ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
 
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>פרוקי רגליים אחרים>עכשובים - הכליצרות בראייה שימושית
insectour
מערכת פרוקי-הרגליים Arthropoda, שהיא הגדולה מכל מערכות בעלי החיים, נחלקת באופן מסורתי לשתי קבוצות המייצגות קווי התפתחות נבדלים: תת-מערכת בעלי-כֶלִיצֶרוֹת Chelicerata (למשל: עכבישנים) וקבוצת בעלי-לסתות Mandibulata (למשל: נדלים, סרטנים, חרקים). כפי שמעיד שמם של הטקסונים, חלוקה זו מתבססת בין השאר על תצורות איברי הפה המאפיינות כל קבוצה. אצל בעלי-כליצרות התפתחו גפי ההזנה מזוג הגפיים הראשון של אב קדמון ואצל בעלי-לסתות התפתחו גפי ההזנה מזוג הגפיים השני של אב קדמון.
 

ההומולוגיה של הכליצרות של עכשובים לגפי הראש1 הראשונות בפרוקי רגליים אחרים הייתה שנים רבות נתונה למחלוקת בין החוקרים. תחילה הוצע שהכליצרות אינן מקבילות לשום איבר בחרקים (1809) Savigny; מאוחר יותר הוצע שהן הומולוגיות למחושים (1829 ,Latreille) או ללסתות (Blanchard, 1847) של חרקים (שמוצאן מגפי הליכה) או לאנטנות הראשונות (Viallanes, 1892) או השניות (Latreille, 1829) של הסרטנים (שגם מוצאן מגפי הליכה של אבות הסרטנים). (1913) Petrunkevitch וגם (1965) Snodgrass הניחו שהכליצרות של עכשובים הומולוגיות לזוג האנטנות השני של סרטנים, איברים שאבדו במהלך האבולוציה של אבות החרקים. מחקרים בלתי תלויים, שנערכו בשלהי המאה ה-20 ותחילת המאה ה-21, הצביעו על הנחה זו, שהתבססה בעיקר על מורפולוגיה, כעל הנחה שגויה.
 
 
(1829) Latreille היה הראשון שקישר בין הכליצרות למחושים של בעלי-לסתות והוא זה שהכניס לשימוש את המונח 'כֶלִיצֶרוֹת' chelicerae) - מיוונית; chele=טופר; keras=קרן). בהסתמך על מיפויים מולקולריים שבחנו הקבלת גפיים בין קבוצות של חסרי-חוליות, בעזרת קבוצת הגנים Hox האחראיים במידה רבה על סידור רקמות ואיברים ביצורים רב-תאיים, הוצגה היפותזה המצביעה על כך שגפי הכליצרה בסדרת העכבישנים Arachnida הומולוגיות לזוג האנטנות הראשון בסרטנים ולגפיים מהן התפתח זוג גפי האנטנה (המחושים) בבעלי-לסתות אחרים.
 

הכליצרות בעכבישנים נחלקות לשלושה טיפוסים מורפולוגיים: [1] טיפוס ראשוני בן שלושה פרקים, בו שני הפרקים האחרונים פועלים כצבת (עקרבים, רגלבישאים וחלק מהאקריות). [2] טיפוס בן שני פרקים הפועלים כצבת (עכשובאים, זוטקרבאים). [3] טיפוס בן שני פרקים, בו פרק הקצה מתקפל כאולר כלפי פרק הבסיס (עכבישאים, עקרבישאים). אצל אקריות יש שבסיסי הכליצרות התאחו והן הפכו לדוקרנים המאפשרים מציצת נוזלים (במינים טפילי צמחים).
 
 
 
משפחת החופרניים - מתחפר במחילות עמוקות.   אפרידריים - עכשובים מדבריים החיים בחולות הנגב המערבי.
 

עַכְשׁוּבִים המכונים גם עקרַבּוּתים2 הם עכבישנים לא ארסיים בסידרה עכשובאים Solifugae. הם חובבי חום המצויים בעיקר באזורים יובשניים חמים (מדבריים וסוב-טרופיים) ובמקצת גם באזורים הטרופיים. חסרים במדגסקר, אוסטרליה וניו-זילנד. יש גם חריגים, כמו: Gylippus ferganensis המצוי ברמות הגבוהות והקרות של מרכז אסיה. ובצפון אמריקה; Eremobates docolora המגיע בתפוצתו עד דרום אלברטה שבקנדה. מרבית העכשובים פעילים בלילה אבל במספר משפחות קיימים גם פעילי יום מובהקים. רוב הפעילות נעשית על הקרקע. יש מינים המטפסים על עצים ושיחים במהלך חיפוש אחר מזון.
 

עכשובים נדירים בהיסטוריית המאובנים העולמית. ידועים 13 מאובנים (311-5 מיליוני שנים). העתיק ביותר Protosolpuga carbonaria, נמצא (1913) באילינוי, ארה"ב, ארה"ב, בשכבת חול מאובנת (311-307 מיליוני שנים) מהקרבון העליון. אף שפרט זה לא השתמר היטב, הוא דומה מאוד לעכשובים המודרניים.
 

בעולם מוכרות 12 משפחות עכשובים המונות כ-1100 מינים. בישראל מוכרות 6 משפחות הכוללות כ-65 מינים, חלקם הגדול מצויים בנגב. הסיסטמטיקה של עכשובי ישראל נחקרה חלקית בתחילת שנות ה-60 על ידי דר' גרשֹׁם לוי ופרופ' אהרון שוּלוּב. מאז חלו שינויים רבים בסיסטמטיקה העולמית ונדרשת בחינה מחודשת של הפאונה המקומית ומעמדה הטקסונומי.
 
 
סכמת איברים בעכשוב - סכמה זו מראה את האיברים השונים המוזכרים ברשומה.
 

עכשובים מתאפיינים בשלוש תכונות ייחודיות המבדילות אותם משאר העכבישנים: [1] פטישונים malleoli - איברי חישה (כימיים) המחוברים בגבעולים דקים אל הרגליים האחוריות בפרקים הסמוכים לגוף. יתכן ואצל הזכרים יש להם תפקיד באיתור נקבות מחופרות. [2] בחנינים ארוכים (פֶּדִיפַּלפִּי) הנושאים בפרק האחרון איבר הצמדה נשלף, המסייע בטיפוס ואחיזת הטרף [3] זוג כֶלִיצֶרוֹת chelicerae מפותחות במיוחד (ביחס למימדי הגוף) הממוקמות בקדמת הראש.
 

אף כי ידוע מעט על הפונקציונליות המורפולוגית של הכליצרות בעכשובים, הגיוון הרב במורפולוגיה מעיד על חשיבותן באורח חייהם. לא מפתיע שהכליצרות מהוות כלי טקסונומי חשוב בסיסטמטיקה של העכשובים. בין תכונות החשובות כוללים את: נוסחת השינון ומבנה השוטון אצל הזכרים.
 
 
עבור עכשובים הכליצרות הן יותר מסכין קַצָּבִים, ומגוון השימושים הופך אותן לכלי רב-תכליתי - לֶדֶרמן של עכבישנים.
הן משמשות כפלייר, פגיון, כף מחפרון, כלי פריטה וגם ב'משחק מקדים' ואקט ההפריה.
 

עכבישים, עקרבים וזוטקרבים משתמשים בארס כדי לנטרל ולהרוג את טרפם. לעומתם, העכשובים עושים זאת בעזרת כליצרות המרסקות את הטרף לעיסה נוזלית הנמצצת דרך פתח הפה המצוי בין הכליצרות. בהתנהגות זו הם דומים לרגלבישאים Opiliones ולמספר קבוצות של אקריות טורפות.
אצל עכשובים כל כליצרה בנויה כצבת, מזוג פרקים: פרק-נח גדול וארוך ופרק-נע קצר. ובזה עכשובים דומים לזוטקרבים3. אצל זכרים בוגרים בלבד; הפרק הגדול נושא שׁוֹטוֹן flagellum (מלבד במשפחה Eremobatidae) שמוצאו מזיפים שעברו שינוי מורפולוגי משמעותי.
השוטון, במינים השונים, נבדל בצורתו, אורכו ויכולת התנועה. תפקיד השוטון לא ברור דיו, לא נמצאו עצבים קשורים אליו ולכן הוא אינו מהווה איבר חישה. חלק מהחוקרים טענו, על סמך תצפיות, שהשוטון לא משחק תפקיד משמעותי בהצלחת ההזדווגות. אחרים טענו שהשוטון משמש לקליטת זרע מפתח המין של הזכר או העברת זרע לפתח המין של הנקבה. נכון להיום טיעון העברת זרע הוכח רק עבור מין אחד מארגנטינה: Oltacola chacoensis (Ammotrechidae). קיימות עדויות על שימוש בשוטון בזמן ההזדווגות, אולם השימוש אינו אחיד בין המינים המתועדים.
 
 
   
מבט צד   מבט גחוני אל הפה   מבט אלכסוני

בעכשובים, הכליצרות מבצעות קשת רחבה של תפקודים: [1] אחיזת הטרף וכתישה שלו כהכנה למציצת הנוזלים - כמו עכבישים; עכשובים לא יכולים להיזון ממזון מוצק. [2] במאבק (סרטון) בין פרטים. [3] משמשות (בחלק מהמינים) להפקת קולות שיפה הדומים ללחישת נחש (סרטון) ונוצרים משיפשוף רכסים, המצויים בצידן הפנימי של הכליצרות, עם זיפים נוקשים. ההנחה היא שהקולות נועדו להרתיע אויבים. אחת הסברות טוענת שהרכסים משתתפים בריסוק ופירור הטרף. [4] משמשות (בסיוע הרגליים) לחפירה בקרקע ולהסעת רגבי עפר ואבנים מתוך המחילה החוצה (סרטון). במינים המתחפרים במחילות עמוקות, כמו במשפחת החופרניים, הכליצרות גדולות. במינים משוטטים, יש נטייה לכליצרות קטנות יותר. האחרונים מוצאים מחסות במחילות קיימות או חופרים מחילות רדודות תחת קרום הקרקע. [5] נקבות חופרות גומות להטלת הביצים והכליצרות שלהן נוטות להיות גדולות משל הזכרים. [6] אצל הזכרים משחקות תפקיד חשוב בקדם ההזדווגות (סרטון) והעברת הזרע.
 

הכליצרות נושאות שינון כיטיני נוקשה. מספר ה'שיניים' ומיקומן על הפרקים משתנה בין הסוגים והמינים ואפילו בין זכר לנקבה ובגילאים שונים. לנקבות באופן טיפוסי כליצרות גדולות מאשר לזכר והן משוננות יותר. השינון מותאם לאחיזה וריסוק הטרף. בזכרים בוגרים, הכליצרות לרוב צרות יותר ופחות משוננות. מאחר וזכרים נוטים למות זמן קצר לאחר ההזדווגות (שעות עד ימים); יתכן ושינון חסר אינו מהווה בעייה קיומית כנגד היתרון בצימצום פוטנציאל הפגיעה בנקבה בזמן ההזדווגות (התאמה להתנהגות הרבייה, בעיקר בשלב קדם-הזדווגות).
אצל פרטים צעירים מוצאים יותר שינון בהשוואה לפרטים בוגרים; יתכן וזה קשור להגדלת סיכוי הצלחת הטריפה אצל פרטים צעירים. נוסחת השינון הסופית, האופיינית לכל מין, מופיעה רק בדרגת הבוגר.
 
 
 
מימין: הדמיית כליצרות של חופרן ומבעיתן. בכחול השרירים הפותחים את צבת הכליצרה,
בכחול בהיר השרירים הסוגרים את צבת הכליצרה. באדום הגידים ובירוק הפרק הנע.

משמאל: העכשובים מהמינים עליהם נערך המחקר. אורך גוף החופרן: 47~ מ"מ אורך גוף המבעיתן: 36~ מ"מ.

כל כליצרה יכולה לנוע עצמאית בתנועת משור אופקית ובסינכרון עם הכליצרה השניה. בעוד כל פרק-נע פועל במישור אנכי כנגד הפרק הנח. מנגנון זה הופך אותן למכשיר רב עוצמה (סרטון). כאשר עכשוב לוכד טרף הוא אוחז בו בכליצרה אחת ומבלי להרפות מחדיר את השניה עמוק יותר. חדירת הכליצרות לסרוגין, כאשר כל אחת לעצמה צובטת וקורעת בגוף הטרף, מסוגלת לחתוך כנייר גם מעטה גוף נוקשה (כמו חיפושיות). הטרף נשחק ונסחט והנוזלים המבעבעים נמצצים בשאיבה דרך מערכת מסננים אל הפה rostrum שצורתו חרוטית ומצוי בין הכליצרות, בבסיסן.
עכשובים ניזונים בעיקר מפרוקי רגליים. מינים גדולים לא יהססו לתקוף חולייתנים קטנים הדומים להם בגודל הגוף. עכשובים ידועים באכילת בולמוס עד אשר בטנם עומדת להתפקע. תופעה זו מוכרת בעיקר מהשבי, אולם יש לזכור שבטבע זמינות המזון נמוכה ואכילת בולמוס מבטיחה ניצול כל הזדמנות למזון הנקרה בדרך, במיוחד באזורים יובשניים.
 

העוצמה של הכליצרות מגיעה מזוג מערכות שרירים. האחת ממוקמת בקדמת הראשחזה והיא שאחראית על התנועה היחסית של האחת מול השניה. אזור זה ((propeltidium של הראשחזה גבנוני ומכאן אחד השמות האנגליים לקבוצה: Camel spiders. מערכת השרירים השנייה מצויה בכל פרק-נח, והיא אחראית להנעת הפרק הנע והפעלת כוח הגזירה של הכליצרה.
 
 
Meijden וחובריו (2012) הראו שלגודל הכליצרה (וגם ליחס - אורך חלקי גובה ואורך השרירים) השפעה ישירה על עוצמת הנשיכה; ככל שהכליצרה גדולה יותר (והיחס קטן יותר), כוח הנשיכה גדל. במחקר נמדדו שני מינים של עכשובים, המייצגים כל אחד משפחה שונה בהתנהגות ובאקולוגיה: משפחת החוֹפְרָנִיִּים Rhagodidae ומשפחת המַּבְעִיתָנִיִּים Galeodidae. נמצא (אבסולוטית וגם ביחס להבדלי גודל) שלחופרן (כליצרות גדולות יחסית לגודל הגוף) עוצמת נשיכה מירבית (לכליצרה) של 5.63N (0.57 ק"ג) ולשתי הכליצרות יחד 10.27N (1.05 ק"ג) ולמבעיתן (כליצרות קטנות יחסית לגודל הגוף) עוצמת נשיכה מירבית (לכליצרה) של 2.12N (0.21 ק"ג) ולשתי הכליצרות יחד 3.82N (0.4 ק"ג). לשם השוואה, לאדם הלועס גזר עוצמת נשיכה של 70-150N (7-15~ ק"ג).
עוצמת הנשיכה לכשעצמה אינה מעידה על מידת יעילות ריסוק הטרף.
Meijden וחובריו (2012) משערים שמבעיתנים מפצים על עוצמת נשיכה נמוכה יחסית בקצה הכליצרות, במערכת שינון אחורית המותאמת לריסוק פרוקי-רגליים בעלי שלד קשיח בכוח חלש יותר.
 

אפשר להניח שבהקשר הזה עכשובים התפתחו תחת שני לחצי ברירה: [1] במינים משוטטים (כמו מבעיתנים); לחץ ברירה ה'מעדיף' כליצרות קטנות יחסית ולא מכבידות. ורגליים ארוכות וזריזות המאפשרות לסרוק מרחבים גדולים בפחות זמן. [2] במינים מתחפרים (כמו חופרנים); לחץ ברירה ה'מעדיף' כליצרות גדולות המאפשרות להזיז אבנים בקלות רבה יותר ולכן גם לחפור עמוק יותר. ורגליים קצרות ומסיביות המותאמות יותר לחפירה ותנועה במחילות עמוקות אך פחות מותאמות לתנועה מהירה למרחקים.
 
 
 
סצינת הכנה מקדימה בהזדווגות של עכשובים. הזכר מעסה את בטן הנקבה כהכנה לקליטת גוש הזרע. (צילום: גיל קופלוביץ)

בעכשובים, לכליצרות תפקיד חשוב בהליך הרבייה. בעוד שעבור הנקבה הן משמשות בעיקר לתזונה, הגנה וחפירה, הרי בזכרים הן מתפקדות גם כאיבר רבייה מִשְׁנִי להעברת זרע בלתי ישירה (למעט במשפחה Eremobatidae, אצלם מתבצעת העברה ישירה).
בעכבישנים שימוש בגפיים להעברה בלתי ישירה של זרע מוכר משלוש סדרות: בעכבישאים; אצלם הפכו הבחנינים של הזכרים לאיבר המעביר זרע מפתח המין שלהם אל פתח המין של הנקבות. בעכבישוני-הכובע Ricinulei; שם נעשה שימוש בזוג השלישי של הרגליים הנושאות שלפוחית להעברת זרע ובאקריות; בחלק מהקרציות.
(1967, 1977) Cloudsley-Thompson הציע שהעברת זרע בעזרת הכליצרות (עכשובאים ובמידה מוגבלת באקריות), עשויה לייצג 'מעבר' אבולוציוני בין העברה בלתי ישירה באמצעות ספרמטופור (תיק זרע), המוצמד למצע; כמו בעקרבאים, לבין העברה בלתי ישירה ללא ספרמטופור, בעזרת בחנינים; כמו בעכבישאים.
 

הידע על הרבייה ברוב משפחות העכשובים דל, ממעט התצפיות והמינים שנחקרו בנושא עולה שברמת הסדרה התנהגות הרבייה דומה במהותה, אך עם שינויים בין המשפחות. בשבי נצפו, במהלך שלבים שונים של התהליך החיזור וההזדווגות, גם טריפות של זכרים על ידי נקבות.
 
 
תיאור של חיזור והזדווגות מופיע4 בכרך 2 של האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י. התיאור להלן מתייחס למבעיתן  .Galeodses sulfuripes
"החיזור וההזדווגות נראים בתחילתם (ובשלבים אחדים נוספים) - כטריפה והם מתרחשים בלילה ואף בצהרי היום. כאשר זכר מגלה נקבה, הוא מניף את רגלי-הבחנין שלו לגובה ומסתער עליה. זו פוגשת אותו כשרגלי-הבחנין שלה מורמות גם הן, והכליצרות פשוקות. הזכר נסוג במהירות, ומדי שניות אחדות הוא מחדש את התקפותיו. לפתע נע הזכר במהירות קדימה ונוגע קלות בקצות הפדיפלפי שלו בקצות הפדיפלפי של הנקבה, זו מתעוותת ומתקפלת לאחור בבת אחת עד שגב בטנה כמעט נוגע בגב הראשחזה. גבה קעור, בטנה קמורה ורגליה אסופות לגופה. כך שוכנת הנקבה, ללא תנועה, כאילו היא חסרת רוח חיים. הזכר קופץ במהירות וצובט בכליצרות שלו בחזקה בגב בטנה הרך. הוא מחזק מעט את תפיסתו הראשונה, מרים את הנקבה, שמשקלה רב משלו, ונושאה מן המקום. הוא מתרוצץ עמה על פני השדה לעתים למרחק של מטרים רבים, עד הגיעו לאבן או לעצם בולט בשטח, ולוחץ אליו את גופה. עתה הוא מרפה מגבה ומתחיל ללוש ולצבוט בכליצרות שלו את בטנה, עד שנדמה שהוא מרטש אותה ועוד מעט יטרפנה. בהגיעו לפתח המין שלה הוא צובט תחילה בחזקה בשולי הפתח, ואחר-כך נועץ את הכליצרות לכל עומקן אל תור פתח המין שלה. הוא חוזר על פעולה זו פעמים אחדות, תוך שהוא חולץ את הכליצרות ונועצן חליפות. כל אותה עת שרויה הנקבה ללא כל תנועה. ברגע מסוים מרעידים הפדיפלפי של הזכר, בהם תופף עד כה על גוף הנקבה, בחזקה, הוא מגביה את בטנו מעל הקרקע, ולאט לאט מבצבץ ומופיע גוש צמיג לבנבן בפתח המין שלו. ברגע שמופרש כל הגוש על הקרקע, שולף הזכר במהירות את הכליצרות שלו מפתח המין של הנקבה. הוא מתכופף ותופס את גוש הזרע בכליצרות, מתישר ותוחבו במהירות אל תור פתח המין של הנקבה. פעולת העברה זו של הזרע באמצעות הכליצרות מתרחשת תוך חלקיק השנייה. החדרת גוש הזרע כולו, בליווי צביטות נוספות של כליצרות הזכר, נמשכת עוד שניות אחדות, עד שלפתע ניתר הזכר ממקומו ורץ משם. הנקבה מתהפכת באטיות, מניעה את רגליה, ולבסוף היא קמה ממקומה. מהלך ההזדווגות נמשך בדרך כלל 4-5 דקות בלבד אם כי לעתים עשוי משך הזמן בו הזכר מתרוצץ בתחילה עם הנקבה להתארך מעט. מהלך החיזור וההזדווגות עשוי לשוב ולהתרחש בין בני אותם בני זוג, בתוך כמה שעות וגם לאחר הפסקה של שבוע או שבועיים."
 
כליצרות ושוטונים אצל עכשובים ממשפחת הפסבחניניים Daesiidae .
 משמאל:  Namibesia pallida מנמיביה. A-B זכר, C-D נקבה
מימין:  Ammotrechelis goetschi מצ'ילה E-F זכר, G-H נקבה
בחלק הפנימי של הכליצרות ניתן לראות את הרכסים והזיפים היוצרים את הקול.
 

עכשובים מייצגים קבוצה עתיקה ומעניינת של עכבישינים שלא השתנתה מהותית מאות מיליוני שנים. אם נתעלם מהמראה המוזר ואולי המפחיד, נמצא שמדובר בבעלי חיים מרתקים שיכולים להדגים יפה עקרונות ביולוגיים ואקולוגיים שלא תמיד קל לראות בקבוצות מגוונות יותר.
עכשובים מדגימים מסלול אבולוציוני מעניין. בניגוד לעכבישים רבים וגם עקרבים, שהם בעלי מטבוליזם נמוך וקצב חיים איטי, חסכוני באנרגיה, המאפשר לשרוד זמן ממושך על מזון מועט, הרי העכשובים הם בעלי חיים אנרגטיים במיוחד. מרביתם ציידים אופורטוניסטים התרים באקטיביות רבה אחר טרפם ובעלי מטבוליזם גבוה, הגדלים במהירות למימדים גדולים יחסית (לעכבשינים) וחיים שנה-שנתיים.

בהשוואה לרוב העכבישים וכל העקרבים, המצויידים במערכת נשימה ראשונית של ריאות ספר book lungs המחמצנות רקמות לאט יחסית, בעכשובים (בדומה לזוטקרבים ורגלבישאים) התפתחה באופן משני מערכת מסועפת של טרכיאות צינוריות המסוגלות לחמצן רקמות במהירות ולאפשר פעילות אקטיבית מאוד. קשה להעריך מה קדם למה: כליצרות גדולות או מערכת חמצון משוכללת. לא מהנמנע שגודלן העצום של הכליצרות (ה'לסתות' הגדולות ביותר ביחס לגודל גוף) מהווה 'פיצוי' אבולוציוני על היעדר ארס, המאפיין עכבישנים אחרים. יתכן שלחצי ברירה המתקיימים בבתי גידול יובשניים דלים במזון עודדו התפתחות מקבילה של כליצרות גדולות המאפשרות (בין השאר) להתמודד עם מגוון מזון גדול יותר ומערכת נשימה המסוגלת לאפשר אורח חיים דינמי במיוחד הנדרש כדי למצוא מזון על פני שטח נרחב יותר.
 
 
 

היסטורית, תושבי האזורים בהם עכשובים נפוצים, החשיבו את האגרסיביות והכליצרות הגדולות כתכונות המעידות על ארסיות. חוקרי הטבע של המאה ה-18 ואילך, במיוחד אלו שפגשו בעכשובים בצפון אפריקה, הלבנט ומרכז אסיה, התעניינו בהם לא רק בגלל המראה המוזר, אלא בעיקר מתוך עניין פרקטי והשאלה; האם עכשובים באמת ארסיים או מסוכנים לאדם? האם יש באמת סיבה לפחד מהם?

כבר בסוף המאה ה-18 חיפשו החוקרים בלוטות ארס אצל עכשובים, אך כאלו לא נמצאו, לא בכליצרות או בחלק אחר של הגוף. גם לא נמצאו מנגנונים להחדרת ארס לרקמות. השערה אחרת בחנה האם הפרשות מבלוטות ה-coxal glands5 הן ארסיות, וגם פה לא נמצאה הוכחה לארסיות כלשהי. חלק מהחוקרים (Pocock 1898, 1901 ,Heymons 1930 Pawlowsky & Stein ואחרים) ביצעו ניסויים על בעלי חיים (חסרי חוליות, יונקים) ועל עצמם במטרה לבחון השפעות לכאורה של ארס או של נוזלי בלוטות גוף שונות. בכל הניסויים הללו לא נמצאה ראיה להנחת הארסיות. (1978) Aruchami & Rajulu הצביעו לכאורה על המצאות בלוטות ארס בעכשוב חופרן Rhagodima nigrocincta מהודו, אבל הנחה זו לא עמדה במבחנים של חוקרים אחרים וגם כותבי המאמר הסתייגו ממנו לאחר זמן. אף שמאמרים המאשרים שעכשובים אינם ארסיים פורסמו כבר לפני יותר ממאה שנים, המיתוסים על ארסיות עדיין רווחים בארצות רבות.
 

התוקפנות לכאורה של עכשובים אינה מכוונת לבני אדם יותר מאשר לאיום פוטנציאלי אחר. הם תמיד יעדיפו לברוח, אולם אם מנסים לתפוש אותם ביד הם עשויים לנשוך. מינים גדולים במיוחד, למרות שנשיכתם6 אינה מסוגלת לחדור עמוק את העור (אם בכלל), עשויים לגרום לכאב חזק למדי, החולף לאחר זמן קצר (סרטון).
 
 
 
Pawlowsky & Stein ערכו ניסוי נשיכה על אחד מעובדי המעבדה שלהם. מימין העכשוב ומשמאל סימני הנשיכה על הזרוע.
בניסוי נבדקו גם השפעות של נוזלי מרה ובלוטות על עור שרוט. גם במקרה זה לא הופיעו תסמיני הרעלה או אחרים.
 
עכשובים מחזיקים ביחסי ציבור גרועים בשל היסטוריה ארוכה של מידע שגוי ודמוניזציה. העיתונות בארצות הים התיכון (מודפסת ואלקטרונית) ולעיתים גם הספרות הפופולרית לא חסרה סיפורי זוועה על לכאורה נשיכות של עכשובים. כניסת צבאות אירופאים ואמריקאים למדבריות המזרח התיכון; החל ממלחמת העולם הראשונה ועד לימינו, הביאה להפצת מיתוסים מקומיים גם באירופה וארה"ב. לפולקלור של עכשובים מוקדשת רשומה נפרדת, ראו בקישור.
 
1. גפי ראש - איברים הממוקמים בראש, שהתפתחו במקור מגפיים של האבות הקדמונים של פרוקי הרגליים. מחושים וחלק מגפי הפה הם איברים שמקורם כזה.
2. השם עקרבוט או עקרבות נטבע ככל הנראה בהשפעת המילה הערבית 'ענכבות' عنكبوت שפירושה עכביש. השם 'עכשוב' נקבע על ידי הזואולוג ישראל אהרוני כבר בשנת 1935. מקור השם בפסוק: שָׁנֲנוּ לְשׁוֹנָם כְּמוֹ נָחָשׁ חֲמַת עַכְשׁוּב תַּחַת שְׂפָתֵימוֹ סֶלָה (תהלים, ק"מ ד'). יש המפרשים את המילה עכשוב בכוונת נחש ויש כמילה נרדפת לעכביש. הרחבה בנושא השם העברי תינתן ברשומה על הפולקלור.
3. על בסיס הדמיון בין מבנה הכליצרות של עכשובים וזוטקרבים ופתחי הנשימה בפרקים 3-4 של הבטן, הם נחשבו לקבוצות אחיות ואוגדו לקבוצה בשם Haplocnema (Shultz 1990). אולם הפילוגנטיקה של העכבישינים ברמות הגבוהות נתונה לדיון סוער ומול היפותזה זו קיימות מספר נוספות, כולל אחת קיצונית המחשיבה את האקריות לקבוצת אחות של העכשובים על בסיס דמיון מורפולוגי של תאי הזרע.
4. התיאור מבוסס על המאמר Amitai P., Levy G., A. Shulov. 1962. Observations on mating in a solifugid Galeodes sulfuripes. התיאור מוזכר גם על ידי פנחס אמיתי בספרו החי מתחת לאבן 1985.
5. ממוקמות ליד בסיסי הבחנינים והלועrostrum . כנראה קשורות למאזן המלחים בגוף. נוזלי הבלוטה מסייעים בהמרת חלקיקי מוצקים של המזון לנוזל בר שאיבה.
6. אף שאין בנשיכה של עכשוב, גם גדול, כל סכנה מלבד כאב שעשוי להיות לא נעים, הרי תמיד קיימת אפשרות לזיהום מקומי, כמו בכל מקרה של פגיעה ברקמות וחדירה של חיידקים. אם זכיתם בנשיכה של עכשוב, יש לשטוף היטב את המקום, לחטא ולחבוש אם צריך. בספרות מופיע דיווח אחד על נחת אמריקאי במלחמת המפרץ הראשונה שננשך על ידי עכשוב בשפתיים ונזקק לתפרים Conlon 1991. זה מקרה חריג מאוד ונראה שמדובר בזיהוי שגוי. לא מצאתי בספרות אקדמאית דיווחים רפואיים דומים. מתיאור (מידע בהתכתבות) של חוקרת עכשובים שננשכה במהלך עבודתה, מדובר על צביתה כואבת למדי אך לא יותר מזה (ראו הדגמה לנשיכה יזומה בסרטון שצולם בארה"ב).
 

תודות: ד"ר גיל קופלוביץ (אוניברסיטת בן גוריון, קמפוס אילת) על התמונה של ההזדווגות.
Acknowledgments: Lorenzo Dr. Prendini (American Museum of Natural History; USA), Dr. Arie van der Meijden (CIBIO institute; Portugal) and Dr. Melek Erdek; Turkey

מקורות נבחרים:
החי והצומח של א"י, כרך 2 חסרי חוליות יבשתיים, 1985
העכשובים, גרשם לוי, טבע וארץ, ספרית השדה, 1963
החי מתחת לאבן, פנחס אמתי, דני סימון, 1985
 
Arachnida, Theodore Savory, 1977
Arachnids, Jan Beccaloni, 2009
Experimentelle Untersuchung über die Wirkung des Bisses der Walzenspinne Galeodes araneoides auf den Menschen, Pawlowsky, E. N. & Stein, A. K., 1930
Fundamentals of Paleontology,” Vol. 9, “Arthropoda, Tracheata, Chelicerata.” 1991, Rohdendorf, B. B. 1962
Histology and ultrastructure of Solifuges: comparative studies of organ systems of Solifuges (Arachnida, Solifugae) with special focus on functional analyses and phylogenetic interpretations, Anja Elisabeth Klann, 2015
Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites, L. Cloudsley-Thompson, 1968
The Biology of Camel-Spiders (Arachnida, Solifugae), Fred Punzo, 1998
The Relationship of the Chelicerate Arterial System to the Evolution of the Endosternite, Bruce Firstman, 1973
insectour
מערכת פרוקי-הרגליים Arthropoda, שהיא הגדולה מכל מערכות בעלי החיים, נחלקת באופן מסורתי לשתי קבוצות המייצגות קווי התפתחות נבדלים: תת-מערכת בעלי-כֶלִיצֶרוֹת Chelicerata (למשל: עכבישנים) וקבוצת בעלי-לסתות Mandibulata (למשל: נדלים, סרטנים, חרקים). כפי שמעיד שמם של הטקסונים, חלוקה זו מתבססת בין השאר על תצורות איברי הפה המאפיינות כל קבוצה. אצל בעלי-כליצרות התפתחו גפי ההזנה מזוג הגפיים הראשון של אב קדמון ואצל בעלי-לסתות התפתחו גפי ההזנה מזוג הגפיים השני של אב קדמון.
 

ההומולוגיה של הכליצרות של עכשובים לגפי הראש1 הראשונות בפרוקי רגליים אחרים הייתה שנים רבות נתונה למחלוקת בין החוקרים. תחילה הוצע שהכליצרות אינן מקבילות לשום איבר בחרקים (1809) Savigny; מאוחר יותר הוצע שהן הומולוגיות למחושים (1829 ,Latreille) או ללסתות (Blanchard, 1847) של חרקים (שמוצאן מגפי הליכה) או לאנטנות הראשונות (Viallanes, 1892) או השניות (Latreille, 1829) של הסרטנים (שגם מוצאן מגפי הליכה של אבות הסרטנים). (1913) Petrunkevitch וגם (1965) Snodgrass הניחו שהכליצרות של עכשובים הומולוגיות לזוג האנטנות השני של סרטנים, איברים שאבדו במהלך האבולוציה של אבות החרקים. מחקרים בלתי תלויים, שנערכו בשלהי המאה ה-20 ותחילת המאה ה-21, הצביעו על הנחה זו, שהתבססה בעיקר על מורפולוגיה, כעל הנחה שגויה.
 
 
(1829) Latreille היה הראשון שקישר בין הכליצרות למחושים של בעלי-לסתות והוא זה שהכניס לשימוש את המונח 'כֶלִיצֶרוֹת' chelicerae) - מיוונית; chele=טופר; keras=קרן). בהסתמך על מיפויים מולקולריים שבחנו הקבלת גפיים בין קבוצות של חסרי-חוליות, בעזרת קבוצת הגנים Hox האחראיים במידה רבה על סידור רקמות ואיברים ביצורים רב-תאיים, הוצגה היפותזה המצביעה על כך שגפי הכליצרה בסדרת העכבישנים Arachnida הומולוגיות לזוג האנטנות הראשון בסרטנים ולגפיים מהן התפתח זוג גפי האנטנה (המחושים) בבעלי-לסתות אחרים.
 

הכליצרות בעכבישנים נחלקות לשלושה טיפוסים מורפולוגיים: [1] טיפוס ראשוני בן שלושה פרקים, בו שני הפרקים האחרונים פועלים כצבת (עקרבים, רגלבישאים וחלק מהאקריות). [2] טיפוס בן שני פרקים הפועלים כצבת (עכשובאים, זוטקרבאים). [3] טיפוס בן שני פרקים, בו פרק הקצה מתקפל כאולר כלפי פרק הבסיס (עכבישאים, עקרבישאים). אצל אקריות יש שבסיסי הכליצרות התאחו והן הפכו לדוקרנים המאפשרים מציצת נוזלים (במינים טפילי צמחים).
 
 
 
משפחת החופרניים - מתחפר במחילות עמוקות.   אפרידריים - עכשובים מדבריים החיים בחולות הנגב המערבי.
 

עַכְשׁוּבִים המכונים גם עקרַבּוּתים2 הם עכבישנים לא ארסיים בסידרה עכשובאים Solifugae. הם חובבי חום המצויים בעיקר באזורים יובשניים חמים (מדבריים וסוב-טרופיים) ובמקצת גם באזורים הטרופיים. חסרים במדגסקר, אוסטרליה וניו-זילנד. יש גם חריגים, כמו: Gylippus ferganensis המצוי ברמות הגבוהות והקרות של מרכז אסיה. ובצפון אמריקה; Eremobates docolora המגיע בתפוצתו עד דרום אלברטה שבקנדה. מרבית העכשובים פעילים בלילה אבל במספר משפחות קיימים גם פעילי יום מובהקים. רוב הפעילות נעשית על הקרקע. יש מינים המטפסים על עצים ושיחים במהלך חיפוש אחר מזון.
 

עכשובים נדירים בהיסטוריית המאובנים העולמית. ידועים 13 מאובנים (311-5 מיליוני שנים). העתיק ביותר Protosolpuga carbonaria, נמצא (1913) באילינוי, ארה"ב, ארה"ב, בשכבת חול מאובנת (311-307 מיליוני שנים) מהקרבון העליון. אף שפרט זה לא השתמר היטב, הוא דומה מאוד לעכשובים המודרניים.
 

בעולם מוכרות 12 משפחות עכשובים המונות כ-1100 מינים. בישראל מוכרות 6 משפחות הכוללות כ-65 מינים, חלקם הגדול מצויים בנגב. הסיסטמטיקה של עכשובי ישראל נחקרה חלקית בתחילת שנות ה-60 על ידי דר' גרשֹׁם לוי ופרופ' אהרון שוּלוּב. מאז חלו שינויים רבים בסיסטמטיקה העולמית ונדרשת בחינה מחודשת של הפאונה המקומית ומעמדה הטקסונומי.
 
 
סכמת איברים בעכשוב - סכמה זו מראה את האיברים השונים המוזכרים ברשומה.
 

עכשובים מתאפיינים בשלוש תכונות ייחודיות המבדילות אותם משאר העכבישנים: [1] פטישונים malleoli - איברי חישה (כימיים) המחוברים בגבעולים דקים אל הרגליים האחוריות בפרקים הסמוכים לגוף. יתכן ואצל הזכרים יש להם תפקיד באיתור נקבות מחופרות. [2] בחנינים ארוכים (פֶּדִיפַּלפִּי) הנושאים בפרק האחרון איבר הצמדה נשלף, המסייע בטיפוס ואחיזת הטרף [3] זוג כֶלִיצֶרוֹת chelicerae מפותחות במיוחד (ביחס למימדי הגוף) הממוקמות בקדמת הראש.
 

אף כי ידוע מעט על הפונקציונליות המורפולוגית של הכליצרות בעכשובים, הגיוון הרב במורפולוגיה מעיד על חשיבותן באורח חייהם. לא מפתיע שהכליצרות מהוות כלי טקסונומי חשוב בסיסטמטיקה של העכשובים. בין תכונות החשובות כוללים את: נוסחת השינון ומבנה השוטון אצל הזכרים.
 
 
עבור עכשובים הכליצרות הן יותר מסכין קַצָּבִים, ומגוון השימושים הופך אותן לכלי רב-תכליתי - לֶדֶרמן של עכבישנים.
הן משמשות כפלייר, פגיון, כף מחפרון, כלי פריטה וגם ב'משחק מקדים' ואקט ההפריה.
 

עכבישים, עקרבים וזוטקרבים משתמשים בארס כדי לנטרל ולהרוג את טרפם. לעומתם, העכשובים עושים זאת בעזרת כליצרות המרסקות את הטרף לעיסה נוזלית הנמצצת דרך פתח הפה המצוי בין הכליצרות. בהתנהגות זו הם דומים לרגלבישאים Opiliones ולמספר קבוצות של אקריות טורפות.
אצל עכשובים כל כליצרה בנויה כצבת, מזוג פרקים: פרק-נח גדול וארוך ופרק-נע קצר. ובזה עכשובים דומים לזוטקרבים3. אצל זכרים בוגרים בלבד; הפרק הגדול נושא שׁוֹטוֹן flagellum (מלבד במשפחה Eremobatidae) שמוצאו מזיפים שעברו שינוי מורפולוגי משמעותי.
השוטון, במינים השונים, נבדל בצורתו, אורכו ויכולת התנועה. תפקיד השוטון לא ברור דיו, לא נמצאו עצבים קשורים אליו ולכן הוא אינו מהווה איבר חישה. חלק מהחוקרים טענו, על סמך תצפיות, שהשוטון לא משחק תפקיד משמעותי בהצלחת ההזדווגות. אחרים טענו שהשוטון משמש לקליטת זרע מפתח המין של הזכר או העברת זרע לפתח המין של הנקבה. נכון להיום טיעון העברת זרע הוכח רק עבור מין אחד מארגנטינה: Oltacola chacoensis (Ammotrechidae). קיימות עדויות על שימוש בשוטון בזמן ההזדווגות, אולם השימוש אינו אחיד בין המינים המתועדים.
 
 
   
מבט צד   מבט גחוני אל הפה   מבט אלכסוני

בעכשובים, הכליצרות מבצעות קשת רחבה של תפקודים: [1] אחיזת הטרף וכתישה שלו כהכנה למציצת הנוזלים - כמו עכבישים; עכשובים לא יכולים להיזון ממזון מוצק. [2] במאבק (סרטון) בין פרטים. [3] משמשות (בחלק מהמינים) להפקת קולות שיפה הדומים ללחישת נחש (סרטון) ונוצרים משיפשוף רכסים, המצויים בצידן הפנימי של הכליצרות, עם זיפים נוקשים. ההנחה היא שהקולות נועדו להרתיע אויבים. אחת הסברות טוענת שהרכסים משתתפים בריסוק ופירור הטרף. [4] משמשות (בסיוע הרגליים) לחפירה בקרקע ולהסעת רגבי עפר ואבנים מתוך המחילה החוצה (סרטון). במינים המתחפרים במחילות עמוקות, כמו במשפחת החופרניים, הכליצרות גדולות. במינים משוטטים, יש נטייה לכליצרות קטנות יותר. האחרונים מוצאים מחסות במחילות קיימות או חופרים מחילות רדודות תחת קרום הקרקע. [5] נקבות חופרות גומות להטלת הביצים והכליצרות שלהן נוטות להיות גדולות משל הזכרים. [6] אצל הזכרים משחקות תפקיד חשוב בקדם ההזדווגות (סרטון) והעברת הזרע.
 

הכליצרות נושאות שינון כיטיני נוקשה. מספר ה'שיניים' ומיקומן על הפרקים משתנה בין הסוגים והמינים ואפילו בין זכר לנקבה ובגילאים שונים. לנקבות באופן טיפוסי כליצרות גדולות מאשר לזכר והן משוננות יותר. השינון מותאם לאחיזה וריסוק הטרף. בזכרים בוגרים, הכליצרות לרוב צרות יותר ופחות משוננות. מאחר וזכרים נוטים למות זמן קצר לאחר ההזדווגות (שעות עד ימים); יתכן ושינון חסר אינו מהווה בעייה קיומית כנגד היתרון בצימצום פוטנציאל הפגיעה בנקבה בזמן ההזדווגות (התאמה להתנהגות הרבייה, בעיקר בשלב קדם-הזדווגות).
אצל פרטים צעירים מוצאים יותר שינון בהשוואה לפרטים בוגרים; יתכן וזה קשור להגדלת סיכוי הצלחת הטריפה אצל פרטים צעירים. נוסחת השינון הסופית, האופיינית לכל מין, מופיעה רק בדרגת הבוגר.
 
 
 
מימין: הדמיית כליצרות של חופרן ומבעיתן. בכחול השרירים הפותחים את צבת הכליצרה,
בכחול בהיר השרירים הסוגרים את צבת הכליצרה. באדום הגידים ובירוק הפרק הנע.

משמאל: העכשובים מהמינים עליהם נערך המחקר. אורך גוף החופרן: 47~ מ"מ אורך גוף המבעיתן: 36~ מ"מ.

כל כליצרה יכולה לנוע עצמאית בתנועת משור אופקית ובסינכרון עם הכליצרה השניה. בעוד כל פרק-נע פועל במישור אנכי כנגד הפרק הנח. מנגנון זה הופך אותן למכשיר רב עוצמה (סרטון). כאשר עכשוב לוכד טרף הוא אוחז בו בכליצרה אחת ומבלי להרפות מחדיר את השניה עמוק יותר. חדירת הכליצרות לסרוגין, כאשר כל אחת לעצמה צובטת וקורעת בגוף הטרף, מסוגלת לחתוך כנייר גם מעטה גוף נוקשה (כמו חיפושיות). הטרף נשחק ונסחט והנוזלים המבעבעים נמצצים בשאיבה דרך מערכת מסננים אל הפה rostrum שצורתו חרוטית ומצוי בין הכליצרות, בבסיסן.
עכשובים ניזונים בעיקר מפרוקי רגליים. מינים גדולים לא יהססו לתקוף חולייתנים קטנים הדומים להם בגודל הגוף. עכשובים ידועים באכילת בולמוס עד אשר בטנם עומדת להתפקע. תופעה זו מוכרת בעיקר מהשבי, אולם יש לזכור שבטבע זמינות המזון נמוכה ואכילת בולמוס מבטיחה ניצול כל הזדמנות למזון הנקרה בדרך, במיוחד באזורים יובשניים.
 

העוצמה של הכליצרות מגיעה מזוג מערכות שרירים. האחת ממוקמת בקדמת הראשחזה והיא שאחראית על התנועה היחסית של האחת מול השניה. אזור זה ((propeltidium של הראשחזה גבנוני ומכאן אחד השמות האנגליים לקבוצה: Camel spiders. מערכת השרירים השנייה מצויה בכל פרק-נח, והיא אחראית להנעת הפרק הנע והפעלת כוח הגזירה של הכליצרה.
 
 
Meijden וחובריו (2012) הראו שלגודל הכליצרה (וגם ליחס - אורך חלקי גובה ואורך השרירים) השפעה ישירה על עוצמת הנשיכה; ככל שהכליצרה גדולה יותר (והיחס קטן יותר), כוח הנשיכה גדל. במחקר נמדדו שני מינים של עכשובים, המייצגים כל אחד משפחה שונה בהתנהגות ובאקולוגיה: משפחת החוֹפְרָנִיִּים Rhagodidae ומשפחת המַּבְעִיתָנִיִּים Galeodidae. נמצא (אבסולוטית וגם ביחס להבדלי גודל) שלחופרן (כליצרות גדולות יחסית לגודל הגוף) עוצמת נשיכה מירבית (לכליצרה) של 5.63N (0.57 ק"ג) ולשתי הכליצרות יחד 10.27N (1.05 ק"ג) ולמבעיתן (כליצרות קטנות יחסית לגודל הגוף) עוצמת נשיכה מירבית (לכליצרה) של 2.12N (0.21 ק"ג) ולשתי הכליצרות יחד 3.82N (0.4 ק"ג). לשם השוואה, לאדם הלועס גזר עוצמת נשיכה של 70-150N (7-15~ ק"ג).
עוצמת הנשיכה לכשעצמה אינה מעידה על מידת יעילות ריסוק הטרף.
Meijden וחובריו (2012) משערים שמבעיתנים מפצים על עוצמת נשיכה נמוכה יחסית בקצה הכליצרות, במערכת שינון אחורית המותאמת לריסוק פרוקי-רגליים בעלי שלד קשיח בכוח חלש יותר.
 

אפשר להניח שבהקשר הזה עכשובים התפתחו תחת שני לחצי ברירה: [1] במינים משוטטים (כמו מבעיתנים); לחץ ברירה ה'מעדיף' כליצרות קטנות יחסית ולא מכבידות. ורגליים ארוכות וזריזות המאפשרות לסרוק מרחבים גדולים בפחות זמן. [2] במינים מתחפרים (כמו חופרנים); לחץ ברירה ה'מעדיף' כליצרות גדולות המאפשרות להזיז אבנים בקלות רבה יותר ולכן גם לחפור עמוק יותר. ורגליים קצרות ומסיביות המותאמות יותר לחפירה ותנועה במחילות עמוקות אך פחות מותאמות לתנועה מהירה למרחקים.
 
 
 
סצינת הכנה מקדימה בהזדווגות של עכשובים. הזכר מעסה את בטן הנקבה כהכנה לקליטת גוש הזרע. (צילום: גיל קופלוביץ)

בעכשובים, לכליצרות תפקיד חשוב בהליך הרבייה. בעוד שעבור הנקבה הן משמשות בעיקר לתזונה, הגנה וחפירה, הרי בזכרים הן מתפקדות גם כאיבר רבייה מִשְׁנִי להעברת זרע בלתי ישירה (למעט במשפחה Eremobatidae, אצלם מתבצעת העברה ישירה).
בעכבישנים שימוש בגפיים להעברה בלתי ישירה של זרע מוכר משלוש סדרות: בעכבישאים; אצלם הפכו הבחנינים של הזכרים לאיבר המעביר זרע מפתח המין שלהם אל פתח המין של הנקבות. בעכבישוני-הכובע Ricinulei; שם נעשה שימוש בזוג השלישי של הרגליים הנושאות שלפוחית להעברת זרע ובאקריות; בחלק מהקרציות.
(1967, 1977) Cloudsley-Thompson הציע שהעברת זרע בעזרת הכליצרות (עכשובאים ובמידה מוגבלת באקריות), עשויה לייצג 'מעבר' אבולוציוני בין העברה בלתי ישירה באמצעות ספרמטופור (תיק זרע), המוצמד למצע; כמו בעקרבאים, לבין העברה בלתי ישירה ללא ספרמטופור, בעזרת בחנינים; כמו בעכבישאים.
 

הידע על הרבייה ברוב משפחות העכשובים דל, ממעט התצפיות והמינים שנחקרו בנושא עולה שברמת הסדרה התנהגות הרבייה דומה במהותה, אך עם שינויים בין המשפחות. בשבי נצפו, במהלך שלבים שונים של התהליך החיזור וההזדווגות, גם טריפות של זכרים על ידי נקבות.
 
 
תיאור של חיזור והזדווגות מופיע4 בכרך 2 של האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י. התיאור להלן מתייחס למבעיתן  .Galeodses sulfuripes
"החיזור וההזדווגות נראים בתחילתם (ובשלבים אחדים נוספים) - כטריפה והם מתרחשים בלילה ואף בצהרי היום. כאשר זכר מגלה נקבה, הוא מניף את רגלי-הבחנין שלו לגובה ומסתער עליה. זו פוגשת אותו כשרגלי-הבחנין שלה מורמות גם הן, והכליצרות פשוקות. הזכר נסוג במהירות, ומדי שניות אחדות הוא מחדש את התקפותיו. לפתע נע הזכר במהירות קדימה ונוגע קלות בקצות הפדיפלפי שלו בקצות הפדיפלפי של הנקבה, זו מתעוותת ומתקפלת לאחור בבת אחת עד שגב בטנה כמעט נוגע בגב הראשחזה. גבה קעור, בטנה קמורה ורגליה אסופות לגופה. כך שוכנת הנקבה, ללא תנועה, כאילו היא חסרת רוח חיים. הזכר קופץ במהירות וצובט בכליצרות שלו בחזקה בגב בטנה הרך. הוא מחזק מעט את תפיסתו הראשונה, מרים את הנקבה, שמשקלה רב משלו, ונושאה מן המקום. הוא מתרוצץ עמה על פני השדה לעתים למרחק של מטרים רבים, עד הגיעו לאבן או לעצם בולט בשטח, ולוחץ אליו את גופה. עתה הוא מרפה מגבה ומתחיל ללוש ולצבוט בכליצרות שלו את בטנה, עד שנדמה שהוא מרטש אותה ועוד מעט יטרפנה. בהגיעו לפתח המין שלה הוא צובט תחילה בחזקה בשולי הפתח, ואחר-כך נועץ את הכליצרות לכל עומקן אל תור פתח המין שלה. הוא חוזר על פעולה זו פעמים אחדות, תוך שהוא חולץ את הכליצרות ונועצן חליפות. כל אותה עת שרויה הנקבה ללא כל תנועה. ברגע מסוים מרעידים הפדיפלפי של הזכר, בהם תופף עד כה על גוף הנקבה, בחזקה, הוא מגביה את בטנו מעל הקרקע, ולאט לאט מבצבץ ומופיע גוש צמיג לבנבן בפתח המין שלו. ברגע שמופרש כל הגוש על הקרקע, שולף הזכר במהירות את הכליצרות שלו מפתח המין של הנקבה. הוא מתכופף ותופס את גוש הזרע בכליצרות, מתישר ותוחבו במהירות אל תור פתח המין של הנקבה. פעולת העברה זו של הזרע באמצעות הכליצרות מתרחשת תוך חלקיק השנייה. החדרת גוש הזרע כולו, בליווי צביטות נוספות של כליצרות הזכר, נמשכת עוד שניות אחדות, עד שלפתע ניתר הזכר ממקומו ורץ משם. הנקבה מתהפכת באטיות, מניעה את רגליה, ולבסוף היא קמה ממקומה. מהלך ההזדווגות נמשך בדרך כלל 4-5 דקות בלבד אם כי לעתים עשוי משך הזמן בו הזכר מתרוצץ בתחילה עם הנקבה להתארך מעט. מהלך החיזור וההזדווגות עשוי לשוב ולהתרחש בין בני אותם בני זוג, בתוך כמה שעות וגם לאחר הפסקה של שבוע או שבועיים."
 
כליצרות ושוטונים אצל עכשובים ממשפחת הפסבחניניים Daesiidae .
 משמאל:  Namibesia pallida מנמיביה. A-B זכר, C-D נקבה
מימין:  Ammotrechelis goetschi מצ'ילה E-F זכר, G-H נקבה
בחלק הפנימי של הכליצרות ניתן לראות את הרכסים והזיפים היוצרים את הקול.
 

עכשובים מייצגים קבוצה עתיקה ומעניינת של עכבישינים שלא השתנתה מהותית מאות מיליוני שנים. אם נתעלם מהמראה המוזר ואולי המפחיד, נמצא שמדובר בבעלי חיים מרתקים שיכולים להדגים יפה עקרונות ביולוגיים ואקולוגיים שלא תמיד קל לראות בקבוצות מגוונות יותר.
עכשובים מדגימים מסלול אבולוציוני מעניין. בניגוד לעכבישים רבים וגם עקרבים, שהם בעלי מטבוליזם נמוך וקצב חיים איטי, חסכוני באנרגיה, המאפשר לשרוד זמן ממושך על מזון מועט, הרי העכשובים הם בעלי חיים אנרגטיים במיוחד. מרביתם ציידים אופורטוניסטים התרים באקטיביות רבה אחר טרפם ובעלי מטבוליזם גבוה, הגדלים במהירות למימדים גדולים יחסית (לעכבשינים) וחיים שנה-שנתיים.

בהשוואה לרוב העכבישים וכל העקרבים, המצויידים במערכת נשימה ראשונית של ריאות ספר book lungs המחמצנות רקמות לאט יחסית, בעכשובים (בדומה לזוטקרבים ורגלבישאים) התפתחה באופן משני מערכת מסועפת של טרכיאות צינוריות המסוגלות לחמצן רקמות במהירות ולאפשר פעילות אקטיבית מאוד. קשה להעריך מה קדם למה: כליצרות גדולות או מערכת חמצון משוכללת. לא מהנמנע שגודלן העצום של הכליצרות (ה'לסתות' הגדולות ביותר ביחס לגודל גוף) מהווה 'פיצוי' אבולוציוני על היעדר ארס, המאפיין עכבישנים אחרים. יתכן שלחצי ברירה המתקיימים בבתי גידול יובשניים דלים במזון עודדו התפתחות מקבילה של כליצרות גדולות המאפשרות (בין השאר) להתמודד עם מגוון מזון גדול יותר ומערכת נשימה המסוגלת לאפשר אורח חיים דינמי במיוחד הנדרש כדי למצוא מזון על פני שטח נרחב יותר.
 
 
 

היסטורית, תושבי האזורים בהם עכשובים נפוצים, החשיבו את האגרסיביות והכליצרות הגדולות כתכונות המעידות על ארסיות. חוקרי הטבע של המאה ה-18 ואילך, במיוחד אלו שפגשו בעכשובים בצפון אפריקה, הלבנט ומרכז אסיה, התעניינו בהם לא רק בגלל המראה המוזר, אלא בעיקר מתוך עניין פרקטי והשאלה; האם עכשובים באמת ארסיים או מסוכנים לאדם? האם יש באמת סיבה לפחד מהם?

כבר בסוף המאה ה-18 חיפשו החוקרים בלוטות ארס אצל עכשובים, אך כאלו לא נמצאו, לא בכליצרות או בחלק אחר של הגוף. גם לא נמצאו מנגנונים להחדרת ארס לרקמות. השערה אחרת בחנה האם הפרשות מבלוטות ה-coxal glands5 הן ארסיות, וגם פה לא נמצאה הוכחה לארסיות כלשהי. חלק מהחוקרים (Pocock 1898, 1901 ,Heymons 1930 Pawlowsky & Stein ואחרים) ביצעו ניסויים על בעלי חיים (חסרי חוליות, יונקים) ועל עצמם במטרה לבחון השפעות לכאורה של ארס או של נוזלי בלוטות גוף שונות. בכל הניסויים הללו לא נמצאה ראיה להנחת הארסיות. (1978) Aruchami & Rajulu הצביעו לכאורה על המצאות בלוטות ארס בעכשוב חופרן Rhagodima nigrocincta מהודו, אבל הנחה זו לא עמדה במבחנים של חוקרים אחרים וגם כותבי המאמר הסתייגו ממנו לאחר זמן. אף שמאמרים המאשרים שעכשובים אינם ארסיים פורסמו כבר לפני יותר ממאה שנים, המיתוסים על ארסיות עדיין רווחים בארצות רבות.
 

התוקפנות לכאורה של עכשובים אינה מכוונת לבני אדם יותר מאשר לאיום פוטנציאלי אחר. הם תמיד יעדיפו לברוח, אולם אם מנסים לתפוש אותם ביד הם עשויים לנשוך. מינים גדולים במיוחד, למרות שנשיכתם6 אינה מסוגלת לחדור עמוק את העור (אם בכלל), עשויים לגרום לכאב חזק למדי, החולף לאחר זמן קצר (סרטון).
 
 
 
Pawlowsky & Stein ערכו ניסוי נשיכה על אחד מעובדי המעבדה שלהם. מימין העכשוב ומשמאל סימני הנשיכה על הזרוע.
בניסוי נבדקו גם השפעות של נוזלי מרה ובלוטות על עור שרוט. גם במקרה זה לא הופיעו תסמיני הרעלה או אחרים.
 
עכשובים מחזיקים ביחסי ציבור גרועים בשל היסטוריה ארוכה של מידע שגוי ודמוניזציה. העיתונות בארצות הים התיכון (מודפסת ואלקטרונית) ולעיתים גם הספרות הפופולרית לא חסרה סיפורי זוועה על לכאורה נשיכות של עכשובים. כניסת צבאות אירופאים ואמריקאים למדבריות המזרח התיכון; החל ממלחמת העולם הראשונה ועד לימינו, הביאה להפצת מיתוסים מקומיים גם באירופה וארה"ב. לפולקלור של עכשובים מוקדשת רשומה נפרדת, ראו בקישור.
 
1. גפי ראש - איברים הממוקמים בראש, שהתפתחו במקור מגפיים של האבות הקדמונים של פרוקי הרגליים. מחושים וחלק מגפי הפה הם איברים שמקורם כזה.
2. השם עקרבוט או עקרבות נטבע ככל הנראה בהשפעת המילה הערבית 'ענכבות' عنكبوت שפירושה עכביש. השם 'עכשוב' נקבע על ידי הזואולוג ישראל אהרוני כבר בשנת 1935. מקור השם בפסוק: שָׁנֲנוּ לְשׁוֹנָם כְּמוֹ נָחָשׁ חֲמַת עַכְשׁוּב תַּחַת שְׂפָתֵימוֹ סֶלָה (תהלים, ק"מ ד'). יש המפרשים את המילה עכשוב בכוונת נחש ויש כמילה נרדפת לעכביש. הרחבה בנושא השם העברי תינתן ברשומה על הפולקלור.
3. על בסיס הדמיון בין מבנה הכליצרות של עכשובים וזוטקרבים ופתחי הנשימה בפרקים 3-4 של הבטן, הם נחשבו לקבוצות אחיות ואוגדו לקבוצה בשם Haplocnema (Shultz 1990). אולם הפילוגנטיקה של העכבישינים ברמות הגבוהות נתונה לדיון סוער ומול היפותזה זו קיימות מספר נוספות, כולל אחת קיצונית המחשיבה את האקריות לקבוצת אחות של העכשובים על בסיס דמיון מורפולוגי של תאי הזרע.
4. התיאור מבוסס על המאמר Amitai P., Levy G., A. Shulov. 1962. Observations on mating in a solifugid Galeodes sulfuripes. התיאור מוזכר גם על ידי פנחס אמיתי בספרו החי מתחת לאבן 1985.
5. ממוקמות ליד בסיסי הבחנינים והלועrostrum . כנראה קשורות למאזן המלחים בגוף. נוזלי הבלוטה מסייעים בהמרת חלקיקי מוצקים של המזון לנוזל בר שאיבה.
6. אף שאין בנשיכה של עכשוב, גם גדול, כל סכנה מלבד כאב שעשוי להיות לא נעים, הרי תמיד קיימת אפשרות לזיהום מקומי, כמו בכל מקרה של פגיעה ברקמות וחדירה של חיידקים. אם זכיתם בנשיכה של עכשוב, יש לשטוף היטב את המקום, לחטא ולחבוש אם צריך. בספרות מופיע דיווח אחד על נחת אמריקאי במלחמת המפרץ הראשונה שננשך על ידי עכשוב בשפתיים ונזקק לתפרים Conlon 1991. זה מקרה חריג מאוד ונראה שמדובר בזיהוי שגוי. לא מצאתי בספרות אקדמאית דיווחים רפואיים דומים. מתיאור (מידע בהתכתבות) של חוקרת עכשובים שננשכה במהלך עבודתה, מדובר על צביתה כואבת למדי אך לא יותר מזה (ראו הדגמה לנשיכה יזומה בסרטון שצולם בארה"ב).
 

תודות: ד"ר גיל קופלוביץ (אוניברסיטת בן גוריון, קמפוס אילת) על התמונה של ההזדווגות.
Acknowledgments: Lorenzo Dr. Prendini (American Museum of Natural History; USA), Dr. Arie van der Meijden (CIBIO institute; Portugal) and Dr. Melek Erdek; Turkey

מקורות נבחרים:
החי והצומח של א"י, כרך 2 חסרי חוליות יבשתיים, 1985
העכשובים, גרשם לוי, טבע וארץ, ספרית השדה, 1963
החי מתחת לאבן, פנחס אמתי, דני סימון, 1985
 
Arachnida, Theodore Savory, 1977
Arachnids, Jan Beccaloni, 2009
Experimentelle Untersuchung über die Wirkung des Bisses der Walzenspinne Galeodes araneoides auf den Menschen, Pawlowsky, E. N. & Stein, A. K., 1930
Fundamentals of Paleontology,” Vol. 9, “Arthropoda, Tracheata, Chelicerata.” 1991, Rohdendorf, B. B. 1962
Histology and ultrastructure of Solifuges: comparative studies of organ systems of Solifuges (Arachnida, Solifugae) with special focus on functional analyses and phylogenetic interpretations, Anja Elisabeth Klann, 2015
Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites, L. Cloudsley-Thompson, 1968
The Biology of Camel-Spiders (Arachnida, Solifugae), Fred Punzo, 1998
The Relationship of the Chelicerate Arterial System to the Evolution of the Endosternite, Bruce Firstman, 1973

X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק