רגלי חרקים - רגלי טרף - חרקים

הרשומה השניה בסדרת 'רגלי חרקים' עסקה במודל של 3 זוגות רגלי חזה. ברוב החרקים מוצאים סטיות מהמודל הראשוני, התמיינות המשקפת לחצי ברירה הפועלים על החרקים במגוון בתי הגידול שהם מאכלסים.

התמיינות ניכרת לא רק בין הקבוצות¹ השונות של החרקים, אלא גם בתוך טיפוסים פונקציונליים דומים של רגליים, שהתפתחו באופן נפרד ועצמאי כתוצאה מלחצי ברירה דומים (ראו גם ברשומה קודמת). אחד הטיפוסים הללו, המדגים אבולוציה מתכנסת, הוא 'רגל טרף'. זו הרשומה השלישית והאחרונה וכולה מוקדשת לרגלי טרף בחרקים.

רגלי טרף, כשמן הן – רגלים המותאמות ללכידה ואחיזה של טרף. על הרוב מדובר ברגליים קדמיות, שכן הן הקרובות לפה, אך יש ומוצאים פונקציונליות כזו גם ברגליים אמצעיות ואחוריות.

רגלי טרף נוטות להיות משופעות בזיזים ו/או זיפים המסייעים בלכידת הטרף ובאחיזתו בזמן האכילה. מבחינים בין רגלי טרף מתמחות Raptorial legs לרגלי טרף לא מתמחות Perching legs.

רגלי טרף מופיעות בכל קבוצות החרקים בהן יש מינים טורפים, על הרוב בחרקים יבשתיים, אולם מוצאים אותן גם בחרקי מים. בקרב בעלי גלגול מלא רגלי טרף מופיעות בבוגרים בלבד. מקרה יוצא דופן נמצא בזחל חיפושית מהסוג Coptoclava, המוכר רק ממאובנים מתקופת הקרטיקון המוקדם. זחל זה נשא רגלי טרף קדמיות (תמונות בקישור). אצל בעלי גלגול חסר, למעט השפיראים, הן קיימות גם בדרגות הגדלות (נימפות / זחלים).

רגלי טרף מתמחות עברו אבולוציה משמעותית מגפי הליכה טיפוסיות תוך שינויים מהותיים בגדלי הפרקים ויחסי הגודל שבינם. יש ורגליים כאלו מצוידות במערכי זיזים קוטיקולריים נוקשים שהתפתחו עבור לכידת טרף. לעיתים הן חסרות ציפורניים אך מצויידות בטופר אחד חזק. על הרוב הן הרגליים הקדמיות ולא נעשה בהן שימוש להליכה.

רק בשתי קבוצות חרקים מוצאים, בכל המינים, רגלי טרף מתמחות; בסדרת גמלי־השלמה ובמשפחת הטרפרגליים Mantispidae (ארינמלאים). הן מופיעות במספר משפחות או סוגים בסדרות: פשפשאים, כמו במשפחת הטורפניתיים Reduviidae, במשפחת העקרבניים Nepidae (פשפשי מים) ובזבובאים (בסוג Ochthera).

רגלי טרף לא מתמחות דומות למבנה הרגל הראשוני, טיפוס כזה נפוץ יותר. יש והן איבדו את כושר ההליכה ומשמשות רק לעמידה ואחיזה. על הרוב הן מצויידות בזיפים ארוכים וציפורניים גדולות.

בסדרת השפיראים הן מופיעות בכל המינים. בחרגולים הן ניכרות בסוג סגא Saga ובסוגים נוספים שמגוונים גם במזון מהחי. בחיפושיות הן מוכרות במשפחת הסביבוניים Gyrinidae (חיפושיות מים), בזבובאים מוצאים אותן במשפחת הטרפניים Asilidae (בכל המינים) ובמספר סוגים במשפחות אחרות. רגלי טרף מוצאים גם בדבוראים ותריפסים טורפים.

סדרת השפיראים Odonata

כל בני הסידרה (שפריריות ושפיריות) הם טורפים פעילי יום הצדים את טרפם באוויר. לכידת הטרף מתבצעת בעזרת הרגליים המצויידות זיפים קצרים – הזיפים יוצרים 'סלסלת לכידה' הנוצרת כאשר הרגליים חובקות את הטרף לבל יברח. שני זוגות הרגליים הקדמיות אוחזות בטרף בזמן האכילה, כאשר הזוג האחרון, בסיוע שאר הזוגות, משמש לאחיזת המצע עליו נח הטורף.

בניגוד לנימפות המתפתחות במים ועולות ליבשה בהליכה כדי להתנשל, רגלי הבוגרים אינן פונקציונליות להליכה והתנועה נעשית בתעופה.

סדרת גמלי־השלמה Mantodea

בכל גמלי־השלמה הרגליים הקדמיות הן רגלי טרף מתמחות שאינן משמשות להליכה אך מסייעות בתנועה ומעבר מכשולים. רגלי טרף של גמלי־השלמה הן מודל קלאסי להתמיינות רגליים.

כאשר משווים רגל טרף של גמלי־שלמה לרגל הליכה טיפוסית בחרקים, נמצא שהירך, שלרוב קצרה מאוד, התארכה להפליא. אל קצה הירך מתחברת "טבעת הקולית" – פרק המגשר בין הירך לפרק הקולית.

הקולית עבה וחסונה בהשוואה לירך ולאורכה צמד שורות קוצים קוטיקולריים חזקים. אל הקולית, דרך מפרק גמיש, מתחברת השוק, שהיא קצרה, פחוסה ונושאת שורת קוצים משלה.

השוק כופפת (כלהב אולר) אל הקולית, אל בין שתי שורות הקוצים ומאפשרת אחיזת הטרף בין שורות הקוצים המנוגדות. בקצה השוק זיז ארוך דמוי טפר, המשמש להגנה ואחיזה.

קצה השוק נושא גם את פיסת הרגל, המורכבת מחמישה פרקים ומסתיימת בזוג ציפורניים בעלות תנועה.

רגלי הטרף של גמל־שלמה, המגובים בשרירים חזקים, מהווים איברי אחיזה רבי עוצמה, המסוגלים להגיב במהירות רבה, כ־30 אלפיות השניה. העוצמה הטמונה ברגלי הטרף מאפשרת לגמל־שלמה להתגבר גם על חרקים גדולים יחסית. מינים גדולים, כמו גמל־שלמה ירוק, מסוגלים ללכוד חגבים ואפילו חולייתנים קטנים כמו: לטאות ושממיות ואף מוכרים מקרי טריפה של ציפורים זעירות. ברם, ברוב המינים המזון הטיפוסי הוא קטן יחסית ומוגבל לפרוקי־רגליים קטנים.

יכולת התגובה של רגלי הטרף נסמכת על ראייה מעולה, המסוגלת לזהות תנועה ברקע ממרחק של מטרים אחדים. על כך ניתן לקרוא בהרחבה ברשומה על גמל־שלמה ירוק.

סדרת החגבאים Orthoptera

רוב בני הסדרה הינם צמחונים מובהקים ואין בה משפחה שכל המינים בה טורפים. טורפים מובהקים מוכרים בעל־משפחת החרגולים, כאשר הבולטים הם בני הסוג סגא Saga, מהגדולים שבחרגולים ובישראל הם הגדולים ביותר. כל הדרגות טורפות, בעקר חגבים. תצורת הרגליים אופיינית כבשאר החרגולים; הרגליים האחוריות הן רגלי ניתור והזוגות האחרים משמשים להליכה. בסגא הזוג הראשון משמש גם כרגלי טרף המצוידות במערך קוצים חזקים וחדים. לסוג זה מוקדשת רשומה נפרדת (קישור).

סדרת הפשפשאים Hemiptera

בפשפשים Heteroptera רגלי טרף מופיעות במספר משפחות. המשפחה הבולטת ביותר היא משפחת הטורפניתיים Reduviidae הכוללת מספר סוגים עם מינים בעלי רגלי טרף מתמחות, הדומות בתפקוד לאלו של הגמל־שלמה. אצל חלקם ההליכה מתבצעת על שני זוגות רגליים בלבד.

ראוי לציין את בני השבט Carcinocoris. גם אצלם השוק כופפת אל הקולית כלהב אולר. אולם יש מינים בהם הקולית התארכה במקביל אל השוק וכך נוצר מעין מצבט הפועל באופן דומה לזה של העקרב. פיסת הרגל התנוונה או נעלמה לגמרי. בישראל הקבוצה מיוצגת על ידי מין אחד, די נדיר Phymata monstrosa.

במשפחת הנביסיים Nabidae מוצאים רגלי טרף מתמחות בנַבִּיס ירוק Nabis viridis, פשפש קטן המצוי בעיקר על עצי אשל. למין זה מוקדשת רשומה נפרדת (קישור).

משפחת העקרבניים ומשפחת הרבפשפשיים Belostomatidae כוללת מינים המתקיימים במקווי מים מתוקים. בשתי המשפחות הללו התפתחו הרגליים הקדמיות, לרגלי טרף חזקות המצוידות בטופר גדול וחזק בכל קצה. על הרוב הן ללא קוצים, אולי משום לחץ ברירה המעדיף רגליים חלקות הנעות ביתר קלות במים. הן משמשות לריתוק טרף והאחיזה בו בזמן האכילה.

סדרת הארנמלאים Neuroptera

בסדרה זו רבים מהמינים (הבוגרים) הם טורפים פעילי לילה. בחלק מהמשפחות הציד מתבצע באוויר, בדומה לדרך בה צדים שפיראים. מינים כאלו ניכרים ברגלי טרף לא מתמחות המצוידות בזיפים נוקשים. הרגליים אוחזות בטרף בזמן הלכידה ובזמן האכילה. אסטרטגיית ציד כזו נפוצה במשפחות: ארינמליים Myrmeleontidae וארימחושיים Ascalaphidae.

במשפחת הטרפרגליים התפתחו הרגליים הקדמיות לרגלי טרף מתמחות, מכאן גם נגזר שם המשפחה העברי. רגלי טרף בטרפרגליים דומות במבנה ובתפקוד לרגלי טרף של גמלי־שלמה. על הטרפרגל ניתן לקרוא ברשומה נפרדת (קישור).

סדרת החיפושיות Coleoptera

רגלי טרף בחיפושיות אינן נפוצות. רגלי טרף מתמחות נחקרו בקצרחפית marginatus Philonthus הנפוצה באירופה (תמונה). הרגליים הקדמיות משמשות ללכידת טרף ממארב. מהירות התגובה של הרגליים נמדדה בכ־9 אלפיות שניה.

רגלי טרף מוצאים גם בחיפושיות מים ממשפחת הסביבוניים Gyrinidae. הרגליים הקדמיות ארוכות, צרות, בעלות זוג טרפים גדול יחסית ומשמשות כרגלי טרף ואילו הרגליים האמצעיות והאחוריות קצרות ורחבות ומשמשות כרגלי שחיה (תמונה).

הסדרה Mecoptera

לסדרה זו אין נציגים בישראל. בוגרים בני המשפחה Bittacidae הם ציידים נייחים הנתלים מענף או עלה וצדים חרקים מעופפים קטנים החולפים בטווח רגלי הטרף הארוכות שלהם. הם מיוחדים בכך שאצלם, בכל רגל, התפתחה פיסת הרגל (התארכות של 4 פרקי פיסה) לאיבר אחיזה המאפשר לאחוז טרף בעודו באוויר. (תמונה)

סדרת הזבובאים Diptera

במשפחת הטרפניים Asilidae כולם טורפים, הצדים בתעופה ממארב נייח. הטרפן ממתין במקום אסטרטגי המקנה שליטה על הסביבה הקרובה. משם עט על חרק מעופף ולוכד אותו באוויר. יש מינים הצדים גם חרקים הנעים על הקרקע.

לטרפניים רגלי טרף מפותחות לא מתמחות המצוידות בזוג טופרים גדול וכריות הצמדה. במקרים רבים הן מצוידות בזיפים גדולים וחזקים. שני הזוגות הקדמיים או הזוג הראשון משמשים כרגלי טרף פעילות לאחיזת הטרף בזמן האכילה ולעיתים הם נעזרים בזוג האחרון (במקרה של טרף גדול). הרגליים אינן מותאמות להליכה והתנועה על הקרקע, אם מתקיימת, מועטה ולעיתים נעשית במעוף קצר. על משפחת הטרפניים ניתן לקרוא בהרחבה ברשומה נפרדת (קישור).

רגלי טרף בזבובים מוצאים גם במינים אחדים במשפחות אחרות. אצל זבובחוף טרפיידי Ochthera schembrii (קישור לרשומה) הרגליים הקדמיות התפתח לרגלי טרף מתמחות. מין זה (5 מ"מ) צד חרקים קטנים בשולי מקווי מים (סרטון 1, סרטון 2). על רגלי הטרף מצויים משטחים המחזירים אור על־סגול המשמשים לתקשורת תוך מינית במפגשים בין זכרים לזכרים וזכרים לנקבות.

רגלי טרף (בד"כ לא מתמחות) שלעיתים משופעות בזיפים נוקשים, מוצאים במשפחת הפיזוזיים Empididae ובמשפחה Hybotidae. בשתי המשפחות הזבובים צדים חרקים קטנים ממארב על צמחים. בפיזוזיים משמשות לרוב הרגליים הקדמיות כרגלי טרף. בסוג Hemerodromia התפתחו רגלי טרף ייעודיות. (קישור לתמונה). אצל Hybotidae אלו לרוב רגליים קדמיות או/ו אמצעיות כמו בסוג Tachydromia או אחוריות מתמחות בסוג Hybos (קישור לתמונה).

לסוג ליספה Lispe (קישור לרשומה) ממשפחת הזבוביים Muscidae רגלי טרף לא מתמחות, המשמשות בעיקר לריתוק הטרף ואחיזת המזון בזמן האכילה. רגלי טרף לא מתמחות מוצאים גם בסוג Coenosia הצד חרקים מעופפים זעירים ממארב נייח על צמחים.

סדרת הדבוראים Hymenoptera

רגלי טרף בדבוראים אינן נפוצות. במספר משפחות כמו במשפחת הצרעיים Vespidae ומשפחת הצרחוליתיים Sphecidae לכידת הטרף נעשית בעזרת הלסתות אולם התנהגות הציד כוללת בחלק מהמינים שימוש ברגליים לאחיזת ונשיאת הטרף אל הקן, אין אלה רגלי טרף מתמחות ולרוב אין הן משופעות בזיפים רבים כפי שמוצאים בשפיראים.

יוצא דופן הוא הסוג Oodera במשפחת הפטרומליתיים Pteromalidae. אלו צרעות פרזיטואידיות המתפתחות בזחלים של חיפושיות הנוברות בעץ מהמשפחות: ברקניתיים Buprestidae וקמביתיים Scolytidae. לנקבה רגליים קדמיות הנראות כרגלי טרף מתמחות (תמונה) אך לא ברור מה השימוש שנעשה בהן.

בחלק מהסוגים במשפחת הצרציקדיתיים Dryinidae, צרעות פרזיטואידיות המתפתחות בציקדות קטנות התפתחו אצל הנקבות ברגליים הקדמיות מעין צבתות (התארכות של אחת הציפורניים והפרק האחרון של פיסת הרגל) המשמשות לתפיסת ציקדה עליה הנקבה מטילה את הביצה (איור).

סיכום

התמיינות רגלי טרף בחרקים היא דוגמא נהדרת להמחשת פתרונות אבולוציוניים מקבילים, המתפתחים עקב לחצי ברירה דומים הפועלים על אורגניזמים בבתי גידול מגוונים, לעיתים שונים מאוד. המורפולוגיה של רגלי טרף מהווה חלון אקולוגי להתאמות מורפולוגיות והתנהגותיות המאפשרות לכל מין לצמצם תחרות על משאבים דומים בעזרת התמחות של איברים.

1. המונח "קבוצה" אינו טקסונומי ומתייחס לקבוצת חרקים בעלי מכנה משותף כלשהו ושאינם בהכרח מאותו טקסון. למשל חרקים הפעילים במים או חרקים הפעילים בתת-הקרקע. השימוש במונח נועד לפישוט ההסבר.