זְנַב־זִיפָאִים (זנבזיפים) Zygentoma היא סדרה של חרקים קטנים (20-5 מ"מ) חסרי כנפיים ובעלי גלגול חסר. הם מאריכי חיים; חלקם חיים 3-2 שנים ויותר. אחת התכונות הבולטות של הסידרה היא 3 תוספתנים בקצה האחורי של הגוף. 2 גְנוּבְתָנִים cerci הפונים לצדדים ועוד תוספתן שהוא התארכות של פרק הבטן האחורי ואורכו דומה לאורך הגנובתנים. בכך הם שונים מבני סִדְרַת הַנַתְרָנָאִים (לשעבר 'קדומי־לסת') Archaeognatha, שלהם זוג גנובתנים קצרים יחסית המקבילים לגוף ותוספתן ארוך מגופם. הבדל נוסף; זְנַב־זִיפָאִים מטיבים לרוץ אך אינם קופצים, בעוד שנַתְרָנָאִים מטיבים לנתר ומכאן שם הקבוצה, הנציגה היחידה של הנַתְרָנָאִים בישראל; היא משפחת הנתרניים Machilidae.
עד לשלהי המאה ה־20 מוקמו הזְנַב־זִיפָאִים כתת־הסידרה 'זנבזיפים' בסדרה Thysanura, לצד הנַתְרָנָאִים. היום לכל קבוצה מעמד של סדרה עצמאית. הגישה המסורתית כינסה אותם לתת־המחלקה חשוכי כנף Apterygota (לא מונופיליטית1) הכוללת חרקים קדומים שהינם חסרי כנפיים באופן ראשוני (לא התפתחו אצלם מעולם). מחקרים מולקולריים מודרניים מציבים את הזְנַב־זִיפָאִים קרוב יותר לחרקים מכונפים, מאשר לנַתְרָנָאִים ויש המכנסים את הזְנַב־זִיפָאִים והחרקים לקבוצת־על בשם Dicondylia.
כקבוצה, הזְנַב־זִיפָאִים בישראל זוכים לתשומת לב שולית, אולי בשל אורח החיים הנחבא אל הכלים והקושי לאסוף ולחקור אותם. על פי 2011 Mendes, המחקר הטקסונומי בישראל על הזְנַב־זִיפָאִים ונַתְרָנָאִים כלל עד לשנת 2011 רק 11 מאמרים בהם תוארו 19-18 מינים של זְנַב־זִיפָאִים. בפרסום האחרון Mendes מוסיף עוד 2 מינים חדשים. סביר שמחקרים נוספים יוסיפו מינים חדשים ואזורי תפוצה חדשים לקיימים.
רשומת היכרות זו מגישה 7 נקודות בסיסיות על זְנַב־זִיפָאִים, במטרה לחשוף במעט מאורחות חייהם וחשיבותם במערכת האקולוגית.
קבוצה עתיקה
זְנַב־זִיפָאִים יחד עם נַתְרָנָאִים נחשבים לאחת מקבוצות החרקים המוקדמות בהיסטוריה האבולוציונית והנציגים היחידים של חרקים חסרי כנפיים ששרדו עד היום. מאובנים של דמויי זנב־זיף הקדומים ביותר מוכרים מתקופת הדבון (400 מיליוני שנים). Ramsdelepidion schusteri, מתוארך לקרבון העליון (300~ מיליוני שנים). המאובן העתיק ביותר המזוהה כזנב־זיף נמצא בברזיל והוא מיוחס לקרטיקון התחתון (100-145 מיליוני שנים). רוב המאובנים שנמצאו הם מאובני ענבר.
השם Zygentoma נגזר מיוונית zyg = גשר ו- entoma= חרק. שם שניתן בשנת 1904 על ידי Carl Börner, מתוך מחשבה שהקבוצה מהווה חולייה אבולוציונית מקשרת בין חרקים לא מכונפים (aptregote) לחרקים המכונפים (pterygote). היום יודעים שהחרקים המודרניים לא התפתחו מדמויי זנב־זיף, אף שבעבר הקדום מאוד היה להם אב קדמון משותף.
השם העברי 'זנב־זיף' נגזר מאותם זיפים ארוכים, דמויי זנב של חלק מהמינים. הוא מופיע לראשונה בשם 'זנבזיף', בספרות מודפסת ב'ספר החרקים לחקלאי' של בודנהיימר וקליין משנת 1935. מציע השם אינו ידוע. יש המכנים את הזנב־זיף בשם העממי 'דגיג כסף', שם שנגזר במקור משפות אירופאיות (silverfish באנגלית, Fischchen בגרמנית), השם האנגלי החל להופיע במחצית המאה ה־19, ומקורו כפי הנראה מאחד המינים השוכנים בבתים שצבעו הכסוף, הקשקשים שעל גופו והמראה הכללי מזכירים עם הרבה דמיון; דג. שם עתיק עוד יותר הוא sugar-louse, שהחל להופיע בספרות בשלהי המאה ה־18, באותה תקופה הוא התייחס גם לחרקים נוספים
משפחות
הזְנַב־זִיפָאִים מונים כיום כ־500 מינים הנחלקים ל־6-5 משפחות בעלות נציגים מודרניים. המינים בישראל מייצגים את זוג המשפחות הראשונות. אחד המינים האחרונים שתוארו מישראל; Lepidospora ayyalonica מיוצג על ידי פרט בודד שנאסף במערת איילון בשנת 2006 ויתכן שהוא מין טרוגלוביט (חי רק במערות חשוכות עד).
Lepismatidae (זנב־זיפיים) – המשפחה הגדולה ביותר (מעל 250 מינים) וכוללת את המינים הגדולים ביותר, לחלקם מראה כסוף או מנצנץ. העיניים מורכבות קטנות, אין עיניות ולרוב בעלי קשקשים. חלק מהמינים חיים בסביבת האדם או בבתים. מרביתם על־קרקעיים, השוכנים תחת אבנים וקליפות עצים, בשכבת נשר העלים על הקרקע וכדומה. מינים אחדים שוהים בקיני נמלים. במזרח התיכון מוכרים מינים החיים בתוך החול ומתאמים לתנועה בתווך ה'נוזלי'.
Nicoletiidae – מינים קטנים (11-5 מ"מ) חובבי חום ובתי גידול אפלים (מעל 150 מינים). הגוף צר או דמוי טיפה, לרוב חיוורים. מותאמים לנוע בתוך שכבת הקרקע העליונה. חסרי עיניים או עיניות ולרוב חסרי קשקשים. חלקם שוכנים מעל הקרקע תחת אבנים או בתוך פסולת עלים. מצויים גם במערות. מוכרים מינים השוכנים באזורים אלפינים (קולומביה 3000 מ'). תת־המשפחה Atelurinae כוללת מינים החיים בקיני טרמיטים ונמלים. רבים מהם בעלי התאמות מורפולוגיות לחיים בחללים צרים ומחילות.
Protrinemuridae – משפחה קטנה המונה כ־10 מינים שהופרדה לאחרונה (2002 Mendes) מה־Nicoletiidae.
Lepidotrichidae – משפחה המיוצגת על ידי 2 מינים. אחד מוכר רק ממאובנים והשני מצפון־אמריקה. בעלי עיניים מורכבות ועיניות, חסרי קשקשים. למשפחה זו חשיבות פּילוגנטית רבה, שכן עד לשנת 1961 הייתה מוכרת רק ממאובנים. אולם בשנה זו נמצא בקליפורניה מין חדש שהציג מאפיינים רבים וקדומים של הקבוצה. מין זה – Tricholepidion gertschi, מהווה כיום את הנציג הארכאי ביותר של הזְנַב־זִיפָאִים והדומה ביותר לאב הקדמון של הזְנַב־זִיפָאִים המודרניים. חלק מהחוקרים מציעים להציב את המין הזה במשפחה נפרדת Tricholepidiidae.
Maindroniidae – משפחה קטנה מאוד הכוללת סוג אחד (חסר קשקשים) ושלושה מינים. אחד המצוי בדרום אמריקה (פרו. צ'ילה) בבית גידול חופי על אצות סחופות, אחד בצפון אפריקה ואחד מוכר מעומן.
קשקשים
קשקשים היא תכונה המאפיינת חלק מהזְנַב־זִיפָאִים, בעיקר מינים הפעילים מעל הקרקע במשפחת הזנב־זיפיים. חוסר בקשקשים אצל חלק מהמינים הפעילים בתת הקרקע עשוי לנבוע מאובדן משני בשל אורח החיים התת־קרקעי המצריך מעבר בחללים צרים מאוד. בזמן הבקיעה מהביצה הגוף חסר קשקשים ואלו מופיעים לאחר מספר התנשלויות.
תפקיד הקשקשים נחקר בזנב־זיף כספי Lepisma saccharina, מין אירופאי המוכר גם בישראל. במין זה נמנו 40,000 קשקשים אצל פרט בוגר. הקשקשים מסודרים בשורות חופפות כמו בגג רעפים. אורך הקשקשים הגדולים 250-100 מיקרון. כיסוי הקשקשים מהווה מעטה ממברני המחובר לגוף בצורה רופפת יחסית. אם נוגעים בקשקשים, הם מתנתקים בקלות יחסית. יתכן וזהו מנגנון הגנה מטורפים, המנסים לאחוז בגוף הזנב־זיף. נמצא גם שהקשקשים מתפקדים כמכנורצפטורים (איברי חישה מכניים). כל קשקש מחובר לתא חישה המצוי מתחת לקוטיקולה. אובדן קשקשים (וגם גפיים) עשוי להשפיע על תדירות ההתנשלות אצל פרטים צעירים, מה שעשוי להעיד על החשיבות שלהם להישרדות.
אורח חיים
זְנַב־זִיפָאִים הם חובבי צל או חשיכה, הנמנעים מאור שמש ישיר. כפי שהוזכר לעיל, הם מקיימים אורחות חיים מגוונים מעל ומתחת לקרקע, כאשר המכנה המשותף הבולט הוא חיים בבתי גידול אפלים וחמים. מינים השוכנים מעל הקרקע מוצאים מחסות מתחת לאבנים, בסדקים, תחת קליפות עצים, בתוך נשר עלים ובעצם בכל מקום המספק מחסה נוח וחשוך ושאינו יבש מידי. חלק מהמינים נוטים להתגודד ומוצאים האחד את השני בעזרת פרומונים. מינים מלווי אדם מצויים נפוצים בכל היבשות, באזורים קרים הם שוכנים בבתים, בחלקים החמים של הבית.
עיקר הפעילות מתרחשת בלילה שאז גם הלחות היחסית גבוה יותר וכמובן החשיפה לטורפים קטנה יותר. אף שהם חובבי לחות, חלק מהמינים מלווי האדם מסוגלים כנראה לשרוד גם בלחות נמוכה יחסית של עד 43%. מינים מדבריים כנראה מסוגלים לשרוד באף פחות מזה (אין מידע בספרות). בסוג Thermobia נמצא שבלחות של מעל 45% הם יכולים לספוח לחות אטמוספרית דרך פי הטבעת. בלחות נמוכה הם יכולים לסגור את פתחי הנשימה.
Pick 2008 וחובריו, הראו שבסוג Thermobia מצוי בהמולימפה חלבון קושר חמצן – המוציאנין2 hemocyanin, אולם הפונקציונליות של החלבון בתהליך הנשימה לא הוכחה בביטחון, אף שלא ניתן לשלול זאת. נוכחות המוציאנין בהמולימפה של הזנב־זיף נחשבת לתכונה ארכאית שאבדה בחרקים עילאיים יותר.
תזונה
ספקטרום הדיאטה של הזְנַב־זִיפָאִים הוא רחב למדי וכולל חומרים אורגניים, אצות, פטריות וחלקי צמחים. עם הזמן חלק מהמינים המודרניים פיתחו התאמות פיזיולוגיות והתנהגותיות המאפשרות להעשיר את התפריט. מבין המינים מלווי האדם מוכרים מינים המסוגלים לעכל תאית. בניגוד לטרמיטים, שגם הם מסוגלים לפרק תאית, אבל בעזרת סימביונטים, הרי בזְנַב־זִיפָאִים זו התאמה פיזיולוגית של מערכת העיכול ללא צורך בסימביונטים. יכולת זו מהווה כר למחקרים חשובים לפיתוח חומרים היכולים לפרק תאית ללא צורך בשימוש בחומרים אורגניים הנחשבים רעילים ומסוכנים.
מינים החיים בקיני נמלים וטרמיטים מקיימים דרגות שונות של חיים משותפים (סימביוטיים) עם המארחים. החל ממינים המתקיימים כרגיל בבתי גידול שונים ונמצאים רק לעיתים נדירות בקיני נמלים/טרמיטים. דרך מינים הנוטים להימצא (אבל לא בהכרח) בקיני נמלים/טרמיטים ובעלי התאמות מורפולוגיות (למשל אובדן קשקשים ומבנה גוף שטוח) והתנהגותיות לחיים לצד נמלים, וכלה במינים החיים רק בקיני נמלים/טרמיטים והם בעלי התאמות שונות לחיים בתוך הקינים. חלקם מגלה העדפה למארחים מסוגים מסויימים.
מינים אלו, בהתאם למהות הקשר עם המארחים, עשויים לאכול פסולת אורגנית המצטברת בקינים כולל פגרים. חלקם גונבים מזון המועבר בין שוכני הקן בהאכלה הדדית, או אפילו מקבלים מזון מפועלת, לאחר ביצוע ליטוף המגרה את הפועלת להאכיל את מלטף.
הזנב־זיף והאדם
מרבית המינים כאמור שוכנים בשטחים הטבעיים, אולם מספר מינים הפכו למלווי אדם (synanthrope species), השוכנים במגוריו או במבנים המספקים להם את התנאים האקולוגיים הדרושים. חלקם הפכו למינים קוסמופוליטיים המצויים כמעט בכל מקום, גם במקומות קרים יחסית, שם הם שורדים בבתים מחוממים. בישראל 4-3 מינים המוכרים כמלווי אדם. היכולת של חלק מהמינים הללו להתקיים על חומרים מבוססי תאית כמו נייר (מעץ), מזון דגני ודבקים המכילים עמילן, הופכת אותם למזיקים אפשריים, העשויים בתנאים של ריבוי אוכלוסין, להסב נזק לספרים ישנים, חפצים המכילים חומרים כאלו ואפילו ביגוד העשוי מסיבים המבוססים תאית כמו סיבי ריון. עם זאת ברוב המקרים האוכלוסיות הביתיות דלילות ואין הן מהוות מזיק של ממש.
חשיבות אקולוגית
אף שמדובר בקבוצה שלא השתנתה מהותית מורפולוגית מיליוני שנים, הרי שהיא די מוצלחת מבחינה אקולוגית. מוצאים זְנַב־זִיפָאִים בעיקר באזורים טרופיים וממוזגים ויש להם נציגים גם באזורים יובשניים ומדבריים (כולל בישראל). מימדים גוף קטנים, מבנה גוף שטוח יחסית ותזונה מגוונת, מאפשרים לזְנַב־זִיפָאִים לתפוש נישות אקולוגיות מגוונות, ואף להגיע לחדשות. חלק מהמינים התפשטו לאזורי תפוצה חדשים בזכות האדם. מינים מלווי אדם נמצאים במקומות הרחוקים מאזורי ובתי הגידול הטבעיים שלהם ומתקיימים לצידו בהצלחה.
זְנַב־זִיפָאִים מהווים מזון למגוון אדיר של טורפים, בעיקר פרוקי־רגליים אבל גם זוחלים וציפורים הנוברות בקרקע. חשיבותם הטרופית כאוכלי כל ומפרקים והיכולת להמיר חומרים אורגניים שלא מתפרקים בקלות לחומרים שצרכנים אחרים יכולים להיזון מהם בקלות הופכת אותם, יחד עם עוד אורגניזמים דומים, לרכיב חשוב בכל מארג מזון.
1. קבוצה מונופיליטית = קבוצה בעלת אב קדמון משותף
2. להבדיל מהמוגלובין הקושר חמצן בעזרת אטומים של ברזל, בהמוציאנין קשירת החמצן מבוססת על אטומים של נחושת.
מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
ספר החרקים לחקלאי, פ.ש. בודנהיימר, ה.צ. קליין, 1935
A review of the Thysanura of Israel with new data on the Microcoryphia and Zygentoma. Ed. Romanian Academy & Israel, Academy of Sciences and Humanities. Soil Fauna of Israel, Mendes L. F., 1995
Atlas on the Biology of Soil Arthropods, Gerhard Eisenbeis, Wilfried Wichard, 1987
Book of British Insects, the Royal Entomological Society, Peter C. Barnard, 2011
Cellulose Digestion in Primitive Hexapods: Effect of Ingested Antibiotics on Gut Microbial Populations and Gut Cellulase Levels in The Firebrat, Thermobia Domestica (Zygentoma, Lepismatidae) David S. Treves and Michael M. Martin, 1994
Encyclopedia of Insects, Second Edition, Vincent H. Resh, Ring T. Carde´, 2009
Entomology, Third Edition, Cedric Gillott, 2005
Evolution of the Insects, David Grimaldi, Michael S. Engel, 2005
Imms' General Textbook of Entomology, Volume 2, O. W. Richards, R. G. Davies, 1977
Insect Morphology and Phylogeny, Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Si-Qin Ge, Xing-Ke Yang, 2014
The Ants, Bert Hölldobler, Edward O. Wilson, 1990