגרגרים, צורתם, המסה שלהם, מידת החיכוך בינם, לחות הקרקע ועוד. מכך שזווית התנוחה של כל משפך משתנה כתלות בתכונות הקרקע ומההתאמות וההתנהגות של מין.
 
בקרקע הנוטה לאחידות בגודל הגרגר (חול) השיפוע יהיה זהה למדי לאורך כל המדרון, אולם בקרקע בה גודל הגרגר משתנה כתלות בעומק הקרקע (לס) זווית התנוחה אינה אחידה. בקרקע דקת גרגר הגרגרים הדקים ביותר מוסעים עם הרוח ומשאירים בשכבה העליונה (לא יותר מכמה עשרות מילימטרים) גרגרים גסים יחסית, וככל שמעמיקים אחוז הגרגרים הדקים עולה. השתנות זו באה לידי ביטוי בזווית תנוחה מתונה יותר בחלק העליון של המשפך וזווית תלולה יותר בחלק העמוק של המשפך. משפכים מדורגים נוטים להיות עמוקים יותר ממשפכי חול. נמצא שמשפכים עמוקים החשופים לשמש מעניקים יותר שעות צל ומאפשרים לזחל לשמור טוב יותר על יציבות חום הגוף והזחל עוקב אחר מיקום הצל במטרה לשהות תמיד במקום הכי קריר.
 
ניסויים שבדקו העדפת גודל גרגר בין מינים שונים, הצביעו על העדפה ברורה לגודל הגרגר הקטן יותר בבית הגידול. להעדפה זו משמעות רבה לא רק בתיפקוד של המלכודת אלא גם בתדירות התחזוקה שלה וביעילות שלה. כאשר ניתנת לזחל אפשרות לבחור את הקרקע; תהליך יצירת הגומה קצר יותר בקרקע דקת גרגר ונדרשת פחות תחזוקה כדי לשמר את תיפקודה. המשפך נוטה להיות גדול יותר ועמוק יותר בקרקע כזו, בהשוואה לקרקע גסת גרגר. גם יעילות הלכידה גדלה במשפך המצוי בקרקע דקת גרגר; בהשוואה למשפך בקרקע גסת גרגר (2003 Farji-Brener,). לפני חפירת הגומה, הזחל מבצע סריקה של השטח במטרה לאתר את הנקודה המתאימה ביותר ליצירת הגומה. סריקה זו נראית כתלם המתפתל בחול הלוך ושוב בנקודה מסויימת.
 

מיקום המלכודת

לצד העדפת מרקם הקרקע, ראוי לציין גורמים נוספים המשפיעים על בחירת מיקום הגומה, בהם: טמפרטורת הקרקע, מידת החשיפה לשמש, הגנה מגשם, צפיפות אוכלוסייה, גיל הזחל, זמינות מזון ועוד. פעולת משפך הציד דורשת תשתית יבשה, כאשר המשפך רטוב, יעילותו כמכשיר ציד אובדת. מינים בוני משפכים החיים באזורים בהם גשם אינו נדיר, נוטים לבנות את המשפכים במקומות מוגנים, כמו צל סלעים ואבנים.
יש מינים המגלים העדפה למקומות מוצלים וקרירים; תחת שיחים או בצל סלעים ונקרות ויש, כמו בסוג מַשְפְּכַאי, הממקמים את הגומות הרחק מצמחיה, באתרים החשופים לקרינת השמש כל היום. לקוטר המשפך ועומק המשפך השפעה על ההצללה והטמפרטורה. במינים המגלים העדפה לאתרים פתוחים, חשופים לשמש מוצאים עמידות פיזיולוגית לעקת חום.
זחל הארינמל עשוי לשנות מדי פעם את מיקום גומת הציד שלו. העתקת מיקום הגומה מושפעת מגורמים שונים, למשל: זמינות מזון, תחרות, איכות הקרקע או הפרעות סביבתיות (רוח, בע"ח). כאשר הציד דל או כאשר התחרות על המשאבים גדולה יחסית (תחרות מצד פרטים אחרים הממוקמים בסמיכות) הזחל עשוי להעתיק את מיקום הגומה לאתר אחר. נמצא שזחלים גדולים נוטים פחות לעבור מקום, בהשוואה לפרטים קטנים יותר (Scharf et. al, 2009).
 

תפרושת משפכים של משפכאי Cueta sp. בקרקע חול מעורב בגרגר דק (ערבה דרומית)
 

יצירת המלכודת

כל מי שניסה לחפור בחול יבש מכיר את הקושי בייצוב דפנות הגומה. הטבע ה'נוזלי' של הקרקע מקשה על החפירה לעומק, וככל שרוצים להעמיק יותר, כך נצרכים להרחיב את קוטר הגומה; מה שמצריך השקעה אנרגטית ההולכת וגדלה ביחס לתוצאה המבוקשת. קושי זה ניצב גם בפניו של זחל הארינמל. תצפיות הראו שכל זחלי הארינמליים חופרי המשפכים, מתמודדים עם הבעייה בצורה דומה ומכך ניתן להניח שהפיתרון ההנדסי שלהם משותף לאב קדום מאוד.
 
זחלי הארינמליים מציגים 2 אסטרטגיות לחפירת גומה. בראשונה מגמת התנועה היא אנכית כלפי מטה, ללא שינוי מקום. הזחל יוצר גומה בקרקע על ידי סילוק חומר תוך כדי העמקת הגומה. שיטה זו מוכרת ממינים קטנים ובדרגת הזחל הראשונה וכנראה פחות נפוצה (Coelho, 2001).
בשיטה השנייה התנועה היא אופקית, כאשר הזחל נע לאחור (ראו תיאור גראפי של שלבי יצירת המשפך). שיטה זו משכה את תשומת הלב של חוקרי הטבע הראשונים והיא נחקרה מדעית כבר בראשית המאה ה־19.
 
חפירת הגומה מתחילה בתנועה מעגלית ספירלית המעמיקה בהדרגה כלפי מרכז המעגל. הזחל נע לאחור בתוך החול, בשכבה העליונה של הקרקע ויוצר תלם רדוד (הנוצר במקום בו קרסה הקרקע לאחר שהגוף התקדם). תוך כדי התנועה נופלים גרגרים מדפנות התלם על ראש הזחל, הם מושלכים החוצה והתלם מעמיק. ההשלכה מתבצעת בעזרת הצלפת הראש כלפי מעלה (בשלב האחרון נעשה שימוש גם בלסתות השעירות). תנועה זו זורקת את הגרגרים גבוה ובקשת, אל מעבר לשולי החפירה. נמצא שחפירה תוך כדי תנועה הספירלית היא חסכונית באנרגיה וזמן. השלכת הגרגרים נעשית תמיד מהשוליים החוצה, כך קטן הסיכוי שהם יחזרו פנימה. גם המרחק הנדרש לזריקת הגרגרים מעבר לשולי הגומה הוא הקצר ביותר. עוצמת השלכת הגרגרים גדלה ביחס ישר להתעמקות המשפך. כך הזחל חוסך באנרגיה בשלבים הראשונים של החפירה, כאשר מרחק ההשלכה קצר יותר.
 
קרקע אינה הומוגנית בגודל הגרגרים המרכיבים אותה, אולם עבור זחל הארינמל קיימת חשיבות גדולה בשמירה על הומוגניות בגודל הגרגרים הבונים את השיפוע וקובעים את הקירבה לזווית התנוחה. נמצא שהסיכוי של גרגרים גדולים להיות מועפים החוצה גדול יותר משל גרגרים קטנים. לפני כל השלכה של גרגרים, הזחל 'מנפה' את הקרקע בעזרת הרעדה של הרגליים הקדמיות וכך הוא מגדיל את אחוז הגרגרים הגסים הנחשפים על פני הקרקע (Lucas, 1982).
נימצא גם שאופן יצירת המשפך ממיין בין גדלי הגרגרים. מפולות קטנות הנוצרות בזמן סילוק חומר החוצה גורמות לגרגרים הגסים יותר לגלוש למטה ומשאירה על הדפנות רק גרגרים בגודל אחיד (ככל שגודל הגרגרים אחיד יותר, כך נשמרת יציבות השיפוע). הגרגרים הגסים מתרכזים בתחתית התלם, שם מצוי הזחל וכך נוח לסלק אותם ביעילות ובמרוכז. (Lucas, 1982; Franks et. al, 2019).
 
המשפך אינו בהכרח סימטרי; הדופן שמול ראש הארינמל עשויה להיות תלולה מעט יותר מהדפנות הממוקמות מאחוריו. שיפוע זה נובע מהקושי של הזחל להתיז קרקע קדימה, מאחר והצלפת הראש מתיזה את הגרגרים לאחור ולצדדים. מאידך, תלילות זו מפצה על הקושי של הזחל לנוע קדימה וללכוד טרף הנמצא מולו. (Lucas, 1989).
 
סכמת יצירת משפך טיפוסית בזחל חופר משפכים.
 

לכידת הטרף

בתום יצירת המשפך, מתמקם הזחל בבסיסו, כאשר מרבית גופו טמון בקרקע (ערך מוסף - הגנה מקרינת השמש) ורק חלק מהלסתות מבצבץ החוצה. במצב זה הזחל ממעט לנוע; כך הוא חוסך באנרגיה ומצמצם אובדן נוזלים. למעט תגובה לנפילת טרף, הזחל ינוע במשפך רק למטרת תחזוקה או הגדלתו.
 
קוטר הגומה ועומקה מהווים 'פילטר' המסנן את גודל הטרף לפי היכולת שלו להימלט מהמשפך. ככל שהזחל גדול יותר, המשפך שלו גדול יותר ומותאם לטרף גדול יותר. כך הזחל מתמודד רק עם טרף הקטן מכדי להימלט מהמשפך. אף שזחל הארינמל יכול להתמודד עם טרף הגדול ממנו בהרבה, הרי סינון גודל הטרף עשוי לחסוך אנרגיה בהימנעות מהצורך להתמודד עם טרף גדול מידי (סימון, 1989Coelho, 2001; ).
 
טרף המוֹעֵד לתוך המשפך ומנסה לצאת גורם לקריסה מתמשכת של מדרון הגומה. הזחל מגיב מייד ומנסה ללכוד אותו בלסתות המשוננות. אם הזחל לא מצליח ללכוד את הטרף בניסיון הראשון, הוא מתחיל להעיף כלפי מעלה מטחים של גרגרי קרקע. הוצאת גרגרים מתחתית הגומה מעלה את זווית השיפוע מעל לזווית התנוחה והדופן מתחילה לקרוס. במקביל הגרגרים הנופלים מכים בטרף וגורמים להידרדרות נוספת של המדרון ולקירוב הטרף ללסתות הזחל האורב בתחתית המשפך. כאשר הארינמל מצליח לאחוז בטרף, הוא גורר אותו מיד לתוך הקרקע. זיפי הגוף הפונים קדימה מעגנים אתו לקרקע כנגד הכוח הנגדי של הטרף המנסה להימלט.
 
תגובת הזחל לטרף אינה אקראית, אלא מכוונת מטרה. עוד בטרם הטרף נופל למלכודת חש זחל הארינמל בנוכחותו (Martinez et. al, 2018). ניסויי מעבדה הראו שזחל הארינמל מגיב לתנודות העוברות בקרקע כתוצאה מהתנועה של הטרף, עוד כשהוא סמוך לשפת הגומה. קרקע גרגרית המתנהגת כנוזל מהווה תווך דרכו נעות תנודות מכניות הנוצרות ממגע של הגרגרים האחד בשני. חישת תנודות בקרקע אינה ייחודית לזחלי ארינמלאים והיא מוכרת מפרוקי־רגליים אחרים כמו: עכבישנים וגם בחולייתנים: חפרפרות, נחשים ולטאות. מנגנון חישת התנודות בזחלי ארינמלים אינו ידוע אולם מניחים שמדובר במאות מכנורצפטורים הפזורים על חלק ניכר מגופם (Fertin & Casas, 2007).
אף שהזחל לא רואה את הטרף בתוך המשפך ואינו יכול להעריך את המרחק אליו (העיניות הפשוטות מבחינות בין אור וצל ולא יותר מזה), הוא מודע היטב לנוכחותו ולכיוון שלו ביחס לראש. מודעות זו מאפשרת לזחל להתיז מטח גרגרי עפר/חול אל הטרף בדיוק רב, להאיץ את קריסת דופן המשפך. הטרף הנתון להפגזה מתמדת מחליק לתחתית הגומה, היישר ללסתות של הזחל.
 
לזחל הארינמל אין פתח פה במובן המקובל. ההזנה נעשית דרך לסתות מרזביות מטיפוס אוחזות־מוצצות. הלסתות צרות, מאורכות ולעיתים מצויידות בזיזים חדים המשפרים את האחיזה בטרף ובזיפים הרגישים מאוד למגע. כל לסת מסתיימת בנקב זעיר דרכו מופרשים ארס משתק ואנזימי עיכול. רקמות הטרף מעוכלות חלקית חיצונית והתוכן הנוזלי של גופו נשאב דרך מרזבי הלסתות אל לוע שרירי ומשם למעי של זחל הארינמל. תיאור מבנה גפי הפה בזחלי ארינמלים מופיע ברשומה: סדרות הארינמלאים בישראל - חלק א. בתוך הארוחה מושלך השלד הטרף המרוקן מתוכנו החוצה מהמשפך, באופן הזהה להשלכת גרגרי קרקע מתוך הגומה החוצה.
 
 סכמת חתך עומק במשפך טיפוסי.
 

טיפוסי הטרף

מטבע הדברים ציידים שוכני קרקע צדים טרף הנע על הקרקע. מכך שהטרף הפוטנציאלי של זחלי ארינמליים שוכני קרקע ובמיוחד בוני משפכים, הם פרוקי־רגליים קרקעיים. בוני המשפכים אינם בררניים גדולים; הם ינסו ללכוד כל מה שנופל למשפך. מגוון הטרף כולל, בין השאר: נמלים, חיפושיות, פשפשים, טחביות ועוד. הם לא יהססו גם לטרוף את בני מינם, המגיעים באקראי למשפך שלהם, במהלך חיפוש אחר אתר ציד חדש או עקב הפרעה סביבתית.
 
נמלים הן טרף נפוץ בקרב ארינמלים בוני משפכים, ולא בכדי. הן נפוצות מאוד, הן מגיעות כמעט לכל מקום, הן מופיעות בגדלים שונים ובכך מזמנות גודל טרף מגוון בהתאם לגודל וגיל הזחל. נמלים הן דוגמא לטרף מהיר תנועה העשוי לדרוש מהטורף הוצאת אנרגיה רבה כדי לצוד אותו כאשר התמורה האנרגטית אינה גדולה במיוחד. במקרה הזה, משפכי ציד מהווים דוגמא להשקעה אנרגטית גדולה ראשונית המספקת תמורה לתקופה מתמשכת. משפך ציד מאפשר גם להתמודד עם טרף מהיר במיוחד, כמו נמלים, ולהכניע אותן במאמץ קטן יחסית, שאינו דורש מרדף (שממילא בוני המשפכים לא מותאמים אליו).
 
 זחל של ארינמל חיוור Myrmeleon hyalinus אורב בתחתית משפך בקרקע חול עם גרגר גס.
 

סיכום

בוני המשפכים מדגימים אסטרטגיית ציד ייחודית; גם בקרב סדרת הארינמלאים כולה. ולמעט זחלי האֲרִי־תּוֹלָע (זבובאים), אין דומה להם בניצול תכונות הקרקע לבניית מלכודת פשוטה מאוד אך יעילה ביותר. משפכי ציד הם פרי של ברירה אבולוציונית בת מיליוני שנים, בה מינים שונים של הארינמלים פיתחו התמחות והעדפה לקרקעות שונות בעלות מכנה משותף בסיסי - קרקע קלה בעלת מרקם גרגרי המתנהג כנוזל. זחלי ארינמליים שוכני קרקע, בהם חופרי המשפכים, הם דוגמא לטורפים התלויים בתכונות קרקע ובטיב התנודות שהיא יכולה להעביר.
 
לתכונות המכניות של הקרקע השפעה קריטית על המבנה הגיאומטרי של המשפך, על היכולת של הזחל להגיב לסביבה ועל הצלחת הציד. אף שארינמל בונה משפכים ייצור גומה כלשהי כמעט בכל קרקע שתינתן לו (במידה והיא יבשה ותחוחה דיה), הרי כל מין מראה העדפה לתכונות הקרקע בה יבנה את המשפך האופטימלי לדרישתו, ומכך נגזרת גם תפוצת המינים במרחב הגאוגרפי ובתוך בית הגידול עצמו.
משפך הציד של הארינמל הוא איזון עדין בין תלילות הדופן (כנגזר מזווית התנוחה של הקרקע); כדי להוליך את הטרף ישר ומהר אל בין הלסתות ובמאמץ מינימלי מצד הזחל, לבין עומק המשפך; שלא יהיה עמוק מידי, כדי למנוע מפולות אקראיות של קרקע פנימה, שיצריכו תחזוקה תכופה מידי ובזבוז אנרגיה.
 
משפך הציד של ארינמלים אינו גומה אקראית בחול, זו מלכודת מופלאה ומתוחכמת בפשטות וביעילות שלה. מלכודת המאפשרת להגדיל את המגוון של הטרף הפוטנציאלי (Blamires, 2019) ומתפקדת כשלוחה של הטורף בכך שהיא מאריכה את מרחק התקיפה מעבר למרחק בו הטורף צריך להגיע פיזית אל הטרף (Lucas, 1982).
הגומה אינה סטאטית, אלא מבנה ה'מגיב' לשינויים סביבתיים. מחקר שנערך בקוסטה ריקה הראה שכאשר הטרף (נמלים) מידלדל הזחל מגדיל את קוטר המשפך. כאשר הטרף קטן (נמלים קטנות), המשפך נשאר בגודל המקורי וכאשר הטרף נפוץ אבל אחוז הלכידה יורד (נמלים גדולות) הזחל מעמיק את המשפך(Farji-Brener & Amador-Vargas, 2020) .
 
אסטרטגיית הציד של חופרי המשפכים עתיקה מאוד; הולכת אחורה בזמן, עוד לפני התפרקות יבשת־העל גונדוונה, כאשר זחלי ארינמלים ירדו מהעצים לחיי קרקע Mansell 1999)). יצירת משפך ציד אינה דורשת התאמות מורפולוגיות מיוחדות. ולראייה, לזחלי האֲרִי־תּוֹלָע אין רגליים או לסתות חזקות ועדיין הם בונים משפכי ציד יעילים מאוד. גם סוג הטרף ומיקרו בית הגידול אינם יחודיים או מגבילים באיזשהו אופן.
 
לאור כל הנאמר לעיל עולה שאלה; מדוע מלכודות ציד פשוטות כגומות בחול, נדירות בעולם החי? (Fertin & Casas, 2006). Blamires (2019) מעלה השערה שהנדירות של מלכודות ציד בעולם החי קשורה למגבלות ביומכניות המשפיעות על הפונקציונליות שלהן. Ruxton & Hansel (2009) מצביעים על כך שמלכודות בכלל דורשות התמחות: קוגניטיבית (האדם) או בייצור חומרי בנייה (עכבישים למשל). הם משערים שבניגוד לעכבישים המגלים גמישות יחסית בבחירת בית הגידול ומיקום המלכודת, הרי אף שהעלות האנרגטית של משפכים נמוכה יחסית, הם מוגבלים במרחב למיקרו בתי גידול מתאימים והם גם חשופים יותר לטורפים ופרזיטואידים, המתמחים באיתור משפכים שלא ניתן להסוות וקל יחסית לגלות אותם.
 
השאלות הרבות שמתעוררות לגבי לכידה עם משפך הפכו את משפכי הארינמליים מזה כמה עשורים למודל מקובל ומבוקש לשאלות בהתנהגות, טריפה, תרמורגולציה, תחרות, אקולוגיה של אוכלוסיות ועוד נושאים מגוונים. מודל עשיר וקל יחסית לבדיקה בשדה ובמעבדה.

1. כשם שימושי השם 'ארינמל' מייצג את כל סדרת הארינמלאים Neuroptera הכוללת משפחות שונות ומגוונות מאוד באורחות החיים. בהגדרה מדוייקת יותר, השם מתייחס לבני משפחת הארינמליים, בהם גם חופרי המשפכים.
 
תודות: דר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 
מקורות נבחרים:
- החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
- הארינמליים (Myrmeleontidae) של ישראל, עבודת גמר לתואר מוסמך למדעים, דני סימון, 1979
- הארינמליים (Neuroptera: Myrmeleontidae) של חולות מישור החוף: היבטים סיסטמתיים, אקולוגיים וזואוגאורפיים, עם דגש על קיום בצוותא של אגד מינים בחולות לא מיוצבים, עבודה לתואר שלישי, דני סימון, 1989
 
  1. A review on the angle of repose of granular materials, Hamzah M. Beakawi Al-Hashemi, Omar S. Baghabra Al-Amoudi, 2018
  2. Animal Architecture, Mike Hansell, 2005
  3. Antlions are sensitive to subnanometer amplitude vibrations carried by sand substrates, Vanessa Martinez, Elise Nowbahari, David Sillam-Dussès, and Vincent Lorent, 2018
  4. Biomechanical costs and benefits of sit-and-wait foraging traps, Sean J. Blamires, 2020
  5. Biotic and Abiotic Factors Influencing Antlion Pit Placement, Bowen, Taylor G.; Cabello, Giovana A.; Gidden, Tyquan N.; Schlueter, Mark A.; and Cain, Patrick W., 2019
  6. Digging the optimum pit: antlions, spirals and spontaneous stratification, Nigel R. Franks, Alan Worley, Max Falkenberg, Ana B. Sendova-Franks and Kim Christensen, 2019
  7. Effects of slope and particle size on ant locomotion: implications for choice of substrate, Botz, J. T., Loudon, C., Barger, J. B., Olafssen, J. S. and Steeples, D. W., 2003
  8. Efficiency of antlion trap construction, Arnold Fertin & Jérôme Casas, 2006
  9. Evolution and success of antlions (Neuropterida: Neuroptera, Myrmeleontidae) Mervyn W. MANSELL, 1999
  10. Locomotion of Ants Walking up Slippery Slopes of Granular Materials, A Humeau, M Piñeirua, J Crassous, J Casas, 2019
  11. Microhabitat Selection by Antlion Larvae, Myrmeleon Crudelis: Effect of Soil Particle Size on Pit-Trap Design and Prey Capture, Alejandro G. Farji-Brener, 2003
  12. Orientation towards prey in antlions: efficient use of wave propagation in sand, Arnold Fertin & Jérôme Casas, 2007
  13. Pit Construction by Antlion Larvae: Influences of Soil Illumination and Soil Temperature, Bradley G. Klein, 2014
  14. Plasticity in extended phenotypes: how the antlion Myrmeleon crudelis adjusts the pit traps depending on biotic and abiotic conditions Alejandro G. Farji-Brener, and Sabrina Amador-Vargas, 2020
  15. Preference of antlion and wormlion larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae; Diptera: Vermileonidae) for substrates according to substrate particle sizes, Dušan Devetak & Amy E. Arnett, 2015
  16. Statistical Analysis of Larval and Pit Size of Antlion (Family: Myrmeleontidae) with Short Notes on its Trailing Behaviour, Anila Krishnan, Francy Kunhip Kakkassery, 2014
  17. The biophysics of pit construction by antlion larvae (Myrmeleon, Neuroptera), Jeffrey R.Lucas, 1982
  18. The effect of sand depth, feeding regime, density, and body mass on the foraging behaviour of a pitbuilding antlion, Inon Scharf, Boaz Golan & Ofer Ovadia, 2009
  19. The Evolution of The Use of Tools by Feeding Animals, John Alcock, 1971
  20. The Physics of Antlions - The Antlions Trap, ​ Alex Ocaña, 2018
  21. The structure and function of antlion pits: slope asymmetry and predator-prey interactions, Jeffrey R. Lucas, 1989
  22. Why are pitfall traps so rare in the natural world? G. D. Ruxton Æ M. H. Hansell, 2009
25.09.2020 (05:27)
insectour
אם יצאתם לשדה בערבו של יום קיץ ודאי נתקלתם במעופף עדין מראה המרפרף בין השיחים. זהו ארִינָמָל בוגר; חֶרֶק המזכיר שפירית אך נבדל ממנה מאוד; הן מורפולוגית והן באורחות החיים (על ההבדלים ראו ברשומה 'בין שפירית לארינמל'). אין בבוגר זה שום רמז למה שהוא היה רק כמה שבועות לפני כן; זחל קרקעי בעל לסתות אימתניות.
השם השימושי 'ארִינָמָל'1 משקף את טבעו - זהו הֶלְחֵם מילים: אַרְיֵה + נְמָלָה, גירסה מודרנית של 'ארי הנמלים' כינוי שרווח בעיקר במאה ה־19. השם העברי כמו גם השם האנגלי Antlion‏‏‏‏, נגזרו מהשם הלטיני Myrmeleon שניתן על ידי ליניאוס בשנת 1767, שגם הוא מבוסס על מקורות עתיקים יותר. מיוונית mýrmex = נְמָלָה, léon = אריה.
חרק זה זכה לשמו בזכות התנהגות הציד, בה זחלים של מינים רבים טורפים חֲרָקִים זעירים, בהם גם נמלים. המוכרים ביותר מקרב הארינמלים (אף שהם המיעוט בקבוצה) הם בוני המשפכים. חרק שאִתְּרַע מזלו ומעד לתוך משפך של זחל הארינמל, ימצא את עצמו במלכודת; במאבק לחיים ולמוות, בו לרוב ידו תצא על התחתונה ובסיומו תוכן גופו ימצץ עד תום ויושלך בגמר הארוחה כקליפה ריקה.
 
 
ארינמל חיוור Myrmeleon hyalinus - מימין זחל, משמאל בוגר.

מלכודות ציד
אסטרטגיות שיחור מזון של בעלי־חיים ניתנות להגדרה כפעילות של 'שב והמתן' (sit-and-wait) או כפעילות אקטיבית. המחיר הבסיסי באסטרטגיית 'שב והמתן', בהשוואה לשיחור פעיל הוא אי־הוודאות של המפגש עם המזון. לשיחור נייח יתרון בחיסכון אנרגטי והקטנת הסיכוי למפגש עם אוייבים. לפיכך כל אמצעי או מודל המשפר את הסיכוי של המשחר בשיטת 'שב והמתן' להגדיל את המפגש עם המזון, עשוי להוות לחץ ברירה חזק לשרוד במהלך האבולוציה (Hansell, 2005; Blamires, 2019).
 
שימוש במלכודת מייצג דרך בה שיחור בשיטת 'שב והמתן' מגדיל את הסיכוי ללכידת יותר טרף או מספק גישה למבחר גדול יותר של טיפוסי טרף. מול היתרונות של המלכודת אנו מוצאים שבניית מלכודות היא נדירה בעולם החי ומוגבלת בעיקר למספר קבוצות של צמחים טורפים ופרוקי־רגליים. אף שמוכרים חולייתנים המשתמשים בפתיונות כדי למשוך טרף, הרי שלא מדובר בבניית מלכודת של ממש. החולייתן היחיד שמתכנן ובונה מלכודות הוא האדם. מלכודת היא מבנה מורכב ומצריכה הנדסה מדוייקת. כדי להילכד הטרף צריך להגיע למלכודת ובאופן מסויים מאוד. המלכודת צריכה לרסן את הטרף ולמנוע ממנו לברוח (Hansell, 2005).
 
צמחים טורפים משתמשים בטיפוסים שונים של מלכודות מתוחכמות המהוות חלק מהצמח עצמו. לדוגמא: מלכודת נפילה, המתהווה מעלה המעוצב כמיכל שדפנותיו הפנימיות חלקות מאד. בפתח המיכל מצויים צוּפנים המושכים את הטרף. חרק הנכנס למלכודת מחליק עד לתחתית המיכל מבלי יכולת לטפס החוצה. ברוב מלכודות הנפילה קיים אגן האוצר נוזלי עיכול בתחתיתו.
 
חסרי־חוליות מציגים גישה שונה, כאשר התחכום מצוי בעיקר בתכונות החומרים מהם עשויה המלכודת ופחות במבנה מורכב (Hansell, 2005). בכל המקרים הללו נעשה שימוש בחומרים גלם ביולוגיים, מתוצרת עצמית, שייצורם כרוך בהוצאה אנרגטית לא מבוטלת. עכבישים עושים זאת בעזרת קורים שמקורם מהפרשות חלבוניות (המיוצרות בבלוטות המשי). הקורים משמשים לבניית רשתות ציד מטיפוסים שונים או כקורי מכשול על הקרקע. מקרה דומה מוכר גם בזחלי זבובאים מהסוג Arachnocampa (משפחת היַתּוּשׁ־אוֹרִיִּים Keroplatidae), השוכנים במערות ומפיצים 'אור ביולוגי' (ביולומינסנציה) למשיכת חרקים מעופפים הנלכדים בעזרת קורים דביקים (שמקורם בבלוטות הרוק) התלויים כנברשות מתקרת המערה.
 
מלכודת פשוטה יותר, הן להכנה והן להפעלה, המנצלת היטב תכונות של חומר גלם זמין לכל דורש - חול, היא משפך קרקעי המשמש כמלכודת נפילה. שימוש כזה מוכר רק בשתי קבוצות חרקים: בסדרת הזבובאים ובסדרת הארינמלאים. בזבובאים זהו זחל האֲרִי־תּוֹלָע Vermileo היוצר משפך ציד במטרה ללכוד חרקים קטנים, בעיקר נמלים (וגם בסוג Lampromyia שאינו מצוי בישראל). על האֲרִי־תּוֹלָע תוכלו לקרוא ברשומה 'עושי הגומות'. במשפחת הארינמליים מדובר במספר מאות מינים הנמנים על כמה סוגים. בישראל משפכי ציד מוכרים רק בסוגים: ארִינָמָל Myrmeleon ומַשְפְּכַאי Cueta. רשומה זו עוסקת במשפכי ציד של ארינמליים וסוקרת את התופעה בראייה רחבה וכוללנית, לאור הגיוון הרב באורחות החיים והעדפות של המינים השונים.
 
 משפך טיפוסי לארינמל חיוור בקרקע מעורבת.
שימו לב לניגוד בין דופן המשפך להרכב הרקע שמסביב לו.

 

משפחת האֲרִינָמָלִיִּים

משפחת הארינמלייםMyrmeleontidae  היא הגדולה מבין כל משפחות סדרת הארינמלאים בישראל (כ־75 מינים המתפלגים בין כ־30 סוגים) והגדולה בעולם (מעל 2000 מינים ו־300 סוגים). תפוצתה העולמית נרחבת ביותר; בעיקר באזורים יובשניים עד צחיחים של האזורים הטרופיים והסוב־טרופיים באפריקה, אסיה, אוסטרליה והאמריקות. ארינמליים מאכלסים גם יערות פארק פתוחים, בתות ובתי גידול של קרקעות קלות. למותר לציין שבני סדרת הארינמלאים, באשר הם, אינם מסוכנים כלל לאדם או לרכושו. רבים מהם, בעיקר דרגות הזחל, נחשבים מועילים לאדם ומתפקדים כמדבירים ביולוגיים של מזיקים.
 
ארינמליים מאכלסים את כל האזורים בישראל, אולם מספר המינים הגדול ביותר מצוי במישור החוף (כ־20 מינים, מתוכם 12 מינים חובבי חול מובהקים) והנגב. משערים שהסיבה לכך היא המצאותן של קרקעות קלות, בעיקר חול.
"הארינמליים מהווים את אחת מקבוצות החרקים החשובות בנופים החוליים של ישראל. זחלי הארינמליים קשורים בהתפתחותם קשר הדוק לתכונות הקרקע בה הם שוכנים, ומראים התאמה מורפולוגית רבה ביותר לקרקעות שונות. כל מחזור חייהם: הטלה, בקיעה, תנועה והתחפרות, תפישת הטרף והתגלמות, נעשים כולם במגע הדוק עם הקרקע. הזחלים חבויים בקרקע והם צדים את טרפם ממארב, בהיותם חלק ממארג המזון, הם מתבלטים כטורפים הניזונים מפרוקי־רגליים שונים הנעים על פני החול. פעילותם נמשכת גם בחודשי הקיץ החמים, כאשר מרבית החרקים העונתיים סיימו את פעילותם ונעלמו מעל פני השטח" (סימון, 1989).
 

אסטרטגיית הצַיִד

כל זחלי הארינמליים צדים ממארב; מתוך הקרקע או עליה ולעיתים רחוקות על צמחים (תלוי במין). לציד ממארב כמה יתרונות, בהם: [1] השקעת אנרגיה נמוכה ביחס לגודל התמורה, [2] הקטנת החשיפה החזותית על ידי הסתתרות או הסוואה ומכך קטן הסיכון בהתגלות לאוייבים או אל הטרף בטרם נלכד.
מול היתרון עומד חיסרון אחד בולט; המזון חייב להגיע אל הטורף ולכן הטורף צריך להיות מסוגל לשרוד תקופות רעב, בהן המזון אינו זמין. זמינות מזון נמוכה עלולה לגרור התפתחות איטית, העשויה להתארך לחודשים רבים ואפילו שנים. ואכן, זחלי ארינמליים מתפתחים בקצב איטי יחסית, לעיתים מעבר לשנה ואף שנתיים ושלוש בטרם יתגלמו. אם כך את מרבית חייהם (כ־95%) עוברים הארינמליים כזחלים, בעוד הבוגרים חיים שבועות ספורים.
 
בעוד מרבית המינים צדים ממארב כאשר הם טמונים בקרקע חשופה או תחת צמחים, או חבויים בפסולת עלים שעל הקרקע או תחת שיחים, הרי במספר סוגים אסטרטגיית הציד ממארב מורכבת יותר ומתבססת על יצירת גומת חול דמוית משפך, שבתחתיתה אורב זחל הארינמל ומצפה לחרק שיפול פנימה. עיקרון הפעולה של המלכודת מסתמך על היציבות המעורערת של גרגרי החול, המקשה על הטרף לנוע במעלה שיפוע המשפך הקורס כאשר מנסים לטפס עליו. המבנה הגאומטרי של משפך הציד הוא לא רק בעל שטח הפנים המינימלי הנדרש למלכודת נפילה ולכן יחסית מצריך עלות אנרגטית נמוכה לייצורו (Fertin & Casas, 2006), הוא גם מוביל את הטרף היישר ללסתות הזחל הרעב, מכל כיוון בו ייפול פנימה.
 
פעילות הטריפה במלכודת עשויה להצריך שעות רבות של המתנה לחרק אקראי שיגיע אל הגומה וייפול לתוכה. בזאת משפך הציד לא שונה בהרבה ממארב רגיל ולא מתוחכם. מנגד יצירת משפך מצריכה השקעה אנרגטית ראשונית וגם עבור התחזוקה שלו. מכאן עולה השאלה: מה הערך המוסף של שימוש בגומה כמלכודת על מארב תת־קרקעי רגיל, כפי שעושים מרבית זחלי הארינמליים?
 
 זחלים חופרי משפכים מראים התאמות מורפולוגיות לתנועה וחפירה בחול.
 

התווך הקרקעי ומרקם הקרקע

קרקע חול (כל עוד היא יבשה) מתנהגת במידה רבה כנוזל. היא אינה יציבה ומקשה על התנועה עליה ובתוכה (מוכר לכל מי שניסה לטפס על דיונת חול תלולה). בעלי־חיים החיים בתווך החולי מציגים התאמות שונות המאפשרות לנוע על החול או בתוכו, בהשקעה אנרגטית קטנה בהרבה מאשר בעל־חיים שאינו מותאם לכך.
 
זחלי ארינמליים בכלל ובוני משפכים בפרט, מותאמים היטב לקרקע לא יציבה. גופם פחוס משהו והבטן מחודדת לאחור; מבנה המאפשר לנוע לאחור בתוך החול בקלות יחסית. הרגליים עוטות זיפים רבים המגדילים מאוד את שטח הפנים הנדרש לדחוף את החול. זחלי ארינמליים נעים כמעט רק לאחור ובעצם 'שוחים' בתוכו.
 
בקרב המינים בוני המשפכים ניתן לראות העדפה לטיפוסי קרקע שונים ולגודל הגרגר המרכיב אותה (Devetak & Arnett, 2015). יש המעדיפים - כמו בסוג מַשְפְּכַאי Cueta - קרקע דקת גרגר, כמו קרקע חרסיתית (לֵס). בסוג ארִינָמָל Myrmeleon אין העדפה מובהקת; יש מינים המראים העדפה לקרקע קלה גסת גרגר (כמו החול) ויש המעדיפים קרקע דקת גרגר. העדפה זה משתקפת היטב במורפולוגיה של הזחלים ובמערך זיפים מפותח, המצוי בעיקר על הבטן. בין המינים ניתן לראות הבדל בקוטר הזיפים ובצפיפות שלהם - ביטוי להתאמה לגודל הגרגר ויעילות האחיזה בו או הסעתו בזמן התנועה או יצירת הגומה.
 
טיפוסי הקרקע משתקפים גם במבנה המשפך. לגודל חלקיקי הקרקע השפעה ישירה על שיפוע המשפך; ככל שגודל הגרגר קטן יותר, שיפוע המשפך תלול יותר (Al-Hashemi & Al-Amoudi, 2018). נמצא ששיפוע המשפך שווה לזָוִית הַתְּנוּחָה (angle of repose) או קרוב לה (Humeau et. al, 2019). זווית התנוחה במשפך אינה חייבת להיות אחידה לאורך כל מדרון המשפך. גודל זווית התנוחה נגזר מגורמים שונים, בהם: גודל הגרגרים, צורתם, המסה שלהם, מידת החיכוך בינם, לחות הקרקע ועוד. מכך שזווית התנוחה של כל משפך משתנה כתלות בתכונות הקרקע ומההתאמות וההתנהגות של מין.
 
בקרקע הנוטה לאחידות בגודל הגרגר (חול) השיפוע יהיה זהה למדי לאורך כל המדרון, אולם בקרקע בה גודל הגרגר משתנה כתלות בעומק הקרקע (לס) זווית התנוחה אינה אחידה. בקרקע דקת גרגר הגרגרים הדקים ביותר מוסעים עם הרוח ומשאירים בשכבה העליונה (לא יותר מכמה עשרות מילימטרים) גרגרים גסים יחסית, וככל שמעמיקים אחוז הגרגרים הדקים עולה. השתנות זו באה לידי ביטוי בזווית תנוחה מתונה יותר בחלק העליון של המשפך וזווית תלולה יותר בחלק העמוק של המשפך. משפכים מדורגים נוטים להיות עמוקים יותר ממשפכי חול. נמצא שמשפכים עמוקים החשופים לשמש מעניקים יותר שעות צל ומאפשרים לזחל לשמור טוב יותר על יציבות חום הגוף והזחל עוקב אחר מיקום הצל במטרה לשהות תמיד במקום הכי קריר.
 
ניסויים שבדקו העדפת גודל גרגר בין מינים שונים, הצביעו על העדפה ברורה לגודל הגרגר הקטן יותר בבית הגידול. להעדפה זו משמעות רבה לא רק בתיפקוד של המלכודת אלא גם בתדירות התחזוקה שלה וביעילות שלה. כאשר ניתנת לזחל אפשרות לבחור את הקרקע; תהליך יצירת הגומה קצר יותר בקרקע דקת גרגר ונדרשת פחות תחזוקה כדי לשמר את תיפקודה. המשפך נוטה להיות גדול יותר ועמוק יותר בקרקע כזו, בהשוואה לקרקע גסת גרגר. גם יעילות הלכידה גדלה במשפך המצוי בקרקע דקת גרגר; בהשוואה למשפך בקרקע גסת גרגר (2003 Farji-Brener,). לפני חפירת הגומה, הזחל מבצע סריקה של השטח במטרה לאתר את הנקודה המתאימה ביותר ליצירת הגומה. סריקה זו נראית כתלם המתפתל בחול הלוך ושוב בנקודה מסויימת.
 

מיקום המלכודת

לצד העדפת מרקם הקרקע, ראוי לציין גורמים נוספים המשפיעים על בחירת מיקום הגומה, בהם: טמפרטורת הקרקע, מידת החשיפה לשמש, הגנה מגשם, צפיפות אוכלוסייה, גיל הזחל, זמינות מזון ועוד. פעולת משפך הציד דורשת תשתית יבשה, כאשר המשפך רטוב, יעילותו כמכשיר ציד אובדת. מינים בוני משפכים החיים באזורים בהם גשם אינו נדיר, נוטים לבנות את המשפכים במקומות מוגנים, כמו צל סלעים ואבנים.
יש מינים המגלים העדפה למקומות מוצלים וקרירים; תחת שיחים או בצל סלעים ונקרות ויש, כמו בסוג מַשְפְּכַאי, הממקמים את הגומות הרחק מצמחיה, באתרים החשופים לקרינת השמש כל היום. לקוטר המשפך ועומק המשפך השפעה על ההצללה והטמפרטורה. במינים המגלים העדפה לאתרים פתוחים, חשופים לשמש מוצאים עמידות פיזיולוגית לעקת חום.
זחל הארינמל עשוי לשנות מדי פעם את מיקום גומת הציד שלו. העתקת מיקום הגומה מושפעת מגורמים שונים, למשל: זמינות מזון, תחרות, איכות הקרקע או הפרעות סביבתיות (רוח, בע"ח). כאשר הציד דל או כאשר התחרות על המשאבים גדולה יחסית (תחרות מצד פרטים אחרים הממוקמים בסמיכות) הזחל עשוי להעתיק את מיקום הגומה לאתר אחר. נמצא שזחלים גדולים נוטים פחות לעבור מקום, בהשוואה לפרטים קטנים יותר (Scharf et. al, 2009).
 

תפרושת משפכים של משפכאי Cueta sp. בקרקע חול מעורב בגרגר דק (ערבה דרומית)
 

יצירת המלכודת

כל מי שניסה לחפור בחול יבש מכיר את הקושי בייצוב דפנות הגומה. הטבע ה'נוזלי' של הקרקע מקשה על החפירה לעומק, וככל שרוצים להעמיק יותר, כך נצרכים להרחיב את קוטר הגומה; מה שמצריך השקעה אנרגטית ההולכת וגדלה ביחס לתוצאה המבוקשת. קושי זה ניצב גם בפניו של זחל הארינמל. תצפיות הראו שכל זחלי הארינמליים חופרי המשפכים, מתמודדים עם הבעייה בצורה דומה ומכך ניתן להניח שהפיתרון ההנדסי שלהם משותף לאב קדום מאוד.
 
זחלי הארינמליים מציגים 2 אסטרטגיות לחפירת גומה. בראשונה מגמת התנועה היא אנכית כלפי מטה, ללא שינוי מקום. הזחל יוצר גומה בקרקע על ידי סילוק חומר תוך כדי העמקת הגומה. שיטה זו מוכרת ממינים קטנים ובדרגת הזחל הראשונה וכנראה פחות נפוצה (Coelho, 2001).
בשיטה השנייה התנועה היא אופקית, כאשר הזחל נע לאחור (ראו תיאור גראפי של שלבי יצירת המשפך). שיטה זו משכה את תשומת הלב של חוקרי הטבע הראשונים והיא נחקרה מדעית כבר בראשית המאה ה־19.
 
חפירת הגומה מתחילה בתנועה מעגלית ספירלית המעמיקה בהדרגה כלפי מרכז המעגל. הזחל נע לאחור בתוך החול, בשכבה העליונה של הקרקע ויוצר תלם רדוד (הנוצר במקום בו קרסה הקרקע לאחר שהגוף התקדם). תוך כדי התנועה נופלים גרגרים מדפנות התלם על ראש הזחל, הם מושלכים החוצה והתלם מעמיק. ההשלכה מתבצעת בעזרת הצלפת הראש כלפי מעלה (בשלב האחרון נעשה שימוש גם בלסתות השעירות). תנועה זו זורקת את הגרגרים גבוה ובקשת, אל מעבר לשולי החפירה. נמצא שחפירה תוך כדי תנועה הספירלית היא חסכונית באנרגיה וזמן. השלכת הגרגרים נעשית תמיד מהשוליים החוצה, כך קטן הסיכוי שהם יחזרו פנימה. גם המרחק הנדרש לזריקת הגרגרים מעבר לשולי הגומה הוא הקצר ביותר. עוצמת השלכת הגרגרים גדלה ביחס ישר להתעמקות המשפך. כך הזחל חוסך באנרגיה בשלבים הראשונים של החפירה, כאשר מרחק ההשלכה קצר יותר.
 
קרקע אינה הומוגנית בגודל הגרגרים המרכיבים אותה, אולם עבור זחל הארינמל קיימת חשיבות גדולה בשמירה על הומוגניות בגודל הגרגרים הבונים את השיפוע וקובעים את הקירבה לזווית התנוחה. נמצא שהסיכוי של גרגרים גדולים להיות מועפים החוצה גדול יותר משל גרגרים קטנים. לפני כל השלכה של גרגרים, הזחל 'מנפה' את הקרקע בעזרת הרעדה של הרגליים הקדמיות וכך הוא מגדיל את אחוז הגרגרים הגסים הנחשפים על פני הקרקע (Lucas, 1982).
נימצא גם שאופן יצירת המשפך ממיין בין גדלי הגרגרים. מפולות קטנות הנוצרות בזמן סילוק חומר החוצה גורמות לגרגרים הגסים יותר לגלוש למטה ומשאירה על הדפנות רק גרגרים בגודל אחיד (ככל שגודל הגרגרים אחיד יותר, כך נשמרת יציבות השיפוע). הגרגרים הגסים מתרכזים בתחתית התלם, שם מצוי הזחל וכך נוח לסלק אותם ביעילות ובמרוכז. (Lucas, 1982; Franks et. al, 2019).
 
המשפך אינו בהכרח סימטרי; הדופן שמול ראש הארינמל עשויה להיות תלולה מעט יותר מהדפנות הממוקמות מאחוריו. שיפוע זה נובע מהקושי של הזחל להתיז קרקע קדימה, מאחר והצלפת הראש מתיזה את הגרגרים לאחור ולצדדים. מאידך, תלילות זו מפצה על הקושי של הזחל לנוע קדימה וללכוד טרף הנמצא מולו. (Lucas, 1989).
 
סכמת יצירת משפך טיפוסית בזחל חופר משפכים.
 

לכידת הטרף

בתום יצירת המשפך, מתמקם הזחל בבסיסו, כאשר מרבית גופו טמון בקרקע (ערך מוסף - הגנה מקרינת השמש) ורק חלק מהלסתות מבצבץ החוצה. במצב זה הזחל ממעט לנוע; כך הוא חוסך באנרגיה ומצמצם אובדן נוזלים. למעט תגובה לנפילת טרף, הזחל ינוע במשפך רק למטרת תחזוקה או הגדלתו.
 
קוטר הגומה ועומקה מהווים 'פילטר' המסנן את גודל הטרף לפי היכולת שלו להימלט מהמשפך. ככל שהזחל גדול יותר, המשפך שלו גדול יותר ומותאם לטרף גדול יותר. כך הזחל מתמודד רק עם טרף הקטן מכדי להימלט מהמשפך. אף שזחל הארינמל יכול להתמודד עם טרף הגדול ממנו בהרבה, הרי סינון גודל הטרף עשוי לחסוך אנרגיה בהימנעות מהצורך להתמודד עם טרף גדול מידי (סימון, 1989Coelho, 2001; ).
 
טרף המוֹעֵד לתוך המשפך ומנסה לצאת גורם לקריסה מתמשכת של מדרון הגומה. הזחל מגיב מייד ומנסה ללכוד אותו בלסתות המשוננות. אם הזחל לא מצליח ללכוד את הטרף בניסיון הראשון, הוא מתחיל להעיף כלפי מעלה מטחים של גרגרי קרקע. הוצאת גרגרים מתחתית הגומה מעלה את זווית השיפוע מעל לזווית התנוחה והדופן מתחילה לקרוס. במקביל הגרגרים הנופלים מכים בטרף וגורמים להידרדרות נוספת של המדרון ולקירוב הטרף ללסתות הזחל האורב בתחתית המשפך. כאשר הארינמל מצליח לאחוז בטרף, הוא גורר אותו מיד לתוך הקרקע. זיפי הגוף הפונים קדימה מעגנים אתו לקרקע כנגד הכוח הנגדי של הטרף המנסה להימלט.
 
תגובת הזחל לטרף אינה אקראית, אלא מכוונת מטרה. עוד בטרם הטרף נופל למלכודת חש זחל הארינמל בנוכחותו (Martinez et. al, 2018). ניסויי מעבדה הראו שזחל הארינמל מגיב לתנודות העוברות בקרקע כתוצאה מהתנועה של הטרף, עוד כשהוא סמוך לשפת הגומה. קרקע גרגרית המתנהגת כנוזל מהווה תווך דרכו נעות תנודות מכניות הנוצרות ממגע של הגרגרים האחד בשני. חישת תנודות בקרקע אינה ייחודית לזחלי ארינמלאים והיא מוכרת מפרוקי־רגליים אחרים כמו: עכבישנים וגם בחולייתנים: חפרפרות, נחשים ולטאות. מנגנון חישת התנודות בזחלי ארינמלים אינו ידוע אולם מניחים שמדובר במאות מכנורצפטורים הפזורים על חלק ניכר מגופם (Fertin & Casas, 2007).
אף שהזחל לא רואה את הטרף בתוך המשפך ואינו יכול להעריך את המרחק אליו (העיניות הפשוטות מבחינות בין אור וצל ולא יותר מזה), הוא מודע היטב לנוכחותו ולכיוון שלו ביחס לראש. מודעות זו מאפשרת לזחל להתיז מטח גרגרי עפר/חול אל הטרף בדיוק רב, להאיץ את קריסת דופן המשפך. הטרף הנתון להפגזה מתמדת מחליק לתחתית הגומה, היישר ללסתות של הזחל.
 
לזחל הארינמל אין פתח פה במובן המקובל. ההזנה נעשית דרך לסתות מרזביות מטיפוס אוחזות־מוצצות. הלסתות צרות, מאורכות ולעיתים מצויידות בזיזים חדים המשפרים את האחיזה בטרף ובזיפים הרגישים מאוד למגע. כל לסת מסתיימת בנקב זעיר דרכו מופרשים ארס משתק ואנזימי עיכול. רקמות הטרף מעוכלות חלקית חיצונית והתוכן הנוזלי של גופו נשאב דרך מרזבי הלסתות אל לוע שרירי ומשם למעי של זחל הארינמל. תיאור מבנה גפי הפה בזחלי ארינמלים מופיע ברשומה: סדרות הארינמלאים בישראל - חלק א. בתוך הארוחה מושלך השלד הטרף המרוקן מתוכנו החוצה מהמשפך, באופן הזהה להשלכת גרגרי קרקע מתוך הגומה החוצה.
 
 סכמת חתך עומק במשפך טיפוסי.
 

טיפוסי הטרף

מטבע הדברים ציידים שוכני קרקע צדים טרף הנע על הקרקע. מכך שהטרף הפוטנציאלי של זחלי ארינמליים שוכני קרקע ובמיוחד בוני משפכים, הם פרוקי־רגליים קרקעיים. בוני המשפכים אינם בררניים גדולים; הם ינסו ללכוד כל מה שנופל למשפך. מגוון הטרף כולל, בין השאר: נמלים, חיפושיות, פשפשים, טחביות ועוד. הם לא יהססו גם לטרוף את בני מינם, המגיעים באקראי למשפך שלהם, במהלך חיפוש אחר אתר ציד חדש או עקב הפרעה סביבתית.
 
נמלים הן טרף נפוץ בקרב ארינמלים בוני משפכים, ולא בכדי. הן נפוצות מאוד, הן מגיעות כמעט לכל מקום, הן מופיעות בגדלים שונים ובכך מזמנות גודל טרף מגוון בהתאם לגודל וגיל הזחל. נמלים הן דוגמא לטרף מהיר תנועה העשוי לדרוש מהטורף הוצאת אנרגיה רבה כדי לצוד אותו כאשר התמורה האנרגטית אינה גדולה במיוחד. במקרה הזה, משפכי ציד מהווים דוגמא להשקעה אנרגטית גדולה ראשונית המספקת תמורה לתקופה מתמשכת. משפך ציד מאפשר גם להתמודד עם טרף מהיר במיוחד, כמו נמלים, ולהכניע אותן במאמץ קטן יחסית, שאינו דורש מרדף (שממילא בוני המשפכים לא מותאמים אליו).
 
 זחל של ארינמל חיוור Myrmeleon hyalinus אורב בתחתית משפך בקרקע חול עם גרגר גס.
 

סיכום

בוני המשפכים מדגימים אסטרטגיית ציד ייחודית; גם בקרב סדרת הארינמלאים כולה. ולמעט זחלי האֲרִי־תּוֹלָע (זבובאים), אין דומה להם בניצול תכונות הקרקע לבניית מלכודת פשוטה מאוד אך יעילה ביותר. משפכי ציד הם פרי של ברירה אבולוציונית בת מיליוני שנים, בה מינים שונים של הארינמלים פיתחו התמחות והעדפה לקרקעות שונות בעלות מכנה משותף בסיסי - קרקע קלה בעלת מרקם גרגרי המתנהג כנוזל. זחלי ארינמליים שוכני קרקע, בהם חופרי המשפכים, הם דוגמא לטורפים התלויים בתכונות קרקע ובטיב התנודות שהיא יכולה להעביר.
 
לתכונות המכניות של הקרקע השפעה קריטית על המבנה הגיאומטרי של המשפך, על היכולת של הזחל להגיב לסביבה ועל הצלחת הציד. אף שארינמל בונה משפכים ייצור גומה כלשהי כמעט בכל קרקע שתינתן לו (במידה והיא יבשה ותחוחה דיה), הרי כל מין מראה העדפה לתכונות הקרקע בה יבנה את המשפך האופטימלי לדרישתו, ומכך נגזרת גם תפוצת המינים במרחב הגאוגרפי ובתוך בית הגידול עצמו.
משפך הציד של הארינמל הוא איזון עדין בין תלילות הדופן (כנגזר מזווית התנוחה של הקרקע); כדי להוליך את הטרף ישר ומהר אל בין הלסתות ובמאמץ מינימלי מצד הזחל, לבין עומק המשפך; שלא יהיה עמוק מידי, כדי למנוע מפולות אקראיות של קרקע פנימה, שיצריכו תחזוקה תכופה מידי ובזבוז אנרגיה.
 
משפך הציד של ארינמלים אינו גומה אקראית בחול, זו מלכודת מופלאה ומתוחכמת בפשטות וביעילות שלה. מלכודת המאפשרת להגדיל את המגוון של הטרף הפוטנציאלי (Blamires, 2019) ומתפקדת כשלוחה של הטורף בכך שהיא מאריכה את מרחק התקיפה מעבר למרחק בו הטורף צריך להגיע פיזית אל הטרף (Lucas, 1982).
הגומה אינה סטאטית, אלא מבנה ה'מגיב' לשינויים סביבתיים. מחקר שנערך בקוסטה ריקה הראה שכאשר הטרף (נמלים) מידלדל הזחל מגדיל את קוטר המשפך. כאשר הטרף קטן (נמלים קטנות), המשפך נשאר בגודל המקורי וכאשר הטרף נפוץ אבל אחוז הלכידה יורד (נמלים גדולות) הזחל מעמיק את המשפך(Farji-Brener & Amador-Vargas, 2020) .
 
אסטרטגיית הציד של חופרי המשפכים עתיקה מאוד; הולכת אחורה בזמן, עוד לפני התפרקות יבשת־העל גונדוונה, כאשר זחלי ארינמלים ירדו מהעצים לחיי קרקע Mansell 1999)). יצירת משפך ציד אינה דורשת התאמות מורפולוגיות מיוחדות. ולראייה, לזחלי האֲרִי־תּוֹלָע אין רגליים או לסתות חזקות ועדיין הם בונים משפכי ציד יעילים מאוד. גם סוג הטרף ומיקרו בית הגידול אינם יחודיים או מגבילים באיזשהו אופן.
 
לאור כל הנאמר לעיל עולה שאלה; מדוע מלכודות ציד פשוטות כגומות בחול, נדירות בעולם החי? (Fertin & Casas, 2006). Blamires (2019) מעלה השערה שהנדירות של מלכודות ציד בעולם החי קשורה למגבלות ביומכניות המשפיעות על הפונקציונליות שלהן. Ruxton & Hansel (2009) מצביעים על כך שמלכודות בכלל דורשות התמחות: קוגניטיבית (האדם) או בייצור חומרי בנייה (עכבישים למשל). הם משערים שבניגוד לעכבישים המגלים גמישות יחסית בבחירת בית הגידול ומיקום המלכודת, הרי אף שהעלות האנרגטית של משפכים נמוכה יחסית, הם מוגבלים במרחב למיקרו בתי גידול מתאימים והם גם חשופים יותר לטורפים ופרזיטואידים, המתמחים באיתור משפכים שלא ניתן להסוות וקל יחסית לגלות אותם.
 
השאלות הרבות שמתעוררות לגבי לכידה עם משפך הפכו את משפכי הארינמליים מזה כמה עשורים למודל מקובל ומבוקש לשאלות בהתנהגות, טריפה, תרמורגולציה, תחרות, אקולוגיה של אוכלוסיות ועוד נושאים מגוונים. מודל עשיר וקל יחסית לבדיקה בשדה ובמעבדה.

1. כשם שימושי השם 'ארינמל' מייצג את כל סדרת הארינמלאים Neuroptera הכוללת משפחות שונות ומגוונות מאוד באורחות החיים. בהגדרה מדוייקת יותר, השם מתייחס לבני משפחת הארינמליים, בהם גם חופרי המשפכים.
 
תודות: דר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 
מקורות נבחרים:
- החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
- הארינמליים (Myrmeleontidae) של ישראל, עבודת גמר לתואר מוסמך למדעים, דני סימון, 1979
- הארינמליים (Neuroptera: Myrmeleontidae) של חולות מישור החוף: היבטים סיסטמתיים, אקולוגיים וזואוגאורפיים, עם דגש על קיום בצוותא של אגד מינים בחולות לא מיוצבים, עבודה לתואר שלישי, דני סימון, 1989
 
  1. A review on the angle of repose of granular materials, Hamzah M. Beakawi Al-Hashemi, Omar S. Baghabra Al-Amoudi, 2018
  2. Animal Architecture, Mike Hansell, 2005
  3. Antlions are sensitive to subnanometer amplitude vibrations carried by sand substrates, Vanessa Martinez, Elise Nowbahari, David Sillam-Dussès, and Vincent Lorent, 2018
  4. Biomechanical costs and benefits of sit-and-wait foraging traps, Sean J. Blamires, 2020
  5. Biotic and Abiotic Factors Influencing Antlion Pit Placement, Bowen, Taylor G.; Cabello, Giovana A.; Gidden, Tyquan N.; Schlueter, Mark A.; and Cain, Patrick W., 2019
  6. Digging the optimum pit: antlions, spirals and spontaneous stratification, Nigel R. Franks, Alan Worley, Max Falkenberg, Ana B. Sendova-Franks and Kim Christensen, 2019
  7. Effects of slope and particle size on ant locomotion: implications for choice of substrate, Botz, J. T., Loudon, C., Barger, J. B., Olafssen, J. S. and Steeples, D. W., 2003
  8. Efficiency of antlion trap construction, Arnold Fertin & Jérôme Casas, 2006
  9. Evolution and success of antlions (Neuropterida: Neuroptera, Myrmeleontidae) Mervyn W. MANSELL, 1999
  10. Locomotion of Ants Walking up Slippery Slopes of Granular Materials, A Humeau, M Piñeirua, J Crassous, J Casas, 2019
  11. Microhabitat Selection by Antlion Larvae, Myrmeleon Crudelis: Effect of Soil Particle Size on Pit-Trap Design and Prey Capture, Alejandro G. Farji-Brener, 2003
  12. Orientation towards prey in antlions: efficient use of wave propagation in sand, Arnold Fertin & Jérôme Casas, 2007
  13. Pit Construction by Antlion Larvae: Influences of Soil Illumination and Soil Temperature, Bradley G. Klein, 2014
  14. Plasticity in extended phenotypes: how the antlion Myrmeleon crudelis adjusts the pit traps depending on biotic and abiotic conditions Alejandro G. Farji-Brener, and Sabrina Amador-Vargas, 2020
  15. Preference of antlion and wormlion larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae; Diptera: Vermileonidae) for substrates according to substrate particle sizes, Dušan Devetak & Amy E. Arnett, 2015
  16. Statistical Analysis of Larval and Pit Size of Antlion (Family: Myrmeleontidae) with Short Notes on its Trailing Behaviour, Anila Krishnan, Francy Kunhip Kakkassery, 2014
  17. The biophysics of pit construction by antlion larvae (Myrmeleon, Neuroptera), Jeffrey R.Lucas, 1982
  18. The effect of sand depth, feeding regime, density, and body mass on the foraging behaviour of a pitbuilding antlion, Inon Scharf, Boaz Golan & Ofer Ovadia, 2009
  19. The Evolution of The Use of Tools by Feeding Animals, John Alcock, 1971
  20. The Physics of Antlions - The Antlions Trap, ​ Alex Ocaña, 2018
  21. The structure and function of antlion pits: slope asymmetry and predator-prey interactions, Jeffrey R. Lucas, 1989
  22. Why are pitfall traps so rare in the natural world? G. D. Ruxton Æ M. H. Hansell, 2009
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק