ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>כללי>חרקים - התנשלות
insectour
התנשלות (Ecdysis - אֶקדיזיס, מיוונית: להתפשט) היא אחת התופעות המרתקות בעולם הטבע. תופעה זו תפשה את עינו של האדם כבר מימי קדם וגררה שלל הסברים מיסטיים על התחדשות, ריפוי עצמי ותחייה מחדש. את השפעתם של המיתוסים הללו, מוצאים עד היום באספקטים תרבותיים, כמו בספרות ובשירה, שם משמשת ההתנשלות גם כמטפורה להתחדשות ושינוי נפשי.

לא רק פרוקי-רגליים מתנשלים, תופעה זו (molting) מוכרת היטב גם אצל זוחלים ובדומה לפרוקי־הרגליים, גם שם התנשלות היא חלק מתהליך הגדילה. התנשלות תקופתית מתרחשת אצל חולייתנים כמו ציפורים; במהלך חילוף הנוצות או ביונקים; בחילוף שיער. גם אנחנו מתנשלים משיער ועור; אך בניגוד לפרוקי־הרגליים, אצלנו מדובר בתהליך תמידי ומתמשך, בו אנו מאבדים בדירוג את שכבת העור העליונה (המתה), המוחלפת כל מהלך חיינו בשכבות חדשות.

 
ציקדית בוגרת במהלך הסופי של הגיחה מהנשל.

התנשלות בפרוקי־הרגליים היא תופעה ביולוגית מורכבת מאוד בעלת אספקטים רבים, תופעה הכרוכה בתהליכים ביולוגיים והתנהגותיים עקיפים וישירים, המשתנים לא רק בין מינים שונים, אלא גם בין הדרגות של אותו המין. לפיכך התאורים להלן מתאפיינים בהכללה רבה והפשטה של תהליכים, וזאת במטרה לספק לקורא מבט כללי על תופעה מרתקת שנחשפת לעין רק בחלקה הויזואלי.

מדוע פרוקי־הרגליים מתנשלים?
התנשלות בפרוקי־הרגליים מהווה חלק מתהליך הגדילה שלהם, הכרוך בשינויים חיצוניים ופנימיים (מטמורפוזה). התפתחותם נעשית במחזורי גלגול, המופסקים, במעבר בין דרגה לדרגה, על-ידי התנשלות.כידוע כסות הגוף של פרוקי־הרגליים (exoskeleton) היא שלד חיצוני, שאינו גדל ואינו יכול לשנות את נפחו במידה משמעותית המאפשרת גדילה פנימית. לפיכך תהליך הגדילה כולל גם התפתחות של שלד חיצוני חדש, הנוצר תחת השלד הקיים. בבוא העת מגיח פרוק־הרגליים מתוך עורו הישן ובטרם יתקשה השלד החדש, הוא מרחיב אותו על ידי דחיסת נוזלים או אוויר וכך הוא יוצר מרווח גדילה פנימי גדול יותר.

המניע להתנשלות אינו רק בנסיבות הגדלת נפח גוף. בתהליך הגדילה עוברת הדרגה הגדלה (הזחל במקרה של חרקים) שינויים, לעיתים מורכבים, גם בצורה החיצונית. בהם שינויים מורפולוגיים כמו הוספת איברים או התפתחות איברים (למשל: תוספת עיניות בעין המורכבת, זיפים שונים בגוף ואף גדילה ושינויים בתצורת גפי הפה) או שינויים הקשורים גם למבנה הפנימי של הגוף (למשל איברי רבייה). התנשלות מסייעת במידה רבה להיפטר מטפילים חיצוניים. את הדוגמא הטובה ביותר לשינוי קיצוני בעקבות התנשלות מוצאים בדרגת הגולם של חרקים המקיימים גלגול מלא, ממנו יגיח בוגר השונה בתכלית מדרגת הזחל.

לאסטרטגיית ההתפתחות בגלגול והתנשלות מידה של יתרון אקולוגי. במקרים רבים הדרישות האקולוגיות של הדרגות השונות, משתנות מדרגה לדרגה. במצב זה קטנה או נעלמת לגמרי גם התחרות הישירה על משאבים כמו: מרחב מחיה או מזון. יתרון זה בולט אצל בעלי גלגול מלא, אצלם במקרים רבים הזחלים ניזונים ממזון השונה לגמרי מזה הנצרך על ידי הבוגרים; למשל: זחל פרפראים ניזונים מחומר צמחי, בעוד שהבוגרים ניזונים על צוף.

 
נשל של נימפת תיקן הבתים. קליפת הנשל דקה מאוד וכמעט שקופה.

כסות הגוף
כיסוי הגוף של פרוק־הרגליים הוא חומר מרוּכָב העשוי שכבות בעלות תכונות שונות. שתי השכבות העיקריות, הבונות את כיסוי הגוף, הן שכבת האפידרמיס (epidermis) ושכבת הקוטיקולה (cuticle) - ראו קוטיקולה מבוגרת באיור.
השכבה העליונה נחלקת לשתי שכבות משנה עיקריות; קוטיקולה חיצונית (אפיקוטיקולה) אשר תחתיה מצויה קוטיקולה פנימית (פרוקוטיקולה - העשירה בחלבונים ורב־סוכר הקרוי כיטין). תחתן מצויה שכבה תאית חיה - האפידרמיס. תאי האפיתל של האפידרמיס אחראים על ייצור שכבות הקוטיקולה שמעליהם. תחת האפידרמיס מצוייה שכבה דקה, לא תאית, המפרידה בין השלד החיצוני לחלל הגוף.

ההרכב החלבוני של הפרוקוטיקולה אינו אחיד בכל החרקים והוא משתנה מאוד גם בין המינים, בין דרגות הגדילה ובין איברים שונים. השימוש בחלבונים שונים, לעיתים כ־100 במספר, במבנה הקוטיקולה, מקנה לה את התכונות הייחודיות הנדרשות. מכך נמצא שהשכבה הקוטיקולרית בפרוקי־הרגליים ורסטילית מאוד; החל ממבנה קשיח, דמוי שריון כפי שמוצאים בחיפושיות רבות ועד לחומר דק וגמיש המאפיין זחלים.
בכל מקרה, כסות הגוף אינה מהווה מקשה אחת, אלא עשויה לוחיות קשיחות (וגם איברים קשים - גפינפה, קוצים, זיפים, צפורניים), הקשורות בינן בקוטיקולה דקה וגמישה. מבנה זה מאפשר למפרקים לנוע בחופשיות ולהרחיב את נפח הגוף בשעת תזונה או בזמן ייצור הביצים והטלתם.

לכסות הגוף תפקידים חיוניים שונים: היא מהווה כאמור שלד חיצוני המגן על האיברים הפנימיים ותומך בשרירים. שכבה זו נושאת פתחי הפרשה של בלוטות פנימיות ואיברי חישה המקשרים בין הסביבה החיצונית למערכות הפנימיות. שכבת הקוטיקולה עוטה מבחוץ שכבת שעווה המגינה על האורגניזם מאובדן נוזלים וכך היא מאפשרת קיום גם בבתי גידול יובשניים. כסות הגוף מגינה מחדירת גורמים זרים, למשל: גורמי מחלה או טפילים (אין זו הגנה מוחלטת ויש טפילים וגורמי מחלה המתמחים בחדירה לגוף דרך כסות המגן). כסות המגן מעניקה לגוף את צבעו, היא מכילה צבענים (פיגמנטים) או/ו כוללת מבניים מולקולריים המקנים לגוף צבע מסויים כאשר קרני השמש משתברות עליהם בזווית מסויימת (צבעים פיזיקליים).

 
זחל של טוואי בעיצומה של התנשלות.

ההתנשלות
התנשלות היא הליך ביולוגי מורכב מאוד, המווסת על ידי המוח בעזרת מערכת הורמונלית. בתהליך ההתנשלות מעורבים שני הורמונים עיקריים. הורמון ההתנשלות - אקדיזון ecdysone והורמון הנעורים. אקדיזון מעורב רק בתהליך ההתנשלות עצמו וייצורו מושפע מרמת הורמון הנעורים, ראו בהמשך. להורמון הנעורים תפקיד רחב יותר; הוא קובע את מועד ההתנשלות ונוכחותו משפיעה על דרגת ההתנשלות הבאה - דרגת זחל נוסף, גולם או בוגר וגם על תהליכי הרבייה אצל הבוגר.

רמה גבוהה של הורמון הנעורים מונעת התפתחות בוגר והזחל מתנשל לדרגת זחל נוספת (מכאן שמו של ההורמון). מחסור בהורמון, גורר אצל בעלי גלגול חסר התנשלות אחרונה ומעבר לדרגת בוגר. אצל בעלי גלגול מלא ירידה ברמת ההורמון אינה מוחלטת ורמה נמוכה של הורמון גוררת התגלמות. בדרגת הגולם, ירידה נוספת לרמת אפס, גוררת התנשלות אחרונה לדרגת בוגר.

ההתנשלות מושפעת מגורמים שונים בהם גיל, משקל גוף ועוד. תהליך ההתנשלות כולל מספר שלבים, חלקם מתרחשים עוד בטרם רואים את ההתנשלות בפועל וחלקם לאחריה. מספר שעות בטרם ההתנשלות הפיזית מפסיק החרק לאכול ומרוקן את מעיו. תהליך ההתנשלות אינו אחיד לגמרי בין פרוקי־הרגליים השונים ואף לא בתוך סדרת החרקים. להלן תיאור תהליך בסיסי וסכמתי, המאפיין את רוב החרקים בעלי גלגול מלא או חסר.

 
תיאור גראפי סכמתי של תהליך ההתנשלות ויצירת קוטיקולה חדשה.

בראשית התהליך מופרש מהמוח הורמון הפעלה (אקדיזיטרופין) לתוך נוזל ההמולימפה ומעורר הפרשת אקדיזון המזרז חלוקת תאים מהירה בשכבת האפידרמיס. שינוי זה מוליך להתנתקות שכבת האפידרמיס מהקוטיקולה הישנה - אפוליזה (apolysis) - איור א'. בשלב זה מופרש לחלל הנשל שבין השכבות נוזל אנזימי המפרק חלבונים וכיטין, אך הוא אינו פעיל עדיין. לאחר מכן נוצרת שכבת פרוקוטיקולה חדשה, המוגנת בשכבת אפיקוטיקולה חדשה, מקופלת (בחרקים רכי גוף), המונעת מהאנזימים לפרק את הקוטיקולה הנוצרת - איור ב'. בשלב זה נכנסים לפעולה האנזימים, המפרקים את הקוטיקולה הפנימית (מכילה חומרים חשובים) והיא נספגת/ממוחזרת (90%) חזרה לגוף. בהמשך מופרשת שכבת שעווה על האפיקוטיקולה החדשה, החשובה להגנה מפני אובדן נוזלים - איורים ג'-ד'.

בתום תהליך הספיגה של הקוטיקולה הפנימית נותרת סביב הגוף הקוטיקולה החיצונית, במעטה זה, שהוא דק מאוד, נוצר סדק לאורך קו חולשה (בתצורת T) לרוחב הראש ואורך החזה - איור ה'. כעת בולע החרק אוויר או מים (אם הוא מתפתח במים) ומרכז את מירב ההמולימפה בחלק הקדמי של הגוף. בעקבות כך נוצר בגופו לחץ הידרוסטטי גבוה, המסייע בביקוע הקוטיקולה הישנה לאורך קו החולשה ובדחיקת גוף החרק החוצה מתוך קליפת הנשל - התנשלות פיזית (ecdysis).
במקרים רבים מתנשל החרק כאשר גופו פונה כלפי מטה, כך הוא מנצל את כוח הכבידה כדי להיחלץ מעורו הישן. ההתנשלות כוללת את כל החלקים קוטיקולריים בגוף, אלה מצויים גם במערכת העיכול (ומכאן הצורך בריקון מעיים), במערכת הנשימה ומערכת המין.

בתום ההתנשלות כיסוי הגוף של החרק רך מאוד, גמיש בחלקו או כולו ובהיר מאוד. כעת, בטרם יתקשה המעטה החדש, בולע החרק שוב אוויר או מים ומנפח את גופו למימדיו החדשים והקוטיקולה נמתחת ומתרחבת - איור ו'. בשלב זה חרקים בוגרים פורשים גם את הכנפיים (במידה ויש) על ידי דחיסת נוזלי המולימפה דרך עורקי הכנפיים.
תהליך ההתקשות של הקוטיקולה נקרא בירוס (tuning) - איור ז'. בתהליך זה, הנמשך כשעה עד שעתיים, עוברות שכבות הקוטיקולה תהליך פיזי של מיון והתקשות בדרגות שונות, המקנה לכסות הגוף את הקשיחות הנדרשת תוך שמירה על מידת גמישות, המשתנה באזורים שונים של כסות הגוף.


 
נימפה של הפשפש
רכנף העירית מגיחה מהנשל.
בתהליך הבירוס חל גם שינוי צבע כסות הגוף. אם כי הצבע הסופי עשוי להתקבל לאחר מספר ימים או שבועות (תלוי גם בתוחלת החיים של היצור). במינים רבים משתנה צבע הזחל במעבר מדרגה לדרגה, זאת בעקבות שינויים ביולוגיים או השפעה סביבתית (שינוי בבית הגידול).

התנשלות היא תופעה המאפיינת דרגות צעירות (גדלות) של פרוקי־הרגליים. מחזור ההתפתחות מדרגת הביצה עד לבוגר כולל מספר אופייני של התנשלויות ומספר זה טיפוסי לקבוצות שונות של פרוקי־הרגליים. מספר ההתנשלויות ותדירותם עשוי להיות מושפע מהזוויג (זכרים נוטים לפחות התנשלויות) וגם מאיכות התזונה ועונת השנה (טמפרטורות, לחות וכו').

התנשלות לא תמיד מוגבלת רק לדרגות הצעירות. בחרקים פרימיטיביים, בעלי גלגול חסר, כמו זנבזיפאים ובסדרת הקפזנבאים (אינם חרקים) פרטים ממשיכים להתנשל גם לאחר הגעה לבגרות מינית.
תופעה זו מוכרת גם בעכבישים פרימיטיביים Mygalomorphae. על תהליך התנשלות אופייני בעכבישים אפשר לקרוא ברשומה; עכבישים - התנשלות.

התנשלות מאפשרת, בפרוקי־רגליים מסויימים, גם חידוש גפיים ותיקון נזקים בכסות הגוף. במידה ונקטעו רגל, בחנין או מחוש, בעיקר בדרגות הצעירות מאוד, יכול פרוק הרגליים לגדל, בין התנשלות אחת לבאה בתור, את האיבר מחדש. איברים מתחדשים לא תמיד זהים לאיברים מקוריים אבל הם מספקים תפקוד משופר, בהשוואה לתפקוד ללא האיבר כלל.

התנשלות פיזית היא שלב קריטי בחיי פרוקי־הרגליים, שלב שעשוי להימשך מספר שעות. מרגע שבו החל התהליך אין דרך חזרה ואם תנאי הסביבה לא מתאימים, עשוי היצור להיכלא במעטה הישן ולמצוא שם את מותו. זהו שלב רגיש בו הפרט אינו יכול להגיב לסביבה ולהימלט מאוייבים. לכן במינים רבים מתבצעת ההתנשלות במחסה או בחסות צמחיה הרחק מהעיניים של טורפים.

ההתנשלות מושפעת גם מחום ולחות ולכן יש מינים בהם ההתנשלות מתבצעת בלילה, בעיקר באשמורת האחרונה הלחה יותר או השכם בבוקר. התנשלות שאינה מתוזמנת כראוי עלולה לגרום להתייבשות מוקדמת מידי של כסות הגוף ולהתפתחות לקויה שתפגום בתפקוד ותגרום בהמשך למוות ברעב או בטריפה.

 
זחל של דנאית הדורה זמן קצר לאחר תום ההתנשלות. כסות עורו הישנה מונחת מאחוריו.

מווסתי גדילה בחרקים
תהליכי ההתנשלות נחקרו רבות בקרב פרוקי־הרגליים שונים ובהם חרקים אשר חלקם הנחשבים למזיקים חקלאיים. ידע זה מסייע גם בפיתוח אמצעי הדברה ביולוגיים סינתטיים המתערבים בחלק מהתהליכים ההורמונליים הקשורים לגדילה והתנשלות.
חומרים אלה משתייכים לקבוצה הנקראת; מווסתי גדילה בחרקים (מג"ח - IGR), הם מונעים מדרגת הזחל להתפתח לבוגר מתרבה ומוליכים למוות בלתי נמנע. מאחר והם מונעים התרבות והתפתחות אוכלוסין, הם מסייעים לשמר מימדי אוכלוסיות של מזיקים בגדלים שאינם מהווים סכנה מהותית לגידולים.

אחד ההורמונים החשובים בתהליך ההתנשלות הוא הורמון הנעורים. כל עוד הוא מופרש, מתפתח הזחל מדרגת זחל אחת לבאה בתור. כאשר מופסקת הפרשת ההורמון, עובר הזחל לדרגת הגולם (בגילגול מלא). מחלקים את מווסתי הגדילה לשלוש קבוצות עיקריות על פי מנגנוני הפעולה; חסימת ייצורו של הורמון הנעורים או חשיפה לרמה עודפת, משבשים את תהליך הגלגול והתפתחות החרק.

מעכבי התנשלות - מחקים מלאכותית את השפעת הורמון הנעורים על הגוף החרק. חשיפה של זחל בדרגה האחרונה להורמון נעורים עודף, מונעת ממנו להתגלם (בגלגול מלא) או להפוך לבוגר (בגלגול חסר) והוא עובר דרגת זחל נוספת שלא שורדת. בזחלים צעירים יותר, חשיפה להורמון זה מעכבת הפרשת הורמון ההתנשלות ומשבשת בכך את תהליך ההתנשלות כולו או את תהליך ההתגלמות. חומרים אלה פעילים על דרגות הביצה, הזחל והגולם אך אינם משפיעים על בוגרים.

זרזי התנשלות Precocenes - גורמים להתנשלות מוקדמת על ידי עיכוב או מניעת ייצור הורמון הנעורים. מקורם של חומרים אלו בצמחים שונים, הם התפתחו כחלק ממנגנוני ההגנה של הצמח כנגד טריפה והם פועלים נקודתית על הבלוטות המייצרות את הורמון הנעורים. כיום יודעים להפיק באופן סינתטי מספר חומרים כאלו, לשימוש בהדברה ביולוגית. חומרים אלה אינם יעילים כנגד כל החרקים, אבל פעילים על רבים; הנחשבים מזיקי חקלאות ומזיקים אחרים.

שימוש ב־Precocenes על זחלים מביא לירידה ברמת הורמון הנעורים או עצירת יצורו, עידוד התגלמות מוקדמת והגחת בוגר קטן ופגום (נקבות עם שחלות פגומות). שימוש על חרק בוגר עשוי לגרום הפסקת אכילה וכניסה לדיאפאוזה מוקדמת. Precocenes משפיע גם על ביצים ועוצר את התפתחותן. היתרון של Precocenes על השימוש בהורמון הנעורים הוא בהשפעה רחבה יותר, כולל בוגרים. מאחר והם מזרזים התפתחות הם מקצרים את משך זמן הזחל, השפעתם הכוללת משמעותית יותר.

מעכבי או זרזי התנשלות מספקים הדברה יעילה כאשר הם משולבים בפתרונות אחרים. הם אינם יעילים כנגד כל מיני המזיקים. חומרים מקבוצות אלו נחשבים בטוחים לסביבה ולאדם מפני שפעולתם ממוקדת, הם אינם מתפרקים ואין להם השפעה משנית.

מעכבי כיטין - חומרים הפוגמים ביכולת לייצר כיטין בשכבת קוטיקולה החדשה. במצב של חוסר כיטין הופכת הקוטיקולה החדשה, בתהליך הבירוס, לפריכה וחדירה למים והחרק מת בטרם עת מהתייבשות. מעכבי כיטין משפיעים גם על ביצים ומשבשים את התפתחותן. לחומרים אלה השפעה מהירה וטווח פעולה ארוך משל הקודמים. מאידך תחום ההשפעה שלהם על פרוקי-רגליים אחרים, גם שאינם מזיקים, גדול יותר והוא כולל גם חרקים טורפים, פרוקי-רגליים אחרים ואפילו דגים.

 
התנשלות של ציקדה בצילום קיטוע זמן.

תהליך ההתנשלות הוא ארוע מאלף וייחודי. מטבעו הוא מתרחש די בסתר וקשה לראות אותו בטבע, אלא אם הוא נחשף במקרה. היה ונתקלתם בחרק או עכביש בעיצומו של תהליך ההתנשלות, קחו קצת זמן, שבו בנחת וצפו באחד מהתהליכים הביולוגיים המרתקים ביותר שמזמן לנו הטבע.
 
מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, ויקטוריה סורוקר, מהדורה שניה, האוניברסיטה הפתוחה, 2006
האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י, החרקים, כרך 3, 1989
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, 1961
insectour
התנשלות (Ecdysis - אֶקדיזיס, מיוונית: להתפשט) היא אחת התופעות המרתקות בעולם הטבע. תופעה זו תפשה את עינו של האדם כבר מימי קדם וגררה שלל הסברים מיסטיים על התחדשות, ריפוי עצמי ותחייה מחדש. את השפעתם של המיתוסים הללו, מוצאים עד היום באספקטים תרבותיים, כמו בספרות ובשירה, שם משמשת ההתנשלות גם כמטפורה להתחדשות ושינוי נפשי.

לא רק פרוקי-רגליים מתנשלים, תופעה זו (molting) מוכרת היטב גם אצל זוחלים ובדומה לפרוקי־הרגליים, גם שם התנשלות היא חלק מתהליך הגדילה. התנשלות תקופתית מתרחשת אצל חולייתנים כמו ציפורים; במהלך חילוף הנוצות או ביונקים; בחילוף שיער. גם אנחנו מתנשלים משיער ועור; אך בניגוד לפרוקי־הרגליים, אצלנו מדובר בתהליך תמידי ומתמשך, בו אנו מאבדים בדירוג את שכבת העור העליונה (המתה), המוחלפת כל מהלך חיינו בשכבות חדשות.

 
ציקדית בוגרת במהלך הסופי של הגיחה מהנשל.

התנשלות בפרוקי־הרגליים היא תופעה ביולוגית מורכבת מאוד בעלת אספקטים רבים, תופעה הכרוכה בתהליכים ביולוגיים והתנהגותיים עקיפים וישירים, המשתנים לא רק בין מינים שונים, אלא גם בין הדרגות של אותו המין. לפיכך התאורים להלן מתאפיינים בהכללה רבה והפשטה של תהליכים, וזאת במטרה לספק לקורא מבט כללי על תופעה מרתקת שנחשפת לעין רק בחלקה הויזואלי.

מדוע פרוקי־הרגליים מתנשלים?
התנשלות בפרוקי־הרגליים מהווה חלק מתהליך הגדילה שלהם, הכרוך בשינויים חיצוניים ופנימיים (מטמורפוזה). התפתחותם נעשית במחזורי גלגול, המופסקים, במעבר בין דרגה לדרגה, על-ידי התנשלות.כידוע כסות הגוף של פרוקי־הרגליים (exoskeleton) היא שלד חיצוני, שאינו גדל ואינו יכול לשנות את נפחו במידה משמעותית המאפשרת גדילה פנימית. לפיכך תהליך הגדילה כולל גם התפתחות של שלד חיצוני חדש, הנוצר תחת השלד הקיים. בבוא העת מגיח פרוק־הרגליים מתוך עורו הישן ובטרם יתקשה השלד החדש, הוא מרחיב אותו על ידי דחיסת נוזלים או אוויר וכך הוא יוצר מרווח גדילה פנימי גדול יותר.

המניע להתנשלות אינו רק בנסיבות הגדלת נפח גוף. בתהליך הגדילה עוברת הדרגה הגדלה (הזחל במקרה של חרקים) שינויים, לעיתים מורכבים, גם בצורה החיצונית. בהם שינויים מורפולוגיים כמו הוספת איברים או התפתחות איברים (למשל: תוספת עיניות בעין המורכבת, זיפים שונים בגוף ואף גדילה ושינויים בתצורת גפי הפה) או שינויים הקשורים גם למבנה הפנימי של הגוף (למשל איברי רבייה). התנשלות מסייעת במידה רבה להיפטר מטפילים חיצוניים. את הדוגמא הטובה ביותר לשינוי קיצוני בעקבות התנשלות מוצאים בדרגת הגולם של חרקים המקיימים גלגול מלא, ממנו יגיח בוגר השונה בתכלית מדרגת הזחל.

לאסטרטגיית ההתפתחות בגלגול והתנשלות מידה של יתרון אקולוגי. במקרים רבים הדרישות האקולוגיות של הדרגות השונות, משתנות מדרגה לדרגה. במצב זה קטנה או נעלמת לגמרי גם התחרות הישירה על משאבים כמו: מרחב מחיה או מזון. יתרון זה בולט אצל בעלי גלגול מלא, אצלם במקרים רבים הזחלים ניזונים ממזון השונה לגמרי מזה הנצרך על ידי הבוגרים; למשל: זחל פרפראים ניזונים מחומר צמחי, בעוד שהבוגרים ניזונים על צוף.

 
נשל של נימפת תיקן הבתים. קליפת הנשל דקה מאוד וכמעט שקופה.

כסות הגוף
כיסוי הגוף של פרוק־הרגליים הוא חומר מרוּכָב העשוי שכבות בעלות תכונות שונות. שתי השכבות העיקריות, הבונות את כיסוי הגוף, הן שכבת האפידרמיס (epidermis) ושכבת הקוטיקולה (cuticle) - ראו קוטיקולה מבוגרת באיור.
השכבה העליונה נחלקת לשתי שכבות משנה עיקריות; קוטיקולה חיצונית (אפיקוטיקולה) אשר תחתיה מצויה קוטיקולה פנימית (פרוקוטיקולה - העשירה בחלבונים ורב־סוכר הקרוי כיטין). תחתן מצויה שכבה תאית חיה - האפידרמיס. תאי האפיתל של האפידרמיס אחראים על ייצור שכבות הקוטיקולה שמעליהם. תחת האפידרמיס מצוייה שכבה דקה, לא תאית, המפרידה בין השלד החיצוני לחלל הגוף.

ההרכב החלבוני של הפרוקוטיקולה אינו אחיד בכל החרקים והוא משתנה מאוד גם בין המינים, בין דרגות הגדילה ובין איברים שונים. השימוש בחלבונים שונים, לעיתים כ־100 במספר, במבנה הקוטיקולה, מקנה לה את התכונות הייחודיות הנדרשות. מכך נמצא שהשכבה הקוטיקולרית בפרוקי־הרגליים ורסטילית מאוד; החל ממבנה קשיח, דמוי שריון כפי שמוצאים בחיפושיות רבות ועד לחומר דק וגמיש המאפיין זחלים.
בכל מקרה, כסות הגוף אינה מהווה מקשה אחת, אלא עשויה לוחיות קשיחות (וגם איברים קשים - גפינפה, קוצים, זיפים, צפורניים), הקשורות בינן בקוטיקולה דקה וגמישה. מבנה זה מאפשר למפרקים לנוע בחופשיות ולהרחיב את נפח הגוף בשעת תזונה או בזמן ייצור הביצים והטלתם.

לכסות הגוף תפקידים חיוניים שונים: היא מהווה כאמור שלד חיצוני המגן על האיברים הפנימיים ותומך בשרירים. שכבה זו נושאת פתחי הפרשה של בלוטות פנימיות ואיברי חישה המקשרים בין הסביבה החיצונית למערכות הפנימיות. שכבת הקוטיקולה עוטה מבחוץ שכבת שעווה המגינה על האורגניזם מאובדן נוזלים וכך היא מאפשרת קיום גם בבתי גידול יובשניים. כסות הגוף מגינה מחדירת גורמים זרים, למשל: גורמי מחלה או טפילים (אין זו הגנה מוחלטת ויש טפילים וגורמי מחלה המתמחים בחדירה לגוף דרך כסות המגן). כסות המגן מעניקה לגוף את צבעו, היא מכילה צבענים (פיגמנטים) או/ו כוללת מבניים מולקולריים המקנים לגוף צבע מסויים כאשר קרני השמש משתברות עליהם בזווית מסויימת (צבעים פיזיקליים).

 
זחל של טוואי בעיצומה של התנשלות.

ההתנשלות
התנשלות היא הליך ביולוגי מורכב מאוד, המווסת על ידי המוח בעזרת מערכת הורמונלית. בתהליך ההתנשלות מעורבים שני הורמונים עיקריים. הורמון ההתנשלות - אקדיזון ecdysone והורמון הנעורים. אקדיזון מעורב רק בתהליך ההתנשלות עצמו וייצורו מושפע מרמת הורמון הנעורים, ראו בהמשך. להורמון הנעורים תפקיד רחב יותר; הוא קובע את מועד ההתנשלות ונוכחותו משפיעה על דרגת ההתנשלות הבאה - דרגת זחל נוסף, גולם או בוגר וגם על תהליכי הרבייה אצל הבוגר.

רמה גבוהה של הורמון הנעורים מונעת התפתחות בוגר והזחל מתנשל לדרגת זחל נוספת (מכאן שמו של ההורמון). מחסור בהורמון, גורר אצל בעלי גלגול חסר התנשלות אחרונה ומעבר לדרגת בוגר. אצל בעלי גלגול מלא ירידה ברמת ההורמון אינה מוחלטת ורמה נמוכה של הורמון גוררת התגלמות. בדרגת הגולם, ירידה נוספת לרמת אפס, גוררת התנשלות אחרונה לדרגת בוגר.

ההתנשלות מושפעת מגורמים שונים בהם גיל, משקל גוף ועוד. תהליך ההתנשלות כולל מספר שלבים, חלקם מתרחשים עוד בטרם רואים את ההתנשלות בפועל וחלקם לאחריה. מספר שעות בטרם ההתנשלות הפיזית מפסיק החרק לאכול ומרוקן את מעיו. תהליך ההתנשלות אינו אחיד לגמרי בין פרוקי־הרגליים השונים ואף לא בתוך סדרת החרקים. להלן תיאור תהליך בסיסי וסכמתי, המאפיין את רוב החרקים בעלי גלגול מלא או חסר.

 
תיאור גראפי סכמתי של תהליך ההתנשלות ויצירת קוטיקולה חדשה.

בראשית התהליך מופרש מהמוח הורמון הפעלה (אקדיזיטרופין) לתוך נוזל ההמולימפה ומעורר הפרשת אקדיזון המזרז חלוקת תאים מהירה בשכבת האפידרמיס. שינוי זה מוליך להתנתקות שכבת האפידרמיס מהקוטיקולה הישנה - אפוליזה (apolysis) - איור א'. בשלב זה מופרש לחלל הנשל שבין השכבות נוזל אנזימי המפרק חלבונים וכיטין, אך הוא אינו פעיל עדיין. לאחר מכן נוצרת שכבת פרוקוטיקולה חדשה, המוגנת בשכבת אפיקוטיקולה חדשה, מקופלת (בחרקים רכי גוף), המונעת מהאנזימים לפרק את הקוטיקולה הנוצרת - איור ב'. בשלב זה נכנסים לפעולה האנזימים, המפרקים את הקוטיקולה הפנימית (מכילה חומרים חשובים) והיא נספגת/ממוחזרת (90%) חזרה לגוף. בהמשך מופרשת שכבת שעווה על האפיקוטיקולה החדשה, החשובה להגנה מפני אובדן נוזלים - איורים ג'-ד'.

בתום תהליך הספיגה של הקוטיקולה הפנימית נותרת סביב הגוף הקוטיקולה החיצונית, במעטה זה, שהוא דק מאוד, נוצר סדק לאורך קו חולשה (בתצורת T) לרוחב הראש ואורך החזה - איור ה'. כעת בולע החרק אוויר או מים (אם הוא מתפתח במים) ומרכז את מירב ההמולימפה בחלק הקדמי של הגוף. בעקבות כך נוצר בגופו לחץ הידרוסטטי גבוה, המסייע בביקוע הקוטיקולה הישנה לאורך קו החולשה ובדחיקת גוף החרק החוצה מתוך קליפת הנשל - התנשלות פיזית (ecdysis).
במקרים רבים מתנשל החרק כאשר גופו פונה כלפי מטה, כך הוא מנצל את כוח הכבידה כדי להיחלץ מעורו הישן. ההתנשלות כוללת את כל החלקים קוטיקולריים בגוף, אלה מצויים גם במערכת העיכול (ומכאן הצורך בריקון מעיים), במערכת הנשימה ומערכת המין.

בתום ההתנשלות כיסוי הגוף של החרק רך מאוד, גמיש בחלקו או כולו ובהיר מאוד. כעת, בטרם יתקשה המעטה החדש, בולע החרק שוב אוויר או מים ומנפח את גופו למימדיו החדשים והקוטיקולה נמתחת ומתרחבת - איור ו'. בשלב זה חרקים בוגרים פורשים גם את הכנפיים (במידה ויש) על ידי דחיסת נוזלי המולימפה דרך עורקי הכנפיים.
תהליך ההתקשות של הקוטיקולה נקרא בירוס (tuning) - איור ז'. בתהליך זה, הנמשך כשעה עד שעתיים, עוברות שכבות הקוטיקולה תהליך פיזי של מיון והתקשות בדרגות שונות, המקנה לכסות הגוף את הקשיחות הנדרשת תוך שמירה על מידת גמישות, המשתנה באזורים שונים של כסות הגוף.


 
נימפה של הפשפש
רכנף העירית מגיחה מהנשל.
בתהליך הבירוס חל גם שינוי צבע כסות הגוף. אם כי הצבע הסופי עשוי להתקבל לאחר מספר ימים או שבועות (תלוי גם בתוחלת החיים של היצור). במינים רבים משתנה צבע הזחל במעבר מדרגה לדרגה, זאת בעקבות שינויים ביולוגיים או השפעה סביבתית (שינוי בבית הגידול).

התנשלות היא תופעה המאפיינת דרגות צעירות (גדלות) של פרוקי־הרגליים. מחזור ההתפתחות מדרגת הביצה עד לבוגר כולל מספר אופייני של התנשלויות ומספר זה טיפוסי לקבוצות שונות של פרוקי־הרגליים. מספר ההתנשלויות ותדירותם עשוי להיות מושפע מהזוויג (זכרים נוטים לפחות התנשלויות) וגם מאיכות התזונה ועונת השנה (טמפרטורות, לחות וכו').

התנשלות לא תמיד מוגבלת רק לדרגות הצעירות. בחרקים פרימיטיביים, בעלי גלגול חסר, כמו זנבזיפאים ובסדרת הקפזנבאים (אינם חרקים) פרטים ממשיכים להתנשל גם לאחר הגעה לבגרות מינית.
תופעה זו מוכרת גם בעכבישים פרימיטיביים Mygalomorphae. על תהליך התנשלות אופייני בעכבישים אפשר לקרוא ברשומה; עכבישים - התנשלות.

התנשלות מאפשרת, בפרוקי־רגליים מסויימים, גם חידוש גפיים ותיקון נזקים בכסות הגוף. במידה ונקטעו רגל, בחנין או מחוש, בעיקר בדרגות הצעירות מאוד, יכול פרוק הרגליים לגדל, בין התנשלות אחת לבאה בתור, את האיבר מחדש. איברים מתחדשים לא תמיד זהים לאיברים מקוריים אבל הם מספקים תפקוד משופר, בהשוואה לתפקוד ללא האיבר כלל.

התנשלות פיזית היא שלב קריטי בחיי פרוקי־הרגליים, שלב שעשוי להימשך מספר שעות. מרגע שבו החל התהליך אין דרך חזרה ואם תנאי הסביבה לא מתאימים, עשוי היצור להיכלא במעטה הישן ולמצוא שם את מותו. זהו שלב רגיש בו הפרט אינו יכול להגיב לסביבה ולהימלט מאוייבים. לכן במינים רבים מתבצעת ההתנשלות במחסה או בחסות צמחיה הרחק מהעיניים של טורפים.

ההתנשלות מושפעת גם מחום ולחות ולכן יש מינים בהם ההתנשלות מתבצעת בלילה, בעיקר באשמורת האחרונה הלחה יותר או השכם בבוקר. התנשלות שאינה מתוזמנת כראוי עלולה לגרום להתייבשות מוקדמת מידי של כסות הגוף ולהתפתחות לקויה שתפגום בתפקוד ותגרום בהמשך למוות ברעב או בטריפה.

 
זחל של דנאית הדורה זמן קצר לאחר תום ההתנשלות. כסות עורו הישנה מונחת מאחוריו.

מווסתי גדילה בחרקים
תהליכי ההתנשלות נחקרו רבות בקרב פרוקי־הרגליים שונים ובהם חרקים אשר חלקם הנחשבים למזיקים חקלאיים. ידע זה מסייע גם בפיתוח אמצעי הדברה ביולוגיים סינתטיים המתערבים בחלק מהתהליכים ההורמונליים הקשורים לגדילה והתנשלות.
חומרים אלה משתייכים לקבוצה הנקראת; מווסתי גדילה בחרקים (מג"ח - IGR), הם מונעים מדרגת הזחל להתפתח לבוגר מתרבה ומוליכים למוות בלתי נמנע. מאחר והם מונעים התרבות והתפתחות אוכלוסין, הם מסייעים לשמר מימדי אוכלוסיות של מזיקים בגדלים שאינם מהווים סכנה מהותית לגידולים.

אחד ההורמונים החשובים בתהליך ההתנשלות הוא הורמון הנעורים. כל עוד הוא מופרש, מתפתח הזחל מדרגת זחל אחת לבאה בתור. כאשר מופסקת הפרשת ההורמון, עובר הזחל לדרגת הגולם (בגילגול מלא). מחלקים את מווסתי הגדילה לשלוש קבוצות עיקריות על פי מנגנוני הפעולה; חסימת ייצורו של הורמון הנעורים או חשיפה לרמה עודפת, משבשים את תהליך הגלגול והתפתחות החרק.

מעכבי התנשלות - מחקים מלאכותית את השפעת הורמון הנעורים על הגוף החרק. חשיפה של זחל בדרגה האחרונה להורמון נעורים עודף, מונעת ממנו להתגלם (בגלגול מלא) או להפוך לבוגר (בגלגול חסר) והוא עובר דרגת זחל נוספת שלא שורדת. בזחלים צעירים יותר, חשיפה להורמון זה מעכבת הפרשת הורמון ההתנשלות ומשבשת בכך את תהליך ההתנשלות כולו או את תהליך ההתגלמות. חומרים אלה פעילים על דרגות הביצה, הזחל והגולם אך אינם משפיעים על בוגרים.

זרזי התנשלות Precocenes - גורמים להתנשלות מוקדמת על ידי עיכוב או מניעת ייצור הורמון הנעורים. מקורם של חומרים אלו בצמחים שונים, הם התפתחו כחלק ממנגנוני ההגנה של הצמח כנגד טריפה והם פועלים נקודתית על הבלוטות המייצרות את הורמון הנעורים. כיום יודעים להפיק באופן סינתטי מספר חומרים כאלו, לשימוש בהדברה ביולוגית. חומרים אלה אינם יעילים כנגד כל החרקים, אבל פעילים על רבים; הנחשבים מזיקי חקלאות ומזיקים אחרים.

שימוש ב־Precocenes על זחלים מביא לירידה ברמת הורמון הנעורים או עצירת יצורו, עידוד התגלמות מוקדמת והגחת בוגר קטן ופגום (נקבות עם שחלות פגומות). שימוש על חרק בוגר עשוי לגרום הפסקת אכילה וכניסה לדיאפאוזה מוקדמת. Precocenes משפיע גם על ביצים ועוצר את התפתחותן. היתרון של Precocenes על השימוש בהורמון הנעורים הוא בהשפעה רחבה יותר, כולל בוגרים. מאחר והם מזרזים התפתחות הם מקצרים את משך זמן הזחל, השפעתם הכוללת משמעותית יותר.

מעכבי או זרזי התנשלות מספקים הדברה יעילה כאשר הם משולבים בפתרונות אחרים. הם אינם יעילים כנגד כל מיני המזיקים. חומרים מקבוצות אלו נחשבים בטוחים לסביבה ולאדם מפני שפעולתם ממוקדת, הם אינם מתפרקים ואין להם השפעה משנית.

מעכבי כיטין - חומרים הפוגמים ביכולת לייצר כיטין בשכבת קוטיקולה החדשה. במצב של חוסר כיטין הופכת הקוטיקולה החדשה, בתהליך הבירוס, לפריכה וחדירה למים והחרק מת בטרם עת מהתייבשות. מעכבי כיטין משפיעים גם על ביצים ומשבשים את התפתחותן. לחומרים אלה השפעה מהירה וטווח פעולה ארוך משל הקודמים. מאידך תחום ההשפעה שלהם על פרוקי-רגליים אחרים, גם שאינם מזיקים, גדול יותר והוא כולל גם חרקים טורפים, פרוקי-רגליים אחרים ואפילו דגים.

 
התנשלות של ציקדה בצילום קיטוע זמן.

תהליך ההתנשלות הוא ארוע מאלף וייחודי. מטבעו הוא מתרחש די בסתר וקשה לראות אותו בטבע, אלא אם הוא נחשף במקרה. היה ונתקלתם בחרק או עכביש בעיצומו של תהליך ההתנשלות, קחו קצת זמן, שבו בנחת וצפו באחד מהתהליכים הביולוגיים המרתקים ביותר שמזמן לנו הטבע.
 
מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, ויקטוריה סורוקר, מהדורה שניה, האוניברסיטה הפתוחה, 2006
האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י, החרקים, כרך 3, 1989
אנטומולוגיה כללית, ש. בודנהיימר, 1961

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק