ראשי | חרקים | עכבישנים | ספרות אנטומולוגית | אתרי טבע מומלצים | מפות | אודות | יצירת קשר      About
האתר עוסק בפרוקי הרגליים של ישראל, חרקים, עכבשנים ועוד. מאות מאמרים, קטלוג עכבישים בישראל וקטלוג עקרבים בישראל
לחיפוש בתכני האתר גלול ובחר 'חפשו בארכיון המאמרים'
   
ראשי >אינדקס מאמרים>ארינמלאים>סידרת הארינמלאים בישראל - חלק א'
insectour
כשאומרים אֲרִינָמָל, מתכוונים בדרך כלל ליצור סמוי מהעין, הבונה משפך בחול ואורב בקרקעיתו לנמלים תמימות שיפלו ליָקוּשׁ (לא להתבלבל עם משפכי האריתולע), שם יומתו בארס קטלני, לשד גופן ימצץ ורק קליפת גופן הריקה תיוותר, אולי, כעדות למאבק הדרמטי שארע מספר שעות לפני. מעבר למסתורי ולתדמית האכזרית של הזחל, העומדת בניגוד למראה הבוגר העדין המעופף בלילה כפֵיָה קסומה, מסתתר נציג לאחת מקבוצות החרקים המעניינות ביותר. סדרת הארינמלאים אינה גדולה במיוחד (+6000 מינים), אולם היא מכנסת תחתיה יצורים מוזרים, בעלי אורח חיים לא פחות מוזר ממראה גופם (הן עבור הזחלים והן עבור הבוגרים) והרבה מסתורין. אף שכקבוצה ארינמלאים נפוצים מאוד, הרי הידע שלנו עליהם מוגבל מאוד והם יכולים לספק עבודת חקר לביולוגים ואקולוגים לעוד מאות שנים.
 
אף שהארינמלאים בישראל נחקרים כבר מהמאה ה־19 ומוכרים כאן כ־130 מינים הנחלקים בין 9 משפחות, הרי הידע הביולוגי והאקולוגי מוגבל בעיקר למינים בעלי ערך כלכלי, המשמשים בהדברה ביולוגית. משפחת הארינמליים זכתה למחקר אקולוגי וסיסטמתי מקיף שנערך במהלך שנות ה 90-70 של המאה הקודמת על ידי דר' דני סימון מאונ' ת"א.
העבודות של סימון כוללות, בין השאר: חיבור לתואר שני - 'הארינמליים של ישראל' (1979) וחיבור לתואר שלישי (דוקטורט) - 'הארינמליים של חולות מישור החוף' (1989). בעבודות אלו ניתנו לראשונה שמות עבריים למינים רבים. סימון עוסק גם בטקסונומיה של משפחות נוספות בסדרה ותיעוד פאונת הארינמלאים של ישראל. סימון כתב את הערך הראשון הרחב על הסדרה במסגרת האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י, במסגרתו נוסף מידע ביולוגי וטקסונומי על הפאונה של ישראל שלא היה ידוע קודם לכן.
 
הסקירה להלן מגישה, על קצה המזלג, היכרות עם הארינמלאים בכלל ומשפחות הארינמלאים של ישראל. משפחות שאינן מוזכרות ברשומה בשמן העברי אינן מצויות בישראל, אך ראוי להתוודע אליהן. החלק הראשון של הרשומה עוסק בסקירה כללית במטרה לספק תמונה כללית על הקבוצה והייחוד שלה. החלק השני מציג את המשפחות המצויות בישראל, בתוספת רקע כללי והדגשים נוספים על אלו הוזכרו בחלק הראשון.
 

סִדְרַת הַאֲרִינִמְלָאִים
Neuroptera Linnaeus, 1758

אטימולוגיה:
neuro (מיוונית neura) = עורק
pter (מיוונית pteron) = כנפיים
ביאור השם: מתייחס לכנפיים הקרומיות העשירות בעירוק מרושת - תכונה המאפיינת את רוב המשפחות בקבוצה.

השם העברי הוא הֶלְחֵם מילים: אַרְיֵה + נְמָלָה; נגזר מהשם האנגלי Antlion‏‏‏‏ שהוא לכשעצמו נגזר מהשם הלטיני Myrmeleon. בספרות עברית השם מופיע כבר בספר 'תולדות הארץ' (1840) במונח 'ארי הנמלים'. ב'ספר החרקים לחקלאי' (1935) מופיע המונח 'ארינמליים' עבור רמת הסדרה (כיום המונח 'ארינמליים' מתאר רמת משפחה). השם 'ארינמל' מתייחס להתנהגות הטריפה בה חלק מהמינים הזחלים טורפים חרקים זעירים בהם גם נמלים; חלקם, כאשר הם אורבים טמונים בקרקע או בתחתית משפך עפר חרוטי. בעבר הקבוצה נקראה 'מרושתי־כנף', מונח שנגזר מהשם המדעי.
 
 זחל טיפוסי למשפחת הארינמליים.
הלסתות משוננות. העיניים ניצבות על שלוחות גבוהות המאפשרות לראות גם כאשר הזחל טמון כולו בחול.

רקע כללי
אֲרִינִמְלָאִים היא סדרה של חרקים בעלי גלגול מלא Holometabola - דרגות ההתפתחות כוללות: ביצה, זחל, גולם ובוגר. כאופייני לבעלי גלגול מלא, אורח החיים של הבוגרים והזחלים שונה מאוד, הם פעילים בעונות שונות, לרוב ניזונים ממזון שונה ובכלל נראים שונים האחד מהשני - תופעה האופיינית לבעלי גלגול מלא.

חלק מהבוגרים, בני משפחת האֲרִינָמָלִיִּים Myrmeleontidae (במינים הגדולים), מזכירים בצללית גופם שפיריות. לארינמלאים מחושים ארוכים יחסית ואילו לשפיריות מחושים קצרים מאוד; דמויי זיף. שפיריות נחות עם כנפיים פרושות בניצב לגוף, בעוד מרבית הארינמלאים נחים כאשר הכנפיים מכונסות כגג במקביל ולאורך הגוף. על ההבדלים בין ארינמל לשפירית ראו בקישור.

ארינמלאים מהווים את השושלת הארכאית ביותר מקרב בעלי הגלגול המלא. המאובנים העתיקים ביותר, המיוחסים לארינמלאים, מתוארכים לתור הפרם המוקדם. בטריאס המאוחר עד ליורה המוקדם רואים שיא במספר המשפחות ובסוף היורה מופיעות כבר כל המשפחות המוכרות כיום, ונכחדות רבות אחרות (כ־14 משפחות). טקסונומית, סדרת הארינמלאים ממוקמת בקבוצה (clade) Neuropterida, לצד סִדְרַת הַאֲרִינַחֲשָׁאִים Raphidioptera (ראו רשומה בקישור) וסִדְרַת הַכְּנַפְתָּנָאִים Megaloptera (אינה מצויה בישראל).

הפילוגנטיקה של הארינמלאים עברה תנודות לא קטנות במהלך עשרות השנים האחרונות. כיום מקובל לחלק את הקבוצה לשלושה תת־סדרות (ראו איור). NEVRORTHIFORMIA הכוללת משפחה אחת בלבד (אינה מצויה בישראל). MYRMELEONTIFORMIA כוללת 5 משפחות (3 בישראל) נחשבת מונופיליטית (לכולן אב קדמון משותף). HEMEROBIIFORMIA כוללת 10 משפחות (6 בישראל), היא מסתמנת כפָּרָפִילֵטית ודרושים מחקרים נוספים על מנת להבין טוב יותר את יחסי הקרבה בין המשפחות בקבוצה זו.
 
עץ פילוגנטי של סדרת הארינמלאים.
גרף המייצג את היחסים ההיסטוריים-אבולוציוניים המשוערים בין משפחות הארינמליים וקבוצות קרובות בתוך קבוצת ה־
Neuropterida 


ארינמלאים נפוצים בעיקר באזורים הטרופיים, הסובטרופיים והממוזגים. מגוון ועושר המינים הגדול ביותר מצוי באזורים הטרופיים. באוסטרליה מצוי מספר המינים הגדול ביותר. ארינמלאים מתקיימים במגוון בתי גידול; החל מאזורים צחיחים ועד ליערות הגשם. בעוד שאת הבוגרים מוצאים לרוב על צמחים, הרי הזחלים נוטים להיות ספציפיים יותר בהעדפת בית הגידול ולעיתים קרובות מגלים העדפה ברורה לטיב המצע או לסוג טרף. לדוגמא: חלק מהזחלים במשפחות: ארינמליים וכְּנַפְחוִּטיִּים Nemopteridae חיים בקרקע חולית או קרקע קלה ומותאמים היטב לתנועה בחול ולתנאי יובש וניתן למצוא אותם גם במדבריות ובסוואנות ואכן עושר המינים הגדול ביותר שלהם מצוי באזורים האלו בעולם. חלק מהמינים במשפחות: עֵינְפָּזִיִּים Chrysopidae וכְּנִימַארִיִּים Hemerobiidae הם שוכני עצים או שיחים אובליגטוריים, לעיתים ימצאו גם על חד־שנתיים נגועים בכנימות.

למרבית הארינמלאים אורח חיים יבשתי; בתוך ועל הקרקע או על צמחים. בשלוש משפחות מוצאים אורח חיים הקשור לבתי גידול לחים. זחלי אֲרִיסְפוֹגִיִּים Sisyridae מתפתחים בתוך מקווי מים. הם מותאמים לנשימה במים דרך זימי טרכיאות ומתגלמים מחוץ למים. הזחלים במשפחה Nevrorthidae מתפתחים במים זורמים. הם נושמים אוויר אטמוספרי ומתגלמים בתוך המים, בפקעת משי המוצמדת לאבן. אורח חיים אמפיבי מוצאים במשפחה Osmylidae בה חלק מהמינים קשורים לבתי גידול לחים, שם הם חיים על טחבים ואבנים סמוך לקו המים. הם צדים פרוקי־רגליים קטנים בשולי גוף המים או בתוכו. בכל המשפחות הללו, הבוגרים יבשתיים.
 
 
שתי אסטרטגיות שיחור טיפוסיות לזחלי ארינמלאים. שיחור על הקרקע ממארב נייח או חיפוש אקטיבי על צמחים.
משפחת הארינמליים מייצגת את האורבים, חלקם צדים בעזרת מלכודות בקרקע. עינפזיים וכנימאריים מייצגים את הציידים המשוטטים המחפשים אחר טרפם. אורח החיים משתקף גם בהטלת הביצים ומקום ההתגלמות.

מרבית הארינמלאים הינם טורפים כוללניים הניזונים מפרוקי־רגליים רכי גוף. במשפחות: ארינמליים ואֲרִימְחוֹשִׁיִּים Ascalaphidae הזחלים צדים ממארב נייח; על הקרקע, על צמחים או על אבנים וסלעים. בניגוד למחשבה הרווחת רוב הארינמלאים אינם בונים משפכי ציד בקרקע. במשפחות: עינפזיים, כְּנַפְקִמְחִיִּים Coniopterygidae, כנימאריים ועוד; הזחלים הם ציידים משוטטים, הצדים בעיקר על צמחים וניזונים על כנימות, אקריות וכדומה. יוצאי דופן הם מינים פרזיטואידים1, מינים המתפתחים בקיני טרמיטים שם הם טורפים טרמיטים ומינים המתפתחים במים מתוקים וטורפים ספוגים Spongillidae וחיטחבים Bryozoans.
 
בוגרים של ארינמליים וארימחושיים צדים חרקים בתעופה, לבוגרים טפרים ארוכים וזיפים נוקשים וארוכים על הרגליים. אלו מסייעים בלכידת הטרף בזמן המעוף. בוגרים של טְרַפְרַגְלִיִּים Mantispidae מצויידים ברגלי טרף בדומה לגמלי־שלמה, הם צדים את טרפם ממארב על צמחים. רגלי טרף מוצאים גם אצל הבוגרים במשפחה Rhachiberothinae. במשפחות של המינים הקטנים, הבוגרים ניזונים בעיקר מטל־דבש, צוף ואבקה, ו/או צדים כנימות ואקריות על צמחים. למרבית הבוגרים לסתות מטיפוס נושכות־לועסות המאפיינות מינים טורפים (על גפי פה נושכות־לועסות בחרקים, ראו רשומה בקישור).
 
בוגר מסוג Creoleon (ארינמליים) אוכל זבוב.
הרגליים הקוצניות אוחזות בטרף ובענף.

חריגה תזונתית מוצאים במשפחה Ithonidae (אינה מצויה בישראל). מעט מאוד ידוע על אורח החיים של המינים במשפחה. הזחלים מקיימים אורח חיים תת־קרקעי ונראה שחלק מהם ניזונים ממוהל שורשים (כפי שנצפה בארה"ב). הזחל דומה לטיפוס דֶּרֶן, האופייני לזחלי חיפושיות, ממשפחת הזבליתיים, הניזונים משורשים.
 
הביצים מוטלות כבודדות או בצבירים. על צמחים או ישירות על הקרקע. בחלק מהמשפחות הביצים נישאות על זיר דקיק הנוצר כאשר הנקבה נוגעת בקצה ביטנה במצע (עלה, ענף, גזע) ומושכת אותה לאחור ויוצרת מחלבון דביק (שמקורו בבלוטות העזר במערכת הרבייה) גבעול דקיק שבקצהו מוצמדת הביצה. משערים שבדרך זו הביצים מוגנות טוב יותר מטורפים כגון נמלים, טפילים וקניבליזם. חוקרי הטבע במאות ה־17 וה־18 החשיבו את הביצים לגופי פרי של פטריה שנקראה Ascophora ovalis. טבען האמיתי של הביצים התגלה רק בשנת 1737, על ידי החוקר והביולוג הצרפתי Rene Reaumur.
 
 
ביצה על זיר של עינפז לא מזוהה.
על הזיר ניתן לראות טיפות דביקות המשמשות להגנה מטורפים.
  צביר ביצים של עינפז לא מזוהה.
בחלק מהמינים הזירים משתלבים לאגד צפוף.

לזחל ארינמלאי טיפוסי אין פתח פה במובן המקובל. ההזנה נעשית דרך לסתות מרזביות מטיפוס אוחזות־מוצצות. הלסתות צרות, מאורכות ולעיתים מצויידות בזיזים חדים המשפרים את האחיזה בטרף ובזיפים הרגישים מאוד למגע. כל לסת בנויה מחלק עליון מרזבי (שמקורו בלסת העליונה - Mandible) וחלק תחתון מרזבי (שמקורו באונה הפנימית (Lacinia) של הלסת התחתונה - Maxillae). המרזבים המאוחדים לאורכם יוצרים צינור מציצה; המסתיים בנקב זעיר דרכו מופרשים ארס משתק (לא בכל המשפחות) ואנזימי עיכול. רקמות הטרף מעוכלות חלקית חיצונית והתוכן הנוזלי של גופו נשאב דרך הלסתות אל לוע שרירי ומשם למעי של זחל הארינמל.
השימוש באלמנטים דמויי מרזב של גפי הפה ליצירת איבר מציצה צינורי נפוץ בחרקים הניזונים ממזון נוזלי. לדוגמא: פרפראים, יתושים, פשפשאים ודבורים. בכל קבוצה אלו אלמנטים אחרים, מתוך חלקי גפי הפה, המרכיבים את איבר המציצה. נקודה מעניינת בהקשר של אסטרטגיות הזנה בקרב בעלי גלגול מלא; רק בזחלי ארינמלאים התפתחו גפי פה המותאמות רק לצריכת נוזלים בעוד לבוגרים גפי פה לועסות. ואילו בפרפראים ובזבובאים אלו הזחלים הנושאים גפי פה לועסות בעוד לבוגרים גפי פה המותאמות רק לצריכת נוזלים.

 
 
סכמת גפי פה בזחל ארינמלאי.
הצבעים מייצגים את מוצא החלקים.
  חתך רוחב בלסת המראה את המרזב דרכו מחדיר הארינמל
ארס ונוזלי עיכול וגם שואב את המזון אל הלוע.

מחקר שנעשה ביפן (at al. 2001 Yoshida) ופורסם במגזין Nature, הראה שהארס המשתק בזחלים מהמין Myrmeleon bore ממשפחת הארינמליים כולל טוקסין הומולוגי לחלבון מטיפוס GroEL המיוצר על ידי חיידק סימביונטי Enterobacter aerogenes השוכן בבלוטות הרוק של הארינמל. חלבון זה מתפקד אצל חיידקים שונים כחלבון סוכך (chaperonin), במערכת ההגנה מפני נזקי עקת חום הפוגעים בחלוקת התאים. GroEL מצוי בחיידקים רבים ואינו רעיל לחרקים. בזחל הארינמל נמצאו בחלבון חומצות אמינו החיוניות לתפקוד שלו כטוקסין אגרסיבי. חומצות אמינו אלו לא נמצאו על GroEL בחיידקים אחרים, למשל ב־Escherichia coli. החוקרים בידדו את הבקטריה מהזחל, גידלו אותה בנפרד ולבסוף הזריקו אותה לתיקנים אשר שותקו ומתו. מכך הבינו החוקרים שהטוקסין הוא תוצר של הבקטריה ולא של זחל הארינמל. טיב המנגנון של השיתוף פעולה בין המארח לסימביונט עדיין לא ידוע, גם לא ידוע כיצד הארינמל מגן על עצמו מהטוקסין.
 

צילום גחוני של גפי פה בארינמל, באמצעות מיקרוסקופ סורק אלקטרונים.
ניתן לראות את האונה הפנימית של הלסת התחתונה צמודה למרזב בלסת העליונה.

 
במרבית המשפחות הזחלים מתפתחים במהלך 3 דרגות. זמן ההתפתחות עשוי להתמשך ממספר שבועות ועד מספר שנים, כתלות במין, בגודלו, בזמינות המזון והאקלים. מינים קטנים המתפתחים מהר, עשויים להקים מספר דורות בשנה. בתום גידולם הזחלים מתגלמים בפקעת קורים. הפקעת יכולה להיות כדורית או אובלית. יש מינים המתגלמים בקרקע, באחרים הפקעת מוצמדת לסלע או לצד התחתון של אבן או לעלים; במינים הפעילים על צמחים. פקעת טיפוסית של ארינמלאי בנויה שתי שכבות; שכבה חיצונית דלילה יחסית הצמודה למצע ההתגלמות ושכבה פנימית צפופה. בעינפזיים נימצא שהשכבה הפנימית מהווה חומר מרוכב - שכבה סיבית המחוזקת בליפידים שמקורם בתאי האפיתל של המעי האחורי. בעוד השכבה הסיבית מקנה חוזק מכני, הליפידים מקנים לגולם הגנה מיובש עקב אובדן לחות במהלך תקופת התפתחותו.
יש ושתי השכבות אינן צמודות מאוד האחת לשניה. אצל כנפקמחיים השכבה החיצונית דומה לדיסקית עגולה תחתיה חוסה הפקעת העגלגלה. בארימחושיים המתגלמים בסדקים ושקעים בסלעים, הזחל יוצר תחילה מסך קורים המגן על השקע ומסווה אותו והפקעת העגולה צמודה למצע מאחוריו, בלתי נראית. במינים המתגלמים בקרקע או בפסולת העלווה תחת צמחים, יש והמעטפת החיצונית עטופה בגרגרי חול או חלקי צמחים. שכבה זו מסווה את הפקעת ומוסיפה שכבת הגנה. באריספוגיים השכבה החיצונית יוצרת מעטפת דמוית רשת תחרה שבתוכה, מונחת פקעת אובלית צפופה שקוטרה כמחצית מהמעטפת החיצונית.
 
 
חתך רוחב בפקעת התגלמות של זחל ארינמלאי (ארינמליים).   גולם של ארינמל בתוך פקעת ההתגלמות (ארינמליים).

התגלמות בפקעת קורים מתקיימת בהרבה קבוצות של בעלי גלגול מלא. הארינמלאים שונים מהשאר, משום שמקור הקורים הוא בהפרשה חלבונית שמקורה בצינורות מַלְפִּיגִי (איברי הפרשה) לא חופשיים המתנקזים למעי העיוור, המשמש מאגר לנוזל הקורים הנטווים מצינורית טוויה טלסקופית הנשלפת מהפרק התשיעי של הבטן (ראו איור). זאת בניגוד למרבית בעלי הגלגול המלא שאצלם הקורים מיוצרים בבלוטות רוק שעברו הסבה (labial glands) והקורים נטווים בעזרת הלסתות. רק בחיפושיות הקורים נוצרים באופן דומה לארינמלאים; מבלוטות עזר ((colleterial glands המצויות בחלל הבטן.
ה'הסבה' של המעי העיוור למאגר עבור נוזל הקורים והפרשת הנוזל דרך פי הטבעת 'גררה' ניתוק של המעי התיכון מהמעי האחורי. לפיכך פסולת הגוף נצברת במשך התפתחות הזחל במעי התיכון. רק לקראת סוף התפתחות הגולם נוצר חיבור בין המעי התיכון למעי העיוור והפסולת (המכילה בעיקר חומצת שתן) מופרשת מהגוף לאחר גיחת הבוגר וסיום פרישת הכנפיים.
 
 
סכמת מערכת העיכול ומערכת ההפרשה בזחל של ארינמלאי (ארינמליים)
מערכת ההפרשה מייצרת את החלבון ממנו נוצרים הקורים להתגלמות וצרכים אחרים.
  תקריב לפרק התשעי בקצה הבטן של הזחל
ניתן לראות היטב את צינורית הטוויה הנשלפת מפי הטבעת.

בחלק מהמשפחות, כמו במשפחת העינפזיים, נעשה שימוש בנוזל הקורים גם לפני ההתגלמות. הנוזל הדביק מאפשר לזחל להיצמד למצע עם קצה הבטן, במיוחד בזמן האכילה. זחלים של Leucochrysa insularis (ארה"ב) טורפים בין השאר חלזונות ומשתמשים בנוזל דביק כדי לרתק אותם למצע לפני הטריפה. הם אף עורמים קונכיות ריקות על גבם (תמונה בקישור) לשם הסוואה ולעיתים אף נושאים חלזונות חיים, הנטרפים מאוחר יותר. במשפחת הברותיים Berothidae המתפתחים בקינים של טרמיטים, נצפה זחל לוכד טרמיט בעזרת הנוזל הדביק ולסירוגין מעגן את עצמו לקרקע בנוזל הדביק.
 
אצל ארינמלאים רואים שינוי מורפולוגי מעניין במהלך ההתפתחות מזחל לבוגר. בעוד שאצל בעלי גלגול מלא אחרים, לסתות פונקציונליות (להזנה) מוצאים רק בדרגות הזחל ובדרגת הבוגר, הרי בארינמלאים לסתות פונקציונליות מצויות גם בדרגת גולם. אולם הן אינן משמשות להזנה ולא הגולם הוא העושה בהן שימוש. לסתות הגולם נועדו לשימוש חד־פעמי; לחיתוך מעטפת פקעת הגולם. מי שמשתמש בלסתות הגולם לפתוח פתח יציאה הוא הבוגר המגיח; הנתון עדיין במעטפת הגולם. הפעלת לסתות הגולם נעשית באמצעות לסתות הבוגר הנתונות עדיין בתוך 'לסתות הגולם' - ככף היד העטויה בכסיה. לסתות הגולם מותאמות במיוחד לפריצת פקעת הקורים. כל לסת מצויידת בקצה חד המיועד לניקוב ראשוני של הפקעת ובלהב משונן שנועד לחתוך את יריעת הפקעת. שפה משוננת מתמודדת טוב יותר עם חיתוך חומר סיבי שאינו קשיח. פריצת הפקעת נעשית בחיתוך מדוייק של פתח עגול, ממנו מגיח הבוגר, עדיין עטוף בעור הגולם. בארינמליים (לא כולם) וארימחושיים למשל, הבוגר מגיח ממעטפת הגולם בעוד היא אחוזה בפקעת - כנראה כך קל יותר לבוגר להחלץ. אצל עינפזיים, יש והבוגר, בעודו נתון במעטפת הגולם, יוצא לגמרי מהפקעת ורק אז נחלץ ממעטפת הגולם.
 
 תקריב לגפי פה חותכות בגולם של ארינמל (ארינמליים).
לסתות אלו נועדו למטרה אחת; פריצת דופן פקעת ההתגלמות.

תקשורת אקוסטית מוכרת בלפחות 5 משפחות של ארינמלאים; כולן משתייכות לתת־סידרה Hemerobiiformia. הפקת קול בעזרת ויברציות של הבטן על מצע תועדה באריספוגיים, כנימאריים, ועינפזיים. כנפקמחיים וברותיים מפיקים קול, במהלך החיזור, על ידי רפרוף כנפיים. רק אצל העינפזיים תקשורת אקוסטית הפכה למתוחכמת ומגוונת מאוד וכוללת שימוש בויברציות או רפרוף כנפיים.
 

ארינמלאים בתרבות, בפולקלור וברפואה
ארינמלאים ואורחות חייהם משכו את תשומת לב החוקרים והציבור (במיוחד ילדים) כבר מזמנים קדומים ובאופן לא מפתיע נכנסו גם לפולקלור העממי והתרבותי בתרבויות שונות.
השם Antlion (Myrmeleon) בהקשר המודרני הוא תוצא של גלגול היסטורי מורכב ולא תמיד נהיר. יצור מיתולוגי ה־Myrmécoléon, מתואר בחיבור Physiologus כבעל גוף של נמלה וראש של אריה - לאור טבעו המנוגד של היצור, שלא מאפשר לו לאכול בשר או צמחים, היצור תמיד נשאר רעב או מת מיד לאחר היווצרותו - סימבול לאדם אמביוולנטי, שלא מסוגל להגיע להחלטות ונשאר תקוע במקום. השם Myrmécoléon, ששורשיו אי שם במאה ה־2, נגזר ככל הנראה מפרשנות מוטעית לתרגום יווני של הפסוק: "לַיִשׁ אֹבֵד מִבְּלִי טָרֶף וּבְנֵי לָבִיא יִתְפָּרָדוּ" (איוב ד' יא). במהלך השנים המשמעות המקורית של השם אבדה ובתרגומים מאוחרים יותר הלה הפך בלטינית ל־Formicaleon ושמות נוספים דומים במשמעות זהה. הפרדה ברורה בין היצור המיתולוגי לחרק אמיתי מופיעה בחיבור מהמאה ה־9; De Universo של הבישוף הגרמני Rhabanus Maurus. בחיבור מתואר ה־Formicaleon כארי בין הנמלים, האורב מחופר בקרקע והורג בקורבנותיו התמימים בעוד הם נושאים את מטענם (כנראה נמלים נושאות אוכל לקן). השם Ant-lion, כשם שימושי לארינמל בספרות העממית והמדעית נכנס לשימוש באירופה במאה ה־18 בערך. סקירה היסטורית מפורטת (ואולי טרחנית) של מקורות השם מופיעה בחיבור An account of the Μυρµηκολέων or Ant-lion של George C. Druce משנת 1923.
בודנהיימר בספרו Geschichte der Entomologie bis Linné (1928) (היסטוריה של האנטומולוגיה עד לינאה). מביא בפרק על התיאולוג והחוקר הפלמי Thomas of Cantimpré, בן המאה ה־13, את תיאורו של האחרון עבור הארינמל (אולי הכוונה במקור היא בכלל לעכביש) ומוסר ההשכל המוסרי. לפי Thomas of Cantimpré הארינמל הוא יצור דמוי נמלה, רגוע השומר את כעסיו לעצמו. אולם כאשר הוא הולך ומתחזק הוא מתחיל להכות בחברה בה הוא מתקיים ומתחיל לפגוע בגדולים ממנו. הוא אורב בסתר על שבילי נמלים, תוקף אותן בעודן עמלות למחייתם וטורף אותם. בחורף הוא שולל מהנמלים את מזונן, שאספו בקיץ. הארינמל הוא דימוי לבטלן, המונע מהעמלים להרוויח את לחמם בעבודה הקשה.
 
פולקלור ארינמלאי או השראה מאורח החיים של הזחל, מוצאים בספרות הלועזית והעברית, בשירה ובשירי ילדים, באומנות ויזואלית ועוד. תשומת הלב והביטוי הפולקלוריסטי ניתנו במיוחד לזחלים בוני המשפכים. המארב החשאי לקורבן במרכזה של מלכודת מוות ממנה אין להיחלץ, היווה השראה לערמומיות, אכזריות ובוגדנות המשתקפת באומנות פרהיסטורית (ראו בקישור), במיתולוגיה, בפולקלור העממי , בתרבות הפופולרית, בספרות בשירה ואפילו בסרטים - ראו למשל במסע בין כוכבים 2, Ceti eels הוא יצור המזכיר במראה זחל ארינמל גדול האורב בחול ומשמש לעינויים ושליטה בתודעה. התנועה של הזחלים המתאפיינת בהליכה לאחור, לעיתים בסיבובים, תוך כדי התחפרות יצרו דימוי של ייצור המסוגל להתחפר בעורו של אדם, אם מחזיקים אותו ביד. גם הבוגרים, במיוחד המינים הצבעוניים בארימחושיים או ארוכי הכנפיים; בכנפחוטיים היוו השראה ביצירות אומנות היסטוריות או מודרניות. ראו למשל את היצירות הנפלאות של האומנית Irina L Petricescu שקיבלה השראה גם מזחלים ובוגרים של ארינמלאים.
סקירה (אנגלית) על ארינמלאים בפולקלור ניתן למצוא בפרק Antlions in Culture באתר The Antlion Pit. סקירה רחבה נוספת (ספרדית) + שפע תמונות ואזכורים, ניתן למצוא במאמר Los Neurópteros (Insecta: Neuroptera) En El Arte, Víctor J. Monserrat, 2010.
 
זחלי ארינמליים משמשים גם ברפואה הסינית העממית. במנדרינית הם נקראים, בין השאר, dǎotuìniú ('פר שנע לאחור' - משום שהלסתות מזכירות קרני שור). לדברי אחד המקורות (אינדונזית במקור) מחקר אינדונזי (קישור) הראה לכאורה שהזחלים מכילים סולפוניל-אוראה (תרופה המורידה את רמת הגלוקוז בדם). אופן השימוש: 3-5 זחלים נבלעים שטופים וחיים עם מים (פעמיים ביום) או כשהם נתונים בקפסולה חיים או טחונים עם צמחי מרפא אחרים (פעמיים ביום). המקור מצטט גם רופא סיני המציין שאין סימוכין קליניים שאכן מדובר בטיפול יעיל. שימושים נוספים המצויינים במקור אחר (גם מאינדונזיה): טיפול בשבץ, בראומטיזם, בלחץ דם גבוה, בכולסטרול גבוה ועוד (קישור למקור). ביפן השם הוא: ari-jigoku ('גיהנום הנמלה', בתרגום חופשי). ברפואה העממית היפנית נעשה שימוש דומה, לטיפול בשעלת ובריברי.

הספרות מזכירה זחלי ארינמלאים, בעיקר ארינמליים, המשמשים כמזון באפריקה ובמזרח הרחוק, אולם המידע מהמקורות דליל ביותר. שימוש נוסף הוא כאפרודיזיאק (חומר המגביר ומעורר חשק מיני). כל שצריך הוא זה להניח מספר זחלי ארינמל חיים תחת כרית השינה במטרה להגדיל את המשיכה בין בני זוג נשואים.
 
במאלי ובורקינה פאסו, זחלי ארינמליים משמשים לטקס ניבוי או שאלות. זחל של ארינמל נימחץ בתוך בית השחי, לאור האמונה שהוא נכנס לתוך שריר הזרוע הדו־ראשי. כל בוקר ובמשך שבוע אחד, לפני הארוחה, פיסת מזון עבור הזחל מונחת בבית השחי וכך גם לפני שתייה; נעשה עם קצת מים. בתום השבוע היד מונחת על הראש או הכתף הנגדית. האדם מסתכל על שריר הזרוע ומתחיל להציג לארינמל שאלות. את התשובות ניתן לפענח לפי התנועות של שריר הזרוע.
במזרח אפריקה זחלי ארינמלים משמשים נערות צעירות לזירוז צימוח השדיים (Kutalek 2005). בשפת ה־ Lusoga(אוגנדה) הזחלים נקראים mzbirye; 'אם התאומים'. בשפת ה־ Luganda הם נקראים kamakukulu, ובשפת ה־ Lunyankoreהם נקראים eriyaba kikuru; בשני המקרים משמעות השם הוא 'לגדול'.
בניגריה, אנשי Ogbia משתמשים בזחלי ארינמליים גרוסים לטיפול בכאבי גב, על ידי עיסוי האזור הכואב ב־7 זחלים טחונים. בזאיר זחלי ארינמליים משמשים תרופה כנגד חום גבוה. בהודו ( (mizoramארינמליים (לא ברור האם בוגרים או זחלים) טחונים משמשים לטיפול ביבלות מדממות.
 

 
זחלי ארינמלים בוני משפכים משמשים מוקד למשחקים עבור ילדים. תופעה זו מוכרת מתרבויות שונות בעולם, שאין בינן כל קשר. הילדים מנסים ל'דוג' את הארינמל בעזרת גבעול עשב דקיק המוכנס למרכז המשפך. לעיתים נוקשים בקרקע במטרה למשוך את תשומת הלב של הזחל לטרף שאינו קיים ואם הזחל אוחז בלסתותיו בגבעול, זה נשלף במהירות החוצה. משחק זה מלווה לעיתים בשירים.
 
1. פרזיטואיד מתפתח בתוך גוף של מארח וגורם בהכרח למותו, לאחר שכילה את רקמות גופו. בסיום התפתחותו הפרזיטואיד מתגלם בתוך המארח או מחוצה לו. הבוגר מנהל אורח חיים חופשי לא טפילי.

תודות:
תודה רבה על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
Thanks to: Dr. Nan Song, College of Plant Protection, Henan Agricultural University, China

מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
הארינמליים (Myrmeleontidae) של ישראל, עבודת גמר לתואר מוסמך למדעים, דני סימון, 1979
הארינמליים (Neuroptera: Myrmeleontidae) של חולות מישור החוף: היבטים סיסטמתיים, אקולוגיים וזואוגאורפיים, עם דגש על קיום בצוותא של אגד מינים בחולות לא מיוצבים, עבודה לתואר שלישי, דני סימון, 1989
  1. A new Lertha from Israel (Neur., Nemopteridae), Bo Tjeder, 1970
  2. A Remarkable New Family of Jurassic Insects (Neuroptera) with Primitive Wing Venation and Its Phylogenetic Position in Neuropterida, Qiang Yang, Vladimir N. Makarkin , Shaun L. Winterton , Alexander V. Khramov , Dong Ren, 2012
  3. A world view of insects as aphrodisiacs, with special reference to Spanish fly, D. A. Prischmann and C. A. Sheppard, 2002
  4. An annotated checklist of the Ascalaphidae species known from Asia and from the Pacific Islands, Gy. Sziraki, 1998
  5. Animals and animal products as medicines: A survey of Epie-Atissa and Ogbia people of Bayelsa State, Nigeria, Gideon O. Alade*, Arueniobebh Frank, Kola’ K. Ajibesin, 2018
  6. Antlion Symbiosis Story to Make Darwin Smile, Rowan Hooper, 2001
  7. Aquatic Entomology, Jill Lancaster and Barbara J. Downes, Oxford University Press, 2013
  8. Avoidance behavior in green lacewings, Miller and Olesen, 1979
  9. Beaded lacewings - a pictorial identification key to the genera, their biogeographics and a phylogentic analysis (Insecta: Neuroptera: Berothidae), Ulrike Aspöck, Susanne Randolf, 2014
  10. Behavioral Thermoregulation in Palmipenna aeoleoptera (Neuroptera): Do the Hypertrophied Hindwings Play a Role? Belle Leon, Mike Picker, 1989
  11. Biotechnology of Silk, edited by Tetsuo Asakura, Thomas Miller, 2013
  12. Chaperonin turned insect toxin, Naofumi , Kenji Oeda, Eijiro Watanabe, Toshiyuki Mikami, Yoshikazu Fukita, Keiichiro Nishimura, Koichiro Komai & Kazuhiko Matsuda, 2001
  13. Chemical Ecology of Neuroptera Jeffrey R. Aldrich and Qing-He Zhang, 2016
  14. Contribution to the knowledge of Turkish tail-wings (Neuroptera: Nemopteridae). Roland Dobosz, Levente Abraham, 2009
  15. Diversity of aquatic and semi-aquatic insects in Wadi Al-Walah in Jordan, Duaa Mohammad, Ramadan & Ahmad Katbeh-Bader, 2018
  16. Encyclopedia of Entomology Edited by John L. Capinera, University of Florida, 2nd Edition, 2008
  17. Encyclopedia of Insects, Edited by: Vincent H. Resh and Ring T., Cardé, 2nd Edition, 2009
  18. Erforschungsstand der Neuropteren-Larven der Erde, Von Johann, 1984
  19. First observations on the life cycle and mass eclosion events in a mantis fly (Family Mantispidae) in the subfamily Drepanicinae, James B Dorey, David J Merritt, 2017
  20. For Love of Insects, Thomas Eisner, 2011
  21. Further notes on the snail-collecting aphis-lion larva, Jones, D. T. 1941
  22. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia Second Edition, 2003
  23. Insect Sounds and Communication - Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution, Sakis Drosopoulos Michael F. Claridge, 2006
  24. Insecticidal bacterium isolated from an ant lion larva from Munakata, Japan, I. Egami, K. Iiyama, P. Zhang, Y. Chieda, N. Ino K. Hasegawa, J. M. Lee, T. Kusakabe, C. Yasunaga‐Aoki, S. Shimizu, 2008
  25. Is Necrophylus Arenarius Roux the Larva of Pterocroce Storeyi Withycombe? William Morton Wheeler, 1929
  26. Lacewings in the Crop Environment, Edited by: P.K. McEwen Cardi, T.R. New, A.E., 2001
  27. On the emergence of Myrmeleon formicarius from the pupa, Transactions of the Entomological Society of London. W. J. Lucas, 1906
  28. Soil Zoology, Then and Now - Mostly Then, Quaestiones Entomologicae, D. Keith McE. Kevan, 1985
  29. The Cambridge natural history, V.5, 1901
  30. The hypertrophied hindwings of Palmipenna aeoleoptera Picker, 1987 (Neuroptera: Nemopteridae) reduce attack by robber flies by increasing apparent body size, Mike D.Picker, BelleLeon, Jason G.H.Londt, 1990
  31. The Immature Insects, H. F. Chu., 1949
  32. The Mitochondrial Genomes of Neuropteridan Insects and Implications for the Phylogeny of Neuroptera, Nan Song, Xin-Xin Li, Qing Zhai, Hakan Bozdogan, Xin-Ming Yin, 2019
  33. The Nevrorthidae, mistaken at all times: phylogeny and review of present knowledge (Holometabola, Neuropterida, Neuroptera), Ulrike Aspöck, Horst Aspöck, Xingyue Liu, 2017
  34. The Origin and Nature of the Adhesive Substance in Larvae of the Genus Chrysopa (Neuroptera: Chrysopidae), Paul E. Piegler, 1962
  35. The Structure and Function of Auditory Chordotonal, Jayne E. Yack, 2004
  36. The Symbiotic Habit, Angela E. Douglas, 2010
  37. The Use of Gyrinids and Dytiscids for Stimulating Breast Growth in East Africa, Ruth Kutalek, 2014
  38. Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review V. Benno Meyer-Rochow, 2017
  39. Third instar of the myrmecophilous Italochrysa insignis (Walker) from Australia (Neuroptera: Chrysopidae: Belonopterygini), Catherine Tauber, Shaun L Winterton, 2014
  40. Tracks & Sign of Insects & Other Invertebrates: A Guide to North American Species, Charley Eiseman, Noah Charney, John Carlson, 2012
insectour
כשאומרים אֲרִינָמָל, מתכוונים בדרך כלל ליצור סמוי מהעין, הבונה משפך בחול ואורב בקרקעיתו לנמלים תמימות שיפלו ליָקוּשׁ (לא להתבלבל עם משפכי האריתולע), שם יומתו בארס קטלני, לשד גופן ימצץ ורק קליפת גופן הריקה תיוותר, אולי, כעדות למאבק הדרמטי שארע מספר שעות לפני. מעבר למסתורי ולתדמית האכזרית של הזחל, העומדת בניגוד למראה הבוגר העדין המעופף בלילה כפֵיָה קסומה, מסתתר נציג לאחת מקבוצות החרקים המעניינות ביותר. סדרת הארינמלאים אינה גדולה במיוחד (+6000 מינים), אולם היא מכנסת תחתיה יצורים מוזרים, בעלי אורח חיים לא פחות מוזר ממראה גופם (הן עבור הזחלים והן עבור הבוגרים) והרבה מסתורין. אף שכקבוצה ארינמלאים נפוצים מאוד, הרי הידע שלנו עליהם מוגבל מאוד והם יכולים לספק עבודת חקר לביולוגים ואקולוגים לעוד מאות שנים.
 
אף שהארינמלאים בישראל נחקרים כבר מהמאה ה־19 ומוכרים כאן כ־130 מינים הנחלקים בין 9 משפחות, הרי הידע הביולוגי והאקולוגי מוגבל בעיקר למינים בעלי ערך כלכלי, המשמשים בהדברה ביולוגית. משפחת הארינמליים זכתה למחקר אקולוגי וסיסטמתי מקיף שנערך במהלך שנות ה 90-70 של המאה הקודמת על ידי דר' דני סימון מאונ' ת"א.
העבודות של סימון כוללות, בין השאר: חיבור לתואר שני - 'הארינמליים של ישראל' (1979) וחיבור לתואר שלישי (דוקטורט) - 'הארינמליים של חולות מישור החוף' (1989). בעבודות אלו ניתנו לראשונה שמות עבריים למינים רבים. סימון עוסק גם בטקסונומיה של משפחות נוספות בסדרה ותיעוד פאונת הארינמלאים של ישראל. סימון כתב את הערך הראשון הרחב על הסדרה במסגרת האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י, במסגרתו נוסף מידע ביולוגי וטקסונומי על הפאונה של ישראל שלא היה ידוע קודם לכן.
 
הסקירה להלן מגישה, על קצה המזלג, היכרות עם הארינמלאים בכלל ומשפחות הארינמלאים של ישראל. משפחות שאינן מוזכרות ברשומה בשמן העברי אינן מצויות בישראל, אך ראוי להתוודע אליהן. החלק הראשון של הרשומה עוסק בסקירה כללית במטרה לספק תמונה כללית על הקבוצה והייחוד שלה. החלק השני מציג את המשפחות המצויות בישראל, בתוספת רקע כללי והדגשים נוספים על אלו הוזכרו בחלק הראשון.
 

סִדְרַת הַאֲרִינִמְלָאִים
Neuroptera Linnaeus, 1758

אטימולוגיה:
neuro (מיוונית neura) = עורק
pter (מיוונית pteron) = כנפיים
ביאור השם: מתייחס לכנפיים הקרומיות העשירות בעירוק מרושת - תכונה המאפיינת את רוב המשפחות בקבוצה.

השם העברי הוא הֶלְחֵם מילים: אַרְיֵה + נְמָלָה; נגזר מהשם האנגלי Antlion‏‏‏‏ שהוא לכשעצמו נגזר מהשם הלטיני Myrmeleon. בספרות עברית השם מופיע כבר בספר 'תולדות הארץ' (1840) במונח 'ארי הנמלים'. ב'ספר החרקים לחקלאי' (1935) מופיע המונח 'ארינמליים' עבור רמת הסדרה (כיום המונח 'ארינמליים' מתאר רמת משפחה). השם 'ארינמל' מתייחס להתנהגות הטריפה בה חלק מהמינים הזחלים טורפים חרקים זעירים בהם גם נמלים; חלקם, כאשר הם אורבים טמונים בקרקע או בתחתית משפך עפר חרוטי. בעבר הקבוצה נקראה 'מרושתי־כנף', מונח שנגזר מהשם המדעי.
 
 זחל טיפוסי למשפחת הארינמליים.
הלסתות משוננות. העיניים ניצבות על שלוחות גבוהות המאפשרות לראות גם כאשר הזחל טמון כולו בחול.

רקע כללי
אֲרִינִמְלָאִים היא סדרה של חרקים בעלי גלגול מלא Holometabola - דרגות ההתפתחות כוללות: ביצה, זחל, גולם ובוגר. כאופייני לבעלי גלגול מלא, אורח החיים של הבוגרים והזחלים שונה מאוד, הם פעילים בעונות שונות, לרוב ניזונים ממזון שונה ובכלל נראים שונים האחד מהשני - תופעה האופיינית לבעלי גלגול מלא.

חלק מהבוגרים, בני משפחת האֲרִינָמָלִיִּים Myrmeleontidae (במינים הגדולים), מזכירים בצללית גופם שפיריות. לארינמלאים מחושים ארוכים יחסית ואילו לשפיריות מחושים קצרים מאוד; דמויי זיף. שפיריות נחות עם כנפיים פרושות בניצב לגוף, בעוד מרבית הארינמלאים נחים כאשר הכנפיים מכונסות כגג במקביל ולאורך הגוף. על ההבדלים בין ארינמל לשפירית ראו בקישור.

ארינמלאים מהווים את השושלת הארכאית ביותר מקרב בעלי הגלגול המלא. המאובנים העתיקים ביותר, המיוחסים לארינמלאים, מתוארכים לתור הפרם המוקדם. בטריאס המאוחר עד ליורה המוקדם רואים שיא במספר המשפחות ובסוף היורה מופיעות כבר כל המשפחות המוכרות כיום, ונכחדות רבות אחרות (כ־14 משפחות). טקסונומית, סדרת הארינמלאים ממוקמת בקבוצה (clade) Neuropterida, לצד סִדְרַת הַאֲרִינַחֲשָׁאִים Raphidioptera (ראו רשומה בקישור) וסִדְרַת הַכְּנַפְתָּנָאִים Megaloptera (אינה מצויה בישראל).

הפילוגנטיקה של הארינמלאים עברה תנודות לא קטנות במהלך עשרות השנים האחרונות. כיום מקובל לחלק את הקבוצה לשלושה תת־סדרות (ראו איור). NEVRORTHIFORMIA הכוללת משפחה אחת בלבד (אינה מצויה בישראל). MYRMELEONTIFORMIA כוללת 5 משפחות (3 בישראל) נחשבת מונופיליטית (לכולן אב קדמון משותף). HEMEROBIIFORMIA כוללת 10 משפחות (6 בישראל), היא מסתמנת כפָּרָפִילֵטית ודרושים מחקרים נוספים על מנת להבין טוב יותר את יחסי הקרבה בין המשפחות בקבוצה זו.
 
עץ פילוגנטי של סדרת הארינמלאים.
גרף המייצג את היחסים ההיסטוריים-אבולוציוניים המשוערים בין משפחות הארינמליים וקבוצות קרובות בתוך קבוצת ה־
Neuropterida 


ארינמלאים נפוצים בעיקר באזורים הטרופיים, הסובטרופיים והממוזגים. מגוון ועושר המינים הגדול ביותר מצוי באזורים הטרופיים. באוסטרליה מצוי מספר המינים הגדול ביותר. ארינמלאים מתקיימים במגוון בתי גידול; החל מאזורים צחיחים ועד ליערות הגשם. בעוד שאת הבוגרים מוצאים לרוב על צמחים, הרי הזחלים נוטים להיות ספציפיים יותר בהעדפת בית הגידול ולעיתים קרובות מגלים העדפה ברורה לטיב המצע או לסוג טרף. לדוגמא: חלק מהזחלים במשפחות: ארינמליים וכְּנַפְחוִּטיִּים Nemopteridae חיים בקרקע חולית או קרקע קלה ומותאמים היטב לתנועה בחול ולתנאי יובש וניתן למצוא אותם גם במדבריות ובסוואנות ואכן עושר המינים הגדול ביותר שלהם מצוי באזורים האלו בעולם. חלק מהמינים במשפחות: עֵינְפָּזִיִּים Chrysopidae וכְּנִימַארִיִּים Hemerobiidae הם שוכני עצים או שיחים אובליגטוריים, לעיתים ימצאו גם על חד־שנתיים נגועים בכנימות.

למרבית הארינמלאים אורח חיים יבשתי; בתוך ועל הקרקע או על צמחים. בשלוש משפחות מוצאים אורח חיים הקשור לבתי גידול לחים. זחלי אֲרִיסְפוֹגִיִּים Sisyridae מתפתחים בתוך מקווי מים. הם מותאמים לנשימה במים דרך זימי טרכיאות ומתגלמים מחוץ למים. הזחלים במשפחה Nevrorthidae מתפתחים במים זורמים. הם נושמים אוויר אטמוספרי ומתגלמים בתוך המים, בפקעת משי המוצמדת לאבן. אורח חיים אמפיבי מוצאים במשפחה Osmylidae בה חלק מהמינים קשורים לבתי גידול לחים, שם הם חיים על טחבים ואבנים סמוך לקו המים. הם צדים פרוקי־רגליים קטנים בשולי גוף המים או בתוכו. בכל המשפחות הללו, הבוגרים יבשתיים.
 
 
שתי אסטרטגיות שיחור טיפוסיות לזחלי ארינמלאים. שיחור על הקרקע ממארב נייח או חיפוש אקטיבי על צמחים.
משפחת הארינמליים מייצגת את האורבים, חלקם צדים בעזרת מלכודות בקרקע. עינפזיים וכנימאריים מייצגים את הציידים המשוטטים המחפשים אחר טרפם. אורח החיים משתקף גם בהטלת הביצים ומקום ההתגלמות.

מרבית הארינמלאים הינם טורפים כוללניים הניזונים מפרוקי־רגליים רכי גוף. במשפחות: ארינמליים ואֲרִימְחוֹשִׁיִּים Ascalaphidae הזחלים צדים ממארב נייח; על הקרקע, על צמחים או על אבנים וסלעים. בניגוד למחשבה הרווחת רוב הארינמלאים אינם בונים משפכי ציד בקרקע. במשפחות: עינפזיים, כְּנַפְקִמְחִיִּים Coniopterygidae, כנימאריים ועוד; הזחלים הם ציידים משוטטים, הצדים בעיקר על צמחים וניזונים על כנימות, אקריות וכדומה. יוצאי דופן הם מינים פרזיטואידים1, מינים המתפתחים בקיני טרמיטים שם הם טורפים טרמיטים ומינים המתפתחים במים מתוקים וטורפים ספוגים Spongillidae וחיטחבים Bryozoans.
 
בוגרים של ארינמליים וארימחושיים צדים חרקים בתעופה, לבוגרים טפרים ארוכים וזיפים נוקשים וארוכים על הרגליים. אלו מסייעים בלכידת הטרף בזמן המעוף. בוגרים של טְרַפְרַגְלִיִּים Mantispidae מצויידים ברגלי טרף בדומה לגמלי־שלמה, הם צדים את טרפם ממארב על צמחים. רגלי טרף מוצאים גם אצל הבוגרים במשפחה Rhachiberothinae. במשפחות של המינים הקטנים, הבוגרים ניזונים בעיקר מטל־דבש, צוף ואבקה, ו/או צדים כנימות ואקריות על צמחים. למרבית הבוגרים לסתות מטיפוס נושכות־לועסות המאפיינות מינים טורפים (על גפי פה נושכות־לועסות בחרקים, ראו רשומה בקישור).
 
בוגר מסוג Creoleon (ארינמליים) אוכל זבוב.
הרגליים הקוצניות אוחזות בטרף ובענף.

חריגה תזונתית מוצאים במשפחה Ithonidae (אינה מצויה בישראל). מעט מאוד ידוע על אורח החיים של המינים במשפחה. הזחלים מקיימים אורח חיים תת־קרקעי ונראה שחלק מהם ניזונים ממוהל שורשים (כפי שנצפה בארה"ב). הזחל דומה לטיפוס דֶּרֶן, האופייני לזחלי חיפושיות, ממשפחת הזבליתיים, הניזונים משורשים.
 
הביצים מוטלות כבודדות או בצבירים. על צמחים או ישירות על הקרקע. בחלק מהמשפחות הביצים נישאות על זיר דקיק הנוצר כאשר הנקבה נוגעת בקצה ביטנה במצע (עלה, ענף, גזע) ומושכת אותה לאחור ויוצרת מחלבון דביק (שמקורו בבלוטות העזר במערכת הרבייה) גבעול דקיק שבקצהו מוצמדת הביצה. משערים שבדרך זו הביצים מוגנות טוב יותר מטורפים כגון נמלים, טפילים וקניבליזם. חוקרי הטבע במאות ה־17 וה־18 החשיבו את הביצים לגופי פרי של פטריה שנקראה Ascophora ovalis. טבען האמיתי של הביצים התגלה רק בשנת 1737, על ידי החוקר והביולוג הצרפתי Rene Reaumur.
 
 
ביצה על זיר של עינפז לא מזוהה.
על הזיר ניתן לראות טיפות דביקות המשמשות להגנה מטורפים.
  צביר ביצים של עינפז לא מזוהה.
בחלק מהמינים הזירים משתלבים לאגד צפוף.

לזחל ארינמלאי טיפוסי אין פתח פה במובן המקובל. ההזנה נעשית דרך לסתות מרזביות מטיפוס אוחזות־מוצצות. הלסתות צרות, מאורכות ולעיתים מצויידות בזיזים חדים המשפרים את האחיזה בטרף ובזיפים הרגישים מאוד למגע. כל לסת בנויה מחלק עליון מרזבי (שמקורו בלסת העליונה - Mandible) וחלק תחתון מרזבי (שמקורו באונה הפנימית (Lacinia) של הלסת התחתונה - Maxillae). המרזבים המאוחדים לאורכם יוצרים צינור מציצה; המסתיים בנקב זעיר דרכו מופרשים ארס משתק (לא בכל המשפחות) ואנזימי עיכול. רקמות הטרף מעוכלות חלקית חיצונית והתוכן הנוזלי של גופו נשאב דרך הלסתות אל לוע שרירי ומשם למעי של זחל הארינמל.
השימוש באלמנטים דמויי מרזב של גפי הפה ליצירת איבר מציצה צינורי נפוץ בחרקים הניזונים ממזון נוזלי. לדוגמא: פרפראים, יתושים, פשפשאים ודבורים. בכל קבוצה אלו אלמנטים אחרים, מתוך חלקי גפי הפה, המרכיבים את איבר המציצה. נקודה מעניינת בהקשר של אסטרטגיות הזנה בקרב בעלי גלגול מלא; רק בזחלי ארינמלאים התפתחו גפי פה המותאמות רק לצריכת נוזלים בעוד לבוגרים גפי פה לועסות. ואילו בפרפראים ובזבובאים אלו הזחלים הנושאים גפי פה לועסות בעוד לבוגרים גפי פה המותאמות רק לצריכת נוזלים.

 
 
סכמת גפי פה בזחל ארינמלאי.
הצבעים מייצגים את מוצא החלקים.
  חתך רוחב בלסת המראה את המרזב דרכו מחדיר הארינמל
ארס ונוזלי עיכול וגם שואב את המזון אל הלוע.

מחקר שנעשה ביפן (at al. 2001 Yoshida) ופורסם במגזין Nature, הראה שהארס המשתק בזחלים מהמין Myrmeleon bore ממשפחת הארינמליים כולל טוקסין הומולוגי לחלבון מטיפוס GroEL המיוצר על ידי חיידק סימביונטי Enterobacter aerogenes השוכן בבלוטות הרוק של הארינמל. חלבון זה מתפקד אצל חיידקים שונים כחלבון סוכך (chaperonin), במערכת ההגנה מפני נזקי עקת חום הפוגעים בחלוקת התאים. GroEL מצוי בחיידקים רבים ואינו רעיל לחרקים. בזחל הארינמל נמצאו בחלבון חומצות אמינו החיוניות לתפקוד שלו כטוקסין אגרסיבי. חומצות אמינו אלו לא נמצאו על GroEL בחיידקים אחרים, למשל ב־Escherichia coli. החוקרים בידדו את הבקטריה מהזחל, גידלו אותה בנפרד ולבסוף הזריקו אותה לתיקנים אשר שותקו ומתו. מכך הבינו החוקרים שהטוקסין הוא תוצר של הבקטריה ולא של זחל הארינמל. טיב המנגנון של השיתוף פעולה בין המארח לסימביונט עדיין לא ידוע, גם לא ידוע כיצד הארינמל מגן על עצמו מהטוקסין.
 

צילום גחוני של גפי פה בארינמל, באמצעות מיקרוסקופ סורק אלקטרונים.
ניתן לראות את האונה הפנימית של הלסת התחתונה צמודה למרזב בלסת העליונה.

 
במרבית המשפחות הזחלים מתפתחים במהלך 3 דרגות. זמן ההתפתחות עשוי להתמשך ממספר שבועות ועד מספר שנים, כתלות במין, בגודלו, בזמינות המזון והאקלים. מינים קטנים המתפתחים מהר, עשויים להקים מספר דורות בשנה. בתום גידולם הזחלים מתגלמים בפקעת קורים. הפקעת יכולה להיות כדורית או אובלית. יש מינים המתגלמים בקרקע, באחרים הפקעת מוצמדת לסלע או לצד התחתון של אבן או לעלים; במינים הפעילים על צמחים. פקעת טיפוסית של ארינמלאי בנויה שתי שכבות; שכבה חיצונית דלילה יחסית הצמודה למצע ההתגלמות ושכבה פנימית צפופה. בעינפזיים נימצא שהשכבה הפנימית מהווה חומר מרוכב - שכבה סיבית המחוזקת בליפידים שמקורם בתאי האפיתל של המעי האחורי. בעוד השכבה הסיבית מקנה חוזק מכני, הליפידים מקנים לגולם הגנה מיובש עקב אובדן לחות במהלך תקופת התפתחותו.
יש ושתי השכבות אינן צמודות מאוד האחת לשניה. אצל כנפקמחיים השכבה החיצונית דומה לדיסקית עגולה תחתיה חוסה הפקעת העגלגלה. בארימחושיים המתגלמים בסדקים ושקעים בסלעים, הזחל יוצר תחילה מסך קורים המגן על השקע ומסווה אותו והפקעת העגולה צמודה למצע מאחוריו, בלתי נראית. במינים המתגלמים בקרקע או בפסולת העלווה תחת צמחים, יש והמעטפת החיצונית עטופה בגרגרי חול או חלקי צמחים. שכבה זו מסווה את הפקעת ומוסיפה שכבת הגנה. באריספוגיים השכבה החיצונית יוצרת מעטפת דמוית רשת תחרה שבתוכה, מונחת פקעת אובלית צפופה שקוטרה כמחצית מהמעטפת החיצונית.
 
 
חתך רוחב בפקעת התגלמות של זחל ארינמלאי (ארינמליים).   גולם של ארינמל בתוך פקעת ההתגלמות (ארינמליים).

התגלמות בפקעת קורים מתקיימת בהרבה קבוצות של בעלי גלגול מלא. הארינמלאים שונים מהשאר, משום שמקור הקורים הוא בהפרשה חלבונית שמקורה בצינורות מַלְפִּיגִי (איברי הפרשה) לא חופשיים המתנקזים למעי העיוור, המשמש מאגר לנוזל הקורים הנטווים מצינורית טוויה טלסקופית הנשלפת מהפרק התשיעי של הבטן (ראו איור). זאת בניגוד למרבית בעלי הגלגול המלא שאצלם הקורים מיוצרים בבלוטות רוק שעברו הסבה (labial glands) והקורים נטווים בעזרת הלסתות. רק בחיפושיות הקורים נוצרים באופן דומה לארינמלאים; מבלוטות עזר ((colleterial glands המצויות בחלל הבטן.
ה'הסבה' של המעי העיוור למאגר עבור נוזל הקורים והפרשת הנוזל דרך פי הטבעת 'גררה' ניתוק של המעי התיכון מהמעי האחורי. לפיכך פסולת הגוף נצברת במשך התפתחות הזחל במעי התיכון. רק לקראת סוף התפתחות הגולם נוצר חיבור בין המעי התיכון למעי העיוור והפסולת (המכילה בעיקר חומצת שתן) מופרשת מהגוף לאחר גיחת הבוגר וסיום פרישת הכנפיים.
 
 
סכמת מערכת העיכול ומערכת ההפרשה בזחל של ארינמלאי (ארינמליים)
מערכת ההפרשה מייצרת את החלבון ממנו נוצרים הקורים להתגלמות וצרכים אחרים.
  תקריב לפרק התשעי בקצה הבטן של הזחל
ניתן לראות היטב את צינורית הטוויה הנשלפת מפי הטבעת.

בחלק מהמשפחות, כמו במשפחת העינפזיים, נעשה שימוש בנוזל הקורים גם לפני ההתגלמות. הנוזל הדביק מאפשר לזחל להיצמד למצע עם קצה הבטן, במיוחד בזמן האכילה. זחלים של Leucochrysa insularis (ארה"ב) טורפים בין השאר חלזונות ומשתמשים בנוזל דביק כדי לרתק אותם למצע לפני הטריפה. הם אף עורמים קונכיות ריקות על גבם (תמונה בקישור) לשם הסוואה ולעיתים אף נושאים חלזונות חיים, הנטרפים מאוחר יותר. במשפחת הברותיים Berothidae המתפתחים בקינים של טרמיטים, נצפה זחל לוכד טרמיט בעזרת הנוזל הדביק ולסירוגין מעגן את עצמו לקרקע בנוזל הדביק.
 
אצל ארינמלאים רואים שינוי מורפולוגי מעניין במהלך ההתפתחות מזחל לבוגר. בעוד שאצל בעלי גלגול מלא אחרים, לסתות פונקציונליות (להזנה) מוצאים רק בדרגות הזחל ובדרגת הבוגר, הרי בארינמלאים לסתות פונקציונליות מצויות גם בדרגת גולם. אולם הן אינן משמשות להזנה ולא הגולם הוא העושה בהן שימוש. לסתות הגולם נועדו לשימוש חד־פעמי; לחיתוך מעטפת פקעת הגולם. מי שמשתמש בלסתות הגולם לפתוח פתח יציאה הוא הבוגר המגיח; הנתון עדיין במעטפת הגולם. הפעלת לסתות הגולם נעשית באמצעות לסתות הבוגר הנתונות עדיין בתוך 'לסתות הגולם' - ככף היד העטויה בכסיה. לסתות הגולם מותאמות במיוחד לפריצת פקעת הקורים. כל לסת מצויידת בקצה חד המיועד לניקוב ראשוני של הפקעת ובלהב משונן שנועד לחתוך את יריעת הפקעת. שפה משוננת מתמודדת טוב יותר עם חיתוך חומר סיבי שאינו קשיח. פריצת הפקעת נעשית בחיתוך מדוייק של פתח עגול, ממנו מגיח הבוגר, עדיין עטוף בעור הגולם. בארינמליים (לא כולם) וארימחושיים למשל, הבוגר מגיח ממעטפת הגולם בעוד היא אחוזה בפקעת - כנראה כך קל יותר לבוגר להחלץ. אצל עינפזיים, יש והבוגר, בעודו נתון במעטפת הגולם, יוצא לגמרי מהפקעת ורק אז נחלץ ממעטפת הגולם.
 
 תקריב לגפי פה חותכות בגולם של ארינמל (ארינמליים).
לסתות אלו נועדו למטרה אחת; פריצת דופן פקעת ההתגלמות.

תקשורת אקוסטית מוכרת בלפחות 5 משפחות של ארינמלאים; כולן משתייכות לתת־סידרה Hemerobiiformia. הפקת קול בעזרת ויברציות של הבטן על מצע תועדה באריספוגיים, כנימאריים, ועינפזיים. כנפקמחיים וברותיים מפיקים קול, במהלך החיזור, על ידי רפרוף כנפיים. רק אצל העינפזיים תקשורת אקוסטית הפכה למתוחכמת ומגוונת מאוד וכוללת שימוש בויברציות או רפרוף כנפיים.
 

ארינמלאים בתרבות, בפולקלור וברפואה
ארינמלאים ואורחות חייהם משכו את תשומת לב החוקרים והציבור (במיוחד ילדים) כבר מזמנים קדומים ובאופן לא מפתיע נכנסו גם לפולקלור העממי והתרבותי בתרבויות שונות.
השם Antlion (Myrmeleon) בהקשר המודרני הוא תוצא של גלגול היסטורי מורכב ולא תמיד נהיר. יצור מיתולוגי ה־Myrmécoléon, מתואר בחיבור Physiologus כבעל גוף של נמלה וראש של אריה - לאור טבעו המנוגד של היצור, שלא מאפשר לו לאכול בשר או צמחים, היצור תמיד נשאר רעב או מת מיד לאחר היווצרותו - סימבול לאדם אמביוולנטי, שלא מסוגל להגיע להחלטות ונשאר תקוע במקום. השם Myrmécoléon, ששורשיו אי שם במאה ה־2, נגזר ככל הנראה מפרשנות מוטעית לתרגום יווני של הפסוק: "לַיִשׁ אֹבֵד מִבְּלִי טָרֶף וּבְנֵי לָבִיא יִתְפָּרָדוּ" (איוב ד' יא). במהלך השנים המשמעות המקורית של השם אבדה ובתרגומים מאוחרים יותר הלה הפך בלטינית ל־Formicaleon ושמות נוספים דומים במשמעות זהה. הפרדה ברורה בין היצור המיתולוגי לחרק אמיתי מופיעה בחיבור מהמאה ה־9; De Universo של הבישוף הגרמני Rhabanus Maurus. בחיבור מתואר ה־Formicaleon כארי בין הנמלים, האורב מחופר בקרקע והורג בקורבנותיו התמימים בעוד הם נושאים את מטענם (כנראה נמלים נושאות אוכל לקן). השם Ant-lion, כשם שימושי לארינמל בספרות העממית והמדעית נכנס לשימוש באירופה במאה ה־18 בערך. סקירה היסטורית מפורטת (ואולי טרחנית) של מקורות השם מופיעה בחיבור An account of the Μυρµηκολέων or Ant-lion של George C. Druce משנת 1923.
בודנהיימר בספרו Geschichte der Entomologie bis Linné (1928) (היסטוריה של האנטומולוגיה עד לינאה). מביא בפרק על התיאולוג והחוקר הפלמי Thomas of Cantimpré, בן המאה ה־13, את תיאורו של האחרון עבור הארינמל (אולי הכוונה במקור היא בכלל לעכביש) ומוסר ההשכל המוסרי. לפי Thomas of Cantimpré הארינמל הוא יצור דמוי נמלה, רגוע השומר את כעסיו לעצמו. אולם כאשר הוא הולך ומתחזק הוא מתחיל להכות בחברה בה הוא מתקיים ומתחיל לפגוע בגדולים ממנו. הוא אורב בסתר על שבילי נמלים, תוקף אותן בעודן עמלות למחייתם וטורף אותם. בחורף הוא שולל מהנמלים את מזונן, שאספו בקיץ. הארינמל הוא דימוי לבטלן, המונע מהעמלים להרוויח את לחמם בעבודה הקשה.
 
פולקלור ארינמלאי או השראה מאורח החיים של הזחל, מוצאים בספרות הלועזית והעברית, בשירה ובשירי ילדים, באומנות ויזואלית ועוד. תשומת הלב והביטוי הפולקלוריסטי ניתנו במיוחד לזחלים בוני המשפכים. המארב החשאי לקורבן במרכזה של מלכודת מוות ממנה אין להיחלץ, היווה השראה לערמומיות, אכזריות ובוגדנות המשתקפת באומנות פרהיסטורית (ראו בקישור), במיתולוגיה, בפולקלור העממי , בתרבות הפופולרית, בספרות בשירה ואפילו בסרטים - ראו למשל במסע בין כוכבים 2, Ceti eels הוא יצור המזכיר במראה זחל ארינמל גדול האורב בחול ומשמש לעינויים ושליטה בתודעה. התנועה של הזחלים המתאפיינת בהליכה לאחור, לעיתים בסיבובים, תוך כדי התחפרות יצרו דימוי של ייצור המסוגל להתחפר בעורו של אדם, אם מחזיקים אותו ביד. גם הבוגרים, במיוחד המינים הצבעוניים בארימחושיים או ארוכי הכנפיים; בכנפחוטיים היוו השראה ביצירות אומנות היסטוריות או מודרניות. ראו למשל את היצירות הנפלאות של האומנית Irina L Petricescu שקיבלה השראה גם מזחלים ובוגרים של ארינמלאים.
סקירה (אנגלית) על ארינמלאים בפולקלור ניתן למצוא בפרק Antlions in Culture באתר The Antlion Pit. סקירה רחבה נוספת (ספרדית) + שפע תמונות ואזכורים, ניתן למצוא במאמר Los Neurópteros (Insecta: Neuroptera) En El Arte, Víctor J. Monserrat, 2010.
 
זחלי ארינמליים משמשים גם ברפואה הסינית העממית. במנדרינית הם נקראים, בין השאר, dǎotuìniú ('פר שנע לאחור' - משום שהלסתות מזכירות קרני שור). לדברי אחד המקורות (אינדונזית במקור) מחקר אינדונזי (קישור) הראה לכאורה שהזחלים מכילים סולפוניל-אוראה (תרופה המורידה את רמת הגלוקוז בדם). אופן השימוש: 3-5 זחלים נבלעים שטופים וחיים עם מים (פעמיים ביום) או כשהם נתונים בקפסולה חיים או טחונים עם צמחי מרפא אחרים (פעמיים ביום). המקור מצטט גם רופא סיני המציין שאין סימוכין קליניים שאכן מדובר בטיפול יעיל. שימושים נוספים המצויינים במקור אחר (גם מאינדונזיה): טיפול בשבץ, בראומטיזם, בלחץ דם גבוה, בכולסטרול גבוה ועוד (קישור למקור). ביפן השם הוא: ari-jigoku ('גיהנום הנמלה', בתרגום חופשי). ברפואה העממית היפנית נעשה שימוש דומה, לטיפול בשעלת ובריברי.

הספרות מזכירה זחלי ארינמלאים, בעיקר ארינמליים, המשמשים כמזון באפריקה ובמזרח הרחוק, אולם המידע מהמקורות דליל ביותר. שימוש נוסף הוא כאפרודיזיאק (חומר המגביר ומעורר חשק מיני). כל שצריך הוא זה להניח מספר זחלי ארינמל חיים תחת כרית השינה במטרה להגדיל את המשיכה בין בני זוג נשואים.
 
במאלי ובורקינה פאסו, זחלי ארינמליים משמשים לטקס ניבוי או שאלות. זחל של ארינמל נימחץ בתוך בית השחי, לאור האמונה שהוא נכנס לתוך שריר הזרוע הדו־ראשי. כל בוקר ובמשך שבוע אחד, לפני הארוחה, פיסת מזון עבור הזחל מונחת בבית השחי וכך גם לפני שתייה; נעשה עם קצת מים. בתום השבוע היד מונחת על הראש או הכתף הנגדית. האדם מסתכל על שריר הזרוע ומתחיל להציג לארינמל שאלות. את התשובות ניתן לפענח לפי התנועות של שריר הזרוע.
במזרח אפריקה זחלי ארינמלים משמשים נערות צעירות לזירוז צימוח השדיים (Kutalek 2005). בשפת ה־ Lusoga(אוגנדה) הזחלים נקראים mzbirye; 'אם התאומים'. בשפת ה־ Luganda הם נקראים kamakukulu, ובשפת ה־ Lunyankoreהם נקראים eriyaba kikuru; בשני המקרים משמעות השם הוא 'לגדול'.
בניגריה, אנשי Ogbia משתמשים בזחלי ארינמליים גרוסים לטיפול בכאבי גב, על ידי עיסוי האזור הכואב ב־7 זחלים טחונים. בזאיר זחלי ארינמליים משמשים תרופה כנגד חום גבוה. בהודו ( (mizoramארינמליים (לא ברור האם בוגרים או זחלים) טחונים משמשים לטיפול ביבלות מדממות.
 

 
זחלי ארינמלים בוני משפכים משמשים מוקד למשחקים עבור ילדים. תופעה זו מוכרת מתרבויות שונות בעולם, שאין בינן כל קשר. הילדים מנסים ל'דוג' את הארינמל בעזרת גבעול עשב דקיק המוכנס למרכז המשפך. לעיתים נוקשים בקרקע במטרה למשוך את תשומת הלב של הזחל לטרף שאינו קיים ואם הזחל אוחז בלסתותיו בגבעול, זה נשלף במהירות החוצה. משחק זה מלווה לעיתים בשירים.
 
1. פרזיטואיד מתפתח בתוך גוף של מארח וגורם בהכרח למותו, לאחר שכילה את רקמות גופו. בסיום התפתחותו הפרזיטואיד מתגלם בתוך המארח או מחוצה לו. הבוגר מנהל אורח חיים חופשי לא טפילי.

תודות:
תודה רבה על הערות וההארות לדר' דני סימון - מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
Thanks to: Dr. Nan Song, College of Plant Protection, Henan Agricultural University, China

מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
הארינמליים (Myrmeleontidae) של ישראל, עבודת גמר לתואר מוסמך למדעים, דני סימון, 1979
הארינמליים (Neuroptera: Myrmeleontidae) של חולות מישור החוף: היבטים סיסטמתיים, אקולוגיים וזואוגאורפיים, עם דגש על קיום בצוותא של אגד מינים בחולות לא מיוצבים, עבודה לתואר שלישי, דני סימון, 1989
  1. A new Lertha from Israel (Neur., Nemopteridae), Bo Tjeder, 1970
  2. A Remarkable New Family of Jurassic Insects (Neuroptera) with Primitive Wing Venation and Its Phylogenetic Position in Neuropterida, Qiang Yang, Vladimir N. Makarkin , Shaun L. Winterton , Alexander V. Khramov , Dong Ren, 2012
  3. A world view of insects as aphrodisiacs, with special reference to Spanish fly, D. A. Prischmann and C. A. Sheppard, 2002
  4. An annotated checklist of the Ascalaphidae species known from Asia and from the Pacific Islands, Gy. Sziraki, 1998
  5. Animals and animal products as medicines: A survey of Epie-Atissa and Ogbia people of Bayelsa State, Nigeria, Gideon O. Alade*, Arueniobebh Frank, Kola’ K. Ajibesin, 2018
  6. Antlion Symbiosis Story to Make Darwin Smile, Rowan Hooper, 2001
  7. Aquatic Entomology, Jill Lancaster and Barbara J. Downes, Oxford University Press, 2013
  8. Avoidance behavior in green lacewings, Miller and Olesen, 1979
  9. Beaded lacewings - a pictorial identification key to the genera, their biogeographics and a phylogentic analysis (Insecta: Neuroptera: Berothidae), Ulrike Aspöck, Susanne Randolf, 2014
  10. Behavioral Thermoregulation in Palmipenna aeoleoptera (Neuroptera): Do the Hypertrophied Hindwings Play a Role? Belle Leon, Mike Picker, 1989
  11. Biotechnology of Silk, edited by Tetsuo Asakura, Thomas Miller, 2013
  12. Chaperonin turned insect toxin, Naofumi , Kenji Oeda, Eijiro Watanabe, Toshiyuki Mikami, Yoshikazu Fukita, Keiichiro Nishimura, Koichiro Komai & Kazuhiko Matsuda, 2001
  13. Chemical Ecology of Neuroptera Jeffrey R. Aldrich and Qing-He Zhang, 2016
  14. Contribution to the knowledge of Turkish tail-wings (Neuroptera: Nemopteridae). Roland Dobosz, Levente Abraham, 2009
  15. Diversity of aquatic and semi-aquatic insects in Wadi Al-Walah in Jordan, Duaa Mohammad, Ramadan & Ahmad Katbeh-Bader, 2018
  16. Encyclopedia of Entomology Edited by John L. Capinera, University of Florida, 2nd Edition, 2008
  17. Encyclopedia of Insects, Edited by: Vincent H. Resh and Ring T., Cardé, 2nd Edition, 2009
  18. Erforschungsstand der Neuropteren-Larven der Erde, Von Johann, 1984
  19. First observations on the life cycle and mass eclosion events in a mantis fly (Family Mantispidae) in the subfamily Drepanicinae, James B Dorey, David J Merritt, 2017
  20. For Love of Insects, Thomas Eisner, 2011
  21. Further notes on the snail-collecting aphis-lion larva, Jones, D. T. 1941
  22. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia Second Edition, 2003
  23. Insect Sounds and Communication - Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution, Sakis Drosopoulos Michael F. Claridge, 2006
  24. Insecticidal bacterium isolated from an ant lion larva from Munakata, Japan, I. Egami, K. Iiyama, P. Zhang, Y. Chieda, N. Ino K. Hasegawa, J. M. Lee, T. Kusakabe, C. Yasunaga‐Aoki, S. Shimizu, 2008
  25. Is Necrophylus Arenarius Roux the Larva of Pterocroce Storeyi Withycombe? William Morton Wheeler, 1929
  26. Lacewings in the Crop Environment, Edited by: P.K. McEwen Cardi, T.R. New, A.E., 2001
  27. On the emergence of Myrmeleon formicarius from the pupa, Transactions of the Entomological Society of London. W. J. Lucas, 1906
  28. Soil Zoology, Then and Now - Mostly Then, Quaestiones Entomologicae, D. Keith McE. Kevan, 1985
  29. The Cambridge natural history, V.5, 1901
  30. The hypertrophied hindwings of Palmipenna aeoleoptera Picker, 1987 (Neuroptera: Nemopteridae) reduce attack by robber flies by increasing apparent body size, Mike D.Picker, BelleLeon, Jason G.H.Londt, 1990
  31. The Immature Insects, H. F. Chu., 1949
  32. The Mitochondrial Genomes of Neuropteridan Insects and Implications for the Phylogeny of Neuroptera, Nan Song, Xin-Xin Li, Qing Zhai, Hakan Bozdogan, Xin-Ming Yin, 2019
  33. The Nevrorthidae, mistaken at all times: phylogeny and review of present knowledge (Holometabola, Neuropterida, Neuroptera), Ulrike Aspöck, Horst Aspöck, Xingyue Liu, 2017
  34. The Origin and Nature of the Adhesive Substance in Larvae of the Genus Chrysopa (Neuroptera: Chrysopidae), Paul E. Piegler, 1962
  35. The Structure and Function of Auditory Chordotonal, Jayne E. Yack, 2004
  36. The Symbiotic Habit, Angela E. Douglas, 2010
  37. The Use of Gyrinids and Dytiscids for Stimulating Breast Growth in East Africa, Ruth Kutalek, 2014
  38. Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review V. Benno Meyer-Rochow, 2017
  39. Third instar of the myrmecophilous Italochrysa insignis (Walker) from Australia (Neuroptera: Chrysopidae: Belonopterygini), Catherine Tauber, Shaun L Winterton, 2014
  40. Tracks & Sign of Insects & Other Invertebrates: A Guide to North American Species, Charley Eiseman, Noah Charney, John Carlson, 2012
X סגור חלון
  לחווית גלישה משופרת מומלץ לגלוש באמצעות מסך גדול
גם בפייסבוק