[P_T3_F15] גפי הפה בחרקים
ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>כללי>גפי הפה בחרקים - המודל
insectour
החרקים (Insecta) הם מהקבוצות הביולוגיות הגדולות של בתי הגידול היבשתיים. הם מספקים שירותים אקולוגיים מגוונים וחיוניים ביותר. תפוצתם נרחבת ומוצאים בהם מגוון רחב של אורחות חיים ושל התנהגויות והסתגלויות מורפולוגיות ופיזיולוגיות שונות ומשונות. החרקים ניזונים על מגוון עשיר של מזונות; יש בהם צמחונים, טורפים ואוכלי כל. ניתן לאפיין קבוצות טקסונומיות של חרקים על פי אופן האכילה ותצורת גַּפְּי הפֶּה שלהם (שם כולל לקבוצת פרקים בראש החרק הנושאים עליהם איברים זוגיים, הומולוגים לגפיים, שעברו התאמות מיוחדות והפכו לאיברים המסייעים באכילה). היכרות עם המורפולוגיה של גפי הפה הינה כלי שימושי עבור: טקסונומים (לזיהוי ומיון), אקולוגים, מחקרים אבולוציוניים, אנטומולוגיה רפואית ותחומי מחקר נוספים. לחצי ברירה המשפיעים על התפתחות גפי הפה אינם מוגבלים רק לאופני אכילה או לאיסוף מזון / ציד. לא פעם גפי הפה משרתות מטרות נוספות, למשל: הגנה מטורפים, בקרבות מול פרטים אחרים, בתחרות בין זכרים, באקט הרבייה, בחפירת מחילות בקרקע או נבירה בתוך צמחים לצורך מחסה או הטלה. הן מסייעות להיחלץ מקליפת הביצה או דרך דופן הגולם או מתא התפתחות המצוי בתוך ענף או בקרקע. לא מפתיע אם כך שנמצא הבדלים פונקציונליים ומורפולוגיים בגפי הפה גם בין זכרים ונקבות או בין צעירים ובוגרים ואפילו בין הדרגות הגדלות, באותו המין.
 
 
תקריב לראש של גמל־שלמה והלסתות העליונות (שחור)
לסתות גדולות כאלו אופייניות לחרקים טורפים.
  מבט צד לראש של גמל־שלמה
ניתן לראות את גפי הפה השונים וחלקיהם.

בעלי־חיים מוּאֲרָכִים, הנעים לרוב קדימה, מצויידים בהכרח באיברי חישה הממוקמים בקצה הקדמי של הגוף. קצה זה הוא לרוב הראשון שבא במגע עם דברים העשויים לשמש כמזון; מכך גם פתח הפה1 ממוקם בקצה הקדמי או בקרבתו. במהלך האבולוציה איברים קדמיים התפתחו לחטיבת ראש הנושאת איברי חישה ופה. פתח הפה הופיע לראשונה ברב־תאיים אמיתיים (Eumetazoa) - פתח הפה (וגם הפתח האנאלי) מופיע כבר בשלבים המוקדמים של ההתפתחות העוברית של כל רב־התאיים האמיתיים. ספק אם לבעלי־החיים הפרימיטיביים היו לסתות או איברי אכילה ייעודיים הקשורים לפה. מאוחר יותר; הצורך באיברי אכילה גרר התפתחות של איברים כאלו במספר מסלולים אבולוציוניים. במערכת הצורבים Cnidaria התפתחו סביב פתח הפה זרועות ציד המכניסות, בין שאר תפקידיהן, גם מזון לפתח הפה. תולעים טבעתיות יבשתיות (למשל שלשולים) ממצות במערכת העיכול מזון מתוך קרקע הנאספת דרך פה פרימיטיבי נטול שיניים, אבל בחלק מהתולעים הרב־זיפיות - קבוצה של תולעים טבעתיות החיות בים - (וגם בעלוקות המתפתחות במים מתוקים) התפתחו 'שיניים' או דמויי לסתות. אצל אבות החולייתנים זוג קשתות זימים התמיינו ללסתות המחוברות לפתח הפה ויוצרות את חלל הפה. פרוקי־רגליים הם ייחודיים בכך שאיברי האכילה שלהם התפתחו מגפיים הממוקמות מאחורי ראש. אומנם בחולייתנים נעשה שימוש בגפיים לצורך אחיזת מזון והכנסתו לפה, ברם גפיים אלו מעולם לא הותאמו לנשיכה ולעיסה. לעומתם; פרוקי־הרגליים הארכאיים היו מצויידים בהרבה מאד גפי הליכה והם 'יכלו' להרשות לעצמם להסב חלק מהן למטרות נוספות מלבד הליכה (לפי Snodgrass 1960).
 
חטיבת הראש של חרק בוגר היא מבנה מורכב בו פרקים נושאי גפיים משתלבים יחדיו עם ראש שבמהותו הקדומה תיפקד כאיבר חישה. בכך ראש של חרק בוגר הוא (בהכללה) משוכלל יותר מהרבה בעלי־חיים אחרים, בהיותו נושא יחידות פונקציונליות מרובות. קופסת חטיבת הראש נושאת איברי חישה מסוגים שונים וגפיים שהתמיינו לגפי פה המותאמות, בדרכים שונות, לצריכת מזון מגוון. איברי החישה כוללים: [א] איברי ראייה (רגישות לאור ותנועה). [ב] מחושים ברי תנועה (שהתפתחו מגפיים) הרגישים למגע, ריח ובמקרים אחדים לקול,. [ג] קולטנים שונים הרגישים לתנועת האוויר או מגע. [ד] גפי פה הנושאים קולטני טעם.
גפי הפה במבנה הראשוני שלהן משמשות לאחיזה, חיתוך ולעיסה, אולם קיימים טיפוסים מתקדמים המותאמים לצורות הזנה אחרות הדורשות התאמות מיוחדות - עושר הטיפוסים מאפשר לחרקים (כקבוצה) לנצל מגוון אדיר של משאבי מזון. חולייתנים מצויידים בלסתות המותאמות בפרט לנשיכה ולעיסה ובלשון המאפשרת ליקוק וגריפת נוזלים. אולם באופן מעשי הם מוגבלים לאופני הזנה די אחידים. יתר על כן, כדי לדגום או לטעום מזון אפשרי הם חייבים להכניס אותו לחלל הפה, כי שם מצויים קולטני הטעם (על הלשון). אצל חרקים קולטני הטעם ממוקמים על גפי הפה מחוץ לחלל הפה ובמקרים מסויימים גם על הרגליים, כך החרק יכול לבחור את פיסת המזון המתאימה ביותר מבלי להכניס אותה עמוק לפה (לפי Snodgrass 1960).
 
 
שלבי התפתחות היפותטיים של החרקים מתולעים טבעתיות.
מתארת הופעת גפיים, התמיינותן ותהליך הפחתה לחטיבות גוף.
  גפי פה נושכות־לועסות של החגב מהוות מודל
לתצורה הראשונית של גפי הפה בחרקים.

המדע מכיר (לעת עתה) למעלה ממיליון מינים של חרקים; כולם צריכים לאכול בשלב כלשהו בחייהם ולכולם גפי פה (יש מינים שאינם ניזונים בדרגת הבוגר וגפי הפה שלהם אינן מפותחות להזנה - התנוונות שניונית). מול שפע המינים העצום, מבחינים בחמישה טיפוסים מורפולוגיים עיקריים של גפי פה המהווים, כל אחד, מודל לשפע טיפוסי משנה. מבחינה אבולוציונית כל חמשת הטיפוסים התפתחו ממודל ראשוני קדום. חלקם התפתחו במקביל, כתולדה משינויים סביבתיים שהתחוללו בכדור הארץ, לחצי ברירה חדשים והיווצרות הזדמנויות חדשות של טיפוסי מזון או סגנון חיים שדרשו התמחות קצת שונה בגפי הפה.
כל הטיפוסים של גפי הפה בחרקים הם דוגמא להתפתחות הומולוגית2 מחד והתמחות מורפולוגית מאידך. במרבית בעלי הגלגול־החסר מוצאים דימיון במורפולוגיה ובפונקציונליות של גפי הפה בין בוגרים לזחלים. אצל בעלי גלגול־מלא מוצאים שוני, לעיתים מהותי, במורפולוגיה ובפונקציונליות של גפי הפה בין בוגרים לזחלים. לדוגמא: פרפראי בוגר ניזון ממזון נוזלי ואילו דרגות הזחל שלו ניזונות ממזון מוצק ובהתאם לכך קיים שוני בסיסי גם במאפייני גפי הפה. לעיתים שונות כזו מתקיימת גם בין דרגות הזחל השונות של אותו חרק, בהתאם לפונקציונליות הנדרשת בכל דרגה.
 
עדויות הנסמכות על מורפולוגיה השוואתית (comparative morphology) של חסרי־חוליות, תומכות בסברה שהאב הקדמון של החרקים (ושל קבוצות אחיות בתת־המערכה השֵׁש־רַגְלִים Hexapoda) היה פרוק־רגליים בעל יותר משלושה זוגות של גפי תנועה (ככל הנראה דומה למרבה־רגליים של היום). במהלך מיליוני שנים התמיינו בהפחתה גפי התנועה של פרוקי־רגליים ארכאיים לאיברים פונקציונליים נבדלים, למשל: גפי פה, רגלי הליכה, מחושים ועוד. התמיינות זו כללה: [א] התאחות פרקים לחטיבות (tagma) - אזורים תפקודיים שונים האחראים על משימות מיוחדות (אכילה, תנועה, חישה, רבייה, עיכול). [ב] התנוונות פרקים והיעלמות גפיים.
 
לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים, הובילו להתפתחות תצורת גוף המבוססת על שלוש חטיבות: ראש, חזה ובטן (אצל עכבישנים למשל חלה התמיינות לשתי חטיבות: ראשחזה ובטן - על גפי הפה בעכבישים ראו בקישור). בחרקים חטיבת הראש היא מרכז התחושה ונושאת את גפי הפה. חטיבת החזה היא מרכז התנועה ונושאת את הרגליים ולעיתים כנפיים. חטיבת הבטן היא מרכז חילוף החומרים והרבייה. גפי הפה התפתחו משלושה זוגות גפי תנועה המשתייכים לשלושה פרקים, היוצרים יחד עם הפרקים שלפניהם ועם החלק הקדם־פרקי Prostomium את חטיבת הראש.
 
 
מבחינים בין שלושה כיוונים (אוריינטציה) של גפי הפה:
1. Hypognathous - גפי הפה פונות כלפי מטה וזהו המצב הראשוני בחרקים. כיוון זהו נפוץ בהרביבורים כמו: תיקנאים, חגבאים, חיפושיות צמחוניות וגם בטורפים כמו גמלי־שלמה וארינמלאים בוגרים.
2. Prognathous - גפי פה הפונות לחזית. כיוון זה נפוץ בעיקר בחרקים טורפים כמו: צבתנאים, זחלי ארינמלאים וחיפושיות טורפות. וגם בטרמיטים חיילים ונמלים.
3. Opisthognathous - גפי הפה פונות לאחור. כיוון זה טיפוסי לשוני־כנף (פשפשים, ציקדות וכנימות).
 
מבחינים בחמישה טיפוסים פונקציונליים של גפי פה: [א] נושכות־לועסות, [ב] מוצצות, [ג] דוקרות־מוצצות, [ד] לועסות־לוקקות, [ה] מסננות־יונקות. כל טיפוס פונקציונלי של גפי פה מותאם לסוג מזון שונה. בין הטיפוסים הללו מוצאים צורות מעבר שקשה לשייכן במובהק לקבוצה זו או אחרת. כל הטיפוסים הללו מבוססים על 5 מבני יסוד היוצרים את הפה הפונקציונלי ומהווים למעשה אבני בניין אבולוציוניים לכל תצורות גפי הפה המוכרות בחרקים. חלוקה לחמש מוצאים גם בפה של האדם (שפה עליונה, לסת עליונה, לשון, לסת תחתונה ושפה תחתונה). אנטומולוגים במאה ה־18, תיארו את גפי הפה של החרקים במונחים הלקוחים מהאנטומיה של חולייתנים, ומכאן גם ההקבלה של המונחים העבריים. ברם הם אינם הומולוגיים לאלו שבחולייתנים, לא במוצא ולעיתים גם לא בפונקציונליות.
 
רשומה זו עוסקת בהיכרות ראשונית עם הטיפוס נושכות־לועסות (חותכות־לועסות), אליו מתייחסים כמודל של גפי פה שעברו שינויים מועטים מאותו מודל ראשוני. גפי פה כאלו רואים למשל בתיקנאים או חגבאים. במודל זה מוצאים איברים בביטוי הכמעט מקורי שלהם. במודלים מאוחרים יותר (יידונו ברשומות נפרדות) חלק מהאיברים מתנוון או נעלם לגמרי ואחרים מתאחים או משנים צורה ופונקציונליות עד לבלי הכר. מקובל לתאר ולהסביר מודל זה ותפקוד חלקיו דרך הסתכלות על גפי הפה נושכות־לועסות של חגב או תיקן וכך יעשה גם במהלך הרשומה.
הערה: האיורים הם חלק בלתי נפרד מהתיאור. על מנת לפשט את התיאורים, הפירוט האנטומי והפונקציונלי להלן בסיסי - עבור מי שרוצה להעמיק מומלץ לפנות לספרות או למקורות בסוף הרשומה.
 
גפי פה נושכות־לועסות הן מודל לטיפוס לא מתמחה. הן מותאמות בעיקר לנשיכה, כרסום, חיתוך, לעיסה וריסוק של מזון מוצק או חומר קשה. עם זאת מודל זה מאפשר להיזון גם מאוכל נוזלי ניגר, על ידי שאיבה של הנוזלים בעזרת שרירי הוושט. זו מערכת סכו"ם מושלמת; אוחזת, חותכת, לועסת ומסיעה את המזון אל הלוע וכל זאת ללא צורך בידיים או כלי עזר. גפי הפה מונעות על ידי שרירים חזקים המעוגנים בקופסת הראש. מבנה השרירים, האופן בו הם מעוגנים ולהיכן והמערכת העצבית הקשורה אליהם מספקים תובנות חשובות לעבר האבולוציוני של האיברים אליהם הם קשורים. היכרות עם התפקוד המקורי של המבנים בגפי הפה מסייעת להבין את מהלך השינויים שעברו טיפוסים נוספים של גפי פה במהלך האבולוציה התזונתית של החרקים. דוגמאות מרשימות של תזונה המתבססת על טיפוס זה, מוצאים למשל בזחלי ברקניות ויקרוניות (חיפושיות) הנוברים בעץ קשה, או ביכולת של הטרמיטים לכרסם במעטפת פלסטיק של כבלי חשמל או מעטפת הגנה מעופרת.
 
סכמה של גפי פה־נושכות לועסות בתיקן.
 
שפה עליונה Labrum - אונה קוּטִיקוּלָרִית רחבה המחוברת בממברנה גמישה אל המסכה (Clypeus) של קופסת הראש ומתפקדת כחלק מהפה כ'שפה' החופה מלמעלה על גפי הפה וחלל הלוע. מונעת מהמזון לגלוש החוצה ומייצבת את המזון בין הלסתות העליונות. היא מסתירה מן העין מבנים אחרים או את חלקם. בצד הגחוני שלה מצויה ממברנה (Epipharyngeal Wall), הנושאת לעיתים שלוחה אמצעית Epipharynx)) עליה קולטני טעם המסייעים בבחירת המזון. באמצעות 2 זוגות שרירים השפה העליונה יכולה לנוע קלות למעלה-למטה או לצדדים. אופן ההתפתחות העוברית שלה דומה לאופן בו מתפתחות גפיים, אולם מוצאה הסגמנטי שנוי במחלוקת.
לסתות עליונות (מַנדִיבּוּלות) Mandibles - זוג לסתות א־סימטריות הנעות במישור האופקי האחת כנגד השנייה. מבנה א־סימטרי בשפה הפנימית המשוננת מאפשר פעולה מנוגדת יעילה; כמו במספרי זיג־זג. כל לסת בנויה מיחידה אחת קשה מאוד. לעיתים הלסתות חלולות וממוקמות בהן בלוטות רוק (בלוטות הלסת). זהו המכשיר העיקרי לחיתוך וקיצוץ מזון קשה; כחלקי צמחים; אצל צמחונים או פיצוח וחיתוך רקמות; אצל טורפים. צורת הלסת ומידת השינון שלה משתנים בהתאם לחרק וטיפוסי המזון שהוא אוכל. בשינון מבחינים בין אזור נושך / חותך לאזור טוחן; פנימי יותר. שפת הלסת באזור החותך, הנשחק ביותר, מחוזקת לעיתים במינרלים של מתכות (ראו ברשומה 'מלתעות פלדה').
בזכרים של חיפושיות ממשפחת האילתיים Lucanidae הלסתות העליונות מפותחות במידה 'מוגזמת' מאוד ומשמשות למאבק על הנקבות. בזכרים של כְּנַפְתָּנָאִים Megaloptera לסתות ארוכות, דמויות כידון, משמשות לאחיזת הנקבה בזמן ההזדווגות ובמינים אחדים משמשות בקרבות בין זכרים. לחיילים של טרמיטים לסתות ארוכות וחזקות במיוחד, המשמשות להגנה על הקן מפולשים.
תת־הלוע (לוחית לשונית) Hypopharynx - שלוחה קוטיקולרית שמוצאה האבולוציוני לא ברור. ממוקמת בין הלסתות העליונות והלסתות התחתונות מאחורי קדמת הלוע ולפני השפה התחתונה. היא מחלקת את הלוע לשני מדורים: עליון (Cibarium) בו מתבצעת גריסה ותחתון, קטן יותר - חלל הרוק (Salivarium), אליו נפתח צינור הרוק ובו מזון גרוס מתערבב עם הרוק החיוני לעיכול יעיל. תת־הלוע נושא זיפים הפונים כלפי פנים; התנועה שלו קדימה ואחורה מסיעה אל הלוע חלקיקי מזון.
לסתות תחתונות Maxillae (לעיתים נעשה שימוש במונח 'לסתות אמצעיות') - ממוקמות תחת הלסתות העליונות. מכל גפי הפה אלו הן המזכירות ביותר את המצב הקדום. הגפיים פרוקות ונחלקות, כל אחת, לשלושה חלקים: [א] פרק בסיס (Cardo) המתחבר במפרק אל הראש. [ב] לוחית מוארכת - ה־Stipes המתחברת אל ה־Cardo. בצד החיצוני ה־ Stipesנושא בחנין הבנוי 5 פרקים. פרק הקצה מתפקד כאיבר חישה לבדיקת טיב המזון לפני תחילת האכילה ובמהלכה. [ג] 2 אונות לעיסה: פנימית (Lacinia) המסייעת בחיתוך המזון וחיצונית (Galea) הנושאת קולטני חישה כימיים ומסייעת בטעימה, ליקוט והגשת המזון אל הלסתות העליונות. כל לסת תחתונה, על כל רכיביה, מסיעה חלקיקי מזון אל פתח הלוע. בנוסף ה־Galea משמשת גם לניקוי הבחנינים, המחושים והרגליים הקדמיות.
שפה תחתונה Labium (לעיתים נעשה שימוש במונח 'לסתות תחתונות') - ממוקמת תחת הלסתות התחתונות ומהווה את 'רצפת הפה' הסוגרת על חלל הפה מצידו התחתון - מוצאה מזוג גפיים שהתאחו חלקית כבר בשלב העוברי. השפה התחתונה נחלקת למספר לוחיות: [א] Postmentum, זה החלק המתחבר אל הראש. [ב] Prementum, חלק קדמי שמוצאו מאיחוי של שני Stipes, הנושא מכל צד בחנין (בחנין השפה התחתונה) הבנוי משלושה פרקים בלבד. [ג] בקצה הקדמי ה־ Prementumנחלק ל־4 אונות לעיסה (כיחידה אחת נקראות Ligula): הפנימיות נקראות Glossae והחיצוניות Paraglossae.
 
לסתות עליונות, לסתות תחתונות ושפה תחתונה מוגדרות כהומולוגיות לגפי תנועה של אב קדמון. המוצא הראשוני ניכר בהתפתחות העוברית. מוצא השפה העליונה שנוי במחלוקת. הנטייה המשתקפת ממאמרים שפורסמו בעשור השני של המאה ה־21, היא לראות איבר זה כהומולוגי לזוג המחושים של בני המערכה נושאי ציפורניים Onychophora (מחושים התפתחו מגפיים). ברם, קיימת הסכמה רחבה שהעניין עדיין רחוק מלהיות סגור.
 
סכמה של גפי פה נושכות־לועסות בתיקן ומיקומן היחסי בראש.
 
גפי פה נושכות־לועסות, בהכללה פונקציונלית, נפוצות מאוד. עם זאת הסידור היחסי של המבנים, עיצובם והדומיננטיות שלהם בתפקוד הכללי משתנה כתוצאה מהרגלי אכילה שונים, התמחויות אכילה והאוריינטציה שלהן. אצל בעל גלגול־חסר מוצאים אותן בסדרות הבאות: זְנַב־זִיפָאִים, בַּרְיוֹמָאִים (זחלים) שַׁפִּירָאִים, גְּדוֹתָאִים Plecoptera, צְבָתָנָאִים, אֶמְבָּאִים, תִּיקָנָאִים (תיקנים וטרמיטים), גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה, חַגְבָאִים (צרצרים, חגבים, חרגולים ועוד) מַקְּלוֹנָאִים, כִּנָּאִים (רק בפְּסִיקוֹנִים ובכינים לועסות Mallophaga). אצל בעלי גלגול־מלא: בסדרות: אֲרִינַחֲשָׁאִים, אֲרִינִמְלָאִים (רק בוגרים), כְּנַפְתָּנָאִים, חִפּוּשִׁיּוֹת (בוגרים וזחלים), זְנַב־עַקְרַבָאִים Mecoptera, זְבוּבָאִים (רק בזחלים) שְׂעִירֵי־כָּנָף Trichoptera (בזחלים), פַּרְפָּרָאִים (רק בזחלים ובקבוצות פרימיטיביות שאינן ניזונות מצוף), דְּבוֹרָאִים פרימיטיביים (אַל־שִׁנְצִיֹּים), דבוראים עיליים (בזחלים).

 
 
טרמיט חייל - גפי הפה הפכו לכלי נשק להגנה על הקן
חיילים אינם יכולים לאכול בעצמם ומוזנים על ידי הפועלים/ות
  תקריב לראש של שנצית Scarites
חיפושית טורפת המסוגלת לפצח קונכיות של שבלולים.

ההנחה המקובלת היא שכל הטיפוסים של גפי הפה התפתחו ממודל ארכאי של גפי פה נושכות־לועסות. קרוב לוודאי שתהליך זה התרחש במקביל, בקבוצות שונות. כאשר החרקים החלו להרחיב את תפוצתם והזדמנו מקורות מזון חדשים, נדרשו שינויים מורפולוגיים והתאמות הזנה בכדי לנצל שפע משאבים חדשים. זו דוגמא קלאסית להִתְגַּוְּונוּת אדפטיבית adaptive radiation - תהליך אבולוציוני בו 2 אוכלוסיות (של אותו מין) או יותר נחשפות ללחצי ברירה שונים (סביבת מחייה חדשה, אתגרים חדשים, מזון חדש) וכתוצאה מכך הן מתמיינות למינים חדשים.
 
 
גפי פה של חרקים מהווים מודל יפה ומקיף לתהליכים אבולוציוניים. הודות לעדויות מאובנים (נשמרו במאובני ענבר, מאובני צואה Coprolites וכעקבות אכילה במאובני צמחים), מעריכים שהתפתחות גפי הפה בחרקים התרחשה במהלך 5 תקופות עיקריות, המשתרעות על פני 420-110 מיליוני שנים (Labandeira, 1997). אופן התזונה של מספר קבוצות השתנה מתזונה של מזון מוצק לתזונה המבוססת על מזון נוזלי: נוזלים חשופים (למשל צוף), נוזלי רקמות (למשל מוהל צמחים או דם) או תרחיף חלקיקים (במים). עבור אלו שאימצו דיאטת המבוססת על נוזלים, שינויים אלו היוו יתרון הסתגלותי במהלך התרחבות התפוצה של צמחי פרחים בתקופת הקרטיקון (145-66 מיליוני שנים).

 
 
סכמה המתארת את הטיפוסים העיקריים והאופייניים של גפי הפה בחרקים
 
חרקים מצטיינים בניצול משאבים שאורגניזמים אחרים נמנעים מהם, הן בשל הקושי המכני להשיגם או הצורך בהתאמות מורפולוגיות או פיסיולוגיות מרחיקות לכת כדי לממש אותם. הצטיינות זו התפתחה תודות להיסטוריה אבולוציונית ארוכה, עושר גנטי עצום, התפתחות קשרים סימביונטים עם אורגניזמים אחרים ומודל הנדסי גמיש של שלד הגוף שאיפשר לייצר מאותו מודל ראשוני אינספור טיפוסים והתאמות, בהן גם שפע טיפוסים של גפי פה.
 
תודות: תודה רבה על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 
1. בהגדרה הרחבה הפה הוא הפתח דרכו נכנס המזון לגוף. ביצורים עיליים הפה מורכב ממספר איברים משניים ומשמש לעיתים לא רק להכנסת מזון. בחולייתנים נוהגים להפריד בין פתח הפה (אצלנו השפתיים) שהוא הפתח החיצוני והלוע (Pharynx) המצוי בתחילתה של הושת. ביניהם מצוי חלל הפה הנוצר במרווח שבין הלסתות ורקמות הלחיים. בחולייתנים ממוקמים בחלל הפה איברי הטעם (על הלשון) והשיניים המשמשות לחיתוך וטחינת המזון לפני הגעתו אל הלוע. בפרוקי־רגליים חלל הפה שונה וכך גם בחרקים, ראו במהלך הרשומה.
2. הומולוגיה מציינת איברים או חלקים בעלי מבנה בסיסי שמקורם ההתפתחותי האבולוציוני זהה, ושאין להם בהכרח אותו תפקיד או אותה צורה.

 
מקורות נבחרים:
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
האנציקלופדיה של החי והצומח, כרך 3 ,החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, עריכה מדעית ויקטוריה סורוקר, מהדורה שניה 2006
A Text-Book of Field Zoology: Insects and Their Near Relatives and Birds, Lottie E Cary, 1910
Facts and Theories on the Insect Head, Robert Evans Snodgrass, 1960
Insect mouthparts: Ascertaining the Paleobiology of Insect Feeding Strategies, Conrad C. Labandeira, 1997
Insects and their world, Harold Oldroyd, 1923
Principles of Insect Morphology, R. E. Snodgrass, 1935
The Arthropod Head, Stefan Richter, Martin Stein, Thomas Frase and Nikolaus U. Szucsich, 2013
The Evolution of the Insect Head: the Endless Dispute, Rempel, J. G., 1975
The feeding apparatus of biting and disease-carrying flies: a war-time contribution to medical entomology, R.E. Snodgrass, 1947.
The insect upper lip (labrum) is a nonsegmental appendage-like structure, Nico Posnien, Fakrudin Bashasab, Gregor Bucher, 2009
The insects: an outline of entomology / P.J. Gullan and P.S. Cranston. - 5th ed, 2014
insectour
החרקים (Insecta) הם מהקבוצות הביולוגיות הגדולות של בתי הגידול היבשתיים. הם מספקים שירותים אקולוגיים מגוונים וחיוניים ביותר. תפוצתם נרחבת ומוצאים בהם מגוון רחב של אורחות חיים ושל התנהגויות והסתגלויות מורפולוגיות ופיזיולוגיות שונות ומשונות. החרקים ניזונים על מגוון עשיר של מזונות; יש בהם צמחונים, טורפים ואוכלי כל. ניתן לאפיין קבוצות טקסונומיות של חרקים על פי אופן האכילה ותצורת גַּפְּי הפֶּה שלהם (שם כולל לקבוצת פרקים בראש החרק הנושאים עליהם איברים זוגיים, הומולוגים לגפיים, שעברו התאמות מיוחדות והפכו לאיברים המסייעים באכילה). היכרות עם המורפולוגיה של גפי הפה הינה כלי שימושי עבור: טקסונומים (לזיהוי ומיון), אקולוגים, מחקרים אבולוציוניים, אנטומולוגיה רפואית ותחומי מחקר נוספים. לחצי ברירה המשפיעים על התפתחות גפי הפה אינם מוגבלים רק לאופני אכילה או לאיסוף מזון / ציד. לא פעם גפי הפה משרתות מטרות נוספות, למשל: הגנה מטורפים, בקרבות מול פרטים אחרים, בתחרות בין זכרים, באקט הרבייה, בחפירת מחילות בקרקע או נבירה בתוך צמחים לצורך מחסה או הטלה. הן מסייעות להיחלץ מקליפת הביצה או דרך דופן הגולם או מתא התפתחות המצוי בתוך ענף או בקרקע. לא מפתיע אם כך שנמצא הבדלים פונקציונליים ומורפולוגיים בגפי הפה גם בין זכרים ונקבות או בין צעירים ובוגרים ואפילו בין הדרגות הגדלות, באותו המין.
 
 
תקריב לראש של גמל־שלמה והלסתות העליונות (שחור)
לסתות גדולות כאלו אופייניות לחרקים טורפים.
  מבט צד לראש של גמל־שלמה
ניתן לראות את גפי הפה השונים וחלקיהם.

בעלי־חיים מוּאֲרָכִים, הנעים לרוב קדימה, מצויידים בהכרח באיברי חישה הממוקמים בקצה הקדמי של הגוף. קצה זה הוא לרוב הראשון שבא במגע עם דברים העשויים לשמש כמזון; מכך גם פתח הפה1 ממוקם בקצה הקדמי או בקרבתו. במהלך האבולוציה איברים קדמיים התפתחו לחטיבת ראש הנושאת איברי חישה ופה. פתח הפה הופיע לראשונה ברב־תאיים אמיתיים (Eumetazoa) - פתח הפה (וגם הפתח האנאלי) מופיע כבר בשלבים המוקדמים של ההתפתחות העוברית של כל רב־התאיים האמיתיים. ספק אם לבעלי־החיים הפרימיטיביים היו לסתות או איברי אכילה ייעודיים הקשורים לפה. מאוחר יותר; הצורך באיברי אכילה גרר התפתחות של איברים כאלו במספר מסלולים אבולוציוניים. במערכת הצורבים Cnidaria התפתחו סביב פתח הפה זרועות ציד המכניסות, בין שאר תפקידיהן, גם מזון לפתח הפה. תולעים טבעתיות יבשתיות (למשל שלשולים) ממצות במערכת העיכול מזון מתוך קרקע הנאספת דרך פה פרימיטיבי נטול שיניים, אבל בחלק מהתולעים הרב־זיפיות - קבוצה של תולעים טבעתיות החיות בים - (וגם בעלוקות המתפתחות במים מתוקים) התפתחו 'שיניים' או דמויי לסתות. אצל אבות החולייתנים זוג קשתות זימים התמיינו ללסתות המחוברות לפתח הפה ויוצרות את חלל הפה. פרוקי־רגליים הם ייחודיים בכך שאיברי האכילה שלהם התפתחו מגפיים הממוקמות מאחורי ראש. אומנם בחולייתנים נעשה שימוש בגפיים לצורך אחיזת מזון והכנסתו לפה, ברם גפיים אלו מעולם לא הותאמו לנשיכה ולעיסה. לעומתם; פרוקי־הרגליים הארכאיים היו מצויידים בהרבה מאד גפי הליכה והם 'יכלו' להרשות לעצמם להסב חלק מהן למטרות נוספות מלבד הליכה (לפי Snodgrass 1960).
 
חטיבת הראש של חרק בוגר היא מבנה מורכב בו פרקים נושאי גפיים משתלבים יחדיו עם ראש שבמהותו הקדומה תיפקד כאיבר חישה. בכך ראש של חרק בוגר הוא (בהכללה) משוכלל יותר מהרבה בעלי־חיים אחרים, בהיותו נושא יחידות פונקציונליות מרובות. קופסת חטיבת הראש נושאת איברי חישה מסוגים שונים וגפיים שהתמיינו לגפי פה המותאמות, בדרכים שונות, לצריכת מזון מגוון. איברי החישה כוללים: [א] איברי ראייה (רגישות לאור ותנועה). [ב] מחושים ברי תנועה (שהתפתחו מגפיים) הרגישים למגע, ריח ובמקרים אחדים לקול,. [ג] קולטנים שונים הרגישים לתנועת האוויר או מגע. [ד] גפי פה הנושאים קולטני טעם.
גפי הפה במבנה הראשוני שלהן משמשות לאחיזה, חיתוך ולעיסה, אולם קיימים טיפוסים מתקדמים המותאמים לצורות הזנה אחרות הדורשות התאמות מיוחדות - עושר הטיפוסים מאפשר לחרקים (כקבוצה) לנצל מגוון אדיר של משאבי מזון. חולייתנים מצויידים בלסתות המותאמות בפרט לנשיכה ולעיסה ובלשון המאפשרת ליקוק וגריפת נוזלים. אולם באופן מעשי הם מוגבלים לאופני הזנה די אחידים. יתר על כן, כדי לדגום או לטעום מזון אפשרי הם חייבים להכניס אותו לחלל הפה, כי שם מצויים קולטני הטעם (על הלשון). אצל חרקים קולטני הטעם ממוקמים על גפי הפה מחוץ לחלל הפה ובמקרים מסויימים גם על הרגליים, כך החרק יכול לבחור את פיסת המזון המתאימה ביותר מבלי להכניס אותה עמוק לפה (לפי Snodgrass 1960).
 
 
שלבי התפתחות היפותטיים של החרקים מתולעים טבעתיות.
מתארת הופעת גפיים, התמיינותן ותהליך הפחתה לחטיבות גוף.
  גפי פה נושכות־לועסות של החגב מהוות מודל
לתצורה הראשונית של גפי הפה בחרקים.

המדע מכיר (לעת עתה) למעלה ממיליון מינים של חרקים; כולם צריכים לאכול בשלב כלשהו בחייהם ולכולם גפי פה (יש מינים שאינם ניזונים בדרגת הבוגר וגפי הפה שלהם אינן מפותחות להזנה - התנוונות שניונית). מול שפע המינים העצום, מבחינים בחמישה טיפוסים מורפולוגיים עיקריים של גפי פה המהווים, כל אחד, מודל לשפע טיפוסי משנה. מבחינה אבולוציונית כל חמשת הטיפוסים התפתחו ממודל ראשוני קדום. חלקם התפתחו במקביל, כתולדה משינויים סביבתיים שהתחוללו בכדור הארץ, לחצי ברירה חדשים והיווצרות הזדמנויות חדשות של טיפוסי מזון או סגנון חיים שדרשו התמחות קצת שונה בגפי הפה.
כל הטיפוסים של גפי הפה בחרקים הם דוגמא להתפתחות הומולוגית2 מחד והתמחות מורפולוגית מאידך. במרבית בעלי הגלגול־החסר מוצאים דימיון במורפולוגיה ובפונקציונליות של גפי הפה בין בוגרים לזחלים. אצל בעלי גלגול־מלא מוצאים שוני, לעיתים מהותי, במורפולוגיה ובפונקציונליות של גפי הפה בין בוגרים לזחלים. לדוגמא: פרפראי בוגר ניזון ממזון נוזלי ואילו דרגות הזחל שלו ניזונות ממזון מוצק ובהתאם לכך קיים שוני בסיסי גם במאפייני גפי הפה. לעיתים שונות כזו מתקיימת גם בין דרגות הזחל השונות של אותו חרק, בהתאם לפונקציונליות הנדרשת בכל דרגה.
 
עדויות הנסמכות על מורפולוגיה השוואתית (comparative morphology) של חסרי־חוליות, תומכות בסברה שהאב הקדמון של החרקים (ושל קבוצות אחיות בתת־המערכה השֵׁש־רַגְלִים Hexapoda) היה פרוק־רגליים בעל יותר משלושה זוגות של גפי תנועה (ככל הנראה דומה למרבה־רגליים של היום). במהלך מיליוני שנים התמיינו בהפחתה גפי התנועה של פרוקי־רגליים ארכאיים לאיברים פונקציונליים נבדלים, למשל: גפי פה, רגלי הליכה, מחושים ועוד. התמיינות זו כללה: [א] התאחות פרקים לחטיבות (tagma) - אזורים תפקודיים שונים האחראים על משימות מיוחדות (אכילה, תנועה, חישה, רבייה, עיכול). [ב] התנוונות פרקים והיעלמות גפיים.
 
לחצי ברירה שפעלו על אבות החרקים, הובילו להתפתחות תצורת גוף המבוססת על שלוש חטיבות: ראש, חזה ובטן (אצל עכבישנים למשל חלה התמיינות לשתי חטיבות: ראשחזה ובטן - על גפי הפה בעכבישים ראו בקישור). בחרקים חטיבת הראש היא מרכז התחושה ונושאת את גפי הפה. חטיבת החזה היא מרכז התנועה ונושאת את הרגליים ולעיתים כנפיים. חטיבת הבטן היא מרכז חילוף החומרים והרבייה. גפי הפה התפתחו משלושה זוגות גפי תנועה המשתייכים לשלושה פרקים, היוצרים יחד עם הפרקים שלפניהם ועם החלק הקדם־פרקי Prostomium את חטיבת הראש.
 
 
מבחינים בין שלושה כיוונים (אוריינטציה) של גפי הפה:
1. Hypognathous - גפי הפה פונות כלפי מטה וזהו המצב הראשוני בחרקים. כיוון זהו נפוץ בהרביבורים כמו: תיקנאים, חגבאים, חיפושיות צמחוניות וגם בטורפים כמו גמלי־שלמה וארינמלאים בוגרים.
2. Prognathous - גפי פה הפונות לחזית. כיוון זה נפוץ בעיקר בחרקים טורפים כמו: צבתנאים, זחלי ארינמלאים וחיפושיות טורפות. וגם בטרמיטים חיילים ונמלים.
3. Opisthognathous - גפי הפה פונות לאחור. כיוון זה טיפוסי לשוני־כנף (פשפשים, ציקדות וכנימות).
 
מבחינים בחמישה טיפוסים פונקציונליים של גפי פה: [א] נושכות־לועסות, [ב] מוצצות, [ג] דוקרות־מוצצות, [ד] לועסות־לוקקות, [ה] מסננות־יונקות. כל טיפוס פונקציונלי של גפי פה מותאם לסוג מזון שונה. בין הטיפוסים הללו מוצאים צורות מעבר שקשה לשייכן במובהק לקבוצה זו או אחרת. כל הטיפוסים הללו מבוססים על 5 מבני יסוד היוצרים את הפה הפונקציונלי ומהווים למעשה אבני בניין אבולוציוניים לכל תצורות גפי הפה המוכרות בחרקים. חלוקה לחמש מוצאים גם בפה של האדם (שפה עליונה, לסת עליונה, לשון, לסת תחתונה ושפה תחתונה). אנטומולוגים במאה ה־18, תיארו את גפי הפה של החרקים במונחים הלקוחים מהאנטומיה של חולייתנים, ומכאן גם ההקבלה של המונחים העבריים. ברם הם אינם הומולוגיים לאלו שבחולייתנים, לא במוצא ולעיתים גם לא בפונקציונליות.
 
רשומה זו עוסקת בהיכרות ראשונית עם הטיפוס נושכות־לועסות (חותכות־לועסות), אליו מתייחסים כמודל של גפי פה שעברו שינויים מועטים מאותו מודל ראשוני. גפי פה כאלו רואים למשל בתיקנאים או חגבאים. במודל זה מוצאים איברים בביטוי הכמעט מקורי שלהם. במודלים מאוחרים יותר (יידונו ברשומות נפרדות) חלק מהאיברים מתנוון או נעלם לגמרי ואחרים מתאחים או משנים צורה ופונקציונליות עד לבלי הכר. מקובל לתאר ולהסביר מודל זה ותפקוד חלקיו דרך הסתכלות על גפי הפה נושכות־לועסות של חגב או תיקן וכך יעשה גם במהלך הרשומה.
הערה: האיורים הם חלק בלתי נפרד מהתיאור. על מנת לפשט את התיאורים, הפירוט האנטומי והפונקציונלי להלן בסיסי - עבור מי שרוצה להעמיק מומלץ לפנות לספרות או למקורות בסוף הרשומה.
 
גפי פה נושכות־לועסות הן מודל לטיפוס לא מתמחה. הן מותאמות בעיקר לנשיכה, כרסום, חיתוך, לעיסה וריסוק של מזון מוצק או חומר קשה. עם זאת מודל זה מאפשר להיזון גם מאוכל נוזלי ניגר, על ידי שאיבה של הנוזלים בעזרת שרירי הוושט. זו מערכת סכו"ם מושלמת; אוחזת, חותכת, לועסת ומסיעה את המזון אל הלוע וכל זאת ללא צורך בידיים או כלי עזר. גפי הפה מונעות על ידי שרירים חזקים המעוגנים בקופסת הראש. מבנה השרירים, האופן בו הם מעוגנים ולהיכן והמערכת העצבית הקשורה אליהם מספקים תובנות חשובות לעבר האבולוציוני של האיברים אליהם הם קשורים. היכרות עם התפקוד המקורי של המבנים בגפי הפה מסייעת להבין את מהלך השינויים שעברו טיפוסים נוספים של גפי פה במהלך האבולוציה התזונתית של החרקים. דוגמאות מרשימות של תזונה המתבססת על טיפוס זה, מוצאים למשל בזחלי ברקניות ויקרוניות (חיפושיות) הנוברים בעץ קשה, או ביכולת של הטרמיטים לכרסם במעטפת פלסטיק של כבלי חשמל או מעטפת הגנה מעופרת.
 
סכמה של גפי פה־נושכות לועסות בתיקן.
 
שפה עליונה Labrum - אונה קוּטִיקוּלָרִית רחבה המחוברת בממברנה גמישה אל המסכה (Clypeus) של קופסת הראש ומתפקדת כחלק מהפה כ'שפה' החופה מלמעלה על גפי הפה וחלל הלוע. מונעת מהמזון לגלוש החוצה ומייצבת את המזון בין הלסתות העליונות. היא מסתירה מן העין מבנים אחרים או את חלקם. בצד הגחוני שלה מצויה ממברנה (Epipharyngeal Wall), הנושאת לעיתים שלוחה אמצעית Epipharynx)) עליה קולטני טעם המסייעים בבחירת המזון. באמצעות 2 זוגות שרירים השפה העליונה יכולה לנוע קלות למעלה-למטה או לצדדים. אופן ההתפתחות העוברית שלה דומה לאופן בו מתפתחות גפיים, אולם מוצאה הסגמנטי שנוי במחלוקת.
לסתות עליונות (מַנדִיבּוּלות) Mandibles - זוג לסתות א־סימטריות הנעות במישור האופקי האחת כנגד השנייה. מבנה א־סימטרי בשפה הפנימית המשוננת מאפשר פעולה מנוגדת יעילה; כמו במספרי זיג־זג. כל לסת בנויה מיחידה אחת קשה מאוד. לעיתים הלסתות חלולות וממוקמות בהן בלוטות רוק (בלוטות הלסת). זהו המכשיר העיקרי לחיתוך וקיצוץ מזון קשה; כחלקי צמחים; אצל צמחונים או פיצוח וחיתוך רקמות; אצל טורפים. צורת הלסת ומידת השינון שלה משתנים בהתאם לחרק וטיפוסי המזון שהוא אוכל. בשינון מבחינים בין אזור נושך / חותך לאזור טוחן; פנימי יותר. שפת הלסת באזור החותך, הנשחק ביותר, מחוזקת לעיתים במינרלים של מתכות (ראו ברשומה 'מלתעות פלדה').
בזכרים של חיפושיות ממשפחת האילתיים Lucanidae הלסתות העליונות מפותחות במידה 'מוגזמת' מאוד ומשמשות למאבק על הנקבות. בזכרים של כְּנַפְתָּנָאִים Megaloptera לסתות ארוכות, דמויות כידון, משמשות לאחיזת הנקבה בזמן ההזדווגות ובמינים אחדים משמשות בקרבות בין זכרים. לחיילים של טרמיטים לסתות ארוכות וחזקות במיוחד, המשמשות להגנה על הקן מפולשים.
תת־הלוע (לוחית לשונית) Hypopharynx - שלוחה קוטיקולרית שמוצאה האבולוציוני לא ברור. ממוקמת בין הלסתות העליונות והלסתות התחתונות מאחורי קדמת הלוע ולפני השפה התחתונה. היא מחלקת את הלוע לשני מדורים: עליון (Cibarium) בו מתבצעת גריסה ותחתון, קטן יותר - חלל הרוק (Salivarium), אליו נפתח צינור הרוק ובו מזון גרוס מתערבב עם הרוק החיוני לעיכול יעיל. תת־הלוע נושא זיפים הפונים כלפי פנים; התנועה שלו קדימה ואחורה מסיעה אל הלוע חלקיקי מזון.
לסתות תחתונות Maxillae (לעיתים נעשה שימוש במונח 'לסתות אמצעיות') - ממוקמות תחת הלסתות העליונות. מכל גפי הפה אלו הן המזכירות ביותר את המצב הקדום. הגפיים פרוקות ונחלקות, כל אחת, לשלושה חלקים: [א] פרק בסיס (Cardo) המתחבר במפרק אל הראש. [ב] לוחית מוארכת - ה־Stipes המתחברת אל ה־Cardo. בצד החיצוני ה־ Stipesנושא בחנין הבנוי 5 פרקים. פרק הקצה מתפקד כאיבר חישה לבדיקת טיב המזון לפני תחילת האכילה ובמהלכה. [ג] 2 אונות לעיסה: פנימית (Lacinia) המסייעת בחיתוך המזון וחיצונית (Galea) הנושאת קולטני חישה כימיים ומסייעת בטעימה, ליקוט והגשת המזון אל הלסתות העליונות. כל לסת תחתונה, על כל רכיביה, מסיעה חלקיקי מזון אל פתח הלוע. בנוסף ה־Galea משמשת גם לניקוי הבחנינים, המחושים והרגליים הקדמיות.
שפה תחתונה Labium (לעיתים נעשה שימוש במונח 'לסתות תחתונות') - ממוקמת תחת הלסתות התחתונות ומהווה את 'רצפת הפה' הסוגרת על חלל הפה מצידו התחתון - מוצאה מזוג גפיים שהתאחו חלקית כבר בשלב העוברי. השפה התחתונה נחלקת למספר לוחיות: [א] Postmentum, זה החלק המתחבר אל הראש. [ב] Prementum, חלק קדמי שמוצאו מאיחוי של שני Stipes, הנושא מכל צד בחנין (בחנין השפה התחתונה) הבנוי משלושה פרקים בלבד. [ג] בקצה הקדמי ה־ Prementumנחלק ל־4 אונות לעיסה (כיחידה אחת נקראות Ligula): הפנימיות נקראות Glossae והחיצוניות Paraglossae.
 
לסתות עליונות, לסתות תחתונות ושפה תחתונה מוגדרות כהומולוגיות לגפי תנועה של אב קדמון. המוצא הראשוני ניכר בהתפתחות העוברית. מוצא השפה העליונה שנוי במחלוקת. הנטייה המשתקפת ממאמרים שפורסמו בעשור השני של המאה ה־21, היא לראות איבר זה כהומולוגי לזוג המחושים של בני המערכה נושאי ציפורניים Onychophora (מחושים התפתחו מגפיים). ברם, קיימת הסכמה רחבה שהעניין עדיין רחוק מלהיות סגור.
 
סכמה של גפי פה נושכות־לועסות בתיקן ומיקומן היחסי בראש.
 
גפי פה נושכות־לועסות, בהכללה פונקציונלית, נפוצות מאוד. עם זאת הסידור היחסי של המבנים, עיצובם והדומיננטיות שלהם בתפקוד הכללי משתנה כתוצאה מהרגלי אכילה שונים, התמחויות אכילה והאוריינטציה שלהן. אצל בעל גלגול־חסר מוצאים אותן בסדרות הבאות: זְנַב־זִיפָאִים, בַּרְיוֹמָאִים (זחלים) שַׁפִּירָאִים, גְּדוֹתָאִים Plecoptera, צְבָתָנָאִים, אֶמְבָּאִים, תִּיקָנָאִים (תיקנים וטרמיטים), גְּמַלֵּי־הַשְׁלֹמֹה, חַגְבָאִים (צרצרים, חגבים, חרגולים ועוד) מַקְּלוֹנָאִים, כִּנָּאִים (רק בפְּסִיקוֹנִים ובכינים לועסות Mallophaga). אצל בעלי גלגול־מלא: בסדרות: אֲרִינַחֲשָׁאִים, אֲרִינִמְלָאִים (רק בוגרים), כְּנַפְתָּנָאִים, חִפּוּשִׁיּוֹת (בוגרים וזחלים), זְנַב־עַקְרַבָאִים Mecoptera, זְבוּבָאִים (רק בזחלים) שְׂעִירֵי־כָּנָף Trichoptera (בזחלים), פַּרְפָּרָאִים (רק בזחלים ובקבוצות פרימיטיביות שאינן ניזונות מצוף), דְּבוֹרָאִים פרימיטיביים (אַל־שִׁנְצִיֹּים), דבוראים עיליים (בזחלים).

 
 
טרמיט חייל - גפי הפה הפכו לכלי נשק להגנה על הקן
חיילים אינם יכולים לאכול בעצמם ומוזנים על ידי הפועלים/ות
  תקריב לראש של שנצית Scarites
חיפושית טורפת המסוגלת לפצח קונכיות של שבלולים.

ההנחה המקובלת היא שכל הטיפוסים של גפי הפה התפתחו ממודל ארכאי של גפי פה נושכות־לועסות. קרוב לוודאי שתהליך זה התרחש במקביל, בקבוצות שונות. כאשר החרקים החלו להרחיב את תפוצתם והזדמנו מקורות מזון חדשים, נדרשו שינויים מורפולוגיים והתאמות הזנה בכדי לנצל שפע משאבים חדשים. זו דוגמא קלאסית להִתְגַּוְּונוּת אדפטיבית adaptive radiation - תהליך אבולוציוני בו 2 אוכלוסיות (של אותו מין) או יותר נחשפות ללחצי ברירה שונים (סביבת מחייה חדשה, אתגרים חדשים, מזון חדש) וכתוצאה מכך הן מתמיינות למינים חדשים.
 
 
גפי פה של חרקים מהווים מודל יפה ומקיף לתהליכים אבולוציוניים. הודות לעדויות מאובנים (נשמרו במאובני ענבר, מאובני צואה Coprolites וכעקבות אכילה במאובני צמחים), מעריכים שהתפתחות גפי הפה בחרקים התרחשה במהלך 5 תקופות עיקריות, המשתרעות על פני 420-110 מיליוני שנים (Labandeira, 1997). אופן התזונה של מספר קבוצות השתנה מתזונה של מזון מוצק לתזונה המבוססת על מזון נוזלי: נוזלים חשופים (למשל צוף), נוזלי רקמות (למשל מוהל צמחים או דם) או תרחיף חלקיקים (במים). עבור אלו שאימצו דיאטת המבוססת על נוזלים, שינויים אלו היוו יתרון הסתגלותי במהלך התרחבות התפוצה של צמחי פרחים בתקופת הקרטיקון (145-66 מיליוני שנים).

 
 
סכמה המתארת את הטיפוסים העיקריים והאופייניים של גפי הפה בחרקים
 
חרקים מצטיינים בניצול משאבים שאורגניזמים אחרים נמנעים מהם, הן בשל הקושי המכני להשיגם או הצורך בהתאמות מורפולוגיות או פיסיולוגיות מרחיקות לכת כדי לממש אותם. הצטיינות זו התפתחה תודות להיסטוריה אבולוציונית ארוכה, עושר גנטי עצום, התפתחות קשרים סימביונטים עם אורגניזמים אחרים ומודל הנדסי גמיש של שלד הגוף שאיפשר לייצר מאותו מודל ראשוני אינספור טיפוסים והתאמות, בהן גם שפע טיפוסים של גפי פה.
 
תודות: תודה רבה על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
 
1. בהגדרה הרחבה הפה הוא הפתח דרכו נכנס המזון לגוף. ביצורים עיליים הפה מורכב ממספר איברים משניים ומשמש לעיתים לא רק להכנסת מזון. בחולייתנים נוהגים להפריד בין פתח הפה (אצלנו השפתיים) שהוא הפתח החיצוני והלוע (Pharynx) המצוי בתחילתה של הושת. ביניהם מצוי חלל הפה הנוצר במרווח שבין הלסתות ורקמות הלחיים. בחולייתנים ממוקמים בחלל הפה איברי הטעם (על הלשון) והשיניים המשמשות לחיתוך וטחינת המזון לפני הגעתו אל הלוע. בפרוקי־רגליים חלל הפה שונה וכך גם בחרקים, ראו במהלך הרשומה.
2. הומולוגיה מציינת איברים או חלקים בעלי מבנה בסיסי שמקורם ההתפתחותי האבולוציוני זהה, ושאין להם בהכרח אותו תפקיד או אותה צורה.

 
מקורות נבחרים:
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
האנציקלופדיה של החי והצומח, כרך 3 ,החרקים, 1989
החרקים, מיכאל קוסטא, עריכה מדעית ויקטוריה סורוקר, מהדורה שניה 2006
A Text-Book of Field Zoology: Insects and Their Near Relatives and Birds, Lottie E Cary, 1910
Facts and Theories on the Insect Head, Robert Evans Snodgrass, 1960
Insect mouthparts: Ascertaining the Paleobiology of Insect Feeding Strategies, Conrad C. Labandeira, 1997
Insects and their world, Harold Oldroyd, 1923
Principles of Insect Morphology, R. E. Snodgrass, 1935
The Arthropod Head, Stefan Richter, Martin Stein, Thomas Frase and Nikolaus U. Szucsich, 2013
The Evolution of the Insect Head: the Endless Dispute, Rempel, J. G., 1975
The feeding apparatus of biting and disease-carrying flies: a war-time contribution to medical entomology, R.E. Snodgrass, 1947.
The insect upper lip (labrum) is a nonsegmental appendage-like structure, Nico Posnien, Fakrudin Bashasab, Gregor Bucher, 2009
The insects: an outline of entomology / P.J. Gullan and P.S. Cranston. - 5th ed, 2014
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק