מהו המאכל האהוב עליכם; פסטה אלפרדו? סינית חמוץ-מתוק? פיצה? אולי שניצל עם פירה? עכשיו דמיינו שאתם יכולים לאכול, ללא הגבלה, את כל המאכלים האהובים עליכם ובתנאי אחד; המזון חייב להיות מוגש במצב נוזלי ובלי קשית. שייק פיצה! בעעעה.
היכולת לבחור את אופן בו אנו צורכים סוגי מזון שונים נראית לנו מובנית מאליה, לא כך אצל פרוקי־רגליים. רוב האחרונים מוגבלים בדרך בה הם יכולים לצרוך מזון, זאת מתוך מבנה גפי פה המותאמות לטיפוסי מזון מסויימים, לעיתים לאחד בלבד.
עכבישים הם טורפים מיסודם ומזונם הבסיסי מגיע במצב מוצק. אולם עכבישים אינם מותאמים לצריכת מוצקים, אז כיצד מתמודדים העכבישים עם קונפליקט זה?
רשומה זו עוסקת בשאלת היסוד; כיצד עכבישים צורכים מזון וכיצד בא הדבר לידי ביטוי במבנה איברי הפה שלהם, הנבדלים מאוד משל החרקים ושאר קרוביהם הרחוקים בתת־מערכת בעלי־לסתות Mandibulata.
בכל קבוצות פרוקי־הרגליים מתקיימת נטייה רוחבית אבולוציונית לאבד או לאחד פרקי גוף נושאי גפיים (appendages). יש וגפיים אובדות או נשארות כאיבר שרידי ויש והן הופכות לאיברים מתמחים. למשל: איברי נשימה, איברי חישה, גפי הליכה או גפי פה.
פרוקי־רגליים יבשתיים מראים עושר בתצורות גפי פה, אשר כל אחת מותאמת לצורת אכילה ייחודית: חותכות־לועסות (מהוות טיפוס ראשוני), דוקרות־מוצצות, שואבות, מסננות ועוד. מורפולוגיה השוואתית החוקרת גפי פה של פרוקי־הרגליים מקבוצות שונות, בוחנת האם הן הומולוגיות (התפתחו מאב קדמון משותף) או אנלוגיות (התפתחו לאור לחצי סביבה דומים ולא מאותו אב קדמון).
מַלְקוֹחָנִים Chelicerates מהווים אחת מתוך חמש תת־מערכות במערכת פרוקי־הרגליים (עפ"י המיון הפילוגנטי הקלאסי). גפי הפה האופייניות לבני תת־מערכת זו מראים דמיון ראשוני לאור מוצאן הקדום המשותף. לכולם יש כליצרות הממוקמות לפני פתח הפה ולמעט יוצאי דופן הן מתפקדות כמצבטים המשמשים להכנסת פיסות מזון לפה.
עכבישנים Arachnida מהווים את אחת המחלקות הגדולות במַלְקוֹחָנִים. בכל אחת מהסדרות במחלקה התפתחו הכליצרות באופן שונה: אצל עקרבאים, עכשובאים, זוט־עקרבאים ורגלבישאים הן מתפקדות כצבת. אצל אקריות הן התגלגלו לאיבר דקירה ומציצה ואצל עכבישאים ועקרבישאים הן התפתחו לפרק נושא ציפורן.
עכבישאים Araneae מהווים את הסדרה הגדולה ביותר בתוך העכבישנים. מעל 50,500 מינים הנפוצים כמעט בכל בית גידול אפשרי ובכל היבשות, למעט אנטארקטיקה. עכבישים כקבוצה ניזונים באופן דומה ואיברי הפה שלהם מתאפיינים במבנה בסיסי זהה. יש ובין המינים ניתן למצוא הבדלי פרופורציות במימדי רכיבים אחדים הבונים את מערכת איברי הפה, תוצר של התמחות אקולוגית או לחץ תחרותי תוך זוויגי (בין זכרים למשל) או תוך מיני (בין זכר לנקבה).
לעכבישים מערכת איברי פה הכוללת איברים שמוצאם מגפיים קדומות ואיברים שמוצאם שונה, לעיתים אף לא ברור. היא אינה מותאמת לבליעת מוצקים, אותם יש לעבד באופן שיאפשר צריכה יעילה ונוחה. מגבלה זו כופה על העכבישים עיכול ראשוני חיצוני, זאת בניגוד למרבית החרקים שעושים זאת בתוך גופם.
למרות הדמיון בשמות איברי הפה לאלו של החרקים, הרי האיברים אינם הומולוגיים. ההקבלה בשמות המונחים נעוצה בעיקר בהיסטוריה של הספרות האנטומולוגית, בפרט הישנה. התיאור להלן של איברי פה בעכבישים עוסק באנטומיה כללית של הקבוצה ומכך הוא כוללני ואינו נוגע במקרים חריגים.
גוף העכביש נחלק לשני חלקים בסיסיים: ראשחזה (prosoma) ובטן. הראשחזה נושא שישה גפיים, מהם ארבעה מהוות גפי הליכה. שני הזוגות הנותרים; הכליצרות (chelicerae) ורגלי הבחנין, ממוקמים בחזית הראשחזה ומהווים חלק מאיברי הפה, מאחר ומוצאם מגפיים קדמוניות הם נקראים גפי פה. הם משמשים גם למטרות נוספות, כפי שיוזכר בהמשך.
במצב רגיל רואים רק את זוג הקדמי; הכליצרות ולצידן רגלי הבחנין. שאר איברי הפה ממוקמים גחונית מאחורי הכליצרות. כדי להבחין בהם צריך להתבונן על העכביש מצדו התחתון. ניתן להתבונן ברוב החלקים, מבלי לפגוע בעכביש חי בהסתכלות, תחת הגדלה, על נשל של עכביש גדול.
במשך שנים רבות, עוד מהמאה ה־19, התייחסו ספרי הלימוד אל הכליצרות כהומולוגיות לזוג גפי האנטנה השני של קבוצת בעלי־לסתות (Mandibulata – מרבי־רגל, סרטנאים ובעלי שש־רגליים). מחקרים בלתי תלויים, שנערכו בשלהי המאה ה־20 ותחילת המאה ה־21, הצביעו על הנחה זו, שהתבססה בעיקר על מורפולוגיה, כעל הנחה שגויה.
מיפוי מולקולרי בעזרת קבוצת הגנים Hox, האחראיים במידה רבה לסידור רקמות ואיברים ביצורים רב־תאיים, בחן הקבלת גפיים בין קבוצות שונות של חסרי־חוליות והציע היפותזה אלטרנטיבית, המצביעה על כך שגפי הכליצרה בעכבישים הומולוגיות דווקא לגפיים מהן התפתח זוג גפי האנטנה הראשון בבעלי־לסתות.
כליצרות chelicerae הפכו בשלב מוקדם מאוד באבולוציה של העכבישים לאיברים נושאי בלוטות ארס (למעט במשפחת הגבנניים). באחד המאובנים הקדומים ביותר של עכבישים; Attercopus fimbriunguis מתור הדבון המוקדם (לפני כ־390 מיליוני שנים), זוהו כליצרות הדומות לאלה שרואים בעכבישים מודרניים.
משערים שבלוטות הארס התפתחו מבלוטות רוק. תפקידו הראשוני והעיקרי של ארס העכביש הוא לשתק ולהמית במהירות טרף. באופן משני ביותר הוא מסייע בעיכול חיצוני ראשוני.
כליצרה בנויה שני פרקים. הראשון (הפרק הנח) נקרא 'בסיס' (basal segment) והשני (הפרק הנע) נקרא 'ציפורן' (claw) או 'ניב' (fang). על אף השם האנגלי, הפרק אינו ניב ואין לו קשר הומולוגי לשיניים ובסיס הכליצרה אינה לסת. גם המונח ציפורן או טופר אינו מדוייק, שכן עדיין לא ברור לחוקרים לאיזה סגמנט הוא הומולוגי בגפיים הקדמוניות מהן הוא התפתח.
סמוך לקצה הציפורן מצוי נקב זעיר דרכו זורם הארס החוצה. אופן החדרת הארס דומה לפעולת מזרק רפואי. גודל הכליצרה אינו מעיד על חוזק הארס והיכולת שלו להזיק לאדם.
מקובל לתאר את אופן פעולת הכליצרות כנשיכה – לאור הפעולה המנוגדת של שני איברים הנעים האחד כנגד השני (ברוב העכבישים). על פי רוב לבסיסי הכליצרות יכולת תנועה מוגבלת, בחלק מהמשפחות הן חסרות תנועה לגמרי.
לציפורן יכולת תנועה עצמאית. במנוחה הציפורן מקופלת אל שקע אורכי רדוד המצוי בבסיס הכליצרה (כמו להב באולר). במצב נשיכה היא נשלפת החוצה. אורך בסיס הכליצרה והציפורן משתנים בין המשפחות והמינים. לעיתים הציפורן קצרה מאוד ביחס לאורך הבסיס ולעיתים היא ארוכה מאוד.
מבחינים בשני טיפוסי כליצרות; בעלות זיזים או נטולות זיזים. הזיזים (דמויי שיניים) ערוכים בשני טורים לאורך שולי שקע בסיס הכליצרה. על רוב לנוכחות ה'שיניים' השפעה על צורת ההזנה של העכביש. עבור טקסונומים מערך ה'שיניים' (cheliceral teeth) מהווה מאפיין זיהוי חשוב בהגדרת עכבישים.
הכליצרות משמשות גם כאיבר אחיזה, המאפשר לאחוז בעצמים או מזון לצורך העברה למקום אחר. לעיתים די בכוח האחיזה שלהן בכדי לרתק ולרסק טרף קטן, ללא צורך בהחדרת ארס (חיסכון אנרגטי). הן משמשות גם כאמצעי הגנה והרתעה כנגד אוייבים שונים, בעיקר חולייתנים.
עכבישים החופרים מחילות, כמו מלכודניים Ctenizidae, נעזרים בכליצרות ובשיני הכליצרות לחפירה וסילוק קרקע. בסוג פגיונית Tetragnatha ממשפחת הפגיוניים לזכרים כליצרות ארוכות במיוחד, המסייעות לאחוז בכליצרות של הנקבה בזמן ההזדווגות. במשפחת הצלובשניים Dysderidae יש מינים המתמחים בציד טחביות ולהם ציפורני כליצרות ארוכות ומצטלבות, המאפשרות אחיזה בגוף הטחבית הקשיח. במספר סוגים במשפחת הנמלניים Zodariidae הנקבות בונות מאבנים קטנות איגלו, בו הן מטילות את הביצים. הן נעזרות בכליצרות כדי לשאת אבנים. במספר משפחות, כדוגמת ענבלניים Pisauridae ורעדניים Pholcidae, יש מינים בהם הנקבה נושאת את פקעת הביצים בעזרת הכליצרות.
במשפחת הערסלניים Linyphiidae מוצאים על בסיס הכליצרה, אצל זכרים בחלק מהמינים, איבר קול הבנוי ממשטח מחוספס המתחכך בזיפים שעל שוק רגל הבחנין. אנו לא מסוגלים לשמוע את הקול ומשערים שיש לו תפקיד בטקס החיזור של הזכר. באופן דומה, יש עכבישים ממשפחות נוספות המפיקים בעזרת הכליצרות קולות אזהרה דמויי לחישת נחש או זמזום דבורה.
עכבישים ניזונים רק ממזון נוזלי, הנשאב אל חלל הפה באמצעות משאבה שרירית – הקיבה. מבחינים בשתי צורות הזנה בעכבישים. [א] עכבישים המחדירים את ציפורני הכליצרות בנקודה כלשהי בגוף הטרף (בדרך כלל בקפל קוטיקולרי רך שבין שני פרקים). נקב החדירה משמש לאחר מכן, כפתח דרכו נשאבות הרקמות המומסות. בתום האכילה נותרת רק מעטפת שלד הטרף. [ב] עכבישים המועכים וסוחטים את הטרף עד שנשארת ממנו עיסה קטנה ולא מזוהה. הם נעזרים בשיני הכליצרות לריסוק ובתוספת הפרשה של אנזימים הופך הטרף לנוזלי.
בדרך אל חלל הפה עובר המזון המוצק שלב עיבוד נוסף, בעזרת זוג שני של גפי פה אחוריות, אותן לא ניתן לראות מחזית הראשחזה.
זוג זה של גפי הפה מתהווה מבסיס הבחנינים ונקרא endites אוmaxillae. בסיסי הבחנינים בעכבישים אינם הומולוגיים ללסת התחתונה בחרקים, אולם הם התפתחו לאיבר המתפקד באופן דומה. הם ברי תנועה וממוקמים מצדי ולפני פתח הפה. בסיסי הבחנינים משוננים ונושאים שיער זיפים צפוף. השינון (serrula) מסייע לחתוך את רקמת הטרף ולרסק אותה לחלקים קטנים יותר. שיער הזיפים משמש כמסנן ראשוני המונע מבעד מוצקים או לכלוך לחדור לחלל הפה הזעיר.
כל בסיס מהווה הרחבה של ירך (coxa) הנושאת את רגל הבחנין (palp). על פי מיפוי מולקולרי מניחים שהבחנינים הומולוגיים לזוג גפי האנטנה השני בבעלי לסתות. לעיתים רגלי הבחנין מסייעים באחיזת ולישת הטרף או נשיאת עצמים, אך יעודם הראשוני הוא לשמש כאיברי חישה קדמיים. אצל זכר בוגר כל בחנין נושא איבר מורכב דמוי שלפוחית, המהווה איבר רבייה משני ומשמש להעברת הזרע מפתח המין של הזכר לפתח המין של הנקבה.
פתח חלל הפה נוצר על ידי זוג איברים נוסף, שאינו נגזר מגפיים קדמונים. גג פתח הפה עשוי לוחית כטינית ברת תנועה, שלוחה של הראשחזה, הנקראת rostrum. מיקומה וצורתה, כעין חרטום, מזכירים שפה עליונה labrum בחרקים אך הם אינם הומולוגיים.
בצד התחתון של הפה מצוייה לוחית כטינית נוספת ברת תנועה הנקראת labium, מוצאה האבולוציוני בעכבישנים לא ברור ושנוי במחלוקת. תפקודית לוחית זו מקבילה ל'שפה תחתונה' בגפי פה של חרקים, שעל פי מיפוי מולקולרי הן הומולוגיות דווקא לזוג השלישי של גפי ההליכה בעכבישים. (נמצא שאצל חרקים לוחית השפה התחתונה נגזרת מהתאחות ניצני גפיים). לוחית זו נראית במבט גחוני.
לא ניתן להבחין ב־rostrum ללא הסרת לוחית ה־labium ולכן חקר תיפקוד האיברים הללו בעכביש חי קשה ואין לחוקרים מסקנות ברורות כיצד הם פועלים בסינכרון עם כל שאר איברי הפה אחרים.
על לוחית ה־rostrum מצוי מבנה המכונה rostral plate. המבנה עשוי רכסים כיטיניים מיקרוסקופיים דמויי שיער (rostral duct), המסודרים בצפיפות במקביל ומסננים חלקיקים ביותר. יעילות הסינון גבוהה מאוד ומאפשרת מעבר בררני של חלקיקים הקטנים ממיקרון אחד (אלפית המילימטר).
לשם השוואה; תא ממוצע בריקמה של יונק ומרבית החיידקים, גדולים ממיקרון אחד. משערים שכך יכול העכביש לסנן גם גורמי מחלות שאינם מתים במהלך העיכול. מבנה ה־rostral plate מעלה השערה שהמסנן מתפקד כפילטר כיווני, המונע חדירת חלקיקים לא רצויים לתוך הפה ומנגד מאפשר מעבר מהיר של אנזימים מהמעי החוצה.
מאחורי פתח הפה מתמשך מה־rostral plate צינור קצר ושטוח הנקרא 'בית הבליעה' (pharynx) המוביל לושט (esophagus) העשויה צינור כיטיני המוליך את המזון לתוך קיבה שואבת הממוקמת בלבו של הראשחזה. הקיבה השרירית פועלת כמשאבה רבת עוצמה המאפשרת למזון הנוזלי להישאב דרך המסלול שתואר לעיל. בכל פתח של הקיבה מצוי שסתום חד־כיווני המאפשר הזרמת נוזל בכיוון אחד בלבד, אל תוך מערכת העיכול הממוקמת בבטן העכביש.
היכולת של עכבישים לעבד מזון מוצק לנוזל תלויה בעיקר בהפרשת אנזימים מפרקים מתוך הגוף החוצה. המקור העיקרי לאנזימים הללו מגיע כנראה מהמעי התיכון, המהווה חלק ממערכת העיכול. הספרות לא כל כך ברורה בנושא הזה.
הפרשת אנזימים מחלל הפה נעשית היישר על עיסת הטרף; במינים המרסקים את טרפם (פרווניות, זאבניים, מברישניים ועוד), או בדרך של החדרתם לתוך גוף הטרף דרך פתח הנשיכה הזעיר ושאיבת הרקמות המומסות החוצה (כדורניים, רעדניים, סרטבישים ועוד). אצל האחרונים פעולה נשנית זו, של החדרת אנזימים מעכלים ושאיבת נוזל הרקמות, מתרחשת אינספור פעמים ולכן קליטת המזון נמשכת שעות רבות.
בכדי להמיר את המוצק לנוזל מסתייע העכביש גם בהפרשות המגיעות מבלוטות מיוחדות הנקראות coxal glands. השם מעיד עליהן שהן מצויות בירכיים של גפי ההליכה; בעכבישים פרימיטיביים כמו פרווניות, הן מצויות רק בגפיים הראשונים והשלישים של רגלי ההליכה.
בלוטות הירך מצויות אצל רוב פרוקי־הרגליים והן הומולוגיות לבלוטות הפרשה ירודות יותר המכונות נפרידיות nephridia ("כליות קטנות"), גופיים מבניים המצויים בחסרי־חוליות פחות מפותחים, כמו תולעים טבעתיות ותפקידם לווסת את רמת המים והמומסים בגוף.
שנים רבות החוקרים ניסו לעמוד על טיב תפקוד בלוטות הירך אצל העכבישים. חלקם טענו לאיברים שיוריים שאינם פעילים. בשנת 1991 הראו Butt & Taylor שלבלוטות אלו תפקוד מעשי ואפילו חשוב. נמצא שהן מפרישות תמיסה מלחית הזורמת מפתח בירך לאורך הקפל הגמיש שבין הירך ללוחית החזה sternum ולעבר פתח הפה. משערים שהתמיסה משמשת: [א] נוזל ההופך את המזון הנוזלי לדליל יותר ונוח לשאיבה. [ב] מסייעת בשמירת מאזן מלחים בגוף העכביש.
עיקר העיכול של המזון וספיגתו לגוף נעשה במעי התיכון. למעי זה שלוחות רבות החודרות גם לראשחזה ומאפשרות קליטה מהירה ואכסון של הרבה מזון. מערכת ההפרשה העיקרית (צינורות מלפיגי) הקשורה ישירות למעי התיכון, מסייעת בסילוק חומרי פסולת מנוזל ההמולימפה ומעבירה אותם למעי. כל חומרי הפסולת המגיעים למעי נאגרים באיבר stercoral pocket, משם הם מופרשים דרך המעי האחורי לפתח האנאלי והחוצה.
איברי פה קשורים באופן הדוק להתנהגות והרגלי אכילה של בעלי־חיים. הם התפתחו למגוון עשיר בצורות ותפקודים העוקבים אחר השינויים התמידיים המתרחשים בסביבת החיים, במיוחד כאשר מופיעים מקורות מזון חדשים ולא מנוצלים.
איברי הפה באים מגע ישיר עם הסביבה ומושפעים ממנה והמורפולוגיה שלהם מבטאת אסטרטגיות אכילה שונות. הכרת איברי הפה ותפקודם מסייעת להבנה טובה יותר של הסתגלויות בעלי החיים למקורות המזון ואורח חייהם.
עכבישים מהווים דוגמא לקבוצה עתיקה ושמרנית שבה גפי הפה מתפקדות באופן דומה בכל המינים. ניתן להסביר את השמרנות התפקודית בגפי הפה בכך שהתנהגות התזונה שלהם מתבססת על ציד של מזון דומה למדי (בעיקר פרוקי־רגליים). גם עכבישים הניזונים בשלבים שונים של חייהם ממזון שמקורו בצומח כמו גרגרי אבקה או גופיפי בלט עשירים בחלבונים ושומן חייבים לעבד אותו לנוזל בר שאיבה. היכולת לשאוב נוזלים מאפשרת לנצל משאב נוסף, כמו צוף או טל־דבש המגיעים מלכתחילה במצב צבירה נוזלי. על תזונת עכבישים אפשר לקרוא בהרחבה במאמר מה אוכל העכביש.
בין משפחות העכבישים ובתוכן מוצאים הבדלים באסטרטגיות ציד ואורח חיים. אפשר להניח שהבדלים אלו הם שאיפשרו ומאפשרים לעכבישים לממש את פוטנציאל עושר מקומות החיות, ללא צורך לבצע שינויים תפקודיים ומורפולוגיים מופלגים בגפי הפה כפי שרואים בקרב החרקים. לראייה, לעכבישים נציגים במרבית בתי הגידול היבשתיים, החל מאזור חוג הקוטב הצפוני ועד לאזורי מדבר צחיחים.
יחד עם השמרנות התפקודית, משפחות העכבישים נבדלות בוריאציות מורפולוגיות של איברי הפה, הטיפוסיות לכל משפחה. שונות זו המבטאת התאמות אקולוגיות והתנהגותיות האופייניות לכל מין ומהווה בין השאר סמן עזר טקסונומי להגדרת משפחות, סוגים או מינים.
Thanks for Rainer F. Folix (Biology of Spider) for the permission to use the illustrations
מקורות נבחרים:
ואולוגיה א', '. מרגולין, לב פישלזון, 1975
The Anatomy of Spiders, Gordon Ramel
Spider Behaviour: Flexibility and Versatility, edited by Marie Elisabeth Herberstein, 2011
What Spiders Eat, The Find-a-spider Guide, 2009
Spider Digestion & Food Storage, Robert Gale Breene III
Biology of Spiders, Foelix, R. F, 2011
The Tarantula Keeper's Guide, Stanley A. Schultz, Marguerite J. Schultz, 2009
The jumping spider mouth (Araneae: Salticidae), David Edwin Hill, 2011
Evolution of the Arthropod Mandible – a molecular developmental perspective, Joshua Frederick Coulcher, 2011