התגוננות כימית בעולם החי נפוצה במיוחד בחרקים. רבים מאחרונים, בעיקר פעילי היום, מכריזים על כך באמצעות אותות חזותיים המכונים צבעי אזהרה.
גם בין החגבים יש הנוקטים בהתגוננות כימית. מרביתם נמנים על משפחת החרוטניים Pyrgomorphidae, המיוצגת בישראל על-ידי שישה מינים. אחד מהם הוא כּוּשָׁן אַרְסִי, חגב מדברי גדול מימדים והיחיד מקרב החגבים בישראל שנושא צבעי אזהרה.
חלק זה של הסקירה עוסק בהיבטים נבחרים על האקולוגיה והביולוגיה של כושן ארסי, כפי שמשתקף מפרסומי מחקרים שנעשו החל משנות ה־50 של המאה הקודמת במזרח התיכון ואירופה, מרביתם במעבדה. אחד החלוצים במחקר על הכושן הארסי היה החוקר הישראלי פרופ' לב פישלזון ז"ל (2013-1923). עיקר הפרסומים מתמקדים באספקטים פיזיולוגיים, ביוכימיים וסיסטמתיים, מיעוטם בתחום האקולוגי וההתנהגותי. הידע שלנו על כושן ארסי עדיין חסר ולא מעט שאלות ממתינות לחוקרים בעתיד.
חלק ב' של הסקירה (ראו קישור) עוסק בהתגוננות התנהגותית וכימית של הכושן ובהשפעות הרעלנים מקבוצת הגליקוזידים המצויים ברקמות גופו על טורפים אפשריים. רעילות זו נשמרת בדרגת הביצה, בכל דרגות הזחל ובבוגר.
משפחת החרוטניים מונה כ־480 מינים הנפוצים בעיקר באזורים חמים; מדבריים, סאב־טרופיים או טרופיים של אפריקה, אסיה ואוסטרליה. אחד המאפיינים האנטומיים הייחודיים של המשפחה היא בלוטת ריח עורית הנפתחת בצד הגב, בין לוחיות גב הבטן הראשונה והשנייה. הבלוטה מפרישה חומר ריחני דוחה, בסוגים מסויימים גם רעיל.
הסוג כושן Poekilocerus כולל 4 מינים, הנפוצים בבתי גידול מדבריים באפריקה ואסיה. הספרות מציינת שלושה תתי־מין של כושן ארסי. תת־המין המקומי Poekilocerus bufonius bufonius מוכר מצפון־אפריקה, ערב הסעודית, סיני, ירדן וישראל. כאן הוא מצוי בערוצים לאורך בקע ים־המלח (גבול תפוצה צפוני), אפיקי הנחלים במניפות הסחף לאורך הערבה ובערוצי הר הנגב הגולשים למזרח.
כושן ארסי בוגר בולט בגופו השחור או שחור כחלחל המוכתם בנקודות צהובות. תבנית צבעים ניגודית הפונה לחולייתנים בעלי ראייה טובה וזכרון ארוך טווח ומזהירה מפני טעמו הרע ורעילותו. דרגות צעירות (3-1) מתאפיינות בגוף אפור/ירוק־צהבהב חיוור המנוקד בצהוב. תבנית הסוואה המסייעת להיטמע בבית הגידול.
שם הסוג המדעי נגזר מיוונית; Poekilos = לא סדיר ו-cerus = בליטות. יתכן והכוונה לגבשושיות הפזורות באופן לא סדיר על גוף החגב. שם המין המדעי; bufonius, הנגזר מלטינית במשמעות 'כמו קרפדה', מתייחס ככל הנראה לטקסטורת גוף גרגרית המאפיינת קרפדות.
השם 'כּוּשָׁן' מלשון 'שחור' מוזכר עוד במקורות בהקשרים שונים ומופיע לראשונה כשם של חגב בעבודת המסטר של פישלזון (1959), שנעשתה על ביו־גיאוגרפיה של חגבים בישראל.
הכינוי 'ארסי' הוענק לחגב על שום רעילותו אבל יש בו כדי להטעות; אורגניזם רעיל אינו בהכרח ארסי. ארס מוחדר לרקמות באופן אקטיבי ובעזרת איבר ייעודי. ארס נועד לשתק או להרוג טרף, כערך מוסף הוא עשוי לשמש לשם הגנה. הכושן נושא רעלנים בגופו לצרכי הגנה בלבד.
אוכלוסיות הכושן הארסי אינן צפופות, לרוב מוצאים רק פרטים ספורים על צמח מארח (host) אחד. הן פזורות בנוף המדברי, כתלות בתפוצת המארחים מהם הכושן ניזון. הללו נמנים על תת־המשפחה אסקלפים Asclepiadoideae במשפחת ההרדופיים Apocynaceae (בעבר מינים אלו מוקמו במשפחת האַסְקְלֶפִּיִּים Asclepiadaceae) מארחים אלו מהווים מקור מזון בלעדי – תזונה מונופאגית.
אסקלפים מכילים חומרי רעל (מטבוליטים שניוניים מקבוצת הגליקוזידים) הפוגעים במערכות פיזיולוגיות של חסרי־חוליות וחולייתנים. חגבי הכושן מסוגלים להתמודד עם הרעילות הגבוהה ואף למצות מהצמח רעלנים לשם הגנה. ההתאמה הפיזיולוגית של הכושן לרעלני האסקלפים גוררת תלות התפתחותית גבוהה במקורות המזון.
תזונה מונופאגית מהווה לכאורה מגבלה. כאשר זמינות המזון פוחתת עלולים להיפגע כשירות הפרט והצלחת הרבייה. בבית גידול מדברי שאינו שופע צמחים, בררנות המעדיפה מזון שהתחרות עליו קטנה, למשל עקב רעילות גבוהה, עשויה להגדיל את סיכוי הפרט הבררן לשרוד. זאת מול מינים פחות בררניים, האוכלים מגוון מזון רחב, אך נמנעים ממזון רעיל מאוד גם כאשר המזון המועדף חסר.
אסקלפים מפיצים עצמם ברוח ותפוצתם ספורדית, לעיתים כדי צמח בודד בשטח של אלפי מטרים רבועים. דרישתם הגבוה יחסית למים מגבילה את צמיחתם לאתרים לחים בנאות מדבר, באפיקי זרימה עונתיים ובנישות עם משק מים משופר כתוצאה מהשפעות טופוגרפיות או גיאולוגיות מקומיות.
דֶּמְיָה לְבִידָה Pergularia tomentosa היא אחד המארחים המועדפים והנפוצים של הכושן בישראל. שיח רב־שנתי הגדל במדבר יהודה, בנגב ובערבה באופן פזור; בערוצים או באתרים מופרעים. באתרים לחים דמיה לבידה שומרת על נוף ירוק חודשים רבים.
הכושן ניזון גם מפתילת־המדבר הגדולה Calotropis procera, עץ המעדיף בתי גידול לחים יותר ומצוי בריכוזים משתנים לאורך ים־המלח והערבה: בשפכי ערוצים, נאות מדבר, שולי כבישים ובתוך וסביב ישובים. באזורים לחים הצמח גדל בריכוזים גבוהים יחסית ומשמר נוף ירוק מרבית חודשי השנה. לעיתים מוצאים כושנים על מסמור סיני Gomphocarpus sinaicus , צמח נדיר בנגב, המאפיין בתי גידול סלעיים עשירים בנגר.
יש ורואים כושנים נחים ואפילו מזדווגים על צמחים אחרים (רותם המדבר, רכפתן המדבר, יפרוק ועוד) בשכנות למארחים. אין תיעוד שאכן הם ניזונים מהם בטבע. מערב הסעודית דווח על כושנים שנמצאו על הרדוף ושבר לבן (Faragall, 1990), חיעד קנרי, זוגן ופרעושית מסולסלת (Elsayed & Sayed, 2014).
במסגרת ניסויי האכלה שנערכו בישראל ואירופה נבדקו העדפות מזון ועד כמה האסקלפים חיוניים להתפתחות תקינה ורבייה מוצלחת. במהלך הניסויים הוצע לזחלי הכושן מזון חלופי: 30 מיני צמחים ממשפחות שונות, בעיקר ממשפחת המורכבים (חלקם לא מצויים בבית הגידול הטבעי). רק מקצתם נאכלו וגם אלה שלא ברצון. נמצא שכמעט ואין התפתחות בתזונה נטולת אסקלפים. דרגות 2-1 הראו תלות גבוהה באסקלפים ואחוזי התמותה הגדולים ביותר היו בדרגה הראשונה. דרגות מתקדמות יותר (5-3) היו בררניות פחות ותחת עקת רעב הסכימו לאכול מזון חלופי – כ־7 מינים מתוך השלושים. מתוך כ־700 פרטים שהוזנו רק על מזון חלופי, הגיעו לבגרות 8 בלבד – 99% תמותה, לעומת 33% תמותה בתזונת אסקלפים.
Elsayed & Al-Otaibi 2006 מציינים שנקבות כושן ארסי שהוזנו בזוגן פשוט ופרעושית מסולסלת (מצויים בבית הגידול הטבעי), הראו התפתחות איטית, בגרות מינית מאוחרת ופוריות אפס. בהשוואה לפרטים שניזונו על פתילת־המדבר הגדולה והראו התפתחות תקינה ויכולת רבייה.
פישלזון מציין שלבררנות חשיבות בעיצוב האוכלוסייה. רק פרטים שבקעו בקרבת מארח מתאים ישרדו ויתרבו ואילו פרטים שלא צלחו למצוא מארח ראוי ימותו ברעב. בניסויים של פישלזון, פרטים שהגיעו לבגרות על בסיס מזון חלופי, לא התרבו. Euw et al. 1967 מדווחים על הצלחה חלקית בגידול דור שני של פרטים שניזונו רק על מזון חלופי.
מעניין להשוות את תזונת הכושן הארסי לזו של הכושן Poekilocerus pictus (להלן יקרא 'כושן הודי') הנפוץ בעיקר בהודו ופקיסטן, שם הוא נחשב כמזיק לגידולי פתילת־המדבר הגדולה ופתילת־המדבר הענקית Calotropis gigantean, המשמשים כצמחי רפואה ונוי. בנוסף מונה הספרות כ־200 מינים נוספים של צמחים העשויים להיאכל על ידי החגב. בהם: לוביה ואספסת (קיטניות), במיה וכותנה (חלמיתיים), חציל (סולניים), קיקיון (חלבלוביים), הדרים, חיטה ותירס (דגניים), פפאיה (פפאיים), דלועיים ועוד.
לכאורה מציג הכושן ההודי נטיה לתזונה פוליפאגית, אולם נראה שמדובר בהתנהגות חריגה, הבאה לביטוי תחת עקת רעב וזמינות נוחה של חלופות מזון נסבלות. Muthukrishnan & Delvi 1974 מראים בניסויי האכלה של כושן הודי אחוזי תמותה ניכרים כאשר הרכב המזון אינו כולל די אסקלפים. 42% תמותה ב־25% אסקלפים מול 11% תמותה ב־100% אסקלפים. זמן ההתפתחות מתארך וחל גידול במספר דרגות הזחל (7-6 במקום 5).
Godara, 2013 בדק על כושן הודי יעילות הפקת החלבון משלושה צמחים שונים: פתילת־המדבר הענקית, פפאיה וכותנה. הוא מצא שפתילת־המדבר לא רק מכילה יותר חלבון בהשוואה לצמחים אחרים בניסוי אלא שהחגב מצליח להפיק ממנה יותר חלבון, החיוני לגדילה תקינה.
דיווחים בספרות מציינים שכושן הודי הופך למזיק לאחר התפרצויות אוכלוסין הכרוכות בתנאי אקלים חריגים של גשמים מוקדמים ולחות גבוהה, בהם הזחלים מגיחים מהקרקע מוקדם מהצפוי, כאשר המארח לא בשיאו וטמפרטורות נוחות מצמצמות תמותה עקב יובש וחום. אז נעים צעירים רעבים לשטחים חקלאים סמוכים וגורמים נזקים.
בספרות מצאתי אזכור בודד לשני דיווחים Ba-Angood 1977 ו־Khidir 1975 על תזונה חלופית של כושן ארסי מתת־המין Poekilocerus b. hieroglyphicus המצוי ברצועה הסוב־טרופית מדרום לסהרה. הדיווח מסודן מזכיר את הצמח חלבלוב קעור Euphorbia heterophylla (מין פולש מאמריקה הטרופית) וגידולי שעועית ומלונים. ניתן לשער שכמו בהודו ופקיסטן, מדובר בשטחי חקלאות הגובלים בבתי גידול של מארחים טבעיים מהם מהגרים כושנים מורעבים לגידולים.
עיקר הפעילות היומית על המארחים; אכילה של עלווה ירוקה ופרחים המצויים במעטפת החיצונית של הצמח החשופה לשמש, נתונה לשעות הקרירות יחסית של הבוקר והערב (28-24 מעלות). עם עליית הטמפרטורה עוברים החגבים למנוחה במפנה מוצל. לא מהנמנע שהם גם אוכלים בלילה.
התאמות התנהגותיות הן דרך אחת להתמודד עם אקלים חם ושמירה על מאזן נוזלים חיובי. חרקים הפעילים בחום קיצוני מראים גם התאמות פיזיולוגיות המאפשרות להתמודד עם עקות חום ויובש.
אחד המנגנונים המאפשר שמירה על טמפרטורת גוף יציבה יחסית ואף נמוכה מטמפרטורת הסביבה, כאשר זו עולה לרמה מסכנת חיים, הוא קירור גוף על ידי נידוף מים דרך מערכת הנשימה. מנגנון המוכר מחגבים מדבריים, בהם גם הכושן. Prange & Pinshow, 1994, במחקר שנעשה במכון לחקר המדבר של אוניברסיטת בן־גוריון שבמדרשת בן־גוריון, בדקו יעילות קירור גוף בכושן ארסי והשפעות מסת גוף ותזונה על מאזן הנוזלים בגוף.
ממצאי המחקר הראו שכושן ארסי יכול, בעזרת נידוף מים דרך מערכת הנשימה, לשמר טמפרטורת גוף יציבה למדי – עד 6 מעלות מתחת לטמפרטורת אוויר של 48 מעלות, הנחשבת לסף מוות. בקרה על קצב הנידוף נעשית במעבר בין אזורים יבשים ללחים.
נמצא שזכרים איבדו יותר מים ביחס לנקבות. אף שכמותית נקבות הכושן איבדו מים בכמות הדומה לזכרים, הרי יחסית למסת הגוף שלהן אובדן המים היה קטן בשליש מאובדן המים שנמדד בזכרים. תכולת נוזלים גבוהה בהפרשות הצואה של הנקבות מרמזת על זמינות מים גבוהה דרך המזון. אסקלפים בשרניים ועשירים בנוזלים; עד 78% ממסת עלי הדמיה היא מים. אצל הזכרים הצואה נמצאה יבשה יותר. לא מפתיע לאור ניידות גבוהה יותר בשטח הדורשת התרחקות ממקורות מזון ולכן מצריכה משטר נוזלים הדוק יותר.
ערכי אובדן מים בקירור על ידי נידוף, אשר נמדדו בחגבי הכושן, היו קטנים רק במקצת מאלו שנמדדו בחגבים כדוגמת חגב נודד Locusta migratoria, שאינם מראים התאמות מיוחדות לחום קיצוני. מכאן ניתן להניח שערכי אובדן המים אינם תלויים בזמינותם והיכולת של החגב לשמר לאורך זמן טמפרטורה יציבה תלויה בזמינות המים שבגופו.
לדעת Prange & Pinshow משטר נוזלים 'בזבזני' של נקבת הכושן ביחס לזה של הזכר תומך ברעיון שמסת גוף גדולה מספקת יתרון חשוב לחרק מדברי. מסת הגוף של הנקבות, הגדולה 7-5 פעמים ממסת גוף הזכר מאפשרת להן לשמר עתודות נוזלים גדולות יותר.
הכושן מטיב לזהות תנועה ברקע שדה הראייה, כבר ממרחק של מספר מטרים. כושן המזהה תנועה חשודה נוהג לנוע לצד נסתר, כאשר רק העיניים מציצות וצופות לעבר האיום. אם מנסים להתקרב מצד נגדי או מסובבים את הענף, הוא נע במהירות לצד ההפוך, התנהגות האופיינית לחגבים חובבי־צמחים. מניחים שהיא מסייעת להיטמע ברקע הצמח. במידה והסכנה קרובה או מיידית עשוי הכושן להפיל עצמו למעבה השיח או לקרקע ולהתחפר בפסולת עלים.
נדיר למצוא כושן גלוי על הקרקע בשטח הפתוח. אז ניתן להבחין באסטרטגיית בריחה נבדלת בין הזכר לנקבה (בוגרים). הזכר הקטן והקל פורש כנפיים ומעופף בגובה נמוך למרחק של עשרות מטרים בודדים. בזמן התעופה נחשפות כנפי תעופה בצבע כתום עז המהווה צבע אזהרה ומשמש גם כצבע־מתפרץ flash color, המפתיע את האוייב ונעלם בחטף כאשר החגב כונס כנפיים בעודו באוויר, נופל לקרקע ו'נעלם'. הנקבות אינן מעופפות ובניתורים כבדים מעדיפות להתרחק אל מחסה קרוב. צעירים נוטים לקפוא על מקומם וכפי הנראה מסתמכים על צבע ההסוואה.
AL-RoBAI & Al-Ghamd, 1994 הראו שהתפתחות שרירי התעופה בנקבות הכושנים מוגבלת כבר מראשית התפתחותם העוברית. הסיבה לניוון atrophy אינה ברורה במלואה. לאור ההיסטולוגיה של שרירי התעופה בכושנים ומחקרים נוספים, עולה סברה שמדובר בהשפעה של הרעלנים במזון על התפתחות תאי העצב ותאי השריר באיברי התעופה. משערים שקיים פה טרייד־אוף בו גובר יתרון רכישת הרעילות על החסרונות באובדן כושר התעופה. הנחה זו דורשת מחקר נוסף; למשל השוואה מול נקבות שלא ניזונו על אסקלפים.
כדי להבטיח קיום, שואף כל מין להרחיב תפוצה לשם הקטנת סיכונים הנוגעים לזמינות מזון או אובדן אזורי רבייה. במרבית המינים נטל ההפצה נופל על נקבות או צאצאים. לאור מגבלת התנועה של נקבות הכושן במרחב, עולה שאלת מפתח על אסטרטגיית ההפצה ונטל הפצת המין במרחב. תצפיות שדה הראו שכושן ארסי נוטה להתרבות בקרבת המארחים. לנוכח דפוס התפוצה של המארחים, כושנים הרוצים לחפש אתר רבייה חדש עשויים להצטרך לנוע למרחקים גדולים (מאות ואלפי מטרים) בין מארח אחד לשני. זכרים מעופפים יכולים להעביר גנים בין אוכלוסיות קרובות, אולם הם אינם יכולים להפיץ את המין במרחב. אין עדויות בספרות על נדידת נקבות במטרה להגיע אתרים חדשים. עדויות מזדמנות מהשדה מעטות, אקראיות ואינן יכולות להוות מדגם המאפשר להגיע למסקנות או אפילו השערות.
פרטים מתרבים נראים החל ממרץ ובעיקר במאי-יולי – עונת הרבייה העיקרית. הנקבה (68-43 מ"מ) גדולה מהזכר (40-33 מ"מ). בנקבה מתרבה הבטן מתארכת וכנפי החפייה מכסות אותה רק עד פרקים 5-3. בזכר בוגר כנפי החפייה מגיעות כמעט עד קצה הבטן.
בחלק מהחגבים תקשורת תוך מינית מתבססת על תקשורת קולית וחזותית. אולם לרבים, בהם בני משפחת החרוטניים, אין איבר נגינה. באופן מפתיע חלקם מצויידים באיבר שמיעה, אצל חרוטניים הוא פחות מפותח בהשוואה למינים שרים. קונפליקט לכאורה זה מעלה שאלות אבולוציוניות הנוגעות למועדי הופעתם של איברי השמיעה והקול בחגבים. לדוגמא: האם אובדן איבר הקול הוא שניוני? האם התפתחות איברי שמיעה וקול התרחשה במקביל או בנפרד? וגם שאלות אקולוגיות; האם הם מפיקים קול בדרכים אחרות, כמו חיכוך לסתות או חיכוך איברים אחרים? האם הקול הוא בתדרים שאיננו יכולים לשמוע? האם השמיעה נועדה לזיהוי אויבים והתחמקות?
בכושנים גם לא מוכרת תקשורת חזותית האופיינית לחגבים ומתבטאת בתנועות טקסיות של חשיפת חלקי גוף צבעוניים ותיפוף רגליים. יתכן שהצמידות למארח, המציבה את הזוויגים בסמיכות גבוהה, אינה מצריכה הסתמכות על תקשורת קולית וחזותית כדי לאתר האחד את השני. נראה שהזכר מאתר נקבות בעזרת פרומון, כפי שנמצא בכושן ההודי, Gupta, 1979.
בשבי, זכר מתקרב אל הנקבה מהצד ואל אמצע הגוף. נקבה שאינה מוכנה להזדווגות עשויה להדוף את הזכר בעזרת רגלי הקפיצה החזקות. כאשר זכר מצליח לעלות ולרכב על הנקבה היא נרגעת ומצב זה עשוי להימשך שעות ארוכות. במהלך השהייה על הנקבה מגשש הזכר בעזרת קצה הבטן שלו לאורך בטן הנקבה. נקבה המוכנה להזדווגות מפנה את קצה הבטן למעלה, הזכר נסוג במקצת לאחור ומחבר את קצה בטנו לקצה בטן הנקבה. משך ההזדווגות משתנה, בין שעתיים לשיא של 18 שעות (במעבדה).
דר' בני שלמון (התכתבות) מדווח על תופעה מעניינת בה נראו זכרים רוכבים על נקבות עם כנפיים פגומות (כנפי חפייה ותעופה). יש וגם כנפי הזכר פגומות באופן משמעותי. תופעה זו מעלה תמיהה באשר למקור הפגם. האם מדובר בנזקי גיל (מוכר בחרקים מזדקנים) או תוצר של התנשלות לא מוצלחת? האם הזכר מכרסם את כנפיי הנקבה בזמן הרכיבה? אולי מדובר בעדות לניסיון טריפה כושל? הפנתי שאלה בסוגיה לפרופסור Doug Whitman, מומחה לחגבים מאוניברסיטת אילינוי בארה"ב. לדברי Whitman נזקים לכנפיים בשני הזוויגים ניתן להסביר בנזקי גיל המוכרים בחגבים מבוגרים, אצלם הכנפיים שבירות יותר. Whitman מוסיף שהתופעה של אכילת כנפי זכרים בחגבאים מוכרת במספר צרצרים. סוברים שאצלם הנקבה אוכלת את הכנפיים של הזכר כמתנת נישואין nuptial gift. תופעה דומה אינה מוכרת בחגבים. בעוד שניתן למצוא היגיון אקולוגי בתוספת מזון לנקבה, המעלה כשירות רבייתית, אין היגיון כזה בזכר האוכל את כנפי הנקבה.
במהלך ההזדווגות מעביר הזכר אל הנקבה נרתיק דמוי בקבוק המכיל תאי הזרע spermatophore . הזרע נשאב אל כיס מיוחד שם הוא נשמר עד להפריה. זמן קצר לאחר סיום ההזדווגות ולעיתים בעוד הזכר עליה, מתחילה הנקבה לחפש אתר הטלה מתאים. אקט ההטלה עשוי להימשך מספר שעות.
בחגבים המטילים באדמה, ההטלה והתפתחות העוברים קשורים לרמת הלחות שבקרקע. לעיתים די בשיטפון מקומי אחד בשנה כדי לספק את הלחות הדרושה להתפתחות הביצים באותו אתר. בערוצים מדבריים עשויה להישמר בקרקע לחות מספקת למשך חודשים. הלחות זוכה להגנת קרום הקרקע, המבודד אותה בקיץ מהטמפרטורות הגבוהות של האוויר. תחת צמחים הקרקע נוטה לשמר לחות טוב יותר.
פישלזון בדק במעבדה את הקשר בין מקום ההטלה ולחות הקרקע. איתור שכבה נושאת לחות מתבצע במהלך התחפרות הבטן בקרקע. אם נמצא שהקרקע לחה דייה בעומק של לפחות 8 ס"מ, הבטן ממשיכה להתחפר. במידה והקרקע יבשה מידי הנקבה שולפת את הבטן ומחפשת אתר הטלה אחר. בקצה הבטן של נקבת החגב מצויים איברי חישה מרובים הרגישים בין השאר ללחות יחסית או המסוגלים להבחין בהרכב מינרלים של הקרקע והאם היא מתאימה להטלה.
עומק הטלה שנמדד במעבדה היה 19-16 ס"מ. טווח עומק דומה נמדד גם בטבע. בשונה מחרגולים או צרצרים להם יש צינור הטלה, נקבת הכושן נעזרת לחפירה בארבע לוחיות הטלה שבקצה הבטן המתפקדות כמחפר קטן. הקרום שבין פרקי הבטן נמתח עד 5-4 ס"מ בין כל פרק וכך יכולה הנקבה לחדור לעומק הקרקע. ראו בקישור תמונה מערב הסעודית של כושן בהטלה.
פישלזון משתמש במונח 'חול' לתיאור מצע ההטלה בניסוי אך לא מציין את אחוזי הלחות בקרקע שהוצעה לכושן. Umrani et al., 2007 שבדקו העדפות הטלה בכושן הודי ביחס להרכבי קרקע שונים ואחוזי לחות, מצאו שנקבת כושן הודי מעדיפה באופן מובהק 5% לחות בקרקע שעיקרה חול וטין. ב־25% לחות לא התבצעו הטלות כלל. Umrani לא מציין במחקר את עומק ההטלות.
פישלזון לא בדק במעבדה מרחקי ההטלה מהמארחים. על פי Moizuddin, 2003 הכושן ההודי מטיל בקרקעות קלות סמוך לפתילת המדבר, בעומק של 8-3 ס"מ. יתכן שעומק הטלה רדוד מושפע מתנאי לחות נוחים תחת הצמח ומשטר גשמי המונסון האופייניים לאזור הנחקר.
הביצים מוטלות בפקעת ארוכה שקוטרה 10-8 מ"מ ואורכה 18-15 ס"מ. הקצה העליון של הפקעת מגיע כמעט עד לפני השטח. כשני שליש מנפח הפקעת תופסות הביצים. השליש העליון מהווה פקק קצף חלבוני שנועד להגן מיובש ופרזיטואידים. מספר הביצים בתטולה אחת 250-100 ואורך כל ביצה 8-6 מ"מ. בממוצע נקבת כושן אחת יכולה, במשך חודשיים, להטיל כ־4 תטולות, במשקל ממוצע כולל העולה על משקלה שלה.
לשם השוואה: נקבת ארבה המדבר Schistocerca gregaria, במופע הבודד, שאורכה כנקבת הכושן, מטילה 30-10 ביצים בגודל דומה, בתטולה אחת ועד שתי תטולות בעונה.
בחגבים וגם בחלק מהחרוטניים מוכרת דיפאוזה בשלב הביצה. העוּבר מתפתח לאחר ההטלה אך זו נעצרת אחר זמן מה (לעיתים עקב יובש הקרקע) והעובר נכנס לשלב המתנה של מספר חודשים. לקראת האביב העובר ממשיך את ההתפתחות ברציפות עד לגיחת הזחל. דיאפאוזה עוברית מאפשרת לעבור את עונת היובש בצורה נוחה יותר. דיפאוזה עוברית מוכרת בכושן הודי שם נמצא שבתנאים אופטימליים מתרחשת הגחה לאחר 31-28 ימים, אולם בחלק מהתטולות חל עיכוב של 9-7 חודשים בהגחה. סביר שקיים מנגנון דומה גם בכושן ארסי, הספרות אינה חד־משמעית.
כושן ארסי מקים דור בשנה, המתפתח במהלך החורף וחודשי האביב. לא מפתיע בהתחשב שבמדבר העונה הלחה קצרה מאוד ועלווה עסיסית ורכה זמינה בעיקר בעונה זו. ראשוני הזחלים (גודלם 9-7 מ"מ) מתחילים להופיע לאחר גשמי חורף ראשונים. יש והם מקדימים להופיע, כבר באוקטובר, כפי שעולה מעדויות מצולמות ברשת. כנראה עקב אירועי גשם מוקדמים.
Lecoq, 1992 שחקר את התת-מין Poekilocerus b. hieroglyphicus במערב אפריקה בניז'ר, מצביע על אפשרות של שני דורות בשנה או דור אחד המתפרש על חלק גדול מהשנה ומושפע פחות מעונת הגשמים המתרחשת שם ביוני-יולי.
בלחות וטמפרטורה אופטימליים, כפי שמדד פישלזון במעבדה (לחות יחסית 100%, 30 מ"צ), הביצים מתפתחות תוך 30 ימים. בתנאים אלו עשוי הכושן להקים בשנה 4-3 דורות. אולם בתנאים טבעיים, בהם בית הגידול נתון לשינויים קיצוניים, החגב מקים דור אחד בלבד.
בלחות זהה ובטמפרטורה של 26 מ"צ, זמן ההתפתחות ארך 48-45 ימים ואילו בטמפרטורה של מתחת ל־20 מ"צ, זמן ההתפתחות ארך 7-5 חודשים. גמישות התפתחותית מאפיינת גם את גדילת הזחלים. בתנאים גרועים מסוגלת נימפה לשרוד מספר חודשים מבלי לעבור לדרגה הבאה.
סתגלניות כדוגמת זו מהווה יתרון גדול לאורגניזם המתקיים בתנאי אי־ודאות. מצב בו שנה אחת יכולה לספק שפע לחות ומזון והשנה שאחריה תהיה יובשנית מאוד עד כדי בצורת. הכושן מותאם לתנאים הללו. במעבדה נמצא שבתנאי יובש, זחלים המוכנים לבקיעה, אינם עוזבים את קרום הביצה. אולם די במעט רטיבות הנספגת במצע הקרקע כדי לגרום לבקיעה מהירה. פישלזון הציע שיתכן ולחות חיונית לבקיעה מאחר והיא מסייעת לגוף הזחל לתפוח ולקרוע את קרום הביצה ואולי גם לפרוץ דרך החוצה במעלה פקק הקצף החוסם את הדרך למעלה.
מועד הבקיעה מושפע כפי הנראה מגשמים מקומיים. תזמון ההגחה של זחלים בתטולה דומה וכולם מופיעים על פני שטח תוך זמן קצר. לאחר הגיחה אל פני הקרקע הם שמים פעמיהם לשיח קרוב ונצמדים לענפים. הם מתחילים לאכול למחרת היום. איתור מארחים מתאימים נעשה בעזרת חוש הריח. בחגבים, כמו בכל החרקים, יש במחושים רצפטורים הרגישים למולקולות ריח שבאוויר. נמצא שזחלים צעירים מגיבים לשינויי טמפרטורה והם נמשכים לאזורים בהם שוררת הטמפרטורה האופטימלית עבורם (36-32 מ"צ).
לאור כמות הביצים בכל תטולה ובהנחה שבכל אוכלוסייה (על מארח אחד) יש יותר מנקבה מתרבה אחת, היינו צפויים למצוא לפחות עשרות ואולי מאות פרטים בדרגות 2-1 על שיח אחד או כמה שיחים קרובים. נראה שזה לא המצב בשטחים הטבעיים. על פי פישלזון אחוזי התמותה במעבדה של פרטים שגודלו על אסקלפים היו 26%-30%. הספרות לא מציינת אחוזי תמותה של דרגות צעירות בתנאים טבעיים (בקיעה לא מוצלחת, התייבשות, קניבליזם, טריפה), בהנחה שאין מחסור במזון.
ככל החגבים, גם הכושן מתפתח בגלגול חסר בו הזחל דומה לבוגר. במהלך ההתפתחות עובר הכושן חמש דרגות זחל. התנשלות נעשית כאשר החגב ניתלה על ענף במהופך וראשו כלפי מטה. כך הוא מסתייע בכוח הכבידה כדי להיחלץ מהנשל. התנשלות היא פעולה רגישה בחיי החרק ובמהלכה הוא חשוף לטריפה או התייבשות בטרם עת. במעבדה נמצא שבעת ההתנשלות חשוף הכושן הצעיר לטריפה מצד חבריו. התנהגות זו קיצונית ואף הנשלים נאכלים, בעיקר החלק הכולל את בלוטת ההפרשה. נראה שלאכילת נשלים על ידי צעירים חשיבות רבה. אין דיווחים על קניבליות בתנאים טבעיים, נראה שהנושא לא נבדק.
בתנאים מעבדה נוחים מחזור ההתפתחות מדרגה ראשונה לדרגת הבוגר אורך 4-2 חודשים. בתנאי חוץ משתנים עשוי הזמן להתארך עד כדי 10 חודשים. זכרים מגיעים לבגרות מינית 14-10 ימים לפני הנקבות. בין נשל אחרון ועד מועד ההזדווגות עוברים 16-12 ימים. הטלה מתחילה 4-3 שבועות לאחר ההתנשלות האחרונה. בוגרים חיים מספר חודשים. לפי פישלזון מספר נקבות הגיעו לגיל של 13 חודשים. בטבע, סביר להניח, בוגרים שורדים פחות זמן.
כושן ארסי הוא שריד לפאונה אפריקאית טרופית־יובשנית ששררה באזור שלנו לפני אלפי שנים. עם התייבשות האזור נדחקה האוכלוסייה לבתי גידול בהם יכלו מארחים מועדפים להמשיך ולגדול; אפיקי נחלים בהם נאצרת לחות בקרקע או נאות מדבר. כבעל־חיים המותאם לתנאי חום לא הייתה לכושן, כפי הנראה, בעיה להתאים את עצמו לתנאי מדבר קיצוני של טמפרטורות גבוהות, לחות נמוכה ואי־ודאות.
כושן ארסי מהווה דוגמא לבעל־חיים מדברי המותאם היטב לסביבתו. הוא ניזון על צמחים רעילים מהם הוא מפיק רעלנים חזקים המשמשים להגנה וטורפיו מועטים. עקת טריפה מינימלית יוצרת לחץ התפתחותי לטובת מימדי גוף גדולים, ביחס לחגבים שאינם רעילים, Whitman, 2008. מימדי גוף גדולים מספקים שני יתרונות: [1] מאפשרים ממשק חום גוף גמיש יותר בהשוואה לחגבים קטנים [2] מסת גוף גדולה מאפשרת לייצר יותר ביצים. יתרון בתנאי אי־ודאות של המדבר.
Acknowledgments: דר' בני שלמון, פרופ' ברי פינשו, Prof. Doug Whitman מאוניברסיטת אילינוי בארה"ב, Atul Vartak ,India, שלמי אהרון, צור מגן, רועי טלבי, Prof. Mohammad Raziuddin מאוניברסיטת ראנצ'י בהודו.
מקורות נבחרים:
הביולוגיה והגידול של כושן ארסי, לב פישלזון, טבע וארץ, 1961
בלוטת ההגנה של הכושן הארסי, לב פישלזון, טבע וארץ, 1962
ביו-גיאוגרפיה של חגבים בישראל, לב פישלזון, 1959
מזיקי צמחים בישראל, צבי אבידב, 1961
החי והצומח של ארץ ישראל, צמחים בעלי פרחים ב', 1983
החי והצומח של ארץ ישראל, חרקים, 1989
Cardenolides (Heart Poisons) in a Grasshopper Feeding on Milkweeds, J. V. Euw, L. Fishelson, J. A. Parsons, T. Reichstein & Miriam Rothschild, 1967
Thermoregulation of an unusual grasshopper in a desert environment: The importance of food source and body size, H. Prange, B. Pinshow, 1993
Fauna Palaestina: Insecta 3 – Orthoptera: Acridoidea, Lev Fishelson, 1985
Insect Ecology an Ecosystem Approach, 3th edition, Timothy D. Schowalter, 2011
African insects life, S.H. Skaife, 1979
Grasshoppers and Locusts: a handbook of general acridology, Sir Boris Petrovich Uvarov, 1966
Insect Hearing and Acoustic Communication (Animal Signals and Communication), Berthold Hedwig, 2014
Biology of Grasshoppers, edited by R. F. Chapman, A. Joern, 1990
Histological and Ultrastructural Study on the 'Atrophied Flight Muscle of the Female Usherhopper, Poekilocerus bufonius (Klug) All A. AL-RoBAI & Hamid S. Al-Ghamd, 1994
Different ouabain sensitivities of Na+/K(+)-ATPase from Poekilocerus bufonius tissues and a possible physiological cost, ALl A. AL-RoBAI, 1993
A Comparative Study on the Fine Structure of Flight Muscle of Mature Male and Female (Orthoptera Pyrogomorphidae), A.A.AL-RoBAI, A. AsSAGAF and M. EL GOHAR, 1993
Egg Laying Preferences of Poekilocerus pictus Fab. (Pyrgomorphidae, Orthroptera) In Different Types Of Soil, J.A. Umrani, T. S. Syed, Nisar. A. Kanher, F. M. Kanher and S. A. Tunio, 2007
Orthoptera Species File Online
Studies on habitats and life cycle of Poekilocerus pictus (fabricius) (Orthoptera: Acridoidea) in the Desert area of lasbella, balochistan, Mohammad moizuddin, 2003
Large size as an antipredator defense in an insect. Douglas W. Whitman and Shawn Vincent, 2008
Chemical Defenses of Arthropods, Murry Blum, 1981
A Short Note On A Dipterous Parasite Infesting The Local Locust Poecilocerus bufonius Klug (Pergomorphidae) In Central Saudi Arabia, Faragalla, A. A., 1990
Variation in protein content of haemolymph of 'AK' grasshopper during nymphal and adult development, Suman Godara, 2013
Reproduction of Poecilocerus bufonius fed on Calotropis procera Compared with Zygophylum simplex and Pulicaria crispa G. Elsayed and S.A. Al-Otaibi, 2006
Biological Control of Weeds: Southeast Asian Prospects, D.F. Waterhouse, 1994
Une structure de population originale chez Poekilocerus bufonius hieroglyphicus (KLUG, 1832) dans le Tamesna nigérien, en saison sèche [Orth. Pyrgomorphidae], Michel Lecoq, 1992
A first record of Blaesoxipha rufipes (diptera: sarcophagidae) parasitizing Poekilocerus bufonius (Orthoptera: Pyrgomorphidae) with some ecological aspects in Saudi Arabia, G. Elsayed & Samy M. Sayed, 2014