איים ירוקים במדבר

המדבר אינו מקום למפונקים והחיים בו קשים ואינם צפויים. יכולת השרידות של בעלי־חיים בתנאים כאלו תלויה בין השאר ביכולתם לנצל משאבים קיימים; קבועים, עונתיים ומזדמנים. במקום בו צומח אינו מצוי בשפע ועצים כל שכן, עצי השיטים מהווים משאב נדיר במדבר הקיצוני של בקעת הערבה וים־המלח ובחלקים נרחבים מהנגב. הם משאב אקולוגי יציב למדי (המצוי בסכנה) – 'איים ירוקים', המושכים מינים רבים של בעלי-חיים המוצאים בהן אכסניה קורצת. על השיטים ובסביבתן נמצא יונקים, ציפורים, זוחלים ובעיקר חסרי־חוליות. יש מהם המוצאים בשיטים משאב מזדמן, אחרים תלויים בשיטים לחלוטין והן מהוות להם מקור למזון, מחסה ואתרי רבייה. ללא השיטים רבים מהם יעלמו מנוף ארצנו. מטבעו של האתר תתמקד הרשומה בפרוקי־רגליים, במינים מייצגים של חרקים אשר השיטים משמשות עבורם בית גידול בלעדי, מועדף או מזדמן. חלק מהם ניזונים ישירות מהשיטים; מהעלווה, הפרחים, הפרי וחלקים נוספים. הציידים שבינם מוצאים על השיטים שפע מזון ומחסה מטורפים אחרים. כל אחד מהם מנצל את משאבי השיטים באופן שונה וכולם ביחד מהווים חלק ממארג אקולוגי מורכב הסובב סביב עצי השיטים.

השיטים בנגב

הסוג שיטה1 Acacia משתייך לתת-משפחת המימוסיים Mimosoideae במשפחת הקטניות. תחת הסוג Acacia נכללים למעלה מאלף מינים שתפוצתם משתרעת באזורים טרופיים וטרופיים יובשניים; בעיקר באוסטרליה ומיעוטם באסיה, אמריקה ואפריקה.

במרחב המדברי שלנו ובפרט בבקעת הערבה ואזור ים־המלח, אנו מוצאים שיטים הפזורות בעיקר לאורך ערוצי הנחלים. שיטים אלו מוצאן באזור הסאהל הסודני שבאפריקה, המתאפיין באקלים חם כל השנה עם חלוקה ברורה בין עונות שחונות לגשומות. ישראל מהווה עבורן גבול תפוצה צפוני עולמי.

נוף סוואנה טיפוסי של שיטים במזרח אפריקה - שמורת הסרנגטי בטנזניה.

שקע הערבה, אזור ים־המלח ושקע הירדן מהווים חלק מהבקע הסורי-אפריקאי (המשתרע מדרום טורקיה ועד זימבבואה – 6000 ק"מ). זהו בקע מורכב וצעיר יחסית, התהוותו הראשונית החלה בתקופת המיוקן, עם התעמקות הדרגתית בתקופת הפליוקן ועיצוב סופי בתור הפליסטוקן (החל מלפני כ־2.6 מיליוני שנה ועד לפני 11,700 שנה). ראו לוח זמנים גיאולוגי בקישור.

התנאים הגיאוגרפיים והטופוגרפיים הייחודיים לשקע בשילוב שינויי אקלים גלובליים, יצרו תנאים נוחים להתיישבות של צומח חובב חום שהיגר בהדרגה ממזרח אפריקה צפונה, לאורך הבקע ושוליו (הפאונה הסודנית). הדרישות האקולוגיות הייחודיות לכל מין יחד עם התנאים הסביבתיים המגוונים שמוצאים בבקע ושוליו, הם אלה שהכתיבו את התפוצה המקומית של הצומח הסודני ובעקבותיו הגיעו מאפריקה גם בעלי־החיים שנסמכים עליו.

נוף סוואנת שיטים מדברית הטיפוסית לערבה התיכונה.

הדמיון הגנטי הרב בין אוכלוסיות השיטים המקומיות לאוכלוסיות המקבילות באפריקה, כולל השמירה על מקצב לבלוב ופריחה המקביל למקצב האפריקאי, הם לדעת החוקרים עדות למועד הגעה שאינו עתיק מאוד. על פי עדויות שונות מעריכים שהשיטים חדרו לאזור שלנו החל מסוף תקופת ההולוקן, לפני כ־6000 שנים.

בישראל מוכרות בבר 4 מיני שיטים, מתוכן 3 מצויות רק לאורך בקעת הערבה ואזור ים־המלח ובנגב. מין נוסף; שיטה מלבינה, מצוי בריכוזים מוגבלים רק באזור הים־תיכוני. מקובל להניח שהוא שריד לתקופה בה שלט באזור כולו אקלים חם ולח יותר, בדומה לאזור המוצא באפריקה.

השיטים נבדלות בדרישות האקולוגיות המכתיבות את תפוצתן במרחב המדברי. משרעת טמפרטורות ומשטר נגר המים, הם חלק מהגורמים המשפיעים על התפוצה. חלק מהחרקים הנזכרים ברשומה מראים לכאורה העדפה למין שיטה מסוים, לא תמיד ברור למה ולא מהנמנע שיש לכך השפעה על תפוצתם במרחב המקומי.

עצי שיטה סלילנית עומדים בשיטפון. בישראל מי נגר משמשים כמקור מים עיקרי עבור השיטים.

שיטת הסוכךAcacia tortilis
מתפתחת כעץ נמוך או כשיח סבוך, בהתאם לכמות המים העומדת לרשותה. תפוצתה בישראל מוגבלת בעיקר לאזורים הנמוכים של הערבה ואזור ים־המלח. ככל שנעפיל במעלה הערוצים מערבה או נדרים לרמות שבין צופר ליוטבתה, נמצא אותה פחות ופחות, היא שבה להופיע במניפות הסחף הגדולות שמדרום ליוטבתה. נראה שהגורם המגביל העיקרי של תפוצת שיטת הסוכך הוא הקור (מין תרמופילי). מבין השלושה היא מראה את הסבילות הגבוהה ביותר לחום ויובש והיא צפויה להימצא יותר באזורים שחונים דלי נגר ובערוצים מסדר גודל קטן המקבלים מים מאגן ניקוז מקומי מאוד.
שיטת הסוכך משירה עלים חלקית בסוף האביב ותחילת הקיץ. חודשי הפריחה; אפריל עד דצמבר.

שיטה סלילניתAcacia raddiana
מתפתחת (בתנאים טובים) כעץ גדול. נפוצה בעיקר לאורך ערוצי נחלים גדולים ומניפות הסחף של הערבה ואזור ים־המלח. סבילותה של שיטה סלילנית לקור גדולה יותר משל ש. הסוכך ולכן תחום תפוצתה רחב יותר מאשר כל שאר השיטים בארץ. היא מצויה גם ברמת הנגב ובמערב היא מגיעה עד פאתי באר־שבע ובית־קמה, שם היא גדלה בצורה פזורה המזכירה את צורת הגידול בסאהל. מעריכים ששיטה סלילנית חדרה לנגב הצפון-מערבי לפני כ־4000 שנים, לאחר התייבשות האזור עקב התחממות האקלים.

גודלו ונופו של העץ (גובה ממוצע כ-6 מטרים) משמשים כמקור צל משמעותי גם לבעלי־חיים גדולים כמו פרסתנים ודורסי לילה החוסים בין ענפיה ביום. שיטה סלילנית משירה עלים חלקית בתחילת הקיץ. לעץ שני מועדי פריחה. מועד משני במרץ-אפריל ועיקרי באוקטובר-דצמבר.

שיטת הנגבAcacia pachyceras
הגדולה מבין השלוש. גובהם הממוצע של העצים עולה על 8 מטרים. מבין שלושת מיני השיטים המדבריים היא העמידה ביותר לקור. בישראל תפוצתה מוגבלת והיא מצויה בעיקר ברמות הגבוהות (יחסית) שבין אילת לפארן. פורחת בחודשים יולי-אוקטובר.

נוף טיפוסי בערבה התיכונה. מימין: זוג עצי שיטת הסוכך, משמאל: עצי שיטה סלילנית.

השיטים כבית גידול
שיטים נחשבות לעצים הדומיננטיים והחשובים במערכת האקולוגית המדברית של המזרח התיכון ובכלל זאת גם בישראל. כל חלקי השיטה נאכלים על ידי מינים שונים של בעלי־חיים והן בין הצמחים המעטים המסוגלים לספק עלווה ירוקה גם בעונות היבשות ביותר.

השיטים מהוות בסיס אקולוגי לביומסה אדירה של אורגניזמים, במארג מורכב ביותר של שרשרת מזון. הן משמשות בית גידול למאות מינים של פרוקי־רגליים; בהם חרקים ועכבישניים. סקר עושר מינים שנערך (1995) בטנזניה בגן הלאומי Mkomazi (ראו קישור), דגם כחמש מאות מינים מ־14 סדרות שנמצאו על עצי שיטים.

על השיטים וסביבן מוצאים מינים עונתיים, המופיעים בעונות הלבלוב או בעונות הנוחות יותר של השנה, לאחר גשם או באביב. יש מינים המראים העדפה לנישות מסוימות בנוף העץ. יש המצויים על קליפת הגזע או בתוכו ויש על הענפים או רק בעלווה. יש המצויים רק בצמרת ויש המבלים בנשר הצמחי הנופל לקרקע (נשר עלים, פרחים ופירות) או בתוך התרמילים היבשים ומוצאים שם מחסה ומזון.

כל נישה מספקת תנאי גידול שונים, המושפעים אחרת מטמפרטורת הסביבה, קרינה, לחות, רוח ועוד. יש וקיום נישות תלוי בגיל וגודל העץ. עצים צעירים או נמוכים לא יספקו את אותו נוף וכמות עלווה כמו עצים גדולים. מאידך, יש אשר יעדיפו עצים צעירים בשל גישה נוחה לעלווה או למוהל הצמח בענפים הרכים.

עצי שיטים מהווים בית גידול גם לאחר מותם. עץ שיטה יכול לעמוד מת עשרות שנים ועדיין יספק שירותים שונים גם לאחר סיום חייו. החומר האורגני המת והנרקב משמש מזון לחרקים רבים, בדרך כלל עבור מינים שונים של חיפושיות נוברות; בעיקר הזחלים שלהן. החללים שאלו משאירים בעץ משמשים למסתור או בית גידול עבור פרוקי־רגליים אחרים, שחלקם עשוי לטרוף את נוברי העץ או דיירי משנה אחרים. רבים מהם משמשים כמזון עבור ציפורי שיר אוכלות חרקים, במיוחד בתקופת הנדידה. השיטים, בחייהן ובמותן, מהוות נידבך משמעותי במארג האקולוגי המדברי ולכן בישראל הן נחשבות ערך טבע מוגן שאסור לפגוע בו בשום מצב (חי או מת).

זחל של מודד לא מזוהה על שיטה סלילנית. שימו לב להסוואה המדמה עלעלים של עלה השיטה.

בעשרות השנים האחרונות אנו עדים לנסיגה משמעותית באוכלוסיית השיטים המדברית בישראל (מחקרים מעריכים שמדובר בכ־60% תמותה, תלוי באזור). בישראל השיטים נסמכות בעיקר על נגר עילי עונתי (שטפונות) ולכן נמצא אותן לרוב לאורך ערוצי זרימה (ואדיות). מחקרים הראו ששורשי השיטים בערבה מעמיקים בקרקע רק למטרים ספורים בלבד (10-8 מ'), הרחק מהאקוויפר העליון שבערבה, המצוי בממוצע בעומק 30 מטרים. מכך שהשיטים תלויות במידה רבה במי נגר ושטפונות להשרדותן.

שילוב של תהליכים טבעיים (מגמת התייבשות אזורית) ופגיעה משמעותית במשטר נגר המים העילי כתוצאה מפיתוח תשתיות (כבישים, סכרי הטייה, חקלאות ועוד) מצמצמים או מונעים הגעה של נגר לערוצים רבים, מאיצים תמותה של שיטים (ומיני צומח נוספים) ומצמצמים משמעותית את אחוזי ההתחדשות בשל פגיעה בנביטה או בהתבססות של שיטים צעירות.
 

מקורות נוספים לדאגה הם: [1] שרידות נמוכה מאוד של זרעים חיוניים בעלי פוטנציאל נביטה, כתוצאה מאחוזי נגיעות גבוהים (60%-90%) של חיפושיות אוכלות זרעים (על כך הרחבה בהמשך). [2] הפצה דלילה מאוד של זרעים בידי פרסתנים גדולים, שמהם שרדו רק צבי הנגב והיעל הנובי, שאוכלוסייתם הפזורה אינה מספקת כדי להביא זרעים חיוניים לאתרים היכולים לספק לנבטים מספיק מים כדי לשרוד בשנים הראשונות והקריטיות לחייהם כעץ.

שיטת הסוכך - פריחה. פרחי השיטים מהווים רכיב תזונתי חשוב אצל חרקים רבים בשל ערכם התזונתי הגבוה.

כמי שמשמשות בסיס רחב ומשמעותי במערכת האקולוגית המדברית, דעיכה של אוכלוסיית השיטים המדברית, משמעותה פגיעה אנושה בכל הפאונה המדברית, החל מפרוקי־רגליים, דרך זוחלים וציפורים וכלה ביונקים קטנים וגדולים.

לאחרונה מתגבשת מגמה של השבת שיטים על ידי נטיעות, ברם לא ברור האם יש בכך לפצות על אובדן של אלפי פרטים לאורך עשרות שנים. מיזם אמץ שיטה שנעשה בשיתוף מועצה אזורית ערבה-תיכונה, קק"ל וביס"ש חצבה של החברה להגנת הטבע הוא דוגמא למעורבות ציבורית היכולה לשפר את המצב, ובעיקר להגדיל מודעות סביבתית שעדיין חסרה. על פי מובילי הפרויקט הוא כבר משפיע על מערכת קבלת ההחלטות האזורית, הנוגעת לפיתוח חקלאי ואורבני בערבה, ובצורך למזער נזקי פיתוח והתחשבות בעצי השיטים.

הגיע הזמן להכיר מקצת משוכני השיטים בנגב והערבה. חלקם הגיעו לכאן מאפריקה בעקבות השיטים. רבים לא השתנו וניתן למצאם במרבית אזורי התפוצה של השיטים שלנו באפריקה וערב. אחרים התפתחו והתמיינו למינים חדשים, חלקם אנדמיים אשר ניתן למצוא רק באזורנו (בקעת הערבה ולאורך חופי ים־סוף).

שוכני עצים

עלעלית משויישת Diogena fausta
מהחרגולים היפים בישראל. הסוג מוכר מהאזורים הטרופיים-יובשניים של אפריקה ובתי גידול מדבריים של מזרח אפריקה, צפון אפריקה, ערב וסיני. בישראל עלעלית משויישת נפוצה בעיקר לאורך הערבה, על פרטים גדולים של שיטה סלילנית ועל שיטת הנגב. על פי הספרות תפוצתה מגיעה בצפון עד גשר אדם בבקעת הירדן שם היא מתארחת על שיחי ינבוט (גם הוא מהמימוסיים). עלעלית משויישת נמנית על אחד משלושת מיני החרגולים היחידים המצויים באזור המדברי של ישראל.

הנקבה מטילה את הביצים לתוך העורק הראשי של עלה השיטה. כל הדרגות מתפתחות על השיטה וניזונות מהעלווה. הבוגרים נמצאים לרוב בחלקים העליונים של העץ ולכן קשה מאוד לאתר אותם בעין. באביב בערב, אפשר לשמוע את הזכרים שרים לנקבות. הביולוגיה של מין זה כמעט ואינה מוכרת.

עלעלית משויישת, זכר בוגר.

גמל-שלמה משובץ Blepharopsis mendica
גמלי־שלמה הם מבין הטורפים עזי הנפש של עולם החרקים ועל השיטה הם נמנים בין טורפי־העל. מין זה (שאורכו 60-50 מ"מ) אינו ייחודי לעצי שיטים ותפוצתו מכסה את מרבית ישראל, ברם אין ספק שהוא מותאם היטב לבית גידול זה. תבנית הצבעים הירוקה-לבנה או צהבהבה-לבנה משתלבת היטב במשחק הצללים של עלי השיטה המנוצים וקשה מאוד לראות אותו על רקע העלווה הירוקה. על שיטים ניתן למצוא גם גמל־שלמה ירוק, אף הוא אינו ייחודי לשיטים.

גמל-שלמה Galinthias philbyi
בערבה מצוי מין נוסף של גמל־שלמה, כפי הנראה ייחודי לשיטים. זהו גמל־שלמה קטן למדי (כ־20 מ"מ) שנצפה ותועד מעט מאוד. צבעו ירקרק ועל הבטן עירוק בהיר המזכיר דגם של עלי שיטים. תוספים דמוי עלעלים (כפי שמוצאים בעלעלית) מופיעים על הרגליים האמצעיות והאחוריות.
מין זה תואר לראשונה מתימן על ידי (Uvarov, 1936) תחת הסוג Attalia והוא מוכר גם מערב-הסעודית. הוא משתייך לקבוצה של גמלי־שלמה המאפיינת את אפריקה הטרופית והימצאותו באזור שלנו הופכת אותו למקרה לא שגרתי

גמל-שלמה משובץ, נימפה טורפת זבוב.
Galinthias philbyi על שיטה סלילנית.

פרפראים

שיטים מכלכלות פרפראים רבים, אשר רובם המוחלט הם עשים פעילי לילה. מחקר שנעשה בבקע הסורי־אפריקאי בקניה (ראו קישור), על הפאונה של פרפראים בעצי שיטים, מצא באזור המחקר קרוב ל־100 מינים של פרפראים המתפתחים על שיטים, בהן גם שיטת הסוכך.

בעונת הפריחה, בעיקר בלילה, ניתן למצוא בוגרים הפעילים על הפרחים וניזונים מהצוף. חלק מהמינים מתפתחים על השיטים כזחלים הניזונים מהעלווה או מזרעי התרמילים. רבים סמויים מהעין בזכות הסוואה מעולה המשלבת התנהגות מתאימה ולעיתים גם "תחפושת" המדמה חלקים שונים של העץ כמו עלים, קוצים, קליפת הגזע ועוד. בעבור אחרים מהוות השיטים ספק צוף ואבקה. לא ברור כמה פרפראים באזורינו תלויים בעצי שיטים, מדובר כפי הנראה רק בעשרות בודדות, אבל אין ספק שלחלקם ביולוגיה מרתקת ביות

Zamarada torrida
Pseudozarba mesozona תינשמית המתפתחת ככל הנראה על עצי שיטים. תפוצתה בערב, מצרים ואריתריאה.

עשקוץ השיטים Trachypteryx acanthotecta
פרפראי ממשפחת העשנוריים Pyralidae המתפתח בתוך מטווה צינורי קוני דמוי קוץ העשוי שתי שכבות קורים בינם מצוי פרש הזחל (אורך הקוץ המדומה עשוי להגיע ל־50-30 מ"מ). תחפושת הקוץ דומה לקוצים הארוכים של השיטה, המתפתחים במיוחד כתגובה לטריפה של צמחונים גדולים.

הזחל ניזון מעלי השיטים ומתנייד עם הבית על ענפי השיטים. בהגיע מועד ההתגלמות הנעשית בתוך הבית, מקבע הזחל את ה"קוץ" לענף.
בסיני ובערבה מצוי על עצי שיטה סלילנית ושיטת הסוכך. מחזור החיים מותאם למקצב הלבלוב של השיטים.

עשחר
פרפראי מסתורי ממשפחת העשנוריים Pyralidae אשר הזחל שלו מתפתח במטווה צינורי דמוי לשלשת ציפור. הבית העשוי גללים מודבקים בקורים מדמה, בצורה ובצבע לשלשת ובנקל ניתן להתבלבל ולהתעלם ממנו. בית הזחל מקובע לענף והזחל מגיח ממנו כדי לאכול. הזחל ניזון מעלי השיטה ומחזור החיים מותאם למקצב הליבלוב של השיטים. מצוי על עצי שיטה סלילנית, בעיקר ברום 700-400 מטרים. נפוץ מאזור עין־גדי ולאורך הערבה ובנגב המזרחי. מצאתי שרידים של הבית גם על שיטה בטנזניה, מה שעשוי להעיד על מוצאו של המין.
ככל הידוע לי; בישראל הזחל לא גודל לבוגר ולא הוגדר טקסונומית. יתכן והבוגר מוכר למדע אבל מאחר והביולוגיה שלו אינה מוכרת, לא נוצר לינק לדרגת הזחל.
עשקוץ השיטים.
עשחר וגבנוניות.

טוואית הינבוט Casama innotata
פרפראי המשתייך לתת משפחת הטוואיתים Lymantriinae במשפחה Erebidae. להבדיל מרוב הזחלים המצויים על עצי שיטים ונוקטים בשיטה של "אם לא רואים אותי – אני לא קיים", הרי זחלי טוואית הינבוט מניפים דגל צבעוני וברור של צבעי אזהרה, המעידים כפי הנראה על רעילותו של הזחל או טעמו הרע. תפוצת טוואית הינבוט בישראל מתפרשת לאורך הערבה, עד בקעת הירדן. בעולם אזורי התפוצה כוללים את צפון אפריקה וערב.
הזחלים ניזונים מהעלים ומתפתחים בעיקר על שיטים, לרוב על שיטה סלילנית וגם על ינבוט השדה.

זחל טוואית הינבוט אוכל מעלי השיטה.
טוואית הינבוט  - נקבה מימין וזכר משמאל.

כחליל הרימון Deudorix livia
כחליל זה כבר זכה לרשומה משלו ולכן לא ארחיב. מוצאו מאזורי הסוואנה של מערב ומזרח אפריקה. באזור ים־המלח, בערבה ולאורך חופי סיני מתפתחים זחלי כחליל הרימון בתרמילים ירוקים של שיטה סלילנית ושיטת הנגב, שם הם ניזונים מהזרעים המתפתחים. נראה שבאזורים אלה האוכלוסייה קבועה. ומחזור הגידול תואם את שני מועדי הפריחה.

כחליל הינבוט Azanus jesous
מוצאו באזור הטרופי יובשני של אפריקה. הוא מצוי גם לאורך בקעת הירדן ובאזורים הים־תיכוניים וסוברים שהוא נודד צפונה מהאזור המדברי. באזורי התפוצה בהם אין שיטים, הזחלים מתפתחים על פרחי הינבוט. בערבה הוא מתפתח גם על פרחי וניצני עלים של השיטים. לזחלים דוגמת הסוואה המדמה משחק אור וצל, בדומה לאלה הנוצרים בעלים המנוצים של השיטה והינבוט.

כחליל הרימון
זחל של כחליל הינבוט על שיטה סלילנית.

כחליל השיטה Azanus ubaldus
כחליל קטן ממוצא טרופי יובשני של אפריקה הדומה מאוד לכחליל הינבוט. באזורינו תפוצתו מוגבלת לאורך חופי ים־סוף ובקעת הערבה. כחליל זה מתרבה על שיטה סלילנית והזחלים ניזונים מניצני הפרחים.

כחליל ההרנוג Epamera glaucus
בקעת יריחו מהווה את גבול התפוצה הצפוני של כחליל זה המגיע לכאן מאזור אתיופיה. המארח הבלעדי שלו הוא הרנוג השיטים Plicosepalus acacia, צמח טפיל למחצה המתפתח לרוב על שיטים. הזחל נובר בעלים הבשרניים של ההרנוג וניצני הפרחים. מאחר והרנוג השיטים בערבה תלוי כמעט בלעדית בעצי השיטים, נגזר גם על כחליל ההרנוג תלות רבה בקיומן ותפוצתן של השיטים לאורך בקע הערבה.

כחליל ההרנוג, זחל
כחליל ההרנוג - בוגר

חיפושיות

בחייהם ולאחר מותן משמשות השיטים בית גידול ומזון לעשרות רבות של מיני חיפושיות. הזואולוג חנן ביטינסקי במאמרו Insects Associated with Desert Acacias in Israel משנת 1954 מונה 9 משפחות שונות ועשרות מינים של חיפושיות הקשורות לעצי שיטים.

חלקן נמנות על החיפושיות הנוברות, אשר הזחלים שלהן נוברים בעץ ומתפתחים על רקמת השיפה המזינה. יש מהמינים המתפתחים על עצים בריאים יחסית ואחרים מגיעים רק לאחר שהעץ נמצא במצב ירוד וחולה מאוד. אחרים מתפתחים רק על גזעים וענפים של עצים שמתו לגמרי. מינים נוספים נוברים בזרעים ומצמצמים מאוד את אחוזי הנביטה. שחאורית סיני Adesmia cancellata, חיפושית פעילת יום ממשפחת השחרוריתיים, ניזונה מחומר אורגני המצוי על הקרקע. נשר פרחי השיטה, מהווה עבורה מזון חשוב. היא מוצאת צל ומחסה תחת השיטים

ברקנית זהובה Acmaeodera polita
ברקנית יפה וקטנה (8-6 מ"מ) המתפתחת על עצי שיטה סלילנית ועצי שיזף. הזחלים נוברים מתחת לקליפת העץ. בישראל מצויה לאורך בקעת הערבה. תפוצה עולמית כוללת את סיני, ערב, מזרח ודרום אפריקה.

ברקנית Agrilus andresi
הסוג Agrilus, המונה בישראל עשרות מינים, מיוצג על עצי שיטים עם שלוש מינים לפחות. מהם, הברקנית Agrilus andresi היא המרשימה ביותר. זו חיפושית בגדול בינוני (15-10 מ"מ) המתפתחת רק על עצי שיטים. מוכרת מאלג'יריה, מצרים, סיני ערב הסעודית ובקעת הערבה בישראל.

לא מצאתי מידע על הביולוגיה של מין זה. בסוג Agrilus עשרות מינים המתפתחים על שיטים בלבד (באפריקה ואוסטרליה), אחרים מתפתחים על עצים אחרים, שיחים וחד־שנתיים. חלקם נחשבים מזיקים קשים.

יש מינים המתפתחים על עצים חיים, יש על עצים הנתונים לעקה ויש רק על עצים מתים. הביצה מוטלת לתוך סדקים בקליפת העץ. הזחלים נוברים ומתפתחים מתחת לקליפת העץ, יש מינים המתפתחים בתוך ענפים או שורשים. הבוגרים ניזונים מעלים, בדרך כלל של המארח.

Acmaeodera polita
Agrilus andresi

יקרונית Crossotus strigifrons
מין זה תוקף מינים שונים של שיטים והוא נחשב מזיק קשה במינים אחדים של שיטים באפריקה (למשל בגידולי גומי ערבי). לא ידוע מה הסטטוס שלו כמזיק באזור שלנו. מוכר ממזרח אפריקה, מצרים, ערב, ירדן וישראל. בסקר שנעשה בסיני נמצא שהמין תוקף ענפים מתים שהותקפו קודם לכן על ידי הברקנית Agrilus andresi.

חדקונית Hypolixus nubilosus
מין זה נמצא לעיתים קרובות על שיטים, אם כי הן אינן מארחות בלעדיות שלו. על פי הספרות חדקונית זו תוקפת צמחים נוספים, בהם הסוג ירבוז ואפשר למצוא אותה גם על עצי אשל באזור הים־תיכוני. הביולוגיה שלה בהקשר לשיטים לא ברורה. הבוגרים קרוב לוודאי ניזונים מהעלווה והזחלים בדומה למינים אחרים בסוג, מתפתחים כפי הנראה בתוך ענפים צעירים.

Crossotus strigifrons
Hypolixus nubilosus

זרעונית Bruchidae
זרעוניות הינן חיפושיות קטנות שזחליהן ניזונים מזרעים של צמחים שונים, לחלק מהמינים מארחים ספציפיים ואחרים הם רב־פונדקאים. עצי שיטים מקיימים בישראל מספר מיני זרעוניות הנמנות על כמה סוגים, לא כולן ספציפיות לשיטים. זרעוניות מקיימות עם השיטים ופרסתנים אוכלי תרמילים, משולש יחסים מסובך מאוד המצביע על המורכבות של המערכת האקולוגית המדברית העדינה.

זרעוניות מהוות את אחד האיומים המשמעותיים על שיטים מצד הרביבורים הניזונים מהן, ובמיוחד עבור השיטים בארץ. פרי נגוע על ידי זרעונית, לרוב לא יהיה כשיר לנביטה. נמצא שבאזורים מסוימים בנגב, כ־90% מהזרעים נמצאים נגועים בזרעוניות. רמת הנגיעות של

זחלים של זרעונית שהוצאו מתוך הזרע השיטה. משמאל זרע שקליפתו נוקבה על ידי חיפושית בוגרת.
זרעונית מהסוג Caryedon . אחד מהמינים המתפתחים בזרעי שיטה.

זרעוניות מטילות את הביצים על קליפת התרמיל או לתוכו (תלוי במין) בדרך כלל בעודו צעיר וירוק. הזחלים נוברים את דרכם לתוך הזרעים, שם הם ניזונים מהרקמות העשירות בחלבונים. משהשלים הזחל את התפתחותו הוא מתגלם בתוך הזרע. הבוגר מכרסם את דרכו דרך קליפת הזרע הקשה ומשאיר חור אופייני. יש מינים בהם הזחל נובר את דרכו החוצה ומתגלם על הקרקע צמוד לתרמיל. במינים קטנים, עשויים להתפתח בזרע אחד יותר מזחל אחד. מחזור החיים של המינים השונים של הזרעוניות מותאם למחזור הבשלת הפרי במינים השונים של השיטים.

מידת הפגיעה שגורמת הזרעונית לזרע תלויה בנזק הנגרם לעובר ולחומרי התשמורת בפסיגים. פגיעה בעובר מהווה נזק סופני לזרע. פגיעה מוגבלת בפסיגים ללא נזק לעובר, עשויה לאפשר לזרע לנבוט בהצלחה, במידה והוא מצליח למלא במהירות את החוסר התזונתי מהסביבה.

תרמיל של שיטה סלילנית. גדילי השרף מעידים, ככל הנראה, על תגובה של השיטה כנגד חדירה של זחלי הזרעונית לתוך התרמיל.

תרמילי השיטים כדוגמת המינים המצויים בערבה והנגב, מאפיינים שיטים המסתמכות במידה רבה על הפצה של זרעים בעזרת הרביבורים אוכלי תרמילים. התרמילים בשרניים, עסיסיים וערכם התזונתי גבוה. התרמילים נשארים סגורים גם לאחר ההבשלה והנשירה, מה שמקל על אוכלי התרמילים ללקט אותם מהעץ או מהקרקע (בהתאם למין הפרסתן ואסטרטגיית האכילה שלו).

זרעים שנאכלו על ידי פרסתנים מופצים במרחב בעזרת ההפרשות וכך עולה הסיכוי של חלק מהזרעים להגיע לאתר נביטה מוצלח. הפצת הזרע דרך הפרשות הפרסתן מספקת לו יתרון נוסף. גללי הפרסתן משמרים סביבה לחה סביב הזרע והם עשויים להכיל חומרי מזון החיוניים לשלבים הראשונים של הנביטה ובמיוחד כאשר עתודות חומרי התשמורת בזרע נפגעו.

מלבד מתן שירות הפצת זרעים, מספקים הפרסתנים הללו שירות נוסף והוא גידול באחוזי הזרעים הכשירים לנביטה. זרעי השיטים המופצים על ידי פרסתנים מצויידים בקליפה קשה מאוד, יתכן ומדובר בהתאמה לעמידות ליובש, אך זו מצריכה את ריכוך קליפת הזרע לשם נביטה מהירה. כאן עולה חשיבותם של הפרסתנים. הזרע העובר את שלבי העיכול, החל מהלעיסה ועד לשהייה במערכת העיכול החומצית, מתרכך והופך נוח יותר לקליטת מים ולחות החיוניים לנביטה מהירה.

שהיית הזרעים במערכת העיכול של הפרסתן משיגה לשיטים יתרון כשירות נוסף. נוזלי העיכול חודרים את קליפת הזרע דרך חור הכניסה של הזחל ומשמידים אחוז ניכר מהזחלים השוהים בתוך הזרעים.

צבי המדבר Gazella dorcas, הפרסתן הכמעט יחידי בנגב שתורם להפצת זרעי השיטים והשמדת הזרעוניות.
ראם ערבי Oryx leucoryx, פרסתן מרשים שהילך בעבר באזורי הנגב וניכחד עקב ציד. במסגרת תוכנית השבה הוא הובא לחי־בר ביוטבתה בשנים האחרונות שוחררו פרטים לבר, במטרה להשיבם לטבע.

חוקר גדעון הלוי ז"ל חקר את הנושא באפריקה ובנגב. במאמר (1974) שפורסם רק לאחר מותו במלחמת יום כיפור, הוא מתאר מערכת מורכבת של יחסי גומלין בין השיטים הגדלות בערבה ובנגב לבין הזרעוניות הפוגעות בזרעים ובין צבי הנגב הניזון מתרמילי השיטים. הלוי הראה שמעבר של זרעים במערכת העיכול של צבי הנגב מזרז את קצב הנביטה והדבר קורה גם בזרעים הנגועים בזחלי חדקוניות, שכן נוזלי העיכול ממיתים את הזחלים ומונעים נזק לעוברים (במידה ואלה לא הושמדו טרם לכן). נמצא שריכוך הזרעים ומכך גם זירוז תהליך הנביטה, חיוניים מאוד להבטחת נביטה בתנאים של הרטבת קרקע לא סדירה באזור מדברי.

כניסת נשק חם לאזור שלנו הפכה משמעותית מהמאה ה־19 ואילך ובמקביל התעצמה נוכחות האדם באזורים המדבריים. שילוב זה הוביל לציד אינטנסיבי של פרסתנים מקומיים, מגמה שהביאה אותם אל סף הכחדה ואכן, מרבית המינים נכחדו; למעט צבי הנגב והיעל הנובי שנותרו באוכלוסיות דלילות מאוד. את מקומם תפסה בפרקי זמן מסויימים ובאופן חלקי פעילות רעייה של צאן וגמלים שניזונו גם משיטים, רעייה שנעלמה כמעט כליל מרוב שטחי הנגב לאחר שצה"ל נסוג מסיני לנגב בעקבות הסכמי השלום עם מצרים.

אוכלוסיית הפרסתנים לא חזרה לימי תהילתה. פיתוח חקלאי ותשתיות, שטחי אש פעילים, ציד לא חוקי וגורמים נוספים מונעים עליה משמעותית במספר הפרטים של פרסתנים בנגב. גם תכניות ההשבה של פרסתנים אחרים, אינן יכולות לספק בטווחה הקצר פתרון יעיל. אין ספק שהיעדרם של פרסתנים גורר ירידה דרמטית באחוז הזרעים החיוניים של השיטים בנגב. נוסיף לכך את מגמת ההתייבשות האזורית והתוצאה היא שהנביטה של השיטים כיום היא שולית מאוד ואינה יכולה לבדה להוות גיבוי לאוכלוסיית השיטים הבוגרת המזדקנת.

משולש היחסים שבין השיטים, הפרסתנים והזרעוניות הוא מורכב בהרבה מאשר ניתן לתאר ברשומה זו. עדיין לא הכל ברור וידוע ומאחר ומדובר במשתנים רבים, הרי קשה לעשות הכללות אפילו בין המינים השונים של השיטים המצויים באותו אזור.

בחינת היחסים בין השיטים להרביבורים מצביעה גם על מחיר מסויים, בדמות אובדן זרעים הנגרסים בשלב הלעיסה. ככל שלהרביבור שיניים קטנות יותר, כך גדל הסיכוי לאובדן הזרע כבר בשלב הלעיסה. מבין ההרביבורים הגדולים שניזונו בעבר מהשיטים באזור כמו הראמים (פילים באזור המוצא שם התפתחה השיטה), הרי לצבי השיניים הקטנות ביותר ולכן לכאורה הוא עשוי להשמיד יותר זרעים. הרביבור גדול מספק לזרע גם זמן שהייה ארוך יותר במערכת העיכול, מה שעשוי להגדיל אחוזי ההשמדה של החיפושיות. משני היבטים אלו משתמע שלהרביבור גדול עדיפות בשני מישורים: צמצום פגיעה בזרעים בשל הלעיסה ושהייה ארוכה יותר של הזרע בסביבה חומצית המחסלת את החיפושיות.

שתי סוגיות נוספות עולות מטיפוסי הפרסתנים האוכלים את תרמילי השיטים. האחת: לא ברור כיצד מפיצות הזרעוניות את עצמן בשטח והאם יש לפרסתנים קטנים כמו הצבי, המפיצים את הזרעים לאחר שהייה קצרה יחסית בסביבה חומצית, תרומה גם בהפצת חיפושיות בוגרות שלא מתו בעוברן במערכת העיכול. השניה: קליפת הזרע הקשה מספקת הגנה מפני התייבשות ומאפשרת לזרע להמתין בבטחה יחסית עד לבוא עונה עשירה בגשמים. מאידך, ריכוך הזרעים במערכת העיכול המסייע לנבוט בקלות, עשוי כאשר משטר הגשמים אינו מיטבי, לגרום להם להתייבשות בטרם עת ולדלדל את מאגר הזרעים החיוניים ששרדו את החיפושיות.

פשפשאים

השיטים מספקות אכסניה גם לפשפשאים שונים, בהם מוצאים ציקדות, פסילות, כנימות ופשפשים. כל אלה ניזונים ממוהל הצמח, הנצרך לרוב דרך הענפים הרכים. בין הדיירים הללו מוצאים מינים המפליאים להסתוות, אם בדמות איבר מהצמח או בעזרת תבנית צבעים הנטמעת בין עלי השיטים.

גבנונית השיטים Oxyrhachis furva
ציקדה מוזרה משהו, בעלת זוג גבנונים דמוי קוץ. על שיטים מופיעים לא מעט מינים המתחפשים לקוצים. ציקדה זו מתחפשת לזוג הקוצים הקצרים והמאונקלים הסדורים לאורך הענפים.

פסילת השיטה Acizzia hollisi מין המוכר מישראל, ערב הסעודית ומרוקו.

מאחר והיא זכתה לרשומה משלה, לא ארחיב על המין הזה. לא קשה מאוד למצוא אותה על שיטה סלילנית, והיא נוטה להימצא בעצים צעירים על ענפים ירוקים. נפוצה באביב, בעיקר לאורך בקעת הערבה ואזור ים־המלח.

תריסית Pausias leprieuri elegans
פשפש קטן ממשפחת התריסתיים הצמוד לשיטה סלילנית. על הבטן של הפשפש מופיעה דוגמא המזכירה עלים מנוצים של שיטה. כאשר הפשפש נחבא הפוך בין העלים, קשה מאוד להבחין בו. לא מצאתי מידע על הביולוגיה שלו, נימפות המצויות על הענפים מרמזות שהוא  מתרבה על השיטים וניזון ממוהל ענפים צעירים.

נקבת גבנונית על אתר ההטלה. הנמלים מגיעות בעבור טל־דבש.
Pausias leprieuri elegans

דבוראים

דבוראים הם חלק בלתי נפרד מנוף השיטים. דבורים שונות מהוות חלק מפאונת המאביקים של פרחי השיטים. דרגות הבוגר של צרעות שונות ניזונות מצוף ואבקה בתרופת הפריחה והזחלים שלהן מתפתחים כטפילים על חלק מדיירי השיטים; בהם זחלי פרפראים, חיפושיות, גמלי־שלמה ועוד.

באזורים הטרופיים של אפריקה ואמריקה מוכרים יחסי גומלין הדוקים בין נמלים לעצי שיטים. מספר מינים של שיטים מספקות לנמלים מחסה בדמות קוצים חלולים ומזון המופרש מצופנים אקסטראפלורליים שעל ציר העלה. יש שיטים המספקות גופיפי בלט העשירים בחלבונים ושומנים ו"בתמורה" הנמלים מתקיפות הרביבורים (צמחוניים), בהם חרקים ויונקים, המגיעים לאכול מעלי השיטים.

אחד המחקרים שנעשה באפריקה על היחסים שבין שיטים להרביבורים מצא קשר הדוק בין כמות הטל־דבש המופרש מהצופנים ומספר הקוצים החלולים שהשיטה מגדלת לבין לחץ הטריפה בו נתונות השיטים. כאשר מקטינים את הלחץ הזה באופן מלאכותי, מצמצמות השיטים ייצור של טל־דבש ומחסות לנמלים והאחרונות נדחקות אל מול מיני נמלים גמישים יותר שאינם מגוננים על השיטים ואף מעודדים הגעה של חרקים אחרים, מהם הם ניזונים; כמו כנימות או חיפושיות נוברות אשר מחילות הנבירה של הזחלים שלהן משמשות לנמלים מחסה מועדף.

ג'ירף אוכל עלוות שיטה (צולם בטנזניה)
שיטה עם קוצים חלולים המספקים מחסה לנמלים (צולם בטנזניה)

קונפליקט ביחסי הגומלין שבין שיטים לנמלים, מוצאים במינים של נמלים אגרסיביות השומרות על השיטים והעשויות לדחוק מאביקים המנסים להגיע לפרחים ובכך לצמצם את כושר ייצור הזרעים של השיטה. מחקר שנעשה באונ' לונדון על ידי דר' Nigel Raine, הראה ששיטים באפריקה נוקטות בדרך 'חכמה' כדי למנוע תקלות כאלו. גרגרי האבקה שלהן מפיצים ריח דוחה נמלים המונע מהן להגיע קרוב מידי לפרח (ולמעשה אף מושך דבורים). כאשר כמות האבקה מתמעטת עקב פעילות המאביקים עוצמת הריח קטנה והנמלים נמנעות פחות מלהגיע לפרחים הללו שלמעשה הופרו ומתחילים ליצר פרי. בשלב זה מסתייעת השיטה בנמלים האגרסיביות לטובת שמירה על הפירות המתפתחים ומקבלת הגנה יעילה מפני אוכלי זרעים כמו הזרעוניות.

בישראל מוכרת הנמלה שיטית (בשמה הקודם: סימית השיטים) Tetraponera ambigua. זו נמלה קטנה באורך של כ־4 מ"מ, הנפוצה באפריקה ומוכרת גם מתימן וערב הסעודית. היא נציגה יחידה בישראל לסוג Tetraponera המונה 86 מינים, כולם חיים במבנים חלולים על גבי צמחים (קוצים או ענפים). נמלים אלו מקיימות יחסי גומלין הדוקים עם המארח המספק להן מחסה ומזון ובתמורה הנמלים מספקות הגנה.

בישראל השיטית מצוייה בעיקר בערבה ומוגבלת לעצי שיטים גדולים. קשרי הגומלין עם עצי שיטים בערבה הנם רופפים; הנמלים אינן תוקפניות ואינן מגינות על הצמח. השיטים אינן מספקות לשיטית אתרי קינון יעודיים והנמלה מקננת בסדקים שבקליפות העצים. השיטית פעילה ביום וניזונה בעיקר מפרוקי־רגליים זעירים והצופנים שכמעט ואינם פעילים, לא מהווים מקור מזון משמעותי מכיוון שהם עונתיים והשיטית אינה יכולה להסתמך עליהם כמקור מזון בלעדי. התלות של השיטית בשיטים היא אובליגטורית כבית גידול, אך השיטים אינן זקוקות לנמלים. החוקרים סוברים שזו דוגמא להתרופפות קשרי הגומלין באזור מדברי בו השיטים סובלות פחות מלחץ הרביבוריה בהשוואה לאזורים הטרופיים.

כדית מדברית Katamenes dimidiativentris
אחת מכמה מיני כדיות המתפרנסות גם מעצי שיטים. צרעה יחידאית הבונה קן בוץ דמוי כד בו היא מטילה ביצה אחת על זחלים משותקים של פרפראים. 

פריחת השיטים מהווה (באזורי המדבר הקיצוני) את אחד ממקורות המזון החשובים של הבוגרים, ומקור טוב לזחלי פרפראים עבור צאצאי הצרעות.

תפוצתה משתרעת מעבר לתפוצת השיטים והיא מצויה בדרום בקעת הירדן, אזור ירושלים, מדבר יהודה, הערבה והנגב.

כדית מדברית Katamenes dimidiativentris

כלציד Hockeria cf brachygaster
פה הסיפור קצת שבור. זיהוי הצירעה שבתמונה למטה (בעזרתו של פרופ' דן גרלינג 2016-1936 מאונ' תל־אביב) העלה בסבירות גבוהה, שמדובר בכלציד מסוג Hockeria. בישראל מספר מינים בסוג, אחד מהם הוא טפיל (parasitoid) של טוואית הינבוט וזהו הכלציד Hockeria brachygaster. מאחר ומדובר בזיהוי מתמונה אפשר להיאחז רק בנסיבות ובעיקר בעובדה שהכלציד שבתמונה צולם בערבה על שיטה סלילנית. הסוג Hockeria מוכר כטפיל פנימי של פרפראים ובדרך כלל מקיים מחזור שנתי אחד, כאשר הבוגרים מגיחים באביב.

איפלמית .Eusandalum sp
הנה דוגמה לאחת מאותן צרעות טפילות שניתן למצוא פעילות על עצי שיטים. הסוג Eusandalum ממשפחת האיפלמיתיים Eupelmidae מוכר כטפיל (parasitoid) על חיפושיות נוברות ממספר משפחות, בהן: אנוביתיים, ענפניתיים, ברקניתיים, יקרוניתיים ועוד. באזור שלנו מתקיימים כפי הנראה מספר מינים בסוג, חלקם טפילים על מינים התוקפים שיטים.

כלצידיים Hockeria cf brachygaste
איפלמיתיים Eusandalum .

סיכום

תם אך לא נישלם, אחדים נדחקו מהרשומה ואחרים בהם גם עכבישים, מחכים לתורם לעלות ולו לרגע אל מול אור הזרקורים ועליהם אקדיש בבוא היום רשומה נוספת. חלק מהמינים שנסקרו ברשומה זו חמקמקים למדי והסיכוי לראותם קטן מאוד. אחרים נפוצים יותר ולרוב ניתן לצפות בהם בעונות הלבלוב והפריחה או בתחילת האביב. על השיטים, כל עין בוחנת וסקרנית יכולה לגלות משהו חדש, צריך רק להסתכל ולחפש.
סכמה חלקית של קשרי התזונה שבין השיטים לאורגניזמים הנסמכים עליהן. היא לא כוללת את הקשרים השונים שבין האורגניזמים עצמם.

שיטים בנגב ובערבה מהוות בית גידול ייחודי בישראל, הכולל מאפיינים טרופיים יובשניים המוכרים בעיקר מאפריקה וכאן מצוי גבול התפוצה הצפוני העולמי שלהן. מקצבי הלבלוב והפריחה המתרחשים בעיקר בעונות החמות, מספקים שפע מזון בעונות הקשות ביותר של השנה, כאשר צמחים ירוקים אחרים כמעט ולא בנמצא. השיטים כבית גידול מקיימות מגוון עצום של בעלי־חיים, וחלקם נסמכים כמעט לחלוטין על השיטים אם אופן ישיר או עקיף ויש מהם המתגוררים על שיטים ואינם עוזבים אותן.

לשיטים תרומה חשובה מאוד בטיוב הקרקע המדברית הדלה. בדומה לשאר בני משפחת הקטניות, השיטים מקיימות יחסי גומלין עם חיידקים סימביונטיים מקבעי חנקן אטמוספרי. העשרת הקרקע המדברית בחנקן מאפשרת התפתחות של צומח אחר, בעיקר חד־שנתיים, החיוניים לקיום המערכת האקולוגית המדברית.

מחקר שפורסם (מרץ 2013) ואשר סקר את חשיבות עצי השיטים בערבה עבור עטלפי חרקים, מצא 13 מינים שונים של עטלפי חרקים הפעילים סביב עצי השיטים בערבה, חלקם נדירים מאוד.
בית גידול זה נתון ללחץ חזק שעיקרו מגיע מפעילות האדם. ללא השיטים וללא עולם החי המלווה אותן, הנגב – האזור האחרון המזכיר ארץ בראשית – לא יהיה כבעבר.

1. בשנת 2005 התפרסם מאמר שקרא לשנות את הסטטוס הטקסונומי של הסוג ולפצל אותו למספר סוגים נפרדים. קריאה זו גררה ויכוח בינלאומי מתמשך באשר לנחיצות שלו ולאופן בו הוא צריך להיעשות (ראו קישור למאמר בנושא The Acacia name change – botany and emotion).
זה לא המקום להיכנס למחלוקת ורק אציין ששם הסוג של שתיים מהשיטים שלנו שונה לסוג Vachellia (ראו בקישורים לשם הסוג המדעי). חלק מהמאמרים המדעיים כבר מתייחס למינים תחת שם הסוג החדש. אם מחפשים מידע עדכני, רצוי לקחת את העניין בחשבון. לצורך הדיון ומאחר וכך עדיין נותר במאמרים רבים, כל שכן בספרות העברית ובאתרים הבוטניים בעברית, אני נשאר לעת עתה עם השם המדעי הישן.

תודה לאריאל-לייב-לאוניד פרידמן מהמחלקה לאנטומולוגיה באונ' תל־אביב. כמו כן תודה לקרן אור על ההערות בנושא הזרעוניות, תודה לדר' בני שלמון ותודות לכל מי שעזר במהלך הכנת הרשומה הזו במהלך השנים האחרונות.

אנציקלופדיית החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
אנציקלופדיית החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 8 הצומח של ארץ ישראל, 1984
אנציקלופדיית החי והצומח של ארץ-ישראל, כרך 10 צמחים בעלי פרחים א', 1982
שיטים בנגב ובסיני – אלמנט סודני באיזור מדברי, גדעון הלוי, טבע וארץ אפריל 1974
עולם טרופי גנוז בין עצי השיטה, בני שלמון, טבע וארץ כ"ג/5, 1981
הגיאוגרפיה של ארץ-ישראל, מנשה הראל, דב ניר, 1982
מדריך הפרפרים בישראל, דובי בנימיני, 2002
בעקבות צמחים, פרק ט"ז (חלק 3), אבינעם דנין, אתר צמחיית ישראל ברשת.
שיטים בערבה – עבר הווה עתיד, חוברת תקצירים, 2011
יחסים בין נמלים לצמחים, גדי פולק, סמינר הקיבוצים
אתר הטבע הישראלי, עוז ריטנר

A checklist of the ants of Israel (Hymenoptera: formicidae(,Merav Vonshak, Armin Ionescu-Hirsh, 2009.
Acacia plant controls ants with chemical, Victoria Gill, 2009
An Annotated List of Cleridae and Thanerocleridae (Coleoptera) of Israel, R. Gerstmeier, J. Halperin, V. Chekatunov, 1999
An annotated list of the Bruchidae (Coleoptera) of Israel and adjacent areas, Anton, K.W., Halperin, J., Calderon, M., 1997
An annotated list of the Bruchidae (Coleoptera) of Israel and adjacent areas, Anton K. W., Halperin J., Calderon M., 1997
Ants, Acacias and Herbivores, Craig Holdrege, 2008
Anthropogenic causes of high mortality and low recruitment in three Acacia tree taxa in the Negev desert, Israel, David Ward, Christoph Rohner, 1997
Insects Associated with Desert Acacias in Israel, H. Bytinski-Salz, 1954
Interactions between Acacia, bruchid seed beetles and large herbivores, H. F. Lamprey, G. Halevy, 1974
Large Mammalian Herbivores and the Conservation of Arid Acacia Stands in the Middle East, Christoph Rohner, David Ward, 1999
Predation of Seeds of Acacia Tortilis by Insects, W. H. O. Ernst, D. J. Tolsma and J. E. Decelle Oikos, 1988
Preliminary report on a recent survey of the Egyptian. Cerambycidae, with description of three new species, Gianfranco Sama & Pierpaolo Rapuzzi, 2006
Studies in the Arabian 0rthoptera.-I. Descriptions of new genera, species and subspecies. B. P. Uvarov, 1936
Studies in the Arabian Orthoptera.—II. New and little-known Mantidae and Phasmidae, B. P. Uvarov, 1939
Sudanian Elements in the Flora of Israel, A. Shmida and J. A. Aronson, 1986
The Importance of Acacia Trees for Insectivorous Bats and Arthropods in the Arava Desert Talya D. Hackett, Carmi Korine, Marc W. Holderied, 2013
Three–way interactions between Acacia, large mammalian herbivores and bruchid beetles – a review, Keren Or, David Ward, 2003

Comments are closed.