ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
22.01.2021 (11:07)
insectour
טריפה (predation) בהגדרה היא יחס גומלין אקולוגי בו אורגניזם אחד (להלן טוֹרֵף) ניזון מגופו של אורגניזם אחר (להלן נִטְרַף). בהגדרה רחבה, יחסי טריפה אינם מוגבלים רק לאכילת בעל־חיים על ידי בעל־חיים אחר, אלא כוללים גם אכילת צמחים, וכן יחס גומלין בו טפיל או פרזיטואיד ניזון מהמארח (host). טריפה תורמת חיובית לכשירות (fitness) של הטורף כיוון שהיא מספקת לו מזון המגדיל את סיכוייו לשרוד. כשירותו של הנטרף על פי רוב נפגעת; אם בשל פציעה זמנית או פציעה המסתיימת במוות.
 
אין יצור חי שאין לו אויבים טבעיים (טורפים, מעוררי מחלות, מתחרים), לפחות בבית גידולו הטבעי. אלה יכולים להיות גדולים ממנו או קטנים ממנו, אולם המכנה המשותף של האוייבים הוא שהם עשויים לגרום למותו או לפגוע משמעותית בכשירות שלו. טריפה ממלאת תפקיד חשוב במערכת האקולוגית בכך שהיא יוצרת לחץ אבולוציוני על אוכלוסיות מחד, ומאפשרת קיום משותף למתחרים פוטנציאלים בכך שהיא ממתנת את הצפיפות של כל מתחרה. על טורפי העכבישים נמנים חולייתנים קטנים (יונקים, ציפורים, זוחלים, דו־חיים, דגים) ופרוקי־רגליים; בהם חרקים וגם... עַכְּבִישָׁנִים Arachnida אחרים. על חרקים הטורפים עכבישים תוכלו לקרוא ברשומה 'חרקים טורפים עכבישים'. רשומה זו תעסוק בעכבישים הטורפים עכבישים.
ראוי להזכיר; גם האדם ופעילותו מהווים איום על עכבישים. בין באופן ישיר (הרג פרטים, לעיתים קרובות ללא סיבה או מבורות) או באופן עקיף (שימוש בחומרי הדברה או אובדן שטחי מחיה - אחד האיומים הקשים ביותר).
 
עכבישאים Araneae הם טורפים מובהקים - למעט מספר מינים הניזונים במידה מסויימת גם מהצומח ומעשירים את התפריט החי בגרגרי אבקה מפרחים, צוף וטל־דבש (ראו ברשומה 'מה אוכל עכביש'). עכבישים הם גם טורפים חשובים של עצמם. טריפת עכבישים נחלקת לכמה טיפוסים: קָנִיבָּלִיזְם (cannibalism), 'טריפה מזדמנת' (opportunistic predation) ו'טריפה מתמחה' (specialist predation).
חוֹמְסָנוּת (kleptoparasitism) היא התנהגות נוספת הקשורה לטריפה ולא ניתן להפריד אותה לגמרי מטריפת עכבישים; גם עבורה תהיה התייחסות קצרה.
 
צייד טורף גלגלן
 

קניבליזם

קניבליזם, בהגדרה הרחבה, היא תופעה בה פרט טורף את בן מינו intraspecific predation)). קניבליזם בבעלי־חיים נפוץ במינים רבים ולא בהכרח רק ביצורים המוגדרים כטורפים. למעט כמה עשרות מינים (מכלל מעל 49,000 מינים המוכרים למדע WSC V21.5 2021) המציגים התנהגות חברתית כלשהי, בה פרטים חיים בקהילה ומגלים סובלנות כלפי הזולת, רוב מיני העכבישים הם יחידאיים שאינם נוטים לסובלנות הדדית, למעט פרקי זמן מסויימים במהלך חייהם. בתנאי צפיפות, עכבישים יחידאיים מגלים נטייה לקניבליזם, במיוחד כאשר קיים מחסור במזון.
 
עכבישים עשויים להיתקל בקניבליזם עוד בשחר חייהם. עכבישים מתפתחים בתוך פקעות המכילות עשרות עד מאות ביצים. בשלב שבין תום ההתפתחות העוברית לגיחה מהפקעת עשויים פרטים חזקים לטרוף פרטים חלשים (sibling cannibalism) בעודם בפקעת. לאחר הגיחה יש מינים בהם האבקועים נוטים לשהות בקבוצה ולגלות סובלנות הדדית. בפרק זמן זה הם אינם צדים - ההנחה המקובלת היא שהשהייה בקבוצה מספקת הגנה פסיבית, מתוך הסבירות הסטטיסטית שהסיכוי של פרט יחיד להינצל מטריפה גדל ככל שהקהילה גדולה יותר. ישנם מינים שבתקופה זו מתקיימת אצלם גם השגחה הורית ואף אספקת מזון מהאם. לאחר 10-7 ימים לערך, האבקועים מסיימים להיזון משיירי החלמון שבגופם, מתנשלים ומוכנים להתפזר. בשלב זה הם מתחילים להתחרות על מזון ומרחב מחייה ואז הם עשויים להיטרף על ידי אחיהם ואחיותיהם או אפילו אימם (filial cannibalism).
 
היה והאבקוע שרד את השלב הקריטי הראשוני והוא מתחיל לצוד בעצמו, עדיין הוא חשוף לטריפה מזדמנת מבני מינו שיראו בו טרף לגיטימי לכל דבר. מחקרים מצביעים על כך שלקניבליזם תוך מיני, בעיקר בין צעירים, השפעה על גודל האוכלוסייה, אולם נדרשים מחקרים נוספים כדי להבין טוב יותר את התופעה וההשלכות האקולוגיות שלה.
 
סכנת הקניבליזם לא חולפת גם לאחר ההתבגרות המינית, שאז במפגשים בין בוגרים ובמיוחד בין זכרים לנקבות אפשר שאחד הצדדים יטרוף את השני (sexual cannibalism), בדרך כלל הנקבה את הזכר, במידה והוא קטן יותר. גם אם החיזור הצליח ובוצעה הזדווגות, אין ביטחון לצד אחד שהשני לא יראה בו מזון מזדמן. מוכרים גם מקרים בהם מתקיים קניבליזם זוויגי אובליגטורי, במקרה כזה הזכר, בזמן ההזדווגות, מגיש את עצמו לנקבה כדי שהיא תטרוף אותו (אף כי לא תמיד הנקבה אכן הורגת את הזכר). תופעה זו מוכרת למשל באלמנה חומה Latrodectus geometricus ובאלמנה אוסטרלית Latrodectus hasselti. אחד ההסברים הוא שכך הזכר מסייע לנקבה לשפר את הכשירות (תזונה משופרת) ולהגדיל את הסיכוי להצלחת הרבייה.
 
טיפוס נוסף של קניבליזם הוא כאשר הצאצאים אוכלים את האם לאחר מותה (matriphagy cannibalism). התנהגות זו נחקרה במספר משפחות של עכבישים. מחקרים הראו שלצאצאים קניבליים התפתחות גדילה טובה יותר והצלחה רבייתית גדולה יותר. סברה נוספת מציעה שאכילת האם מקטינה את הסבירות לקניבליזם בין הצאצאים (Evans et al., 1995). ראו גם ברשומה 'אימהות פנים רבות לה'.
 
קניבליזם עשוי להיראות כאסטרטגיה מפתה אבל היא טומנת בתוכה כמה חסרונות: החמצת הזדמנות לרבייה מוצלחת, הסתכנות בחשיפה למעוררי מחלות או טפילים, הרג לא מכוון של צאצאים. לחץ טריפה כזה גרר להתפתחות חסמים המקטינים את הסיכוי לקניבליזם. מנגנונים כאלו כוללים תקשורת ריח (Olfactory cues), תקשורת אקוסטית, תקשורת חזותית (יעילה רק בשעות האור) ודפוסי התנהגות ייחודיים.
דוגמא לחסם אקוסטי נמצא בסוג בחנינן Palpimanus (משפחת הבחניניים). עכבישים אלו נחשבים לטורפי עכבישים, העיניים קטנות מאוד והם פעילים בלילה. הם משתמשים בתקשורת אקוסטית כמנגנון הגנה, הן מטורפים והן לזיהוי תוך מיני. במפגש בין שני פרטים, פרט אחד לפחות מחכך בחנין בצד הכליצרה ומשמיע קול לחישה (stridulation). נמצא ששימוש באות אקוסטי מפחית משמעותית טריפה קניבלית במיוחד בין שני פרטים עם מימדי גוף שונים (Líznarová et al., 2018). כיצד האות האקוסטי נקלט בצד השני? לא ברור, עכבישים רגישים מאוד לויברציות ואות אקוסטי יכול להיות מורגש כתנודות העוברות דרך המצע או במגע.
 
 
מרעידן טורף מרעידן.   קניבליזם בין אבקועי אלמנה חומה.
 
סרטביש פרחים טורף סרטביש צעיר.   אבקועי צמירן ניזונים מגופת האם.

טריפה מזדמנת
טריפה מזדמנת מתייחסת לטריפה בין פרטים שאינם משתייכים לאותו מין הביולוגי (interspecific predation). אם בתוך מין ביולוגי קיימים חסמים כלשהם המצמצמים קניבליזם, הרי אלו אינם קיימים בין מינים שונים, גם אם הם בני אותה משפחה. עכבישים ברובם הם טורפים כוללניים (generalistic) הצדים כל מה שהם יכולים; בעיקר חרקים וגם עכבישנים כולל הביצים שלהם (oophagy).
 
במרבית משפחות ומיני העכבישים טריפה של עכבישים אחרים היא מזדמנת (facultative araneophagy). מין גדול מתגבר על מין קטן יותר במפגש מקרי. הסבירות של עכביש ממין מסויים לפגוש עכביש ממין אחר תלויה בין השאר באורח החיים. לדוגמא: למעט חריגים, עכבישים מתיישבים (בוני רשתות הציד וחלק מאלו הבונים מטווי מגורים קבועים) נוטים להתמקם, באתר מתאים, כבר בשלבים הראשונים של חייהם וכמעט אינם נודדים בשטח. אם הם פוגשים עכביש אחר, הרי בדרך כלל הוא מהזוויג השני (לרוב זכר בוגר המחפש נקבה) או מינים אחרים המגיעים לרשת במקרה או מתוך מטרה מוגדרת (ראו טריפה מתמחה וחומסנות). עכבישים משוטטים תרים אחר טרפם על הקרקע, על צמחים, ועל או תחת אבנים, עבורם הסבירות להיתקל בעכביש (משוטט או נייח) במהלך גדילתם ולאחר בגרותם גדול בהרבה. במפגש כזה אפשר שכל צד ימנע מהשני או שהפרט הגדול יגיע למגע עם פרט קטן יותר ויתקוף אותו.
 
דוגמא לטורף מזדמן הוא הסוג יוֹרְקָן Scytodes (הרחבה בקישור) יורקנים מתיזים מהכליצרות סילון קורי ריר מעורב עם ארס על טרפם במטרה לרתק אותו למקומו. אלו עכבישים עדינים יחסית וטקטיקה זו מאפשרת ניטרול וריתוק הטרף מבלי לבוא איתו במגע פיזי בטרם הסרת האיום. יורקנים צדים פרוקי־רגליים קטנים בהם גם עכבישים (כולל קופצניים; בעלי מערכת ראייה מטובות שיש בין פרוקי־הרגליים) ולא בוחלים בקניבליזם. באזורינו, יורקנים מוכרים גם כטורפים פוטנציאלים של העכביש ארסן חום Loxosceles rufescens (הרחבה בקישור), אחד משני מינים הנחשבים כמסוכנים לאדם בישראל. בני הסוג יורקן והארסן חיים בבתי גידול דומים, פעילים בשעות דומות וגם נפוצים במשכנות האדם, בכל הארץ. עובדה זו תורמת לסיכוי גדול למפגש אלים שבסופו היורקן טורף את הארסן, ובכך חשיבותו של היורקן כמדביר ביולוגי של הארסן.
 
דוגמא נוספת: הקופצן Thyene imperialis הוא טורף כוללני הצד מגוון רחב של חרקים וגם עכבישים, בהם גם בוני רשתות ציד. Jäger (2012) מתאר מספר תצפיות (אפריל 2011) על תקיפת הגלגלן חוּגִית מִדְבָּרִית Cyclosa deserticola מהנגב. במאמר מתוארות תצפיות על הקופצן הפולש לרשת החוגית ונע עליה ללא הפרעה, גם על הקורים הדביקים. העכביש נע על הרשת ממוקד מטרה למרות שהחוגית לא זזה ולוכד אותה על הרשת. האכילה בוצעה על הרשת או לצידה. בזמן התצפיות לא זוהתה חקיינות אגרסיבית אבל לא ניתן לשלול התנהגות מתמחה שלא זוהתה.
 
גם קופצן הבתים Plexippus paykulli (נפוץ בישראל) הנחשב לטורף כוללני, לא מהסס לפלוש לרשתות של עכבישים (לפחות 3 משפחות שונות במעבדה) במטרה לצוד את הבעלים או לחמוס טרף מהרשת. Jackson & Macnab (1989) מדווחים שקופצן הבתים אינו מדגים התנהגות מתמחה ולפעמים נלכד בקורים דביקים, אף שהוא מצליח להשתחרר אחרי דקות ארוכות.
 
 
קופצן Thyene imperialis טורף גלגלן   Thanatus טורף Thanatus
 
ערסלנית הגינה צדה קופצן   נקבת יורקן צדה ארסן.

טריפה מתמחה
הגבול בין טריפה מזדמנת לטריפה מתמחה לא חד. בפועל ישנם מינים כוללניים המציגים התנהגות מתמחה (כמו חקיינות אגרסיבית aggressive mimicry) כאשר הם צדים עכבישים מסויימים, ומנגד יש מינים מתמחים שבהינתן ההזדמנות לא יסרבו לחרקים או לביצי עכבישים ואף לא יבחלו בחומסנות.
 
טריפה מתמחה מתייחסת לטורפים המתמחים בציד של קבוצת אורגניזמים מסויימת או אפילו מינים ספציפיים. התמחות מאפשרת גישה לטרף שהתחרות עליו עשויה להיות קטנה ולכן התמורה להתפתחות התנהגות ו/או מורפולוגיה ייחודית עשויה להיות גדולה יותר מהמחיר שהיא גובה במשאבי אנרגיה וזמן.
בספרות המונח araneophagy (אָרָנֶאוֹפַאגִּי) מתייחס בדרך כלל לעכבישים המשתמשים בטקטיקות ציד המיועדות לציד עכבישים. למשל: חקיינות אגרסיבית כפתיון המושך את המארח אל הטורף, ביצוע התגנבות חמקנית שהמארח לא יכול לזהות או ציד מתוכנן ממארב. ארנאופאגים מציגים תכונות שהתפתחו לאור ההתמחות ושנועדו להתגבר על הגנות שונות מצד הנטרף. מאפיינים כמו: כֶלִיצֶרוֹת ארוכות, רגליים קדמיות המצויידות בזיפים המשפרים את האחיזה בטרף, קוטיקולה עבה ופטמות טוויה ארוכות, רווחים בעכבישים המתמחים בציד עכבישים (Beydizada et al., 2020).
 
ארנאופאגיה התפתחה בעכבישנים מספר פעמים במהלך האבולוציה ובמשפחות שונות; כולן משתייכות לקבוצת האָרָנֶאוֹמוֹרְפָה Araneomorphae, הכוללת את העכבישים המודרניים ומרבית מיני העכבישים בעולם.
הספרות מציינת כ־10 משפחות בהן מוכרים טורפי עכבישים מתמחים. ראוי לציין את המשפחות: Mimetidae (רוב המינים), כַּדּוּרָנִיִּים Theridiidae (במספר סוגים), Archaeidae (כל המינים), בַּחְנִינָנִיִּים Palpimanidae (לפחות במספר סוגים), קּוֹפְצָנִיִּים Salticidae (במספר סוגים), גַּלְגַּלָּנִיִּים Araneidae (הסוג Chorizopes), עַרְסָלָנִיִּים Linyphiidae (במספר סוגים). הספרות מציינת שארנאופאגים מגלים העדפה חזקה או בלעדית (אובליגטורית) לעכבישים, לעיתים לסוגים מסויימים. חלקם לא יהססו לפלוש לרשתות ציד או למטווי מגורים למטרת טריפה. מחקרים מהעשור האחרון מראים שחלק מהמינים שנחשבו בעבר כארנאופאגים אובליגטוריים, מגוונים את התפריט גם בחרקים.
 
פלישה לרשתות ציד למטרת טריפה היא התמחות מעניינת במיוחד, מאחר והפולשים הם לרוב משוטטים שלכאורה אינם מותאמים להליכה ותנועה על רשתות קורים, כל שכן על רשתות ציד הכוללות קורים דביקים (טיפות צמיגות) או קורים קְרִיבֶּלטִים (קורים ננומטרים). פולשי רשתות מוכרים בין השאר מהמשפחות הבאות: גלגלניים, ציידיים, רעדניים, קופצניים, כדורניים, קטועניים, Lamponidae, Archaeidae, Mimetidae, Corinnidae ועוד. כיצד הפולשים נמנעים מלהידבק לקורים? הספרות לא מציעה תשובה ברורה; יש הסוברים שבקצה הרגל קיימת שכבת הגנה המונעת הידבקות (Frutiger & Kropf, 2019). רגליים ארוכות מאפשרות לנווט טוב יותר בין קורים דביקים ללא דביקים ומאפשרות צעדים ארוכים יותר. גם אם הן מתלכלכות בדבק, קל יותר לשחרר אותן ולהתנקות בעזרת גפי הפה. יש הנמנעים מחדירה לרשת עם קורים דביקים ויש פולשים הנעים רק על שולי הרשת (שאינם דביקים). חקיינות אגרסיבית המושכת את הטרף אל שולי הרשת מאפשרת לטורף להימנע מכניסה לרשת הציד שעשויה להוות מלכודת עבורו.
 
 
Ero tuberculata טורף ערסלנית.   Ero tuberculata טורף ערסלנית.
 
Mimetus - מבט לכליצרות הארוכות.   Mimetus טורף עכביש.

בני המשפחה Mimetidae המכונים גם בשם 'עכבישים שודדים' ניזונים כמעט בלעדית מעכבישים בוני רשתות, בעיקר מהמשפחות: כדורניים וגלגלניים. בהינתן ההזדמנות חלק מהמינים לא יסרבו לחרקים, אבל יעדיפו עכבישים. הארס מותאם להמתה מהירה יחסית של עכבישים (פחות אפקטיבי על חרקים). הם אוכלים גם את הביצים של הטרף שלהם. הרגליים ארוכות יחסית (לאורך הגוף שהוא לא יותר מ־7 מ"מ) ושני הזוגות הקדמיים מעוטרים בזיפים ארוכים ומעוקלים המשמשים לתפישת ואחיזת הטרף.
הסוג Ero (מיוצג בישראל על ידי מספר מינים) פולש בתנועה סמויה לרשת הציד ותוקף את העכביש בנשיכה מהירה של אחת מהגפיים. הארס משתק את הטרף תוך שניות ספורות ואז הטורף ניגש אל הקורבן בשנית ומתחיל להיזון ממנו מנקב הנשיכה. סוג זה נוקט גם בחקיינות אגרסיבית. לדוגמא: אחד המינים בסוג מתמחה בציד פגיונית מהסוג Meta (פִּגְיוֹנִיִּים Tetragnathidae). ה־Ero פורט על קור במקצב המחקה את סיגנל החיזור של הזכר, גורם לנקבה לצאת ממרכז הרשת לעבר המתחזה שתוקף אותה במהירות. מינים אחרים פורטים על רשתות במקצב המחקה חרק שנתפס ברשת ובעל הבית הממהר לעבר הארוחה נופל בעצמו קורבן לעכביש הרמאי.
בדומה ל־Ero גם הסוג Mimetus (מיוצג בישראל על ידי 2 מינים לפחות) לפולש לרשתות ציד של עכבישים או אורב להם בסמוך לרשת. מחקר שטח (Kloock, 2001) שנעשה בארה"ב על Mimetus notius מצא שחרקים מהווים כ־30% מהרכב המזון של מין זה. חלק ניכר מחרקים אלו נאכלו על רשת של עכבישים אחרים, מה שמצביע על התנהגות חומסנית. תצפיות אלו מאששות תצפיות מעבדה של חוקרים אחרים שהאכילו עכבישים אלו בחרקים.
 
Archaeidae היא משפחה מעניינת במיוחד והמשתייכת לעל־משפחה Palpimanoidea הכוללת עוד 4 משפחות בהן רוב המינים נחשבים ארנאופאגים. מעניין שעוד לפני שעכבישים אלו התגלו בטבע (לראשונה במדגסקר בשנת 1881) הם נמצאו תחילה באירופה, בשנת 1854, במאובני ענבר בני 40 מיליוני שנים. כיום בני המשפחה מוכרים ממדגסקר, מדרום־אפריקה ואוסטרליה. אלו עכבישים קטנים יחסית; 8-2 מ"מ. ההתמחות בציד עכבישים מתבטאת, בין השאר, במורפולוגיה מעניינת; הרגליים ארוכות מאוד והגוף עדין. קדמת החזה התארכה ונראית כצוואר הנושא את הראש המצוייד בכליצרות ארוכות במיוחד (פרופיל הגוף מזכיר גוף של שקנאי ומכאן השם האנגלי pelican spider). הכליצרות יכולות לנוע בזווית של עד 90 מעלות ביחס לראשחזה. אלו עכבישים משוטטים, פעילי לילה, התרים אחר טרפם באמצעות מעקב אחר קורי הבטחון הנגררים אחר העכביש. כאשר הטורף מזהה את הקורבן הוא מסתער עליו, לוכד אותו בכליצרות הארוכות ומחדיר את הארס לגוף הקורבן. הכלצירות הארוכות מאפשרות לצייד לשמור מרחק מהעכביש עד שהוא מת.
 
 
Palpimanoidea כוללת גם את משפחת הבַּחְנִינָנִיִּים Palpimanidae, המיוצגת גם בישראל (מספר לא ברור של מינים). אלו עכבישים קטנים, קרקעיים, הפעילים בעיקר בלילה. כמרבית העכבישים ראייתם קלושה והם מסתמכים בעיקר על חושים אחרים. אורח החיים של המשפחה ידוע אך במעט; חלק מבני המשפחה מוכרים כטורפי עכבישים, אם כי לא ברור כמה מהם מתמחים. במחקר שנעשה בישראל ובפורטוגל, נחקרה התנהגות הטריפה של שני מינים מהסוג בחנינן Palpimanus (Pekáre et al., 2011). נמצא שאף ששני המינים לא מסרבים לטרוף חרקים, הם מגלים העדפה לעכבישים, גם גדולים מהם (במעבדה הם הצליחו לטרוף 29 מינים, ממספר משפחות שהוצעו להם). הם עוקבים אחר קורים (ככל הנראה בעזרת זיהוי פרומונים) עד למסתור או הרשת, מתגנבים עד לקרבה מיידית ותוקפים. הם נעים לאט כל כך עד שהטרף כלל לא מרגיש בהם עד לרגע התקיפה. הרגליים הקדמיות ארוכות, חזקות ומצויידות במברשות זיפים (scapulae) המותאמות לאחיזה של הטרף. הקוטיקולה של הראשחזה עבה במיוחד (כ־10 מיקרומטר - פי־שתיים מעובי הקוטיקולה של הטרף); ככל הנראה כהגנה מתקיפה נגדית. מין אחר של בחנינן (אוגנדה) נמצא מתמחה בטריפת קופצניים והביצים שלהם (Cerveira, 2005).
 
 
קופצן Cyrba algerina טורף עכביש.   בחנינן Palpimanus

משפחת הקּוֹפְצָנִיִּים Salticidae היא משפחת העכבישים הגדולה ביותר (מעל 6300 מינים). לבני המשפחה עיניים יחודיות, ראייה חדה (בהשוואה לכל פרוק־רגליים אחר) והתנהגות טריפה מבוססת ראייה הבולטת מכל משפחות העכבישים האחרות. היא מציגה עושר של אסטרטגיות ציד בהן: טריפה מתמחה (נמלים, יתושים ועוד), חקיינות אגרסיבית, טריפת עכבישים מזדמנת ומתמחה והתנהגות קדם־טריפה מתמחה. רבים מהקופצנים מראים גמישות התנהגותית הכוללת יכולת לבחור בין מספר טקטיקות ציד, יכולת ללמוד מנסיון ויכולת לפתור בעיות ציד בזמן אמת (Jackson & Pollard, 1996).
 
תת־המשפחה Spartaeninae, כוללת 9 סוגים של קופצנים; מרביתם נחשבים ארנאופאגים המתמחים בטריפת בוני רשתות ציד או מטווי מגורים. התנהגות הציד שלהם משלבת התגנבות, יכולת הליכה על רשת דביקה מבלי להילכד וחקיינות אגרסיבית. מחקר על מספר מינים מכמה סוגים מהקבוצה (Cerveira et al.,2003) הראה שעכבישים אלו יכולים לאתר ולהבדיל, באמצעות ראייה בלבד, בין עכביש או חרק המונחים ללא תנועה על רשת ציד. הם הראו יכולת להתאים את טקטיקת הגישה לטרף לפי המצב. כאשר המטרה זזה, התנועה על הרשת התבצעה תחת מיסוך (smokescreen tactic) של תנועת הרשת ברוח וכאשר המטרה סטטית מתבצעת תנועה לעבר המטרה ללא מיסוך הרוח.
 
הסוג Portia (כולל כ־17 מינים באוסטרליה, אסיה ואפריקה) נחשב לאחד מהארנאופאגים המתוחכמים ביותר. עכבישים בקבוצה זו גם בונים מטווי ציד (פשוטים) וגם פולשים לרשתות. לבני הסוג ראייה מצויינת, גם בהשוואה לקופצניים אחרים בקבוצה ובכלל, ולפחות חלקם מזהים את הטרף לפי ריח. בהכללה; טקטיקת הציד של בני הסוג Portia (במספר מינים שנחקרו התנהגותית) מותאמת לסיטואציה ויכולה להשתנות במהלך הציד עצמו. הם מתגנבים לעבר עכבישים אחרים, כולל לעבר קופצנים אחרים ותוקפים אותם במהירות, ממרחק של 2-1 ס"מ. הארס של ה־Portia משפיע על עכביש תוך 30-10 שנ', בעוד שעבור חרק נדרשים 4 דקות. בתקיפה של בוני רשתות ה־Portia פורט על קור ברשת במטרה למשוך אליו את בעל הבית שאץ אל טרף שנלכד ומגלה שהוא עצמו הופך להיות הקורבן. היה והגישה לרשת מוגבלת ה־Portia תגלוש )מלמעלה), בעזרת קור, אל הרשת ותתקוף את העכביש הממתין עליה.
 
סוג נוסף של קופצן המשתייך ל־Spartaeninae הוא ה־Cyrba, הנציג היחידי של הקבוצה בישראל ומיוצג על ידי מין אחד. בדומה ל־Portia, הוא פורט על קורים של רשת ציד במטרה להביא את בעל הרשת למרחק תקיפה. באירופה, Cyrba תועד ניזון מחרקים שנלכדו ברשתות ציד של עכבישים אחרים או טורף שם ביצים. מחקר על העדפות התזונה של Cyrba algerina מישראל (Jackson & Li, 1998) הראה שמין זה מגלה העדפה ברורה לעכבישים אחרים, בעיקר בוני רשתות.
 
 
בני משפחת הרַעֲדָנִיִּים Pholcidae (בישראל מספר סוגים) נחשבים כטורפים כוללניים, אולם חלק מהמינים ידועים כטורפי עכבישים ומסוגלים להתגבר בקלות על עכבישים גדולים מהם. יש היוצאים למסעי ציד מחוץ לתחום הרשת שלהם, לוכדים עכבישים משוטטים או פולשים לרשתות של מינים אחרים וצדים שם את בעל/ת הרשת. חלקם נוקטים בחקיינות אגרסיבית של פריטה על קורי רשת הקורבן במטרה למשוך אותו ממקום המנוחה / המסתור. הרגליים הארוכות מאפשרות לשמור מרחק בטוח מהטרף ולנטרל אותו במהירות על ידי כריכה של קורי משי, בטרם תינתן נשיכת המוות. מוכרים מיקרים של טריפת ביצי עכבישים וחומסנות על רשתות ציד. רעדנים כמו מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei נוטים לסובלנות כלפי בני מינם ולעיתים מוצאים על אותה רשת, באותה נישה, מספר פרטים. כל עוד המזון מצוי בשפע הפרטים מגלים סובלנות רבה האחד לשני, אולם בעת מחסור (למשל בחורף) הם מתחילים לטרוף האחד את השני.
 
בני משפחת הצַיָּדִיִּים Oxyopidae הם משוטטים הפעילים על צמחים. אף שאינם נחשבים למתמחים, עכבישים מהווים חלק מהתפריט שלהם. מאמר שפורסם בשנת 1998 (Gonzaga et al.) מדווח על תצפיות מברזיל על הצייד Peucetia tranquillini הפולש לרשתות של עכבישים, בעיקר מהסוג Nephila (משפחת הגלגלניים) וככל הנראה משתמש בחקיינות אגרסיבית (פריטה על קור) כדי למשוך את אחד מהדיירים (לצד הנקבה מצויים בדרך כלל כמה זכרים). כמו כן המאמר מתאר פרט (זכר) שפלש לרשת של אלמנה חומה וחמס טרף שנלכד ברשת. בישראל הסוג Peucetia כולל 3 מינים וקיימות מספר תצפיות על טריפת עכבישים. אחת מהן היא על נקבה של Peucetia viridis שצדה נקבה של כסופי מפורץ Argiope lobata - נצפתה אוכלת את הטרף לצד הרשת של הכסופי (תצפית המחבר, מדבר יהודה, יולי 2015).
 
על־המשפחה Gnaphosoidea כוללת מספר משפחות (מהן 2 בישראל) של עכבישים משוטטים, בהן מוכרים גם מינים הפולשים לרשתות ציד או מטווי מגורים.
 
בני משפחת הקְּטוּעָנִיִּים Gnaphosidae, אחת ממשפחות העכבישים הגדולות בישראל; מעל 100 מינים, כוללת מינים הצדים עכבישים, חלקם מציג התנהגות מתמחה. מחבר הרשומה צפה בקטוען Aphantaulax cincta פולש למטווה של הענבלן Pisaura mirabilis וטורף שם אבקועים.
הקטוען Poecilochroa senilis המצוי גם בישראל, מוכר כפולש לרשתות או למטווי מגורים של עכבישים גדולים ממנו (נצפה על מטווה של אלמנה רביבית Latrodectus revivensis, צמירן מפוספס Stegodyphus lineatus וקופצן מהסוג Mogrus). מחקר שנערך במכון לחקר המדבר באוניברסיטת בן גוריון בנגב, קמפוס שדה בוקר (Michálek et al., 2019), מצא שקטוען זה אומנם ניזון ממגוון חרקים אבל מציג התנהגות מתמחה כאשר הוא פלש למטווה מגורים של Mogrus במטרה לטרוף אותו.
 
המשפחה Cithaeronidae מיוצגת בישראל על ידי המין Cithaeron praedonius. זהו מין צמוד אדם (synanthropic) בעל תפוצה גלובלית רחבה שמקורה בעולם הישן אבל מצוי כיום גם באמריקות. נדיר יחסית לראותו בהיותו פעיל לילה. במראה הוא עשוי להיות דומה במשהו לארסן חום צעיר, אבל אינו מסוכן לאדם. שוכן באוהל קורים קטן תחת אבנים או בפינות של מבנים. זהו עכביש זריז מאוד המעדיף לאכול עכבישים ונצפה פולש לרשתות של כדורניים.
 
 
קטוען Aphantaulax טורף אבקועי ענבלן.   צייד Peucetia טורף כסופי מפורץ.
 
קטוען Zelotes טורף קטוען אחר.   Cithaeron praedonius - נקבה.

חוֹמְסָנוּת
חוֹמְסָנוּת או 'טפילות אכילה' (kleptoparasitism) מוגדרת כהתנהגות המתמחה בניצול או גניבת משאבי מזון של אורגניזם אחר. חומסנות מופיעה כמעט בכל קבוצות בעלי־החיים; מפרוקי־רגליים ועד חולייתנים. אורגניזמים המתמחים בחומסנות הם על הרוב קטנים וחלשים מהמארח המועדף. הם נוטים לפתח התנהגויות והתמחויות המאפשרות לנצל בצורה מיטבית משאבים של אחרים תוך סיכון עצמי מינימלי.
התפיסה המקובלת (על פי 2000 Giraldeau & Caraco,) היא שקיימים שלושה טיפוסים של חומסנות: [1] אגרסיבית - גניבת מזון תוך הפעלת תוקפנות. [2] בו־זמנית - משאבי המזון מנוצלים בו זמנית על ידי המארח ומתארח אחד או יותר, עם אגרסיביות מינימלית או כלל לא. [3] סמויה - החומסן גונב מזון תוך הימנעות מהמארח, שאינו מודע לקיומו. קיימים יחסי גומלין דומים של גניבת מזון, שלעיתים מוגדרים כחמסנות אך אינם נופלים במלואם בתוך ההגדרות הנ"ל. לדוגמא: מתארח המנצל חרקים קטנים הנלכדים ברשת הציד ואשר מכל סיבה אינם נאכלים על ידי המארח ולכן הנזק לאחרון שולי, אם קיים בכלל; יש המגדירים יחסים כאלו כקומנסליים (סְמוּכָנוּת).
אף שחומסנות אינה טריפה, היא עשויה לפגוע במארח. בחלק מהחומסנים מוכרת גם טריפה מזדמנת של המארח, צאצאים או ביצים. הקשר ההדוק בין חומסנות לטריפה מתמחה מעלה שאלות אבולוציוניות על היחסים בין ההתנהגויות. מחקרים פילוגנטיים (העוסקים בקשרים האבולוציוניים בין קבוצות אורגניזמים) מצביעים על כך שטריפת עכבישים מתמחה היא תכונה קדומה לחומסנות (Yong-Chao & Deborah, 2014; Baydizada et al., 2020). דוגמא לקשר זה ניתן לראות בקבוצת עכבישים ממשפחת הכַּדּוּרָנִיִּים שחיים על רשתות של עכבישים אחרים. תת־המשפחה Argyrodinae כוללת שבעה סוגים, רובם של מינים המתמחים בגניבה, בחומסנות או/ו בציד עכבישים. בישראל מוכרים שלושה סוגים של Argyrodinae: הסוג Rhomphaea (בישראל לפחות שני מינים) המתמחה בטריפת עכבישים. חלק מהמינים (לפחות) שוהים על רשתות של מינים אחרים או פולשים לרשתות וטורפים שם את המארחים. הסוג טַפִּילִית Argyrodes (בישראל מין אחד, נדיר יחסית, ככל הנראה מתמחה בחומסנות ומוזכר בספרות גם כטורף מזדמן של המארח, בדרך כלל ממשפחת הגלגלניים). הסוג טַפִּילוֹן Neospintharus (בישראל מוכר מין אחד, נפוץ) המוכר כחומסן (ולעיתים טורף) הפעיל על רשתות (פעילות או נטושות) של עכבישים מהמשפחות: רעדניים, ערסלניים, מַּשְׁפֵּכָנִיִּים Agelenidae ועוד.
 
 
רומפיאה טורף Nigma    קניבליזם בסוג טפילון.

סיכום
העכבישים מהווים קבוצה (עכבישאים) מרתקת של פרוקי־רגליים. כטורפים אובליגטוריים, יכולות הציד שלהם לא נופלות משל טורפים גדולים מהם פי כמה. האסטרטגיות המשמשות אותן לציד מגוונות כמעט כעושר המינים עצמו. עכבישים ניזונים ממגוון עצום של אורגניזמים, בעיקר פרוקי־רגליים וחלקם גם בחולייתנים קטנים. עכבישים הם אוייבים חשובים של עצמם, רבים מהם נטרפים על ידי עכבישים, לעיתים בני מינם ואפילו אחיהם ואחיותיהם.
בדרך כלל יחסי הכוחות הם שעכביש גדול טורף את הקטן, החלש ממנו. קיימים מינים המתמחים אובליגטורית או באופן משני בציד של עכבישים, לעיתים גדולים מהם. ציד של ציידים הוא עניין מסוכן; הגלגל לעיתים מתהפך והצייד הופך ניצוד. ישנם מינים שפיתחו אסטרטגיות ציד המקנות יתרון יחסי מול טרף גדול או חזק מהם. על הרוב, הארנאופאגים מציגים אסטרטגיות ציד מורכבות הכוללות, חיפוש מוכוון מטרה, התגנבות חשאית וחקיינות אגרסיבית, לצד תכונות מורפולוגיות ייחודיות וארס חזק המסוגל לנטרל עכביש אחר במהירות רבה יותר מאשר פרוק־רגליים אחר.
ניתן להניח שטריפה מזדמנת על ידי עכביש אחר היא איום גדול ונפוץ בהרבה מטריפה מתמחה, ולו משום שטורפים מתמחים הם מעטים יחסית וטורפים מזדמנים יש בכל מקום וזמן; כל עכביש הוא טורף פוטנציאלי של עכביש אחר.
 
לחוקרים יש עניין רב בארנאופאגיה משום שמדובר ביחסי גומלין מורכבים, היכולים לספק נקודת מבט ייחודית על אבולוציה של התנהגות, על דינמיקה של אוכלוסיות, על התגוונות המינים ועל אבולוציה בכלל.
 

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2 חסרי־חוליות יבשתיים, עורך גרשם לוי, 1985
  1. An anti-adhesive surface coating reduces adhesion during contact with cribellar threads in Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae) but not in the web-owning spider Uloborus plumipes (Araneae, Uloboridae, Miriam Frutiger, Christian Kropf, 2019
  2. Argyrodes: Phylogeny, Sociality and Interspecific Interactions - A Report on The Argyrodes Symposium, Badplaas 2001, Mary Whitehouse, Ingi Agnarsson, Tadashi Miyashita, Deborah Smith, Karen Cangialosi, Toshiya Masumoto, Daiqin Li, and Yann Henaut, 2002
  3. Armoured spiderman: morphological and behavioural adaptations of a specialised araneophagous predator (Araneae: Palpimanidae), Stano Pekár, Jan Š obotník, Yael Lubin, 2011
  4. Biology of Spiders, 3rd Edition, Rainer Foelix, 2011
  5. Cannibalism, food limitation, intraspecific competition, and the regulation of spider populations, Wise David, 2006.
  6. Cannibalism, Food Limitation, Intraspecific Competition, And the Regulation of Spider Populations, David H. Wise, 2006
  7. Capture efficiency and trophic adaptations of a specialist and generalist predator: A comparison, Ondřej Michálek, Lenka Petráková, Stano Pekár, 2017
  8. Comparative Biology of American Black Widow Spiders, B. J. Kaston, 1970
  9. Comparative biology of Portia africana, P.albimana, P. fimbriata, P. labiata, and P. shultzi,araneophagic, web-building jumping spiders(Araneae: Salticidae): Utilisation of webs, predatory versatility, and intraspecific interactions, Robert R. Jackson & Susan E. A. Hallas, 1986
  10. Convergent evolution of eye ultrastructure and divergent evolution of vision-mediated predatory behaviour in jumping spiders, K. F. Su, R Meier, R. R. Jackson, D P Harland, D Li, 2007
  11. Diet and Insectivory in the "Araneophagic" Spider, Mimetus Notius (Araneae: Mimetidae), Carl T. Kloock, 2001
  12. Display, mating, and predatory behaviour of the jumping spiderPlexippus paykulli(Araneae: Salticidae), Jackson, R. R., & Macnab, A. M., 1989
  13. Dual pathways in social evolution: Population genetic structure of group-living and solitary species of kleptoparasitic spiders (Argyrodinae: Theridiidae). Su Y-C, Peng P, Elgar M.A., Smith D.R., 2018
  14. Effects of prey–spider odour on intraspecific interactions of araneophagic jumping spiders Fiona R. Cross • Robert R. Jackson, 2011
  15. Eight-Legged Tricksters, Robert R. Jackson, 1992
  16. Evolution of host use, group-living and foraging behaviours in kleptoparasitic spiders: Molecular phylogeny of the Argyrodinae (Araneae:Theridiidae). Su, Yong-Chao & Smith, Deborah, 2014
  17. Evolution of Stenophagy In Spiders (Araneae): Evidence Based on The Comparative Analysis of Spider Diets, Stano Pek´ar, Jonathan A. Coddington, Todd A. Blackledge, 2010
  18. Extreme developmental synchrony reduces sibling cannibalism in theblack widow spider, Latrodectus hesperusJ. Chadwick Johnson, Rebecca Halpin, Dale R. Stevens II, 2016
  19. Field Guide to theSPIDERSof California and thePacific Coast State, R. J. Adams, 2014
  20. Field observation on predation of an orb web spider (Araneae: Araneidae) by the corinnid sac spider, Corinnomma severum (Araneae: Corinnidae). Suzuki, Yuya & Petcharad, Booppa & Into, Thanakorn & Tanikawa, Akio, 2020
  21. Home alone: The fine line between kleptoparasite and predator, Tanya Levy, Meshi Hood, Gila Kahila Bar-Gal, Yael Lubin & Efrat Gavish-Regev, 31st European Congress of Arachnology, 2018
  22. Kleptoparasitic spiders of the subfamily Argyrodinae: A special case of behavioural plasticity. Whitehouse, M., 2011
  23. Making a meal of mother, Evans, T. A., E. J. Wallis, M. A. Elgar, 1995
  24. Nest usurpation: a specializedhunting strategy used to overcomedangerous spider prey, Ondřej Michálek, Yael Lubin, Stano pekár, 2019
  25. Non-webbuilding spiders: prey specialists orgeneralists? Wolfgang Nentwig, 1986
  26. Observations on web-invasion by the jumping spider Thyene imperialis in Israel (Araneae: Salticidae) Peter Jäger, 2012
  27. Olfactory cues from conspecifics inhibit the web-invasion behavior of Portia, web-invading araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae), Marianne B. Willey and Robert R. Jackson, 1993
  28. Parental and predatory behaviour of Scytodes sp., an araneophagic spitting spider (Araneae: Scytodidae) from the Philippines. Li, Daiqin & Jackson, Robert & Barrion, Alberto, 2006
  29. Pirate spiders make a living by preying on other spiders, BBC, Zoe Cormier, 2017
  30. Plant-eating by spiders, Martin Nyffeler, Eric J. Olson and William O.C. Symondson, 2016
  31. Predatory behavior of an assassin spider, Chorizopessp. (Araneidae), and the defensive behavior of its prey, Eberhard,W.G., 1982
  32. Predatory Behavior of Jumping Spiders, Jackson, R. R., & Pollard, S. D.,1996
  33. Prey preferences and visual discrimination ability of Cyrba Algerina, an araneophagic jumping spider (araneae: salticidae) with primitive retinae, Jackson, R.R. and Li, D., 1998
  34. Sexual and nonsexual cannibalism have different effects on offspring performance in redback spiders, Romain P. Boisseau, Shawn M. Wilder, Katherine L. Barry, 2007
  35. Sexual cannibalism: high incidence in a natural population with benefits to females, Rabaneda-Bueno R, Rodríguez-Gironés MA, Aguado-de-la-Paz S, et al., 2008
  36. Social Foraging Theory, Giraldeau, Luc-Alain & Caraco, Thomas, 2000
  37. Specialised predation by Palpimanus sp. (Araneae: Palpimanidae) on jumping spiders (Araneae: Salticidae), Cerveira, Ana, Robert R. Jackson,200598
  38. Spider Behaviour: Flexibility and Versatility, edited by Marie Elisabeth Herberstein, 2011
  39. Spider eat spider: Scientists discover 18 new spider-hunting pelican spiders in Madagascar, by Smithsonian, 2018
  40. Spider Sunday: foreign spider now in Florida, Bug Eric Blog, 2013
  41. Spider Sunday: pirate spiders, Bug Eric Blog, 2011
  42. Spiders "Sing" to Avoid Becoming Supper, Nala Rogers, Staff Writer, 2018
  43. Spiders in a hostile world (Arachnoidea, Araneae), Peter J. van Helsdingen, 2011
  44. Spiders of the World: A Natural History, Norman I. Platnick, 2020
  45. Stalking decisions of web invading araneophagic jumping spiders from Australia, Azerbaijan, Israel, Kenya, Portugal, and Sri Lanka: The opportunistic smokescreen tactics of Brettus, Cocalus, Cyrba, and Portia, Cerveira, Ana & Jackson, Robert & Guseinov, Elchin. 2003
  46. Stridulation can suppress cannibalism in a specialised araneophagous predator, Líznarová, Eva; Sentenská, Lenka; Šťáhlavský, František; Pekár, Stano, 2018
  47. The biology of New Zealand and Queensland pirate spiders (Araneae, Mimetidae): Aggressive mimicry, araneophagy and prey specialization, R. R. Jackson, M. E. A. Whitehouse, 1986
  48. The biology of Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae): predatory versatility, araneophagy and aggressive mimicry, R. R. Jackson, Roxanne J. Brassington, 1987
  49. The biology of Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae): predatory versatility, araneophagy and aggressive mimicry, R. R. Jackson & Roxanne J. Brassington, 1987
  50. The Evolution and Dynamics of Intraspecific Predation, Gary A. Polis, 1981
  51. The first North American records of the synanthropic spider Cithaeron praedonius O. P.-Cambridge (Araneae: Gnaphosoidea: Cithaeronidae), with notes on its biology, G. B. Edwards, Joe T. Stiles, 2011
  52. The predatory strategy, natural diet, and life cycle of Cyrba algerina, an araneophagic jumping spider (Salticidae: Spartaeinae) from Azerbaijan. Guseinov, Elchin & Cerveira, Ana & Jackson, Robert., 2004
  53. Tracing the evolution of trophic specialisation and mode of attack behaviourin the ground spider family Gnaphosidae, Baydizada, N., Tóthová, A. & Pekár, S., 2020
  54. Web invasion and araneophagy in Peucetia tranquillini (Araneae, Oxyopidae), Oliveira Gonzaga, M. de; Santos, A.J. dos; Dutra, G.F., 1998
  55. Web use during predatory encounters between Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, and its preferred prey, other jumping spiders, Robert J. Clark & Robert R. Jackson, 2010
  56. Zoologger: The hardest spider in the world, newscientist.com, Michael Marshall, 2011
22.01.2021 (11:07)
insectour
טריפה (predation) בהגדרה היא יחס גומלין אקולוגי בו אורגניזם אחד (להלן טוֹרֵף) ניזון מגופו של אורגניזם אחר (להלן נִטְרַף). בהגדרה רחבה, יחסי טריפה אינם מוגבלים רק לאכילת בעל־חיים על ידי בעל־חיים אחר, אלא כוללים גם אכילת צמחים, וכן יחס גומלין בו טפיל או פרזיטואיד ניזון מהמארח (host). טריפה תורמת חיובית לכשירות (fitness) של הטורף כיוון שהיא מספקת לו מזון המגדיל את סיכוייו לשרוד. כשירותו של הנטרף על פי רוב נפגעת; אם בשל פציעה זמנית או פציעה המסתיימת במוות.
 
אין יצור חי שאין לו אויבים טבעיים (טורפים, מעוררי מחלות, מתחרים), לפחות בבית גידולו הטבעי. אלה יכולים להיות גדולים ממנו או קטנים ממנו, אולם המכנה המשותף של האוייבים הוא שהם עשויים לגרום למותו או לפגוע משמעותית בכשירות שלו. טריפה ממלאת תפקיד חשוב במערכת האקולוגית בכך שהיא יוצרת לחץ אבולוציוני על אוכלוסיות מחד, ומאפשרת קיום משותף למתחרים פוטנציאלים בכך שהיא ממתנת את הצפיפות של כל מתחרה. על טורפי העכבישים נמנים חולייתנים קטנים (יונקים, ציפורים, זוחלים, דו־חיים, דגים) ופרוקי־רגליים; בהם חרקים וגם... עַכְּבִישָׁנִים Arachnida אחרים. על חרקים הטורפים עכבישים תוכלו לקרוא ברשומה 'חרקים טורפים עכבישים'. רשומה זו תעסוק בעכבישים הטורפים עכבישים.
ראוי להזכיר; גם האדם ופעילותו מהווים איום על עכבישים. בין באופן ישיר (הרג פרטים, לעיתים קרובות ללא סיבה או מבורות) או באופן עקיף (שימוש בחומרי הדברה או אובדן שטחי מחיה - אחד האיומים הקשים ביותר).
 
עכבישאים Araneae הם טורפים מובהקים - למעט מספר מינים הניזונים במידה מסויימת גם מהצומח ומעשירים את התפריט החי בגרגרי אבקה מפרחים, צוף וטל־דבש (ראו ברשומה 'מה אוכל עכביש'). עכבישים הם גם טורפים חשובים של עצמם. טריפת עכבישים נחלקת לכמה טיפוסים: קָנִיבָּלִיזְם (cannibalism), 'טריפה מזדמנת' (opportunistic predation) ו'טריפה מתמחה' (specialist predation).
חוֹמְסָנוּת (kleptoparasitism) היא התנהגות נוספת הקשורה לטריפה ולא ניתן להפריד אותה לגמרי מטריפת עכבישים; גם עבורה תהיה התייחסות קצרה.
 
צייד טורף גלגלן
 

קניבליזם

קניבליזם, בהגדרה הרחבה, היא תופעה בה פרט טורף את בן מינו intraspecific predation)). קניבליזם בבעלי־חיים נפוץ במינים רבים ולא בהכרח רק ביצורים המוגדרים כטורפים. למעט כמה עשרות מינים (מכלל מעל 49,000 מינים המוכרים למדע WSC V21.5 2021) המציגים התנהגות חברתית כלשהי, בה פרטים חיים בקהילה ומגלים סובלנות כלפי הזולת, רוב מיני העכבישים הם יחידאיים שאינם נוטים לסובלנות הדדית, למעט פרקי זמן מסויימים במהלך חייהם. בתנאי צפיפות, עכבישים יחידאיים מגלים נטייה לקניבליזם, במיוחד כאשר קיים מחסור במזון.
 
עכבישים עשויים להיתקל בקניבליזם עוד בשחר חייהם. עכבישים מתפתחים בתוך פקעות המכילות עשרות עד מאות ביצים. בשלב שבין תום ההתפתחות העוברית לגיחה מהפקעת עשויים פרטים חזקים לטרוף פרטים חלשים (sibling cannibalism) בעודם בפקעת. לאחר הגיחה יש מינים בהם האבקועים נוטים לשהות בקבוצה ולגלות סובלנות הדדית. בפרק זמן זה הם אינם צדים - ההנחה המקובלת היא שהשהייה בקבוצה מספקת הגנה פסיבית, מתוך הסבירות הסטטיסטית שהסיכוי של פרט יחיד להינצל מטריפה גדל ככל שהקהילה גדולה יותר. ישנם מינים שבתקופה זו מתקיימת אצלם גם השגחה הורית ואף אספקת מזון מהאם. לאחר 10-7 ימים לערך, האבקועים מסיימים להיזון משיירי החלמון שבגופם, מתנשלים ומוכנים להתפזר. בשלב זה הם מתחילים להתחרות על מזון ומרחב מחייה ואז הם עשויים להיטרף על ידי אחיהם ואחיותיהם או אפילו אימם (filial cannibalism).
 
היה והאבקוע שרד את השלב הקריטי הראשוני והוא מתחיל לצוד בעצמו, עדיין הוא חשוף לטריפה מזדמנת מבני מינו שיראו בו טרף לגיטימי לכל דבר. מחקרים מצביעים על כך שלקניבליזם תוך מיני, בעיקר בין צעירים, השפעה על גודל האוכלוסייה, אולם נדרשים מחקרים נוספים כדי להבין טוב יותר את התופעה וההשלכות האקולוגיות שלה.
 
סכנת הקניבליזם לא חולפת גם לאחר ההתבגרות המינית, שאז במפגשים בין בוגרים ובמיוחד בין זכרים לנקבות אפשר שאחד הצדדים יטרוף את השני (sexual cannibalism), בדרך כלל הנקבה את הזכר, במידה והוא קטן יותר. גם אם החיזור הצליח ובוצעה הזדווגות, אין ביטחון לצד אחד שהשני לא יראה בו מזון מזדמן. מוכרים גם מקרים בהם מתקיים קניבליזם זוויגי אובליגטורי, במקרה כזה הזכר, בזמן ההזדווגות, מגיש את עצמו לנקבה כדי שהיא תטרוף אותו (אף כי לא תמיד הנקבה אכן הורגת את הזכר). תופעה זו מוכרת למשל באלמנה חומה Latrodectus geometricus ובאלמנה אוסטרלית Latrodectus hasselti. אחד ההסברים הוא שכך הזכר מסייע לנקבה לשפר את הכשירות (תזונה משופרת) ולהגדיל את הסיכוי להצלחת הרבייה.
 
טיפוס נוסף של קניבליזם הוא כאשר הצאצאים אוכלים את האם לאחר מותה (matriphagy cannibalism). התנהגות זו נחקרה במספר משפחות של עכבישים. מחקרים הראו שלצאצאים קניבליים התפתחות גדילה טובה יותר והצלחה רבייתית גדולה יותר. סברה נוספת מציעה שאכילת האם מקטינה את הסבירות לקניבליזם בין הצאצאים (Evans et al., 1995). ראו גם ברשומה 'אימהות פנים רבות לה'.
 
קניבליזם עשוי להיראות כאסטרטגיה מפתה אבל היא טומנת בתוכה כמה חסרונות: החמצת הזדמנות לרבייה מוצלחת, הסתכנות בחשיפה למעוררי מחלות או טפילים, הרג לא מכוון של צאצאים. לחץ טריפה כזה גרר להתפתחות חסמים המקטינים את הסיכוי לקניבליזם. מנגנונים כאלו כוללים תקשורת ריח (Olfactory cues), תקשורת אקוסטית, תקשורת חזותית (יעילה רק בשעות האור) ודפוסי התנהגות ייחודיים.
דוגמא לחסם אקוסטי נמצא בסוג בחנינן Palpimanus (משפחת הבחניניים). עכבישים אלו נחשבים לטורפי עכבישים, העיניים קטנות מאוד והם פעילים בלילה. הם משתמשים בתקשורת אקוסטית כמנגנון הגנה, הן מטורפים והן לזיהוי תוך מיני. במפגש בין שני פרטים, פרט אחד לפחות מחכך בחנין בצד הכליצרה ומשמיע קול לחישה (stridulation). נמצא ששימוש באות אקוסטי מפחית משמעותית טריפה קניבלית במיוחד בין שני פרטים עם מימדי גוף שונים (Líznarová et al., 2018). כיצד האות האקוסטי נקלט בצד השני? לא ברור, עכבישים רגישים מאוד לויברציות ואות אקוסטי יכול להיות מורגש כתנודות העוברות דרך המצע או במגע.
 
 
מרעידן טורף מרעידן.   קניבליזם בין אבקועי אלמנה חומה.
 
סרטביש פרחים טורף סרטביש צעיר.   אבקועי צמירן ניזונים מגופת האם.

טריפה מזדמנת
טריפה מזדמנת מתייחסת לטריפה בין פרטים שאינם משתייכים לאותו מין הביולוגי (interspecific predation). אם בתוך מין ביולוגי קיימים חסמים כלשהם המצמצמים קניבליזם, הרי אלו אינם קיימים בין מינים שונים, גם אם הם בני אותה משפחה. עכבישים ברובם הם טורפים כוללניים (generalistic) הצדים כל מה שהם יכולים; בעיקר חרקים וגם עכבישנים כולל הביצים שלהם (oophagy).
 
במרבית משפחות ומיני העכבישים טריפה של עכבישים אחרים היא מזדמנת (facultative araneophagy). מין גדול מתגבר על מין קטן יותר במפגש מקרי. הסבירות של עכביש ממין מסויים לפגוש עכביש ממין אחר תלויה בין השאר באורח החיים. לדוגמא: למעט חריגים, עכבישים מתיישבים (בוני רשתות הציד וחלק מאלו הבונים מטווי מגורים קבועים) נוטים להתמקם, באתר מתאים, כבר בשלבים הראשונים של חייהם וכמעט אינם נודדים בשטח. אם הם פוגשים עכביש אחר, הרי בדרך כלל הוא מהזוויג השני (לרוב זכר בוגר המחפש נקבה) או מינים אחרים המגיעים לרשת במקרה או מתוך מטרה מוגדרת (ראו טריפה מתמחה וחומסנות). עכבישים משוטטים תרים אחר טרפם על הקרקע, על צמחים, ועל או תחת אבנים, עבורם הסבירות להיתקל בעכביש (משוטט או נייח) במהלך גדילתם ולאחר בגרותם גדול בהרבה. במפגש כזה אפשר שכל צד ימנע מהשני או שהפרט הגדול יגיע למגע עם פרט קטן יותר ויתקוף אותו.
 
דוגמא לטורף מזדמן הוא הסוג יוֹרְקָן Scytodes (הרחבה בקישור) יורקנים מתיזים מהכליצרות סילון קורי ריר מעורב עם ארס על טרפם במטרה לרתק אותו למקומו. אלו עכבישים עדינים יחסית וטקטיקה זו מאפשרת ניטרול וריתוק הטרף מבלי לבוא איתו במגע פיזי בטרם הסרת האיום. יורקנים צדים פרוקי־רגליים קטנים בהם גם עכבישים (כולל קופצניים; בעלי מערכת ראייה מטובות שיש בין פרוקי־הרגליים) ולא בוחלים בקניבליזם. באזורינו, יורקנים מוכרים גם כטורפים פוטנציאלים של העכביש ארסן חום Loxosceles rufescens (הרחבה בקישור), אחד משני מינים הנחשבים כמסוכנים לאדם בישראל. בני הסוג יורקן והארסן חיים בבתי גידול דומים, פעילים בשעות דומות וגם נפוצים במשכנות האדם, בכל הארץ. עובדה זו תורמת לסיכוי גדול למפגש אלים שבסופו היורקן טורף את הארסן, ובכך חשיבותו של היורקן כמדביר ביולוגי של הארסן.
 
דוגמא נוספת: הקופצן Thyene imperialis הוא טורף כוללני הצד מגוון רחב של חרקים וגם עכבישים, בהם גם בוני רשתות ציד. Jäger (2012) מתאר מספר תצפיות (אפריל 2011) על תקיפת הגלגלן חוּגִית מִדְבָּרִית Cyclosa deserticola מהנגב. במאמר מתוארות תצפיות על הקופצן הפולש לרשת החוגית ונע עליה ללא הפרעה, גם על הקורים הדביקים. העכביש נע על הרשת ממוקד מטרה למרות שהחוגית לא זזה ולוכד אותה על הרשת. האכילה בוצעה על הרשת או לצידה. בזמן התצפיות לא זוהתה חקיינות אגרסיבית אבל לא ניתן לשלול התנהגות מתמחה שלא זוהתה.
 
גם קופצן הבתים Plexippus paykulli (נפוץ בישראל) הנחשב לטורף כוללני, לא מהסס לפלוש לרשתות של עכבישים (לפחות 3 משפחות שונות במעבדה) במטרה לצוד את הבעלים או לחמוס טרף מהרשת. Jackson & Macnab (1989) מדווחים שקופצן הבתים אינו מדגים התנהגות מתמחה ולפעמים נלכד בקורים דביקים, אף שהוא מצליח להשתחרר אחרי דקות ארוכות.
 
 
קופצן Thyene imperialis טורף גלגלן   Thanatus טורף Thanatus
 
ערסלנית הגינה צדה קופצן   נקבת יורקן צדה ארסן.

טריפה מתמחה
הגבול בין טריפה מזדמנת לטריפה מתמחה לא חד. בפועל ישנם מינים כוללניים המציגים התנהגות מתמחה (כמו חקיינות אגרסיבית aggressive mimicry) כאשר הם צדים עכבישים מסויימים, ומנגד יש מינים מתמחים שבהינתן ההזדמנות לא יסרבו לחרקים או לביצי עכבישים ואף לא יבחלו בחומסנות.
 
טריפה מתמחה מתייחסת לטורפים המתמחים בציד של קבוצת אורגניזמים מסויימת או אפילו מינים ספציפיים. התמחות מאפשרת גישה לטרף שהתחרות עליו עשויה להיות קטנה ולכן התמורה להתפתחות התנהגות ו/או מורפולוגיה ייחודית עשויה להיות גדולה יותר מהמחיר שהיא גובה במשאבי אנרגיה וזמן.
בספרות המונח araneophagy (אָרָנֶאוֹפַאגִּי) מתייחס בדרך כלל לעכבישים המשתמשים בטקטיקות ציד המיועדות לציד עכבישים. למשל: חקיינות אגרסיבית כפתיון המושך את המארח אל הטורף, ביצוע התגנבות חמקנית שהמארח לא יכול לזהות או ציד מתוכנן ממארב. ארנאופאגים מציגים תכונות שהתפתחו לאור ההתמחות ושנועדו להתגבר על הגנות שונות מצד הנטרף. מאפיינים כמו: כֶלִיצֶרוֹת ארוכות, רגליים קדמיות המצויידות בזיפים המשפרים את האחיזה בטרף, קוטיקולה עבה ופטמות טוויה ארוכות, רווחים בעכבישים המתמחים בציד עכבישים (Beydizada et al., 2020).
 
ארנאופאגיה התפתחה בעכבישנים מספר פעמים במהלך האבולוציה ובמשפחות שונות; כולן משתייכות לקבוצת האָרָנֶאוֹמוֹרְפָה Araneomorphae, הכוללת את העכבישים המודרניים ומרבית מיני העכבישים בעולם.
הספרות מציינת כ־10 משפחות בהן מוכרים טורפי עכבישים מתמחים. ראוי לציין את המשפחות: Mimetidae (רוב המינים), כַּדּוּרָנִיִּים Theridiidae (במספר סוגים), Archaeidae (כל המינים), בַּחְנִינָנִיִּים Palpimanidae (לפחות במספר סוגים), קּוֹפְצָנִיִּים Salticidae (במספר סוגים), גַּלְגַּלָּנִיִּים Araneidae (הסוג Chorizopes), עַרְסָלָנִיִּים Linyphiidae (במספר סוגים). הספרות מציינת שארנאופאגים מגלים העדפה חזקה או בלעדית (אובליגטורית) לעכבישים, לעיתים לסוגים מסויימים. חלקם לא יהססו לפלוש לרשתות ציד או למטווי מגורים למטרת טריפה. מחקרים מהעשור האחרון מראים שחלק מהמינים שנחשבו בעבר כארנאופאגים אובליגטוריים, מגוונים את התפריט גם בחרקים.
 
פלישה לרשתות ציד למטרת טריפה היא התמחות מעניינת במיוחד, מאחר והפולשים הם לרוב משוטטים שלכאורה אינם מותאמים להליכה ותנועה על רשתות קורים, כל שכן על רשתות ציד הכוללות קורים דביקים (טיפות צמיגות) או קורים קְרִיבֶּלטִים (קורים ננומטרים). פולשי רשתות מוכרים בין השאר מהמשפחות הבאות: גלגלניים, ציידיים, רעדניים, קופצניים, כדורניים, קטועניים, Lamponidae, Archaeidae, Mimetidae, Corinnidae ועוד. כיצד הפולשים נמנעים מלהידבק לקורים? הספרות לא מציעה תשובה ברורה; יש הסוברים שבקצה הרגל קיימת שכבת הגנה המונעת הידבקות (Frutiger & Kropf, 2019). רגליים ארוכות מאפשרות לנווט טוב יותר בין קורים דביקים ללא דביקים ומאפשרות צעדים ארוכים יותר. גם אם הן מתלכלכות בדבק, קל יותר לשחרר אותן ולהתנקות בעזרת גפי הפה. יש הנמנעים מחדירה לרשת עם קורים דביקים ויש פולשים הנעים רק על שולי הרשת (שאינם דביקים). חקיינות אגרסיבית המושכת את הטרף אל שולי הרשת מאפשרת לטורף להימנע מכניסה לרשת הציד שעשויה להוות מלכודת עבורו.
 
 
Ero tuberculata טורף ערסלנית.   Ero tuberculata טורף ערסלנית.
 
Mimetus - מבט לכליצרות הארוכות.   Mimetus טורף עכביש.

בני המשפחה Mimetidae המכונים גם בשם 'עכבישים שודדים' ניזונים כמעט בלעדית מעכבישים בוני רשתות, בעיקר מהמשפחות: כדורניים וגלגלניים. בהינתן ההזדמנות חלק מהמינים לא יסרבו לחרקים, אבל יעדיפו עכבישים. הארס מותאם להמתה מהירה יחסית של עכבישים (פחות אפקטיבי על חרקים). הם אוכלים גם את הביצים של הטרף שלהם. הרגליים ארוכות יחסית (לאורך הגוף שהוא לא יותר מ־7 מ"מ) ושני הזוגות הקדמיים מעוטרים בזיפים ארוכים ומעוקלים המשמשים לתפישת ואחיזת הטרף.
הסוג Ero (מיוצג בישראל על ידי מספר מינים) פולש בתנועה סמויה לרשת הציד ותוקף את העכביש בנשיכה מהירה של אחת מהגפיים. הארס משתק את הטרף תוך שניות ספורות ואז הטורף ניגש אל הקורבן בשנית ומתחיל להיזון ממנו מנקב הנשיכה. סוג זה נוקט גם בחקיינות אגרסיבית. לדוגמא: אחד המינים בסוג מתמחה בציד פגיונית מהסוג Meta (פִּגְיוֹנִיִּים Tetragnathidae). ה־Ero פורט על קור במקצב המחקה את סיגנל החיזור של הזכר, גורם לנקבה לצאת ממרכז הרשת לעבר המתחזה שתוקף אותה במהירות. מינים אחרים פורטים על רשתות במקצב המחקה חרק שנתפס ברשת ובעל הבית הממהר לעבר הארוחה נופל בעצמו קורבן לעכביש הרמאי.
בדומה ל־Ero גם הסוג Mimetus (מיוצג בישראל על ידי 2 מינים לפחות) לפולש לרשתות ציד של עכבישים או אורב להם בסמוך לרשת. מחקר שטח (Kloock, 2001) שנעשה בארה"ב על Mimetus notius מצא שחרקים מהווים כ־30% מהרכב המזון של מין זה. חלק ניכר מחרקים אלו נאכלו על רשת של עכבישים אחרים, מה שמצביע על התנהגות חומסנית. תצפיות אלו מאששות תצפיות מעבדה של חוקרים אחרים שהאכילו עכבישים אלו בחרקים.
 
Archaeidae היא משפחה מעניינת במיוחד והמשתייכת לעל־משפחה Palpimanoidea הכוללת עוד 4 משפחות בהן רוב המינים נחשבים ארנאופאגים. מעניין שעוד לפני שעכבישים אלו התגלו בטבע (לראשונה במדגסקר בשנת 1881) הם נמצאו תחילה באירופה, בשנת 1854, במאובני ענבר בני 40 מיליוני שנים. כיום בני המשפחה מוכרים ממדגסקר, מדרום־אפריקה ואוסטרליה. אלו עכבישים קטנים יחסית; 8-2 מ"מ. ההתמחות בציד עכבישים מתבטאת, בין השאר, במורפולוגיה מעניינת; הרגליים ארוכות מאוד והגוף עדין. קדמת החזה התארכה ונראית כצוואר הנושא את הראש המצוייד בכליצרות ארוכות במיוחד (פרופיל הגוף מזכיר גוף של שקנאי ומכאן השם האנגלי pelican spider). הכליצרות יכולות לנוע בזווית של עד 90 מעלות ביחס לראשחזה. אלו עכבישים משוטטים, פעילי לילה, התרים אחר טרפם באמצעות מעקב אחר קורי הבטחון הנגררים אחר העכביש. כאשר הטורף מזהה את הקורבן הוא מסתער עליו, לוכד אותו בכליצרות הארוכות ומחדיר את הארס לגוף הקורבן. הכלצירות הארוכות מאפשרות לצייד לשמור מרחק מהעכביש עד שהוא מת.
 
 
Palpimanoidea כוללת גם את משפחת הבַּחְנִינָנִיִּים Palpimanidae, המיוצגת גם בישראל (מספר לא ברור של מינים). אלו עכבישים קטנים, קרקעיים, הפעילים בעיקר בלילה. כמרבית העכבישים ראייתם קלושה והם מסתמכים בעיקר על חושים אחרים. אורח החיים של המשפחה ידוע אך במעט; חלק מבני המשפחה מוכרים כטורפי עכבישים, אם כי לא ברור כמה מהם מתמחים. במחקר שנעשה בישראל ובפורטוגל, נחקרה התנהגות הטריפה של שני מינים מהסוג בחנינן Palpimanus (Pekáre et al., 2011). נמצא שאף ששני המינים לא מסרבים לטרוף חרקים, הם מגלים העדפה לעכבישים, גם גדולים מהם (במעבדה הם הצליחו לטרוף 29 מינים, ממספר משפחות שהוצעו להם). הם עוקבים אחר קורים (ככל הנראה בעזרת זיהוי פרומונים) עד למסתור או הרשת, מתגנבים עד לקרבה מיידית ותוקפים. הם נעים לאט כל כך עד שהטרף כלל לא מרגיש בהם עד לרגע התקיפה. הרגליים הקדמיות ארוכות, חזקות ומצויידות במברשות זיפים (scapulae) המותאמות לאחיזה של הטרף. הקוטיקולה של הראשחזה עבה במיוחד (כ־10 מיקרומטר - פי־שתיים מעובי הקוטיקולה של הטרף); ככל הנראה כהגנה מתקיפה נגדית. מין אחר של בחנינן (אוגנדה) נמצא מתמחה בטריפת קופצניים והביצים שלהם (Cerveira, 2005).
 
 
קופצן Cyrba algerina טורף עכביש.   בחנינן Palpimanus

משפחת הקּוֹפְצָנִיִּים Salticidae היא משפחת העכבישים הגדולה ביותר (מעל 6300 מינים). לבני המשפחה עיניים יחודיות, ראייה חדה (בהשוואה לכל פרוק־רגליים אחר) והתנהגות טריפה מבוססת ראייה הבולטת מכל משפחות העכבישים האחרות. היא מציגה עושר של אסטרטגיות ציד בהן: טריפה מתמחה (נמלים, יתושים ועוד), חקיינות אגרסיבית, טריפת עכבישים מזדמנת ומתמחה והתנהגות קדם־טריפה מתמחה. רבים מהקופצנים מראים גמישות התנהגותית הכוללת יכולת לבחור בין מספר טקטיקות ציד, יכולת ללמוד מנסיון ויכולת לפתור בעיות ציד בזמן אמת (Jackson & Pollard, 1996).
 
תת־המשפחה Spartaeninae, כוללת 9 סוגים של קופצנים; מרביתם נחשבים ארנאופאגים המתמחים בטריפת בוני רשתות ציד או מטווי מגורים. התנהגות הציד שלהם משלבת התגנבות, יכולת הליכה על רשת דביקה מבלי להילכד וחקיינות אגרסיבית. מחקר על מספר מינים מכמה סוגים מהקבוצה (Cerveira et al.,2003) הראה שעכבישים אלו יכולים לאתר ולהבדיל, באמצעות ראייה בלבד, בין עכביש או חרק המונחים ללא תנועה על רשת ציד. הם הראו יכולת להתאים את טקטיקת הגישה לטרף לפי המצב. כאשר המטרה זזה, התנועה על הרשת התבצעה תחת מיסוך (smokescreen tactic) של תנועת הרשת ברוח וכאשר המטרה סטטית מתבצעת תנועה לעבר המטרה ללא מיסוך הרוח.
 
הסוג Portia (כולל כ־17 מינים באוסטרליה, אסיה ואפריקה) נחשב לאחד מהארנאופאגים המתוחכמים ביותר. עכבישים בקבוצה זו גם בונים מטווי ציד (פשוטים) וגם פולשים לרשתות. לבני הסוג ראייה מצויינת, גם בהשוואה לקופצניים אחרים בקבוצה ובכלל, ולפחות חלקם מזהים את הטרף לפי ריח. בהכללה; טקטיקת הציד של בני הסוג Portia (במספר מינים שנחקרו התנהגותית) מותאמת לסיטואציה ויכולה להשתנות במהלך הציד עצמו. הם מתגנבים לעבר עכבישים אחרים, כולל לעבר קופצנים אחרים ותוקפים אותם במהירות, ממרחק של 2-1 ס"מ. הארס של ה־Portia משפיע על עכביש תוך 30-10 שנ', בעוד שעבור חרק נדרשים 4 דקות. בתקיפה של בוני רשתות ה־Portia פורט על קור ברשת במטרה למשוך אליו את בעל הבית שאץ אל טרף שנלכד ומגלה שהוא עצמו הופך להיות הקורבן. היה והגישה לרשת מוגבלת ה־Portia תגלוש )מלמעלה), בעזרת קור, אל הרשת ותתקוף את העכביש הממתין עליה.
 
סוג נוסף של קופצן המשתייך ל־Spartaeninae הוא ה־Cyrba, הנציג היחידי של הקבוצה בישראל ומיוצג על ידי מין אחד. בדומה ל־Portia, הוא פורט על קורים של רשת ציד במטרה להביא את בעל הרשת למרחק תקיפה. באירופה, Cyrba תועד ניזון מחרקים שנלכדו ברשתות ציד של עכבישים אחרים או טורף שם ביצים. מחקר על העדפות התזונה של Cyrba algerina מישראל (Jackson & Li, 1998) הראה שמין זה מגלה העדפה ברורה לעכבישים אחרים, בעיקר בוני רשתות.
 
 
בני משפחת הרַעֲדָנִיִּים Pholcidae (בישראל מספר סוגים) נחשבים כטורפים כוללניים, אולם חלק מהמינים ידועים כטורפי עכבישים ומסוגלים להתגבר בקלות על עכבישים גדולים מהם. יש היוצאים למסעי ציד מחוץ לתחום הרשת שלהם, לוכדים עכבישים משוטטים או פולשים לרשתות של מינים אחרים וצדים שם את בעל/ת הרשת. חלקם נוקטים בחקיינות אגרסיבית של פריטה על קורי רשת הקורבן במטרה למשוך אותו ממקום המנוחה / המסתור. הרגליים הארוכות מאפשרות לשמור מרחק בטוח מהטרף ולנטרל אותו במהירות על ידי כריכה של קורי משי, בטרם תינתן נשיכת המוות. מוכרים מיקרים של טריפת ביצי עכבישים וחומסנות על רשתות ציד. רעדנים כמו מרעידן חום־פס Holocnemus pluchei נוטים לסובלנות כלפי בני מינם ולעיתים מוצאים על אותה רשת, באותה נישה, מספר פרטים. כל עוד המזון מצוי בשפע הפרטים מגלים סובלנות רבה האחד לשני, אולם בעת מחסור (למשל בחורף) הם מתחילים לטרוף האחד את השני.
 
בני משפחת הצַיָּדִיִּים Oxyopidae הם משוטטים הפעילים על צמחים. אף שאינם נחשבים למתמחים, עכבישים מהווים חלק מהתפריט שלהם. מאמר שפורסם בשנת 1998 (Gonzaga et al.) מדווח על תצפיות מברזיל על הצייד Peucetia tranquillini הפולש לרשתות של עכבישים, בעיקר מהסוג Nephila (משפחת הגלגלניים) וככל הנראה משתמש בחקיינות אגרסיבית (פריטה על קור) כדי למשוך את אחד מהדיירים (לצד הנקבה מצויים בדרך כלל כמה זכרים). כמו כן המאמר מתאר פרט (זכר) שפלש לרשת של אלמנה חומה וחמס טרף שנלכד ברשת. בישראל הסוג Peucetia כולל 3 מינים וקיימות מספר תצפיות על טריפת עכבישים. אחת מהן היא על נקבה של Peucetia viridis שצדה נקבה של כסופי מפורץ Argiope lobata - נצפתה אוכלת את הטרף לצד הרשת של הכסופי (תצפית המחבר, מדבר יהודה, יולי 2015).
 
על־המשפחה Gnaphosoidea כוללת מספר משפחות (מהן 2 בישראל) של עכבישים משוטטים, בהן מוכרים גם מינים הפולשים לרשתות ציד או מטווי מגורים.
 
בני משפחת הקְּטוּעָנִיִּים Gnaphosidae, אחת ממשפחות העכבישים הגדולות בישראל; מעל 100 מינים, כוללת מינים הצדים עכבישים, חלקם מציג התנהגות מתמחה. מחבר הרשומה צפה בקטוען Aphantaulax cincta פולש למטווה של הענבלן Pisaura mirabilis וטורף שם אבקועים.
הקטוען Poecilochroa senilis המצוי גם בישראל, מוכר כפולש לרשתות או למטווי מגורים של עכבישים גדולים ממנו (נצפה על מטווה של אלמנה רביבית Latrodectus revivensis, צמירן מפוספס Stegodyphus lineatus וקופצן מהסוג Mogrus). מחקר שנערך במכון לחקר המדבר באוניברסיטת בן גוריון בנגב, קמפוס שדה בוקר (Michálek et al., 2019), מצא שקטוען זה אומנם ניזון ממגוון חרקים אבל מציג התנהגות מתמחה כאשר הוא פלש למטווה מגורים של Mogrus במטרה לטרוף אותו.
 
המשפחה Cithaeronidae מיוצגת בישראל על ידי המין Cithaeron praedonius. זהו מין צמוד אדם (synanthropic) בעל תפוצה גלובלית רחבה שמקורה בעולם הישן אבל מצוי כיום גם באמריקות. נדיר יחסית לראותו בהיותו פעיל לילה. במראה הוא עשוי להיות דומה במשהו לארסן חום צעיר, אבל אינו מסוכן לאדם. שוכן באוהל קורים קטן תחת אבנים או בפינות של מבנים. זהו עכביש זריז מאוד המעדיף לאכול עכבישים ונצפה פולש לרשתות של כדורניים.
 
 
קטוען Aphantaulax טורף אבקועי ענבלן.   צייד Peucetia טורף כסופי מפורץ.
 
קטוען Zelotes טורף קטוען אחר.   Cithaeron praedonius - נקבה.

חוֹמְסָנוּת
חוֹמְסָנוּת או 'טפילות אכילה' (kleptoparasitism) מוגדרת כהתנהגות המתמחה בניצול או גניבת משאבי מזון של אורגניזם אחר. חומסנות מופיעה כמעט בכל קבוצות בעלי־החיים; מפרוקי־רגליים ועד חולייתנים. אורגניזמים המתמחים בחומסנות הם על הרוב קטנים וחלשים מהמארח המועדף. הם נוטים לפתח התנהגויות והתמחויות המאפשרות לנצל בצורה מיטבית משאבים של אחרים תוך סיכון עצמי מינימלי.
התפיסה המקובלת (על פי 2000 Giraldeau & Caraco,) היא שקיימים שלושה טיפוסים של חומסנות: [1] אגרסיבית - גניבת מזון תוך הפעלת תוקפנות. [2] בו־זמנית - משאבי המזון מנוצלים בו זמנית על ידי המארח ומתארח אחד או יותר, עם אגרסיביות מינימלית או כלל לא. [3] סמויה - החומסן גונב מזון תוך הימנעות מהמארח, שאינו מודע לקיומו. קיימים יחסי גומלין דומים של גניבת מזון, שלעיתים מוגדרים כחמסנות אך אינם נופלים במלואם בתוך ההגדרות הנ"ל. לדוגמא: מתארח המנצל חרקים קטנים הנלכדים ברשת הציד ואשר מכל סיבה אינם נאכלים על ידי המארח ולכן הנזק לאחרון שולי, אם קיים בכלל; יש המגדירים יחסים כאלו כקומנסליים (סְמוּכָנוּת).
אף שחומסנות אינה טריפה, היא עשויה לפגוע במארח. בחלק מהחומסנים מוכרת גם טריפה מזדמנת של המארח, צאצאים או ביצים. הקשר ההדוק בין חומסנות לטריפה מתמחה מעלה שאלות אבולוציוניות על היחסים בין ההתנהגויות. מחקרים פילוגנטיים (העוסקים בקשרים האבולוציוניים בין קבוצות אורגניזמים) מצביעים על כך שטריפת עכבישים מתמחה היא תכונה קדומה לחומסנות (Yong-Chao & Deborah, 2014; Baydizada et al., 2020). דוגמא לקשר זה ניתן לראות בקבוצת עכבישים ממשפחת הכַּדּוּרָנִיִּים שחיים על רשתות של עכבישים אחרים. תת־המשפחה Argyrodinae כוללת שבעה סוגים, רובם של מינים המתמחים בגניבה, בחומסנות או/ו בציד עכבישים. בישראל מוכרים שלושה סוגים של Argyrodinae: הסוג Rhomphaea (בישראל לפחות שני מינים) המתמחה בטריפת עכבישים. חלק מהמינים (לפחות) שוהים על רשתות של מינים אחרים או פולשים לרשתות וטורפים שם את המארחים. הסוג טַפִּילִית Argyrodes (בישראל מין אחד, נדיר יחסית, ככל הנראה מתמחה בחומסנות ומוזכר בספרות גם כטורף מזדמן של המארח, בדרך כלל ממשפחת הגלגלניים). הסוג טַפִּילוֹן Neospintharus (בישראל מוכר מין אחד, נפוץ) המוכר כחומסן (ולעיתים טורף) הפעיל על רשתות (פעילות או נטושות) של עכבישים מהמשפחות: רעדניים, ערסלניים, מַּשְׁפֵּכָנִיִּים Agelenidae ועוד.
 
 
רומפיאה טורף Nigma    קניבליזם בסוג טפילון.

סיכום
העכבישים מהווים קבוצה (עכבישאים) מרתקת של פרוקי־רגליים. כטורפים אובליגטוריים, יכולות הציד שלהם לא נופלות משל טורפים גדולים מהם פי כמה. האסטרטגיות המשמשות אותן לציד מגוונות כמעט כעושר המינים עצמו. עכבישים ניזונים ממגוון עצום של אורגניזמים, בעיקר פרוקי־רגליים וחלקם גם בחולייתנים קטנים. עכבישים הם אוייבים חשובים של עצמם, רבים מהם נטרפים על ידי עכבישים, לעיתים בני מינם ואפילו אחיהם ואחיותיהם.
בדרך כלל יחסי הכוחות הם שעכביש גדול טורף את הקטן, החלש ממנו. קיימים מינים המתמחים אובליגטורית או באופן משני בציד של עכבישים, לעיתים גדולים מהם. ציד של ציידים הוא עניין מסוכן; הגלגל לעיתים מתהפך והצייד הופך ניצוד. ישנם מינים שפיתחו אסטרטגיות ציד המקנות יתרון יחסי מול טרף גדול או חזק מהם. על הרוב, הארנאופאגים מציגים אסטרטגיות ציד מורכבות הכוללות, חיפוש מוכוון מטרה, התגנבות חשאית וחקיינות אגרסיבית, לצד תכונות מורפולוגיות ייחודיות וארס חזק המסוגל לנטרל עכביש אחר במהירות רבה יותר מאשר פרוק־רגליים אחר.
ניתן להניח שטריפה מזדמנת על ידי עכביש אחר היא איום גדול ונפוץ בהרבה מטריפה מתמחה, ולו משום שטורפים מתמחים הם מעטים יחסית וטורפים מזדמנים יש בכל מקום וזמן; כל עכביש הוא טורף פוטנציאלי של עכביש אחר.
 
לחוקרים יש עניין רב בארנאופאגיה משום שמדובר ביחסי גומלין מורכבים, היכולים לספק נקודת מבט ייחודית על אבולוציה של התנהגות, על דינמיקה של אוכלוסיות, על התגוונות המינים ועל אבולוציה בכלל.
 

מקורות נבחרים:

החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2 חסרי־חוליות יבשתיים, עורך גרשם לוי, 1985
  1. An anti-adhesive surface coating reduces adhesion during contact with cribellar threads in Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae) but not in the web-owning spider Uloborus plumipes (Araneae, Uloboridae, Miriam Frutiger, Christian Kropf, 2019
  2. Argyrodes: Phylogeny, Sociality and Interspecific Interactions - A Report on The Argyrodes Symposium, Badplaas 2001, Mary Whitehouse, Ingi Agnarsson, Tadashi Miyashita, Deborah Smith, Karen Cangialosi, Toshiya Masumoto, Daiqin Li, and Yann Henaut, 2002
  3. Armoured spiderman: morphological and behavioural adaptations of a specialised araneophagous predator (Araneae: Palpimanidae), Stano Pekár, Jan Š obotník, Yael Lubin, 2011
  4. Biology of Spiders, 3rd Edition, Rainer Foelix, 2011
  5. Cannibalism, food limitation, intraspecific competition, and the regulation of spider populations, Wise David, 2006.
  6. Cannibalism, Food Limitation, Intraspecific Competition, And the Regulation of Spider Populations, David H. Wise, 2006
  7. Capture efficiency and trophic adaptations of a specialist and generalist predator: A comparison, Ondřej Michálek, Lenka Petráková, Stano Pekár, 2017
  8. Comparative Biology of American Black Widow Spiders, B. J. Kaston, 1970
  9. Comparative biology of Portia africana, P.albimana, P. fimbriata, P. labiata, and P. shultzi,araneophagic, web-building jumping spiders(Araneae: Salticidae): Utilisation of webs, predatory versatility, and intraspecific interactions, Robert R. Jackson & Susan E. A. Hallas, 1986
  10. Convergent evolution of eye ultrastructure and divergent evolution of vision-mediated predatory behaviour in jumping spiders, K. F. Su, R Meier, R. R. Jackson, D P Harland, D Li, 2007
  11. Diet and Insectivory in the "Araneophagic" Spider, Mimetus Notius (Araneae: Mimetidae), Carl T. Kloock, 2001
  12. Display, mating, and predatory behaviour of the jumping spiderPlexippus paykulli(Araneae: Salticidae), Jackson, R. R., & Macnab, A. M., 1989
  13. Dual pathways in social evolution: Population genetic structure of group-living and solitary species of kleptoparasitic spiders (Argyrodinae: Theridiidae). Su Y-C, Peng P, Elgar M.A., Smith D.R., 2018
  14. Effects of prey–spider odour on intraspecific interactions of araneophagic jumping spiders Fiona R. Cross • Robert R. Jackson, 2011
  15. Eight-Legged Tricksters, Robert R. Jackson, 1992
  16. Evolution of host use, group-living and foraging behaviours in kleptoparasitic spiders: Molecular phylogeny of the Argyrodinae (Araneae:Theridiidae). Su, Yong-Chao & Smith, Deborah, 2014
  17. Evolution of Stenophagy In Spiders (Araneae): Evidence Based on The Comparative Analysis of Spider Diets, Stano Pek´ar, Jonathan A. Coddington, Todd A. Blackledge, 2010
  18. Extreme developmental synchrony reduces sibling cannibalism in theblack widow spider, Latrodectus hesperusJ. Chadwick Johnson, Rebecca Halpin, Dale R. Stevens II, 2016
  19. Field Guide to theSPIDERSof California and thePacific Coast State, R. J. Adams, 2014
  20. Field observation on predation of an orb web spider (Araneae: Araneidae) by the corinnid sac spider, Corinnomma severum (Araneae: Corinnidae). Suzuki, Yuya & Petcharad, Booppa & Into, Thanakorn & Tanikawa, Akio, 2020
  21. Home alone: The fine line between kleptoparasite and predator, Tanya Levy, Meshi Hood, Gila Kahila Bar-Gal, Yael Lubin & Efrat Gavish-Regev, 31st European Congress of Arachnology, 2018
  22. Kleptoparasitic spiders of the subfamily Argyrodinae: A special case of behavioural plasticity. Whitehouse, M., 2011
  23. Making a meal of mother, Evans, T. A., E. J. Wallis, M. A. Elgar, 1995
  24. Nest usurpation: a specializedhunting strategy used to overcomedangerous spider prey, Ondřej Michálek, Yael Lubin, Stano pekár, 2019
  25. Non-webbuilding spiders: prey specialists orgeneralists? Wolfgang Nentwig, 1986
  26. Observations on web-invasion by the jumping spider Thyene imperialis in Israel (Araneae: Salticidae) Peter Jäger, 2012
  27. Olfactory cues from conspecifics inhibit the web-invasion behavior of Portia, web-invading araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae), Marianne B. Willey and Robert R. Jackson, 1993
  28. Parental and predatory behaviour of Scytodes sp., an araneophagic spitting spider (Araneae: Scytodidae) from the Philippines. Li, Daiqin & Jackson, Robert & Barrion, Alberto, 2006
  29. Pirate spiders make a living by preying on other spiders, BBC, Zoe Cormier, 2017
  30. Plant-eating by spiders, Martin Nyffeler, Eric J. Olson and William O.C. Symondson, 2016
  31. Predatory behavior of an assassin spider, Chorizopessp. (Araneidae), and the defensive behavior of its prey, Eberhard,W.G., 1982
  32. Predatory Behavior of Jumping Spiders, Jackson, R. R., & Pollard, S. D.,1996
  33. Prey preferences and visual discrimination ability of Cyrba Algerina, an araneophagic jumping spider (araneae: salticidae) with primitive retinae, Jackson, R.R. and Li, D., 1998
  34. Sexual and nonsexual cannibalism have different effects on offspring performance in redback spiders, Romain P. Boisseau, Shawn M. Wilder, Katherine L. Barry, 2007
  35. Sexual cannibalism: high incidence in a natural population with benefits to females, Rabaneda-Bueno R, Rodríguez-Gironés MA, Aguado-de-la-Paz S, et al., 2008
  36. Social Foraging Theory, Giraldeau, Luc-Alain & Caraco, Thomas, 2000
  37. Specialised predation by Palpimanus sp. (Araneae: Palpimanidae) on jumping spiders (Araneae: Salticidae), Cerveira, Ana, Robert R. Jackson,200598
  38. Spider Behaviour: Flexibility and Versatility, edited by Marie Elisabeth Herberstein, 2011
  39. Spider eat spider: Scientists discover 18 new spider-hunting pelican spiders in Madagascar, by Smithsonian, 2018
  40. Spider Sunday: foreign spider now in Florida, Bug Eric Blog, 2013
  41. Spider Sunday: pirate spiders, Bug Eric Blog, 2011
  42. Spiders "Sing" to Avoid Becoming Supper, Nala Rogers, Staff Writer, 2018
  43. Spiders in a hostile world (Arachnoidea, Araneae), Peter J. van Helsdingen, 2011
  44. Spiders of the World: A Natural History, Norman I. Platnick, 2020
  45. Stalking decisions of web invading araneophagic jumping spiders from Australia, Azerbaijan, Israel, Kenya, Portugal, and Sri Lanka: The opportunistic smokescreen tactics of Brettus, Cocalus, Cyrba, and Portia, Cerveira, Ana & Jackson, Robert & Guseinov, Elchin. 2003
  46. Stridulation can suppress cannibalism in a specialised araneophagous predator, Líznarová, Eva; Sentenská, Lenka; Šťáhlavský, František; Pekár, Stano, 2018
  47. The biology of New Zealand and Queensland pirate spiders (Araneae, Mimetidae): Aggressive mimicry, araneophagy and prey specialization, R. R. Jackson, M. E. A. Whitehouse, 1986
  48. The biology of Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae): predatory versatility, araneophagy and aggressive mimicry, R. R. Jackson, Roxanne J. Brassington, 1987
  49. The biology of Pholcus phalangioides (Araneae, Pholcidae): predatory versatility, araneophagy and aggressive mimicry, R. R. Jackson & Roxanne J. Brassington, 1987
  50. The Evolution and Dynamics of Intraspecific Predation, Gary A. Polis, 1981
  51. The first North American records of the synanthropic spider Cithaeron praedonius O. P.-Cambridge (Araneae: Gnaphosoidea: Cithaeronidae), with notes on its biology, G. B. Edwards, Joe T. Stiles, 2011
  52. The predatory strategy, natural diet, and life cycle of Cyrba algerina, an araneophagic jumping spider (Salticidae: Spartaeinae) from Azerbaijan. Guseinov, Elchin & Cerveira, Ana & Jackson, Robert., 2004
  53. Tracing the evolution of trophic specialisation and mode of attack behaviourin the ground spider family Gnaphosidae, Baydizada, N., Tóthová, A. & Pekár, S., 2020
  54. Web invasion and araneophagy in Peucetia tranquillini (Araneae, Oxyopidae), Oliveira Gonzaga, M. de; Santos, A.J. dos; Dutra, G.F., 1998
  55. Web use during predatory encounters between Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, and its preferred prey, other jumping spiders, Robert J. Clark & Robert R. Jackson, 2010
  56. Zoologger: The hardest spider in the world, newscientist.com, Michael Marshall, 2011
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק