אף שהחרקים אינם קרובים לחולייתנים, הם מנהלים פעילויות ביולוגיות שחלקן מקבילות, או המתוארות במושגים מתוך העולם שלנו1. כמונו חרקים נושמים, אוכלים, מפרישים וגם…מקיאים – לפחות ככה אנחנו נוטים לתאר חלק מההפרשות היוצאות מהפה שלהם.
הֲקָאָה כפעולה ביולוגית מתוארת כפליטה של תוכן מעי (מזון מעוכל חלקית) אל מחוץ לפה. בחולייתנים הקאה היא לרוב תגובה לא רצונית (רפלקס) הנגרמת מסיבות שונות: בריאות לקוייה, תגובה לרעלנים במזון, סיבות פסיכולוגיות ועוד. ומה בחרקים, האם הם פולטים תוכן מעי? אם כן, מה הסיבות לכך? מה ניתן ללמוד מכך על אורחות חייהם?
הערה: הדוגמאות המוצגות ברשומה מייצגות רק חלק קטן מנושא רחב יריעה. מטרתן להמחיש את המסתתר מאחורי פעולה ביולוגית לכאורה פשוטה אבל למעשה מורכבת מאוד בהיבטים האנטומיים, הביוכימיים ויחסי הגומלין שלה עם אורגניזמים אחרים.
התשובה הסמנטית לשאלה הראשונה היא כן! אבל…!
בכדי להשיב כראוי – גם על השאלה השנייה – יהיה נכון להכיר, גם אם על קצה המזלג, את סכמת מערכת העיכול בחרקים. אף שהיא מספקת שירותים ביולוגיים דומים ואפילו הפעילות האנזימטית דומה למדי, רכיבי מערכת העיכול של חרקים אינם הומולוגיים לרכיבי מערכת העיכול שלנו. אומנם גם מערכת עיכול שלהם צינורית (להלן המעי) – מתחילה בפתח הפה ומסתיימת בפי־הטבעת, אולם מכאן רב השוני. קיימים הבדלים במערכת העיכול בין קבוצות החרקים השונות, הבדלים הנגזרים מסוגי המזון שהם צורכים ואורח החיים. אולם לצורך הדיון נסתפק בתיאור כללי מופשט.
מעי החרקים נחלק לשלושה חלקים עיקריים: מעי קדמי, מעי תיכון ומעי אחורי.
[1] מעי קדמי – מתחיל בלוֹעַ שלעיתים מתפקד גם כמשאבה השואבת נוזלים. הלוע נפתח אל צינור הוֵשֶׁט המוליך את המזון אל הזֶפֶק (crop). הזפק מהווה הרחבה של החלק האחורי של הוֵשֶׁט ומשמש לאגירה זמנית של מזון. הוא ממוקם לפני המעי התיכון ומופרד ממנו במדור הנקרא proventriculus בו מתרחש עיבוד נוסף של המזון. מדור זה מסתיים בשסתום המאפשר שליטה על כמות המזון העוברת בין המעי הקדמי למעי התיכון. בזפק מתרחשים תהליכי פירוק על ידי אנזימים המגיעים מהרוק2 ו/או מהמעי התיכון (משתנה בין חרקים שונים). בחרקים הניזונים ממזון נוזלי או בחרקים חברתיים, הזפק מפותח במיוחד. אצלם הוא משמש כמדור לאגירה מהירה של מזון; עבור החרק עצמו או עבור האכלה הדדית.
[2] מעי תיכון – מקביל לקֵיבָה; בו מופרשים אנזימי עיכול ומתרחשת עיקר ספיגת חומרי המזון (נוּטְרִיֵּינְטִים) אל ההמולימפה.
[3] מעי אחורי – אליו מובלת שארית המזון שלא התעכלה או לא נספגה. בקצה המעי האחורי מצוי ה'מעי הגס' שעיקר חשיבותו בוויסות מאזן מים ומלחים. המעי הגס מסתיים בפי־הטבעת דרכו מופרשים החוצה הגללים. על גללים של חרקים ומה הם יכולים ללמד אותנו ניתן לקרוא ברשומה 'חרא של חרקים'.
ראוי לציין, אף שהחרקים משתמשים במגוון אנזימים מפרקים ומעכלים, רבים מהם נעזרים בסימביונטים – מיקרו אורגניזמים כמו פרוטוזואה, חיידקים ופטריות (שמרים למשל). סימביונטים מסייעים בפירוק המזון, בייצור חומצות אמינו וויטמינים ומספקים שירותים פיזיולוגיים חשובים. ב'תמורה' הסימביונטים מקבלים סביבת חיים יציבה ומוגנת ומטבוליטים חיוניים. ללא הסימביונטים הגדילה מתעכבת והמארח יתקשה להתרבות.
יש חוקרים המגדירים 'הֲקָאָה' vomiting)) כפעולה המערבת את שרירי הבטן ומאפיינת חולייתנים, אך לא חרקים. יש חוקרי חרקים המפרידים בין הוצאת תוכן מהמעי התיכון, אותה הם מגדירים כהקאה לבין הוצאת תוכן זפק המוגדרת כ־Regurgitation ('פליטה') יש המגדירים הקאה כיציאה של תוכן מעי/זפק מהפה החוצה, לעומת Regurgitation המוגדרת כיציאה של תוכן מעי/זפק הנשאר מוחזק בגפי הפה. אפשר להגדיר הקאה גם כיציאה לא רצונית מול Regurgitation כפליטה רצונית. במידה מסויימת זו אינה רק הפרדה סמנטית; היא נגזרת גם מפונקציונליות שלה. עם זאת ההפרדה השימושית בין המונחים אינה מנדטורית ויש הנוקטים במינוח Regurgitation עבור כל פליטת רצונית של מזון מהפה, בין והוא מגיע מהמעי התיכון או מהזפק. לצורך הדיון ונוחות ההסבר הרשומה נוקטת בהפרדה השימושית בין המונחים הֲקָאָה ופְּלִיטָה. ראוי לציין שחרקים מפרישים מהפה (מסיבות שונות) גם נוזלים שמקורם בבלוטות הרוק או אחרות. תופעה זו אינה נידונה ברשומה זו.
אסטרטגיית הגנה
צמחים מייצרים חומרי הגנה (מֵטַבּוֹלִיטִים שִׁנְיוֹנִיִּים) העשויים לפגוע במי שאוכל אותם. רבים מהחרקים הניזונים מצמחים יודעים להתמודד עם מטבוליטים שניוניים, לבודד אותם מבלי להינזק וחלקם אפילו משתמש בהם או במרכיבים מתוכם להגנה באופנים שונים, למשל הקאה. 'קִיא' של חרקים הרביבורים הוא תערובת, דוחה בטעם ובריח, המופרשת מהמעי אל מחוץ לגוף בתגובה לאיום.
חגבים וחרגולים הנלכדים ביד או בפה של טורף, עשויים לפלוט מהפה חומר עכור בצבע חום. חומר זה מקורו במעי התיכון והוא מכיל רוק, אנזימים וחלקי צמח בשלבי עיכול שונים. מחקרים הראו שחומר זה מכיל ריכוזים גבוהים של חומרים שניוניים (כמו: פֶנוֹלִים וטָאנִינִים) שמקורם בצמחים. ריכוז החומרים תלוי בהרכב המזון של החרק. נמצא שהפרשות אורליות כאלו עשויות לדחות חסרי־חוליות כמו: צרעות, נמלים ועכבישים וחולייתנים כמו: לטאות ויונקים קטנים. דחייה נמצאה גם באוכלי עשב גדולים (עיזים, כבשים) שבשגגה עשויים להכניס לפה חגבאי בזמן הרעייה.
דוגמא לחרק טורף הפולט לשם להגנה מוצאים בזחלי הפרפראי Laetilia coccidivora ממשפחת העַשְׁנוּרִיִים, המצוי בדרום ארה"ב ובמקסיקו וניזון על כנימות מגן. הזחלים טורפים את כנימת הקוצ'יניאל Dactylopius coccus הניזונה מצמח הצבר. לכנימה זו חשיבות כלכלית בשל חומצה כרמינית (Carminic acid) המצויה בגוף הנקבה וממנה מפיקים צבען (E120) המשמש בתעשיית המזון וצביעת בדים. זחלי העשנור פולטים תוכן זפק המכיל חומצה כרמינית ומשמש כדוחה טורפים כמו נמלים (Eisner et al., 1980).
הקאה או פליטה כרוכות בפגיעה בכשירות הפרט וחרקים לא נוטים להשתמש בהן כאקט הגנה ראשוני. אובדן של חומרי מזון, במיוחד בדרגות מתפתחות, פוגעת בקצב הגדילה ובאיכות הגדילה – הבוגר עשוי להיות קטן יותר ומכך גם פחות תחרותי.
בחרקים הנוטים להתגודד בדרגות הזחל, ישנם מינים המבצעים פליטה קבוצתית בתגובה לאיום; אולי במטרה להעצים את אפקט הדחייה. במספר מקרים שנחקרו נצפתה הימנעות מפליטה, גם תחת איום. תופעה זו נחקרה במינים אחדים של זחלי אל־שניציים (דבוראים) ובמינים מסויימים של זחלי לבנינים (פרפראים). נמצא שלא כל הפרטים בקבוצה פולטים ביחד ויש פרטים 'תַּחְמָנִים' הנמנעים מפליטה. ניסויי מעבדה הראו שפרטים הפולטים יותר, משלמים בפגיעה בכשירות ובהצלחת הרבייה.
לדוגמא: זחלים מאויימים של לבנין הכרוב Pieris brassicae נוטים לפלוט פחות כאשר הם בקבוצה, מאשר כבודדים. ההשלכות של הנטייה לפליטה מתבטאת אצל הבוגרים בפגיעה ברבייה (פחות ביצים). נמצא שהנטייה לפליטה עומדת ביחס ישר למספר הזחלים בקבוצה. ככל שהקבוצה גדולה יותר, יותר פרטים מתוכה ימנעו מפליטה. סוברים שיש פה טרייד אוף בין מידת הסיכון להיטרף למידת הסיכון בפגיעה בגדילה. יותר פרטים בקבוצה = הסיכוי של כל פרט בודד להיטרף קטן יותר. מנגד, יותר פרטים בקבוצה = יותר תחרות על המזון. לכן בקבוצה גדולה יהיו יותר ש'יקחו' את הסיכון וימנעו מפליטה ב'מטרה' להשיג יתרון תזונתי על חבריהם (Daly et. al, 2012).
בצרעה האל־שניצית Diprion pini המתפתחת על אורנים (פינלנד) נמצא שעלייה בתדירות הפליטה פוגעת, בין השאר, במערכת החיסונית ובסיכוי להתגלם בהצלחה. בנקבות שהתפתחו מזחלים שפלטו נמצא פגיעה ברבייה, ובזכרים הדבר כרוך בהתבגרות מאוחרת (2018 Lindstedt et. al,).
מחקר שבדק פליטה הגנתית בזחלי פרפראים (פרפרי יום ועשים) הראה שקיימים הבדלים אנטומיים במערכת העיכול בין מינים המשתמשים בפליטה כהגנה ראשונית לבין מינים המשתמשים בפליטה כהגנה משנית או לא משתמשים בה כלל (2006 Grant,). במחקר נימצא שבמינים המשתמשים בפליטה כהגנה ראשונית, הזפק גדול יותר והמעי תיכון קצר יותר – ביחס למינים שלא פולטים או הנוקטים בפליטה כהגנה משנית. מימצא זה עשוי להעיד על המחיר האנרגטי הכרוך בצימצום המעי התיכון (בו מתרחש עיקר העיכול) ומסביר מדוע אסטרטגיית הפליטה/הקאה אינה נפוצה. חיזוק להנחה זו נמצא בבליעה משנית של הקיא (כדי להחזיר חלק מהאובדן) שלא נראתה במינים הנוקטים בפליטה כהתנהגות משנית.
עיכול ראשוני
במידה והארוחה לא מופרעת, הזפק מתמלא לגמרי. זפק נפוח מהווה טריגר לתהליך של העלאת תוכנו אל הפה במטרה לערבבו עם רוק כדי לזרז את תהליך העיכול. הפרשה זו נראית כטיפת נוזל עכור הצמודה לגפי הפה. פעולה זו עשויה להתמשך במספר מחזורים ולבסוף המזון הנוזלי עובר למעי התיכון להמשך עיכול וספיגה. ביונקים ניתן להקביל פעולה זו כ'העלאת גרה'. אף שבשני המקרים המטרה היא שיפור העיכול, האופן בו הדברים נעשים הוא שונה ולכן לא ניתן להחיל את המונח 'העלאת גרה' על פרוקי־רגליים.
בחרקים הניזונים ממזון נוזלי כדוגמת: מוהל צמחים, טל־דבש, צוף ודם, פליטת נוזלים מהזפק אל הפה מוסברת גם בצורך לצמצם את אחוז המים בתמיסה, לפני שהיא נשאבת חזרה למערכת העיכול. פעולה זו מתרחשת לסירוגין, עד שכמות המים בתמיסה פוחתת לרמה הנדרשת. הסבר נוסף, שאינו סותר את הראשון הוא צמצום נוזלים לפני תעופה, במטרה להוריד משקל מיותר העשוי להכביד על המעוף.
פעולה זו דומיננטית באורח החיים של זבובים רבים עד כי שהיא העניקה לאחד מהם את שמו המדעי. החוקר השוודי ואחד מחלוצי הטקסונומיה המודרנית קארוֹלוּס ליניאוּס העניק לזבוב ממשפחת הבּוֹהֲקָנִיִּים Calliphoridae את השם Calliphora vomitoria. שם המין נגזר מהפועל הלטיני vomō שמשמעותו 'לפלוט קדימה' או להקיא.
דיכוי מנגנוני ההגנה מושרים בצמחים
דוגמא להתנהגות כזו מוצאים בעלית 'חיפושית קולורדו' (עליתיים Chrysomelidae) חיפושית זו ניזונה מסולניים כדוגמת תפוח־אדמה והיא חסרה בלוטות רוק. הפרשת תכולת מעי על עלי הצמח מאפשרת עיכול מקדים אבל גוררת תגובה של הצמח בשחרור חומרי הגנה חזקים הפוגעים בחיפושית. נמצא שבמעי של החיפושית מתקיימים חיידקים סימביונטים (3 מינים מתוך 20) שכאשר הם מופרשים על הצמח הם מדכאים את התגובה האנטי־הרביבורית של הצמח. כאשר החוקרים האכילו חיפושיות בעלים שקיבלו טיפול אנטי־בקטריאלי החיידקים במעי שלהן מתו. החיפושיות נפגעו בריאותית והתפתחותית וגם סבלו מחומרי ההגנה של הצמח (Chung et al., 2013).
האכלה הדדית
טיפוס נוסף של פליטת תוכן זפק נכלל בתופעה המכונה 'האכלה הדדית'. מזון מעובד חלקית עולה מהזפק ומשמש להאכלה של פרט אחר. תופעה זו נפוצה בחרקים חברתיים אבל לא רק. היא מוכרת גם כחלק מטיפול הורי (maternal care), בו האם או האב מאכילים את הצאצאים בשלבים הראשונים של חייהם. האכלה בתוכן מעי, מתבצעת גם בטקסי חיזור של חרקים שונים ומשמשת כמתנת נישואין3 (nuptial gift).
האכלה כחלק מטיפול הורי מוכרת למשל בצַבְתָן אירופאי Forficula auricularia. בדרגה הראשונה הזחלים מוזנים באופן בלעדי על ידי האם; הממשיכה להאכיל אותם גם לאחר שהם ניזונים כבר באופן עצמאי. מקרה דומה מוכר בסוג קַבְרָנִית Nicrophorus במשפחת הקברניתיים Silphidae. הזחלים מתפתחים על פגרים של חולייתנים קטנים הנקברים בקרקע על ידי האם והאב. לאחר הבקיעה האם מאכילה את הזחלים מפה לפה עד שהם יכולים להיזון עצמאית.
בחרקים חברתיים (בעיקר בדבוראים) או חברתיים למחצה, האכלה הדדית של תוכן הזפק בין בוגרים ובין בוגרים ודרגות גדלות, משמשת לא רק להעברת מזון אלא גם להעברת מסרים דרך פרומונים או העברת סימביונטים. לטיפוס זה של האכלה הדדית קוראים Trophallaxis. מוכרים גם מקרים של טפילות חברתית, בהם חרקים מירמקופיליים4 (מקבוצות שונות) החיים בתוך או לצד קיני נמלים, מואכלים על ידי פועלות הפולטות מזון מהזפק שלהן.
האם דבורים מקיאות דבש?
וויסות חום
בסוג Vespula (כמו בצרעה הגרמנית Vespula germanica) הצרעה יכולה להוריד עד 4 מעלות מטמפרטורת הגוף על ידי קירור בעזרת אידוי נוזלי זפק. פועלת של דבורת הדבש Apis mellifera פעילה גם כאשר טמפרטורת האוויר מגיעה ל־46 מעלות צלסיוס ולשמר טמפרטורת גוף של 45 מעלות ופחות. קירור עצמי באידוי נוזלי זפק מאפשר להוריד את טמפרטורת הגוף עד כדי 17 מעלות פחות בהשוואה לקירור בהסעה (רוח). היכולת להשתמש בנוזלי הזפק לקירור מאפשר לדבורת הדבש יותר שעות פעילות ובתנאים המקרקעים מתחרים בשל עומס החום (Heinrich and Esch, 1994). קירור כזה נעשה גם בזמן התעופה (Heinrich, 1980).
בדבורים וצרעות חברתיות נעשה שימוש בנוזלי הזפק גם לקירור הקן. הפועלות אוספות מים בזפק ומרטיבות את דפנות הקן ותאי ההתפתחות של הזחלים במטרה לקרר אותו על ידי אידוי הנוזלים.
סיכום
בחרקים הוצאת תוכן מעי או פליטת תוכן זפק היא חלק מקשת התנהגויות המשרתות מטרות מוגדרות. למשל: דחיית טורפים, עיבוד מזון, התמודדות עם מנגנוני הגנה של צמחים, טיפול הורי, תרמורגולציה, העברת מזון או העברת מסרים כימיים בחרקים חברתיים או קהילתיים. הקאה או פליטה הן גם אחת הדרכים בהם חרקים עשויים להפיץ גורמי מחלה ולכן קיימת חשיבות גדולה בלימוד התהליכים הביולוגים הקשורים לתזונה ועיכול של חרקים.
אף שניתן להגדיר (במובן הרחב) 'פליטת תוכן מעי' בחרקים כהקאה, הרי זו פעולה בעלת משמעויות מעבר לסמנטיקה של המונח והפעולה הטכנית עצמה. פליטת תוכן מעי/זפק התפתחה בקבוצות חרקים שונות לפעולה התנהגותית/ביולוגית/חברתית מורכבת, המשרתת מטרות מוגדרות וחשובות באורחות החיים שלהם.
מקורות נבחרים:
- A Parental Volatile Pheromone Triggers Offspring Begging in a Burying Beetle, Mamoru Takata, Yuki Mitaka, Sandra Steiger, Naoki Mori, 2019
- Adaptations to thermal stress in social insects: recent advances and future directions, Rémy Perez, Serge Aron, 2020
- Advances in Insect Physiology, Volume 57, Academic Press, 2019
- Anti-Predator Strategies.Grasshoppers (Orthoptera, Acrididae) Attacked by Prionyx Parkeri and Some Tachysphex Wasps (Hymenoptera, Sphecinae And Larrinae): A Descriptive Study, A. L. Steiner, 1981
- Body temperature and thermoregulation in two species of yellowjackets, Vespula germanica and V. maculifrons, J. R. Coelho, A. J. Ross, 1996
- Bug vomit tricks plants, ScienceBlog.com, 2013
- Defensive Regurgitation by A Noctuid Moth Larva (Litoprosopus Futilis), Scott R. Smedley, Elizabeth Ehrhardt, Thomas Eisner, 1993
- Defensive Regurgitation of Allelochemicals Derived from Host Cyanogenesis By Eastern Tent Caterpillars' Steven C. Peterson,2 Nelson D. Johnson, And John L. Leguyader, 1987
- Density-dependent investment in costly anti-predator defences: an explanation for the weak survival benefit of group living, Derek Daly, A. D. Higginson, Dong Chen, M. D. Ruxton, M. P. Speed, 2012
- Diversification of gut morphology in caterpillars is associated with defensive behavior, Jacqualine Bonnie Grant, 2006
- Droplet bubbling evaporatively cools a blowfly, Guilherme Gomes, Roland Köberle, Claudio J. Von Zuben & Denis V. Andrade, 2018
- Ecological conditions alter cooperative behaviour and its costs in a chemically defended sawfly, Carita Lindstedt, Antti Miettinen, Dalial Freitak, Tarmo Ketola, Andres López-Sepulcre, Elina Mäntylä and Hannu Pakkanen, 2018
- Encyclopedia of Insects, Vincent H. Resh, Ring T. Cardé, 2009
- Face Fly, Regurgitation by the Face Fly, Musca autumnalis DeGeer, Russell E. Coleman, 1984
- For Love of Insects, Thomas Eisner, 2003
- Herbivore exploits orally secreted bacteria to suppress plant defenses, Seung Ho Chung, Cristina Rosa, Erin D. Scully, Michelle Peiffer, John F. Tooker, Kelli Hoover, Dawn S. Luthe, and Gary W. Feltona, 2013
- Hornworm counterattacks: defensive strikes and sound production in response to invertebrate attackers, Shinji Sugiura, Takuma Takanashi, 2018
- Insect Molecular Biology and Ecology, Editor Klaus H. Hoffmann, 2015
- Insects and Hygiene: The biology and control of insect pests of medical and domestic importance, James Ronald Busvine, 2013
- Insects had it first: surfactants as a defence against predators Michael Rostás1, Katrin Blassmann, 2008
- Know your insect: The structural backgrounds of regurgitation, a case study on Manduca sexta and Heliothis virescens (Lepidoptera: Sphingidae, Noctuidae), Bipana Paudel Timilsena, István Mikó, 2017
- Mechanisms of Body-Temperature Regulation in Honeybees, Apis Mellifera – Regulation of Thoracic Temperature at High Air Temperatures, Bernd Heinrich, 1980
- Red cochineal dye (carminic acid): its role in nature, Eisner, T., S. Nowicki, M. Goetz, and J. Meinwald. 1980.
- Regurgitation as a possible antipredator defensive mechanism in the grasshopper Goniaea sp. (Acrididae, Orthoptera), Alan Lymbery, 1980
- Secret Weapons: Defenses of Insects, Spiders, Scorpions, and Other Many-legged Creatures, Thomas Eisner, Maria Eisner, Melody Siegler, 2005
- Take It from a Bee Guy: Honey Is Not 'Bee Vomit' Kathy Keatley Garvey, Kathy Keatley Garvey,2018
- Tasty on the outside, but toxic in the middle: grasshopper regurgitation and host plant-mediated toxicity to a vertebrate predator, Gregory A. Sword, 2001
- The evolution of parental care in insects: the roles of ecology, life history and the social environment, Janine W. Y. Wong, Joël Meunier, Mathias Kölliker, 2013
- The gut microbiota of insects – diversity in structure and function, Philipp Engel, Nancy A Moran, 2013
- Thermoregulation in Bees, Bernd Heinrich, Harald Esch, 1994
- These pests use bacteria to keep plants clueless, A’ndrea Elyse Messer-Penn State, 2017
- When are vomiting males attractive? Sexual selection on condition-dependent nuptial feeding in Drosophila subobscura, Elina Immonen, Anneli Hoikkala, Anahita J.N. Kazem, Michael G. Ritchie, 2009
- Why Honey Is Neither Bee Vomit nor Bee Barf, Kathy Keatley Garvey, 2016