אֵבוֹלוּצְיָה מִתְכַּנֶּסֶת (convergent evolution) היא תופעה בה מזהים התפתחות דומה ועצמאית של תכונות: מורפולוגיות, פיזיולוגיות או התנהגותיות, במינים שאינם קרובים סיסטמתית ובאופן בלתי תלוי זה בזה, כתוצאה מהתפתחות תחת לחצי ברירה דומים.
ניתן למצוא בטבע אינספור דוגמאות לתופעה, בכל קבוצות בעלי־החיים והצמחים. למשל: צורת גוף וסנפירים דומה אצל כרישים ודולפינים. התפתחות רגלי טרף בחרקים מסדרות שונות: גמלי־השלמה, שוני־כנף, זבובאים, ארינמלאים ותריפסאים. עלים וקוצים התפתחו בצמחים פעמים רבות ומחלקי צמח שונים.
מקרה כזה מוצאים במראה של כנימות רכות ממשפחת הקמחיתיים ושל זחלי חיפושיות מסוגים אחדים במשפחת המושיתיים, כאשר גופם עוטה כסות שעווה בהירה המקנה להם דמיון חיצוני. דמיון חזותי זה מביא לבלבול לא קטן בין הקבוצות. היכרות בסיסית עם האקולוגיה של כל אחת מהן עשויה לפתור את בעיית הזהות בקלות וגם למנוע הדברה מיותרת של החרקים הלא נכונים.
העובדה שחלק מהמינים של זחלי המושיות הללו טורפים גם קמחיות מעלה את השאלה; האם למראה החיצוני יש קשר ליחסי טורף נטרף שבין שתי הקבוצות? רשומה זו תדון בשאלה ותבדוק האם אכן המראה הדומה קשור ללחצי ברירה דומים.
שכבת השעווה המכסה את הקוטיקולה של גוף החרק חשובה להגנה מפני אובדן מים. על חשיבות שכבה זו אפשר ללמוד מהשונות הרבה בהרכבי הליפידים (שומנים), הבונים את שכבת השעווה, בין המינים השונים של החרקים.
הפרשת שעווה קוטיקולרית משמשת חרקים גם למטרות אחרות. למשל: במשפחת השחרוריתיים מוצאים מינים פעילי יום (לדוגמא הסוג Zophosis) העוטים על גופם השחור שכבת שעווה בהירה המשמשת להגנה מקרינת השמש. דבורים חברתיות משתמשות בשעווה שמקורה בבלוטות בבטן לבניית תאי ההתפתחות של הזחלים בכוורת. בחרקים שונים נמצא ששעווה קוטיקולרית מכילה חומרי ריח המשמשים לתקשורת בין מינית ותוך מינית.
שכבת השעווה המכסה את גופן של הקמחיות וזחלי המושיות היא דוגמא לתפקוד נוסף וחשוב, המשותף במידה רבה גם לזחלים במינים שונים של ציקדות מעל־משפחת העפרוניתיים Flugoroidea ולזחלים במספר מינים של דבוראים אל־שניציים בתת־סדרה Symphyta.
לקמחיות חשיבות כלכלית גדולה, רבות מהן נחשבות למזיקים חקלאיים. גם לזחלי המושיות חשיבות כלכלית בשל היותם טורפים משמעותיים של חלק מהקמחיות המוגדרות כמזיקים. חשיבות זו מהווה רקע למחקרים שונים על המזיקים והטורפים. חלק מהמחקרים עסקו באופן ישיר או עקיף בערכה ובתפקודה של שכבת השעווה בשתי הקבוצות.
קמחיתיים Pseudococcidae היא משפחה של כנימות המשתייכת לעל־משפחת כנימות המגן Coccoidea בסידרה שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר פשפשאים) Hemiptera. קמחיות ניזונות על מוהל צמחים (המארחים) ורבות נחשבות למזיקים חקלאיים קשים, חלקן אף מפיצות מספר מחלות צמחים.
מוצאן מהאזורים החמים של העולם. חלק מהמינים נפוצים כיום גם באזורים קרים; בחממות או בתי גידול מחוממים.
הקמחית מתפתחת בדרך של גלגול חסר. מהלך ההתפתחות כולל 3-2 דרגות זחל בנקבות ו־3 עד 4 דרגות זחל אצל הזכרים. דרגות הזחל בנקבות דומות במראה לדרגה הבוגרת. הנקבה הבוגרת חסרת כנפיים ואורכה 8-4 מ"מ. הגוף אליפטי, שטוח וצבעו ורוד בהיר עד סגול. לאחר כל התנשלות מופרש מעטה שעווה קמחי (שצבעו לבן, ורוד או סגול) המכסה את החלק העליון של הגוף. משולי הגוף מופרשים גדילי שעווה ארוכים כאשר זוג הגדילים האחורי ארוך מכולם ונראה כ'זנב'. הזכר הבוגר מכונף ובאופן חריג לבעלי גלגול חסר שונה מאוד מהנקבות, חייו כבוגר קצרים מאוד והוא אינו ניזון. יש מינים בהם לא מוכרים זכרים וההתרבות נעשית בדרך של רביית בתולים. הרשומה בהקשר של שכבת השעווה, מתייחסת בהכללה לדרגות הזחל ולנקבות ולא לזכרים בוגרים.
אף שהקמחיות מצויידות ברגליים המאפשרות תנועה, הן אינן נחשבות לחרקים אקטיביים. הדרגה הראשונה (זחלן), חסרת מעטה שעווה, היא האקטיבית ביותר והיא הדרגה המפיצה והמיישבת. הדרגות הבאות תנועתן איטית מאוד, הן נוטות להתיישב באתר אחד כל ימי חייהן ולנוע בו מעט מאוד.
מושיתיים Coccinellidae היא משפחה בסדרת החיפושיות Coleoptera. מרבית המינים במשפחה טורפים (הבוגרים והזחלים) ויש גם מספר מינים צמחוניים (ראו מושית הדלועיים). מושיות טורפות ניזונות על חרקים קטנים, בעיקר כנימות ואקריות. מסיבה זו הן נחשבות (כקבוצה) למדבירים אקולוגיים חשובים.
חיפושיות מתפתחות בדרך של גלגול מלא (ביצה, זחל, גולם, בוגר) והבוגר נראה שונה לגמרי מדרגות הזחל. טווח הגדלים של בוגרי המושיות גדול למדי; 10-1 מ"מ ועל הרוב אורך הזחלים גדול מהבוגר.
במספר סוגים (למשל בסוג סקימנוס Scymnus ובסוג Cryptolaemus מושית קריפטולמוס) גוף הזחלים עוטה שכבת גדילי שעווה צפופה. בניגוד לקמחיות אורך הגדילים בזחלי המושיות שווה למדי בכל האזורים, אין גדילים ארוכים במיוחד ואין גדילי זנב. בסוגים אלו המינים קטנים יחסית 3-1 מ"מ ובהתאמה גם הזחלים שלהם. מושיות נחשבות לטורפות אקטיביות התרות אחר מזונן. לרוב נימצא בוגרים וזחלים על צמחים המארחים את הטרף המועדף עליהם.
הדמיון החזותי שעולה מכסות השעווה של הקמחיות וזחלי המושיות מעלה את השאלה; האם למעטה השעווה תפקודים דומים בשתי הקבוצות? שאלה זו מעניינת במיוחד מאחר ושתי הקבוצות מקיימות יחסי גומלין הדוקים, כאשר חלק ממיני המושיות, להן זחלים עם מעטה שעווה, טורפים קמחיות או כנימות אחרות עם מעטה דומה.
באקולוגיה מאפיינים טריפה בחמישה שלבים עיקריים: איתור, זיהוי, תקיפה, לכידה ולבסוף אכילה. מנגד מאפיינים שתי קטגוריות של הגנה מטריפה, המוגדרות על פי היכולת של הטורף לזהות את הטרף: [1] הגנה ראשונית, המוגדרת כמנגנון המשבש את היכולת של הטורף לאתר ולזהות את הטרף. [2] הגנה שניונית, הפועלת לאחר שהטורף איתר וזיהה את הטרף.
הגנה ראשונית מתקיימת כל הזמן ללא קשר לנוכחות של טורף. דוגמא למנגנון כזה היא הסוואה. הסוואה ויזואלית או התנהגותית מופנית כלפי טורפים בעלי ראייה טובה והיא מאפשר לטרף להימנע מגילוי על ידי היטמעות בסביבה. דוגמא להגנה שניונית היא אצירת חומרי ריח / טעם דוחים או רעילים.
הסוואה יכולה להוות חלק בלתי נפרד מהגוף: דגמי צבע, מבנים שוברי צורה או מרקמים הדומים למרקמים סביבתיים (של עלה, סלע, קרקע וכדומה). ניתן להסתוות גם בעזרת מסכות, כאשר האורגניזם עוטה על גופו אלמנטים שנלקחו מהסביבה בה הוא פעיל (להלן המסכה). דוגמא יפה למסכה כזו מוצאים בזחלים טורפים של פשפשים וארינמלים הנושאים על גבם שיירי טרף ונשלים וכך הם נראים כגוש לכלוך.
אפשר שהמסכה תתהווה מתוך גוף האורגניזם עצמו על ידי שימוש בהפרשות מבלוטות ייעודיות. במקרה זה לא בהכרח שהמסכה תספק הטמעה עם הסביבה ויש והיא תבלוט. דוגמא למסכה כזו היא כיסוי הגוף במעטה שעווה, בין ככיסוי אחיד או במבנים מורכבים יותר. מכאן עולה השאלה; מהם התפקודים של מסכת השעווה בחרקים. הידע המדעי על החשיבות ההסתגלותית (אדפטיביות) של מסכת השעווה בפשפשאים לא ברור דיו ואין ספק שיש לה יותר מתפקוד אחד, לפחות בחלק מהמינים. הספרות מפרטת מספר אפשרויות, בהן: הגנה מקרינת UV, שכבה הידרופובית להגנה ממים (מניעת טביעה בטיפות גשם גדולות), הגנה מהפרשות עצמיות (טל־דבש) הגוררות התפתחות פטריות ושמירה על מיקרו־אקלים יציב סמוך לגוף.
מסכת שעווה מתאפיינת פעמים רבות בטקסטורה קמחית או סיבּית המסתירה את מראה ומבנה החרק. במגע איתה חלקים ממנה עשויים להידבק ולהיצמד לאיבר הנוגע. יתכן שהיא גם מפריעה לאחוז בגוף החרק ומאפשרת להתחמק מטריפה.
מסכת השעווה והתכונות שלה מעלות היפותזות הנוגעות לפונקציונליות של השכבה כמנגנון הגנה מטריפה: [1] הסתרת האורגניזם מטורפים המוּנחים על ידי ראייה. [2] דחיית הטורף כאשר הוא בא במגע עם שעווה הנצמדת לאיברי חישה וגפי הפה ומפריעה לו באכילה. [3] הפרעה לטורפים ולפרזיטואידים לאחוז בגוף החרק והגדלת הסיכוי שלו להתחמק.
שתי ההיפותזות הראשונות נחקרו בין השאר על ידי (Jackson & Pollard (2006 (ניו־זילנד) שבחנו את התנהגות הטריפה של עכביש ממשפחת הקופצניים Marpissa marina והכנימה Eriosoma lanigerum העוטה מסכת שעווה סיבית צפופה. קופצניים ניחנים בראייה טובה מאוד (יחסית לעכבישים אחרים) והם מסוגלים לאתר גם טרף נייח ולא רק בתנועה. מסיבה זו נבחר העכביש לבדוק עד כמה מסכת השעווה יעילה בהכשלת העכביש בזיהוי הטרף.
Jackson & Pollard (2006) הראו בנסיונות מעבדה שונים שהעכבישים, באופן מובהק, תקפו כנימות שמסכת השעווה הוסרה מהן וכמעט ולא תקפו כנימות עם מסכת שעווה מלאה. התצפיות הראו שאף שהקופצנים זיהו את תנועת הכנימות (עם מסכה או בלי) הרי הם נמנעו יותר, משמעותית, מלתקוף כנימות עם מסכה מלאה או חלקית. החוקרים משערים שהמסכה סייעה להסתיר מהעכביש מאפיינים חזותיים העשויים לאפיין אותה כטרף. הם מעלים את האפשרות שיתכן שמסכת השעווה מכילה חומרים כימיים הדוחים את העכבישים אך הדבר לא נבדק לכשעצמו. ניסוי דומה נעשה על כנימות נייחות וכאן התוצאות היו מובהקות יותר, כאשר ברוב המקרים העכבישים לא תקפו כנימות עם מסכה.
קמחיות מקיימות יחסי גומלין הדוקים עם נמלים שונות. הנמלים נמשכות להפרשות טל־דבש מזינות המהוות עבורן מזון חשוב (בחלק מהנמלים טל־דבש מהוה מזון עיקרי) וב'תמורה' מספקות הנמלים לקמחיות הגנה (מוגבלת) מטורפים ומונעות הצטברות של טל־דבש על גוף הקמחית, העשוי לגרור התפתחות פטריות העשויות להרוג אותן.
הנמלים המטפלות בכנימות מגלות תוקפנות (במידות שונות, תלוי במין הנמלה) כלפי כל מה שאינו כנימה ומצוי בסביבתן הקרובה. תוקפנות זו מכוונת גם לטורפי כנימות, בהם גם חרקים פרזיטואידים (צרעות). מחקרים שונים הראו שחלק מזחלי המושיות הטורפים כנימות וטורפי כנימות מקבוצות אחרות (זבובאים וארינמלאים) כמעט ואינם מותקפים על ידי הנמלים ומניחים שהם עושים שימוש בהגנה כימית הדוחה את הנמלים או ממתנת את ההתנהגות התוקפנית.
מחקר שנעשה בארה"ב (2010) Schwartzberg et, al , בדק את האפקטיביות של מסכת ההגנה של זחלי המושית Scymnus louisianae כנגד נמלים מהמין Lasius neoniger. תוצאות המחקר הראו שהמסכה מספקת הגנה משמעותית מנמלים, בהשוואה לזחלים ללא מסכה. יתר על כן, מריחת שעווה מומסת על זחלים עירומים שיקמה במידה רבה את מידת ההגנה מהנמלים ומכאן מסיקים החוקרים שהשעווה מכילה רכיבים כימיים הממתנים את תוקפנות הנמלים וההגנה לה זוכים זחלי המושית אינה מסתמכת רק על הגנה פיזית של מבנה המסכה.
על חשיבות ההגנה הכימית שמספקת המסכה ניתן ללמוד גם מהתנהגות ההגנה של זחלי ארינמל אמריקאי Chrysopa slossonae ממשפחת העינפזיים Chrysopidae. זחלים אלו, הטורפים כנימות, מסווים את עצמם מפני נמלים על ידי קצירה של גדילי שעווה ארוכים מהכנימה Prociphilus tessellatus המהווה עבורם מזון בלעדי. גדילים אלו מוצמדים לגוף הזחל העוטה על הבטן זיפי הצמדה מיוחדים. ניסויים הראו שהסרת המסכה מזחל הארינמל גוררת כלפיו תוקפנות של נמלים.
נמלים משתמשות בהרכבי לפידים קוטיקולרים ייחודיים (CHC) כתוויות כימיות לזיהוי ידיד או אוייב. חרקים שונים, בהם טורפי נמלים, יודעים לחקות כימית את התוויות הללו ולהימנע מתקיפה שלהן גם כאשר הם שוהים בקן. גם כנימות המטופלות על ידי נמלים נושאות פרופיל CHC הדומה לזה של הנמלים. ככל הנראה במטרה למתן תוקפנות של הנמלים כלפיהן.
ביחסים שבין כנימות לנמלים מוכרים מצבים בהם הנמלים הופכות להיות טורפות של כנימות, כאשר קיים מחסור במזון חלבוני. לא מהנמנע שמסכת השעווה של הקמחיות נועדה גם להגנה פיזית מפני תוקפנות של הנמלים עצמן.
מחקר אמריקאי (2006) Lohman הראה שניתן להשיג אפקט הגנה מתוקפנות נמלים על ידי חקיינות של פרופיל ה-CHC של כנימות. המחקר הראה שלטורפי הכנימה Prociphilus tessellatus השונים (מהמשפחות עינפזיים, רחפניים Syrphidae וכחליליים Lycaenidae), פרופיל CHC הדומה יותר לפרופיל CHC של הכנימה מאשר של הנמלה.
זחלי Scymnus (גודלם 2-1 מ"מ) ועוד מספר מינים של זחלי מושיות העוטים מסכת שעווה נחשבים קטנים ביחס לזחלים של מושיות אחרות (בעיקר מול דרגות הזחל המתקדמות). (Völkl & Vohland (1996 הראו שזחלי מושיות גדולים טורפים בלי בעייה זחלי סקימנוס, ברם דרגות ראשונות של אותן מושיות מתקשות מאוד לטרוף זחלי סקימנוס בשל מסכת השעווה. החוקרים הראו גם שאוכלוסיות הסקימנוס משגשגות יותר בנוכחות נמלים, ככל הנראה שהייה בקרבת הנמלים מצמצמת טריפה מזחלי מושיות גדולים. מחקר זה (ודומים לו) מראה שמסכת השעווה של זחלי המושיות מספקת הגנה פיזית, גם אם מוגבלת, מטורפים טבעיים' אשר שלא כמו הנמלים, אינם מושפעים מההגנה הכימית.
סיכום
מחקרים שבחנו את התפקודים השונים של מסכת השעווה בזחלי מושיות ובכנימות מצביעים על כך שהתפקוד הראשוני של המסכה בזחלי מושיות הוא הגנה מפני נמלים; הגנה משולבת: פיזיקלית וכימית. כנגד טורפים טבעיים הגנה זו מוגבלת.
בכנימות העניין מורכב יותר, בלוטות שעווה מופיעות במשפחות רבות של פשפשאים, בעיקר במינים הניזונים על מוהל צמחים. השימוש בשעווה לא מוגבל רק למסכות והוא משמש גם להגנה על הביצים, התחמקות מקורי עכבישים (בדומה לתפקוד של קשקשי עשים).
מוהל צמחים עשיר בסוכרים ועני בחנקן, הנדרש לגדילה תקינה. אחת ההשערות שאחת הדרכים שהתפתחו בכדי להיפתר מעודפי סוכרים הייתה להשתמש בהם לייצור השעווה. על בסיס השערה זו לא מהנמנע שהפרשת השעווה התפתחה באופן משני למסכה המסייעת בהגנה מטורפים ועקות אחרות. מידת ההגנה של המסכה משתנה בין המינים כתלות בגיל, סוג האיום ומיומנות הטורף. נראה שההגנה מפני טורפים טבעיים מוגבלת לאור ההתאמות שהם פיתחו בהתמודדות עם מחסום המסכה, אך היא יעילה יותר כנגד טורפים שאינם מתמחים או טורפים מזדמנים.
זחלי מושיות וכנימות (בהן קמחיות) המשתמשים במסכת הגנה מתקיימים בבתי גידול דומים ולעיתים בצמוד, כאשר זחלי המושיות ניזונים מהכנימות עם מסכה, לפעמים כמזון בלעדי. אין ספק שלחצי ברירה דומים על שתי הקבוצות וגם בקבוצות אחרות הטורפות כנימות, הביא להתפתחות מנגנוני הגנה דומים, חלקם מורכבים מאוד.
קמחיות מהוות דוגמא להרביבורים נייחים, הממעטים בתנועה מתוך מוגבלות מורפולוגית והתנהגות האכילה; ניזונות ממוהל צמחים. קמחיות נוטות להתגודד, פעמים רבות בעשרות ומאות מתחת לעלים המספקים הגנה מהשמש או גשם.
הטורפים שלהן יחידאיים למדי ואקטיביים מטבעם הצריכים לתור אחר מקורות המזון. על אף הדמיון החיצוני שבין מינים מסויימים של טורפי כנימות, בהם גם מינים אחדים של מושיות, לבין כנימות עם מסכת שעווה, הצורך לנוע (בין בתעופה – הבוגרים ובין בהליכה – זחלים ובוגרים) מסייע להבדיל בין זחלי הטורפים לקמחיות הסטטיות המהוות את המזון שלהם.