רגלי חרקים – לא רק להליכה

מסימני ההיכר הבולטים של החרקים הם שלושה זוגות רגלי חזה הניכרים כבר במאובני החרקים הראשונים. סַמְמָן שהיווה השראה לחוקר הצרפתי Pierre André Latreille שנתן (1825) לקבוצה (תת־מערכה) הכוללת כיום את סדרת החרקים ועוד סדרות אחיות1 (כולן של בעלי שלושה זוגות רגליים) את השם Hexapoda (מיוונית hexa = 6 ו־poda= רגל).

אבות החרקים נשאו בכל פרק גוף זוג גפיים. במהלך מאות מיליוני שנים התמיינו הגפיים לאיברים פונקציונליים בחטיבות גוף מוגדרות, כמו: גפי פה ומחושים (בראש), רגלי הליכה (בחזה) ואיברי רבייה וגונבתנים cerci (בבטן). חלק מהגפיים והפרקים נעלמו או התאחו עם איברים אחרים.

אבולוציה מתמשכת ברגלי החזה באה לידי ביטוי במגוון אדיר של מבנים מורפולוגיים ותפקודים. לצד התפתחות הכנפיים, המגוון העשיר של רגליים מהווה מפתח חשוב בהצלחה האבולוציונית של החרקים והימצאותם כמעט בכל בית גידול (יבשתי ורטוב). לעושר תצורות הרגליים תפקיד חשוב בטקסונומיה ומיון של קבוצות החרקים.

תקריב אל הרגליים הקדמיות של חרגול. חגבאים אומנם ניכרים ברגלי ניתור גדולות אבל במינים החיים על צמחים מפותחות ברגליים כריות הדבקה והציפורניים.
שלד החרקים מגלה גמישות מועטה, למעט בין הלוחיות או הפרקים, שם מצויה קוטיקולה קרומית גמישה. גמישות באזורים אלה חיונית: בבטן היא מאפשרת התרחבות בעת נשימה או אכילה. בגפי הפה או הרגליים היא זו שמאפשרת את התנועה במפרקים.

כל מפרק ברגל של חרק (ובאופן דומה גם בפרוק־רגליים אחרים) מוגבל למישור תנועה עיקרי וכולם יחדיו מאפשרים לרגל תנועה תלת־מימדית מורכבת. מגבלת התנועה של המפרקים 'מפשטת' את המערכת השרירית והעצבית בכל פרק, שממילא מוגבל בנפח האכסון שלו.

בתיאור הראשוני והקלאסי המופיע במרבית ספרי הלימוד, כל רגל פרוקה בנויה משישה חלקים2. מחקרים מודרניים מתארים מבנה של תשעה חלקים, חלקם נראים רק בשלבים עובריים או במעט מאוד מינים. לצורך פשטות ההסבר נישאר בהגדרה הקלאסית של שישה חלקים.

הערה: הבדלים באורחות החיים שבין בוגרים לדרגות המתפתחות מתבטאים גם במורפולוגיה של הרגליים (לעיתים העדרן). לפיכך ההסברים והתיאורים להלן מתייחסים בעיקר לבוגרים, בליווי מספר דוגמאות למקרים בזחלים/נימפות. אורחות החיים של בעלי גלגול חסר דומים בכל הדרגות ועל הרוב ההסברים הנוגעים לבוגרים יפים גם עבור הזחלים שלהם (למעט באלו המתפתחים במים ועוד מספר חריגים).

סכמה של רגל הליכה בחרק (תיקן). מפת הצבעים מתארת את הפרקים השונים.
  1. יָרֵךְ Coxa – פרק קצר. מתחבר לגוף בשקע המצוי בדופן החזה. החיבור לגוף יכול להיות מפרקי סיבובי המאפשר מרחב גדול של תנועה או מפרקי המוגבל למישור אחד של תנועה. יש והירך מאוחה עם הגוף כמו בפרפראים. במשפחת הרצניתיים Carabidae מאוחות הירכיים האחוריות עם הגוף.
  2. טַבַּעַת הקוּלִית Trochanter – פרק המחבר בין הירך לקולית. פרק קצר דמוי טבעת עם מפרק המאפשר תנועה אנכית בחיבור לירך. לרוב מקובע בצד המחובר לקולית.
  3. הקוּלִית Femur – על הרוב הפרק החזק ברגל. מפותח ברגליים אחוריות של חרקים מנתרים. יש והוא נושא זיזים קוצניים, במיוחד בחרקים טורפים.
  4. שׁוֹק Tibia – לרוב פרק צר וארוך. פרק זה נושא פעמים רבות קוצים או זיפים. הפרק העשיר ביותר בצורות מורפולוגיות.
  5. פִּסַּת הרֶגֶל Tarsus – מורכבת מ־5-1 פרקים מדומים. פיסת הרגל מונעת באמצעות גיד הקשור לשרירי השוק ולכן הפרקים שבה אינם פרקים אמיתיים. מספר הפרקים משתנה מטַקְסוֹן3 לטקסון ואף בין זוגות הרגליים של אותו החרק אך לא באותו זוג. לדוגמא: פיסת הרגל האחורית בשחרוריות כוללת 4 פרקים ואילו ברצות מוצאים 5 פרקים ברגל האחורית.
  6. 6. קִדְמַת פִּסַּת הרֶגֶל Pretarsus – נושאת לרוב זוג ציפורניים שביניהן עשוי להימצא איבר הצמדה בצורת זיף, כרית אחת arolium או זוג כריות pulvilli. מאחר וחלק זה בא במגע עם המצע הוא אחראי לאחיזה ולתאחיזה.

אחיזה במצע חיונית להשגת התנופה הנדרשת להניע את הגוף קדימה. ציפורניים מתאימות למצע שאינו חלק. תאחיזה על מצע חלק מתאפשרת בעזרת כריות המכוסות שיער מקרוני המאפשר אחיזה בעזרת כוחות האדהזיה. בזבובים יש וקיימת בלוטה המפרישה חומר סיכה המשפר את ההצמדה.

סכמה המתארת את קדמת פיסת הרגל בחרקים שונים: א. זבוב הבית; ב. ציקדה; ג. זבוב טרפן; ד. חגב קרקעי ללא כרית מפותחת.

תפקודי רגליים בחרקים

התפקוד הראשוני של רגליים הוא ניידות, הנדרשת להשגת מזון, איתור בני זוג, הגעה למחסה או הגירה. במהלך האבולוציה הן הותאמו למשימות משנה, כגון: הגנה, התקפה, תקשורת ועוד. להלן רשימה של תפקודים אותם ניתן למצוא ברגלי הליכה של חרקים.

  1. בריחה מאיום אפשרית בריצה, ניתור, חפירה, בעיטה, או שחיה. יש מקרי קיצון, כתגובה לאיום או ניסיון טריפה, בהם מתרחשת השרת רגל (אוטוטומיה) בנקודת חולשה מובנית (בד"כ בטבעת הקולית). תכונה זו רווחת אצל יתושנים בני משפחת הטיפולתיים, ובסדרות מקלונאים Phasmatodea וחגבאים Orthoptera.
  2. הרגליים נושאות איברי חישה המספקים מידע מהסביבה או מהמצע עליו מצוי החרק. איברי החישה מאפשרים שמיעה, טעימה ומישוש. הם מסייעים לאתר מזון, אתרי הטלה וזיהוי בן זוג. איברי חישה מכאניים דמויי זיפים מספקים מידע על תנוחת הגוף והרגליים, חיווי תנועה וחישת תנודות מהקרקע או האוויר.
  3. פעמים רבות מצויידות הרגליים בקוצים או זיפים. אלו משמשים להגנה, במאבקים תוך מיניים (בין זכרים או בין נקבות) ובאחיזת טרף – בחרקים טורפים.
  4. יש חרקים המשתמשים ברגליים להפקת קול; דרך פריטה על הכנפיים או תיפוף על מצע. אותות קוליים משמשים להכרזת טריטוריה או למשיכת בן זוג.
  5. כתמי צבע על פרקי הרגליים; אם בספקטרום הנראה לעין אנוש או בספקטרום לא נראה – בתחום העל־סגול, משמשים לתקשורת תוך מינית, כאשר הזכר (לרוב) מאותת לנקבה בזמן החיזור על ידי הצגת כתמי צבע או/ו הנעת הגפיים.
  6. בחרקים המזדווגים בתנוחה בה הזכר רוכב על הנקבה מצוייד הזכר בציפורניים או כריות הצמדה המאפשרות אחיזה איתנה של הנקבה גם כשהיא בתנועה. רגלי הזכרים נוטות להיות ארוכות משל הנקבות. בסדרת הבריומאים Ephemeroptera יש מינים בהם הפכו הרגליים הקדמיות לרגלי אחיזה משמשות רק בהזדווגות והחרק עומד על ארבעה זוגות רגליים.
  7. דוגמאות צבע או שלוחות דמויות עלים על הרגליים מהוות חלק מדוגמת ההסוואה של החרק. יש וכתמי צבע (בד"כ מנוגדים), כמו עיניים מדומות, נועדו להרתעה.
  8. הרגליים מסייעות בהיגיינה היומית של החרק. יש והן מצויידות בזיפים, מברשות ייעודיות ומגרעות להסרת לכלוך מאיברים כמו מחושים ועיניים. רגלי ניקוי ייעודיות הן לרוב רגליים קדמיות.
  9. יש והרגליים נושאות איברים מתמחים, כמו: בלוטות משי ברגליים קדמיות של זכרים במשפחת האמביתיים Embioptera. בנמלים מוצאים ברגליים האחוריות בלוטות המפרישות פרומונים לסימון שבילים.
אברי שמע בזכר של מגלית ממוקמים ברגליים הקדמיות ונראים כחריץ ליד המפרק עם הקולית
זכר של אמבית הפרק הראשון של פיסת הרגל מכיל בלוטות משי.

התמיינות

המבנה הראשוני של רגלי חרקים משתקף בחרקים הנמנים על קבוצות טקסונומיות קדומות ביותר. ברוב החרקים מוצאים סטיות מהדגם הראשוני, שינויים המשקפים לחצי ברירה שהופעלו עליהם בבתי הגידול המגוונים שהם מאכלסים.

רבגוניות במבנה ובצורה באה פעמים רבות לידי ביטוי בשינוי יחסי אורך ורוחב של חלקי הרגל השונים. יש והדבר מתבטא בהגדלה ניכרת של פרק מסויים או בהתקצרות שלו. או לעיתים, באיחוי פרקים לחטיבה אחת.

מקובל לחלק את רגלי החרקים לטיפוסי יסוד המתאימים במיוחד לתפקוד מסויים. אין הכרח שכל הרגליים בחרק אחד תהיינה מאותו טיפוס. יש ומוצאים בזוג רגליים יותר מהתמחות אחת. במקביל לשינויים אלו חלו כפי הנראה התאמות במערכת העצבית המתזמנת את תנועת הרגליים בהתאם לאופן התנועה והתווך בו הן פועלות. הטיפוסים להלן מייצגים מגוון הסתגלויות מורפולוגיות ברגליים לסביבה ואורחות חיים.

רגלי הליכה Ambulatory legs

מבנה פשוט הדומה למבנה הרגל הראשוני. הרגל צרה והיא מצויידת בציפורניים, לעיתים עם כרית או זוג כריות הצמדה (תמונה) המאפשרות להיצמד למשטחים חלקים. זבוב הבית הוא דוגמא יפה לחרק עם רגלי הליכה קלאסיות.

לצבתנים רגלי הליכה קלאסיות, הרגליים דומות בגודלן והן ללא אפיונים מיוחדים.
הגדית ממשפחת הרצניתיים מתאפיינת ברגלי ריצה דקות וארוכות המסייעות לה להסתער במהירות על טרף שהיא מוצאת על הקרקע

רגלי ריצה4 Cursorial legs

דומות לרגלי הליכה אך מותאמות להליכה מהירה מאוד. נפוצות בתיקנים Blattodea ובחרקים טורפים פעילי קרקע כמו חיפושיות במשפחת הרצניתיים (סרטון), נמלים טורפות ועוד. על הרוב מוצאים בקצה הרגל ציפורניים חזקות והכריות חסרות.

לרגל ריצה מבנה צר ועדין, הקולית והשוק ארוכות במיוחד. לירך מרווח תנועה גדול במיוחד. רגל ארוכה מקנה מנוף גדול המאפשר להניע את הגוף למרחק גדול יותר באותו כוח שריר.

רגלי ניתור Saltatorial legs

חגבאים הם דוגמא קלאסית לבעלי רגלי ניתור מפותחות (חגבים, חרגולים, צרצרים ועוד). ברוב החגבאים הקולית מפותחת מאוד והשוק ארוכה. שני זוגות הרגליים הקדמיות קצרים יותר.

רגלי ניתור מוצאים גם בפרעושיות Halticinae; חיפושיות קטנות ממשפחת העליתיים Chrysomelidae, ובסוגים אחדים אצל פשפשים ממשפחת הרכנפיים Miridae.

פרעושים Siphonaptera ידועים בכושר הניתור. אצלם מנגנון הניתור מורכב ושונה משל החגבאים. הניתור מושג תודות לאיבר (קשת צידית pleural arch) שמקורו במיפרוק הכנפיים שהתנוונו. הקשת עשירה בחלבון קפיצי – ריזילין resilin המסוגל לשחרר 97% מהאנרגיה האצורה בו. נמצא שפרעוש משיג בשיא הניתור תאוצה של G140, שאינה אפשרית באמצעות מערכת העצבים וכוח שרירי הרגליים, שהם איטיים יחסית. הרגליים במקרה הזה מתפקדות כמנוף נצור המעביר את האנרגיה המשתחררת מהקשת לרגליים הדוחפות את הפרעוש כלפי מעלה (סרטון). הניתור אצל פרעוש משמש להגעה אל הפונדקאי מהקרקע או לבריחה. מרבית הזמן רגלי הפרעושים משמשות לאחיזת הפונדקאי.

שימוש בריזילין לניתור מצוי גם בציקדות קטנות. למשל: במשפחת הציקדיתיים Cicadellidae ומשפחת הקיצפיים Cercopidae.

חרגול לא מזהה (נקבה). רגלי הניתור מפותחות מאוד כאשר השוק הארוכה מספקת מנוף ארוך לשרירי הקולית המייצרים יחד ניתור חזק במיוחד.

רגלי טרף Raptorial legs

מותאמות ללכידה ואחיזה של טרף. על הרוב הן הרגליים הקדמיות. בדרך כלל משופעות בזיזים וזיפים המסייעים לאחיזה בטרף. בפשפשי מים טורפים כמו העקרבניים Nepidae הרגליים חסרות קוצים אך מצוידות בטופר גדול. לגמלי־השלמה Mantodea רגלי טרף מתמחות המשופעות בקוצים. עוד על רגלי טרף בגמלי־שלמה ברשומה על גמל־שלמה ירוק.

רגלי טרף מתמחות לא משמשות להליכה אבל יש והחרק נעזר בהן לתנועה ומעבר מכשולים. במשפחת הטרפניים Asilidae רגלי הטרף אינן מתמחות, הן מותאמות לאחיזה אך לא להליכה ודומות מאוד במבנה לשאר זוגות הרגליים.

התמיינות של רגלי טרף מעניינת במיוחד ועל כך ידובר ברשומה האחרונה בסדרה.

רגלי שחיה Natatorial legs

בחרקי יבשה שעברו התאמה לחיים במים (חיפושיות או פשפשים), מוצאים הסתגלויות המאפשרות תנועה בתוך מימד נוזלי. לרוב הרגלי שחיה הן אחוריות או אמצעיות. חרקים אלו לא מותאמים היטב לתנועה על היבשה, אולם רבים מעופפים ונראה שזו דרך התנועה העיקרית במעבר בין מקווה מים אחד למשנהו.

בחרקים אלו (אצל חיפושיות, רק הבוגרים) מוצאים בשוק ובפיסת הרגל הרחבות בדמות מבנה שטוח ורחב (בדומה לסנפירי שחיה) או/ו הגדלת שטח פנים בעזרת מברשות זיפים. הרגליים פועלות כמשוטים, כאשר הרגל המכה במים פוגעת בצד הרחב ובתנועה חזרה היא חותכת במים בצדה הצר (סרטון).

תנועה יעילה במים אינה יכולה להסתמך על מודל ההליכה היבשתי. בשחיה מודל הפעולה של הרגליים שונה משל הולכי על יבשה, כאשר זוג רגלי המשוט פועל ביחד ושאר הרגליים צמודות לגוף או מסייעות בחתירה והיגוי; תלוי במין. שינוי זה הצריך ככל הנראה גם התפתחות התאמות במערכת העצבית הנדרשת לתזמן תנועה בו זמנית של זוג רגליים מאותו פרק. שינוי זה מעניין כי אצל זחלים של חפושיות מים (לפחות חלקם) תנועת הרגליים שומרת על תצורת ה־tripod gait כפי שאפשר לראות בסרטון.

שחיינית מנומרת Eretes sticticus היא חיפושית מים נפוצה למדי. הרגליים האחוריות עשירות בזיפים ובעזרת היא חותרת במים.

רגלי חפירה Fossorial legs

רגלי חפירה מאפיינות חרקים הפעילים בתת־הקרקע או החופרים לצורך מסתור, מחילות קינון והטלת ביצים.

ערצבים (מהחגבאים) מבלים את רוב חייהם תחת הקרקע שם הם ניזונים על שורשים. הם מצויידים ברגלי חפירה קדמיות גדולות, רחבות וחזקות במיוחד. אצלם השוק ופיסת הרגל מורחבות מאוד ובעלות זיזים כמו מגרפה.

באופן דומה מוצאים רגלי חפירה קדמיות מתמחות בנימפות של ציקדות Cicadidae המתפתחות בתוך הקרקע, אצלן הירך וטבעת הקולית התארכו, הקולית מורחבת ומשוננת, השוק קטנה והתקצרה ומפיסת הרגל נותר פרק אחד. ציקדות בוגרות שוהות על עצים ושיחים והרגליים הקדמיות מותאמות לאחיזת ענפים.

חרגלי חפירה מתמחות קדמיות בערצב.
רגלי חפירה מתמחות בזבלית נקודה Ateuchetus puncticollis
רגלי חפירה מתמחות בנשל של ציקדה.
רגלי חפירה לא מתמחות בצרעה המטמינה אוכל לצאצא בתוך הקרקע.

בזבליתיים Scarabaeidae וגם במספר שחרוריתיים Tenebrionidae מוצאים במינים החיים בחולות ואדמות קלות רגלי חפירה קדמיות המשמשות לחפירה ודחיפת קרקע לאחור, אצלם השוק מורחבת ומשוננת ופיסת הרגל מוקטנת. לדבוראים המקננים בקרקע אין רגלי חפירה מתמחות, אך פיסות הרגליים מצויידות במברשות זיפים צפופות המאפשרות לחפור בקרקעות קלות ולסלק קרקע לאחור תוך התקדמות קדימה. רגלי חפירה לא מתמחות, עשירות בזיפים, מוצאים בבני משפחת התיקנחוליים Corydiidae המתחפרים בקרקעות קלות ובמספר סוגים של פשפשים המתחפרים בקרקע.

סכמה של טיפוסי רגליים נפוצים בחרקים. מפת הצבעים מדגישה את השינויים ביחס אורך הפרקים במבנים השונים של הרגליים. א. רגל הליכה (תיקן); ב.רגל שחיה (חיפושית); ג. רגל ניתור; ד. רגל חפירה (ערצב); ה. רגל חפירה (ציקדה); ו. רגל טרף (גמל־שלמה).

טיפוסים נוספים של רגליים מתמחות

רגלי אחיזה Clinging legs

יש ואחיזה מהווה אתגר מיוחד הדורש פתרון חריג, במיוחד אם הקיום הבסיסי תלוי בכך. חייהם של חרקים טפילים החיים על גופם של חולייתנים מכוסי שיער או נוצות, תלויים ביעילות האחיזה של הרגליים. בחרקים כאלו, כדוגמת הכינים Anoplura, מוצאים התאמות לאחיזה של שיער. כינת הערווה Phthirus pubic מותאמת לאחיזה של שערות הערווה שהן עבות ושטוחות וכינת האדם Pediculus humanus מותאמת לאחיזת שיער ראש וגוף שם השיער דק יותר וחתכו עגול.

רגלי הכינה קצרות וחזקות. השוק קצרה ונושאת בצידה הפנימי, קרוב לקצה, זיז המסתיים בזיפים. בפיסת הרגל פרק אחד ועליה טופר חזק, מחוספס בשפתו הפנימית. על ידי הידוק הטופר אל הזיז נתפסת הכינה בשיער המארח או בסיבי הבגדים.

זבוב ממשפחת הַשְׁרַצְגָּלְמִיִּים הטפילים על עופות ויונקים. רגליים שריריות וציפורניים מפותחות מקשות על המארח לסלק את האורח.

זבובים טפילים כמו בני משפחת השרצגלמיים Pupipara המבלים את מרבית חייהם כבוגרים על מארחים הומיאותרמיים (יונקים ועופות) מצויידים בטופרים חזקים המותאמים לאחיזה בשיער או נוצות של המארחים.

במשפחת הרפואניתיים Meloidae יש מינים המתפתחים בקיני דבורים. הזחלים (2-1 מ"מ) המכונים תלת־ציפורן triungulinus מצויידים בדרגה הראשונה בציפורן וזוג זיפים המאפשרים להיצמד לדבורה ולהגיע איתה בתעופה לקן. בקן הזחל מאבד את הרגליים, מחסל את זחל הדבורה וניזון מהמזון שהכינה הדבורה עבור הצאצא. הבוגר מגיח עם רגליים מפותחות. עוד על התלת־ציפורן ברשומה 'תופשים טרמפ לעתיד'.

א. כינת האדם; ב. כינת הראש; ג. קצה הרגל של כינת האדם. הטופר מפותח ונועל את השערה אל תוך השקע שיוצר הזיז.

רגלי החלקה Skating legs

חרקים החיים על פני קרום המים, כדוגמת פשפשים ממשפחת רצי המים Gerridae, מצויידים ברגליים ארוכות מאוד עם פיסת רגל מוארכת המצוידת במברשת שיער הידרופילי (דוחה מים) המשמשת ככרית החלקה המאפשרת תנועה על פני קרום המים (סרטון). על הפשפשים הללו ברשומה 'רצי מים'.

רגלי איסוף Corbiculate legs

דוגמא מיוחדת להתמיינות רגליים מוצאים בדבורים בעל־משפחת הדבורים Apoidea. בחלק ממיני הדבורים התפתחו אצל הנקבות 'מכשירי איסוף' אבקה הבנויים משערות בבטן או ברגליים. דבורת הדבש מהווה דוגמא קלאסית להסתגלויות רבות לאיסוף ואגירת אבקה. הדופן החיצוני של השוק ברגל האחורית מורחב, קעור ושופע זיפים ארוכים וכפופים מהווה סלסלה האוגרת את האבקה הנאספת בזמן השיחור. הרגליים הקדמיות והאמצעיות מעבירות את האבקה מהפה והגוף לרגליים האחוריות.

דבורת דבש עם סלסלה עמוסת גרגרי אבקה.
סכמת מבנה של רגל קדמית ורגל אחורית בדבורת דבש.

הפחתת רגליים

ברוב קבוצות החרקים מוצאים מקרים של הפחתה במספר הרגליים בשל אובדן משני5 חלקי או מלא. במשפחת הנימפיתיים Nymphalidae (הכוללת את הנימפיות, הדנאיות והסטיריות) זוג הרגליים הקדמי קטן (יותר אצל הזכר), אינו פונקציונלי להליכה, חסר ציפורניים ומוחזק צמוד לחזה. הסיבה לכך אינה ברורה לגמרי. נקבות נראו מתופפות עם הרגליים הללו על עלים לפני הטלה. נמצא גם שהרגליים הקדמיות אצל הנקבה עשירות באיברי חישה של טעם וריח (איברים החסרים ברגליים האחרות). מכך מניחים שהרגליים משמשות כאיבר חישה. אחת ההשערות לצימצום הגודל הוא הצורך להגן על איברי החישה העדינים וכך הרגליים נשמרות קרוב לחזה כל עוד אין בהן שימוש ייעודי.

בני משפחת הנימפיתיים עומדים על שני זוגות הרגליים האחוריות.
הזוג הראשון מנוון וצמוד לחזה. מסומן בחץ עם מספר 1.

מלבד זבובאים Diptera, אצלם בכל המינים הזחלים חסרי רגליים (מטיפוס רימה), זחלים חסרי רגליים ניתן למצוא גם בקבוצות חרקים אחרות והם מאפיינים אורחות חיים מגוונים. זחלים נוברים במשפחות שונות בחיפושיות, זחלי עשים מסויימים הנוברים בתוך עלים וזחלים של דבוראים פרזיטואידים הם חסרי רגליים. כך גם זחלים של דבוראים חברתיים.

אובדן רגליים אצל בוגרים נגזר לרוב ממעבר לחיי טפילות מובהקים או מעבר לחיי ישיבה קבועים. אובדן רגליים מאפיין נקבות, כאשר הזכרים שומרים על ניידות המאפשרת להם לחפש נקבות. יש ואובדן הרגליים חל בדרגות הגדלות ויש במעבר מדרגת הגולם לבוגר.

אובדן משני מלא של רגליים רואים למשל בנקבה של טוואית הארכובית. הזחלים לעומת זאת ניידים מאוד ובעלי 3 זוגות רגלי חזה.
זבוב ממשפחת הַשְׁרַצְגָּלְמִיִּים הטפילים על עופות ויונקים. רגליים שריריות וציפורניים מפותחות מקשות על המארח לסלק את האורח.

במשפחת הססתיקיים Psychidae יש והרגליים מנוונות או חסרות בנקבות בוגרות. הנקבות לעולם אינן עוזבות את התיק בו התפתחו ומטילות בתוכו את הביצים. מטלת הפצת המין חלה על הזחלים הניידים. באופן דומה כך גם אצל הנקבה של טוואית הארכובית שמוצאים אצלה רק שרידי רגליים וגם היא מטילה את הביצים בתוך הפקעת בה התגלמה (ראו ברשומה על טוואית הארכובית).

אובדן משני של רגליים מוצאים במספר משפחות של כנימות מגן הנאחזות בעזרת גפי הפה. הדרגה הראשונה בעלת רגליים ולאחר שהיא מתיישבת על מארח מתאים היא מאבדת את הרגליים במעבר לדרגה השניה או באחת מהדרגות המתקדמות יותר או בדרגת הבוגר (בנקבות).

בסדרת המניפאים Strepsiptera נקבות בוגרות של רוב המינים חיות בחלל גופו של מארח חרק. הזכר מעופף ונייד. לנקבה בוגרת גוף דמוי רימה חסר מחושים, עיניים ורגליים. מטלת ההפצה חלה על הזחלים שהם מטיפוס הדומה לתלת־ציפורן. לאחר שהזחל מגיע למארח חדש הוא מאבד לעד את הרגליים ומתפתח בתוך המארח.

אורח חיים דומה מוצאים בזבובים מהמשפחה Streblidae הטפילים על עטלפים. בסוג Ascodipteron הנקבה, לאחר שמצאה מארח, מאבדת את הכנפיים והרגליים וחודרת לשכבת העור העליונה.

עלית מהמין Labidostomis hebraea. הזכר ניכר בזוג רגליים קדמיות מפותחות המיועדות ככל הנראה לשם אחיזה איתנה בנקבה.

סיכום

בדומה לחרקים גם האדם משתמש ברגליים עבור משימות שאינן בגדר הליכה, אולם הרגליים שלו לא עברו כל התאמה אבולוציונית למטרה שאינה הליכה. תחת זאת הוא פיתח מכשירים המותאמים לבצע משימות עם הרגליים. למשל: דוושות בכלים מכניים או אביזרים המאפשרים אחיזה על משטחים שאינה אפשרית באמצעות רגליים חשופות או עם נעליים רגילות.

לרשות החרקים (ואבותיהם) עמדו כ־400 מיליוני שנים בהם התפתחו במסלול אבולוציוני פתרונות לבעיות מגוונות דרך שינויים מבניים ברגליים, לעיתים ללא איבוד הפונקציה העיקרית שלהן – התנועה.

הרגליים מהוות חלון לעושר של הסתגלויות ואורחות חיים. כאשר אנו צופים בחרקים (רצוי דרך זכוכית מגדלת), ניתן לא אחת ללמוד על אורח החיים של החרק וההתאמה שלו לסביבה דרך המורפולוגיה של הרגליים

כיום האדם משתמש במחקר ביומימיקרי כדי להבין את אופן פעולת הרגליים של חרקים לטובת פתרון בעיות לטובת האדם ובמטרה למזער השפעות סביבתיות של הטכנולוגיות הקיימות או המפותחות.

חרקים מקבוצות רחוקות הנתונים ללחצי ברירה דומים מראים הסתגלויות דומות גם במורפולוגיה של הרגליים. כך רואים ברגלי אחיזה של חרקים טפילים התלויים קיומית באחיזה איתנה כדי לשרוד על המארח שלהם וכן גם ברגלי טרף של גמלי־שלמה, טרפרגליים וזבובים אחדים.

על התמיינות של רגלי טרף בחרקים ניתן יהיה לקרוא ברשומה הבאה בסדרה; 'רגלי חרקים – רגלי טרף'

1. התייחסות לסוגית ה־Hexapoda מופיעה ברשומה על הדוזנבאים (קישור)

2. המונחים המתארים את חלקי הגפיים בפרוקי־רגליים נגזרו היסטורית (המאה ה־18) מהמונחים המשמשים לתיאור עצמות גפיים. אולם אין להתבלבל, ההנחה הרווחת שגפיים של פרוקי־רגליים אינן הומולוגיות לגפיים של בעלי-חוליות והשמות מהווים תיאור אנלוגי. למשל: השוק היא העצם הארוכה ברגל ולכן השתמשו במונח זה לתיאור הפרק הארוך (בד"כ) ברגל החרק.

3. במיון עולם הטבע, טַקְסוֹן (מיוונית: τάξις‏/taxis, מיקום או סידור) הוא קבוצה המכנסת אורגניזמים בעלי תכונות משותפות. הקבוצה יכולה להיות ברמת סוג, משפחה, סדרה, מערכה וכדומה.

4. במינוח מוקפד, חרקים אינם רצים – אם ריצה מוגדרת כתנועה בה מתקיימת נקודת זמן בה אף רגל אינה נוגעת בקרקע. חלקם מסוגלים ללכת במהירויות גבוהות מאוד. למשל: תיקנים יכולים לנוע במהירות של 80-18 ס"מ לשניה.

5. אובדן משני – אובדן של תכונה במהלך האבולוציה.

אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, מהדורה שניה 1961

החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989

החרקים, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר, 2006

זואולוגיה א, יהושע מרגולין, 1975

חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978

חסרי חוליות, דניאל רמון, 1967

Classification of Insects. A key to the known families of insects and other terrestrial arthropods, Brues, Charles T., Melander, A L, 1932

Distribution of foodplant chemoreceptors on the female Florida queen butterfly, Danaus gilippus berenice (Nymphalidae), Myers, J., 1969

Encyclopedia of Entomology Edited by John L. Capinera, Second Edition, 2008

Encyclopedia of Insects, Vincent H. Resh, Berkeley Ring T. Carde, 2009

Evolution of the Insects, David Grimaldi, Michael S. Engel, 2005

Insect Morphology and Phylogeny: A Textbook for Students of Entomology, Rolf G. Beutel, Frank Friedrich, Xing-Ke Yang, Si-Qin Ge, 2014

Physiological Systems in Insects 3th Ed, Marc J. Klowden, 2013

Principles of Insect Morphology, R. E. Snodgrass, 1937

Rise of the Many-Legged Machines, Tessa Jones, 2011.

The Insects: An Outline of Entomology, 4th Edition: An Outline of Entomology By P. J. Gullan, P. S. Cranston, 2010

The Insects: Structure and Function, R. F. Chapman, 5th edition 2013

Comments are closed.