הזוּטָן – חֲגָב שאינו חגב

המושגים: חֲגָב, חַרְגוֹל וצְרָצַר מוכרים לציבור הרחב; גם אם לא תמיד הוא ער להבדלים שביניהם (ראו קישור). מושגים אלו מתארים קבוצות טַקְסוֹנוֹמִיוֹת גדולות ומוכרות בסידרת החַגְבָאִים Orthoptera. לצידן מצויות קבוצות חגבאים קטנות ופחות מוכרות. רשומה זו עוסקת בהתגלגלות שמות מדעיים לצד רקע ביולוגי ואקולוגי של אחת מקבוצות החגבאים הקטנות והעלומות שראוי שכל חובב טבע יכיר. 
 

רקע טקסונומי

סידרת החגבאים נחלקת1 טַקְסוֹנוֹמִית לשתי קבוצות (או טַקְסוֹנִים2): תַּת־הסדרות: Ensifera [אֵנְסִי-פֶרָה] ו־Caelifera [קֵלִי-פֶרָה].
תַּת־הַסִידְרָה Ensifera, העתיקה יותר מבין השתיים, נוכחת בישראל עם שתי תת־קבוצות (3infraorders):
[1] דְּמוּיֵי צְרָצַר (Gryllidea); המיוצגת בישראל על ידי 5 משפחות: צִּרְצָרִיִּים (Gryllidae), עַרצָבִיִּים (Gryllotalpidae), צַּרְנְמָלִיִּים (Myrmecophilidae), רֹאשׁ־עַכְבִישִׁיִּים (Mogoplistidae), טְּרִיגוֹנִידִיִּים (Trigonidiidae).
[2] דְּמוּיֵי חַרְגוֹל (Tettigoniidea); המיוצגת בישראל על ידי 2 משפחות: חַרְגּוֹלִיִּים (Tettigoniidae) וצַרְגּוֹלִיִּים (Anostostomatidae).
תַּת־הַסִידְרָה Caelifera,  מיוצגת בישראל עם שתי תת־קבוצות (infraorders):
[1] Acrididea; המיוצגת בישראל על ידי 3 עַל־משפחות: החֲגָבִים (Acridoidea); שלוש משפחות. החֲרוּטָנִיִם (Pyrgomorphoidea); משפחה אחת. הגְּדוֹתָנִים (Tetrigoidea); משפחה אחת.
[2] Tridactylidea; הכוללת עַל־משפחה אחת: Tridactyloidea, המיוצגת בישראל על ידי המשפחה Tridactylidae. משפחה זו נחשבת לאחת מקבוצות החגבאים הקדומות ששרדו עד היום. היא מיוצגת בעדויות מאובנים החל מהקרטיקון המוקדם (100-145 מיליוני שנים), תקופת זמן בה שגשגו הדינוזאורים; הרבה לפני שהחגבים המודרניים (Acridoidea) החלו להופיע בתיעוד המאובנים.

בשלהי המאה ה־18 וראשית המאה ה־19, חוקרים רבים תייגו את ה־Tridactylidae כקרובים לערצבים (המשתייכים כאמור לתת־הסידרה Ensifera). באנגלית התקבע השם העממי Pygmy Mole Cricket (מכך יש המכנים אותה בעברית 'ערצבי המים'). אולם שמות שימושיים אלו משקפים רק דמיון חזותי והתנהגותי (מתוך אבולוציה מתכנסת בשתי הקבוצות המינים מתחפרים בקרקע). מחקרים אנטומיים ופילוגנטיים הראו ש־Tridactylidae משתייכים ל־Caelifera ובמובן הרחב הם חֲגָבִים. אחד מהסימנים החיצוניים המבדילים אותם בקלות מדמויי צְרָצַר הוא מחוש קצר בעל 10 פרקים; זאת בניגוד לצרצרים, אֶצְלָם המחוש מרובה פרקים וארוך – לעיתים מעבר לאורך הגוף.

זוטן בוגר, מראה כללי נקבה.
זוטן בוגר, מראה כללי נקבה.

המשפחה Tridactylidae [טְּרִי-דָאק-טִיל-אִי-דֶה]

משפחה קטנה ואִיזוֹטֵרִית; אפילו שם עִבְרִי רשמי אין לה. אפשר היה להציע עבורה שם עברי שיגזר ממשמעות השם המדעי – 'שלוש אצבעות', אולם מאפיין זה, כפי שיוצג בהמשך, אינו מייצג מאפיין רוחבי בקבוצה. לצורך הדיון ובכלל אפשר להציע את השם זוּטָנִיִּים4 – מהמילה זוּטָא, על שום גודלם הזעיר; 10-4 מ"מ – הם נחשבים לחגבים הקטנים ביותר. כשם סוג שימושי (לכלל הסוגים במשפחה) מוצע השם זוּטָן. בשל גודלם ואורח חייהם, הם מושכים תשומת לב מועטה מצד המחקר המדעי. בודדים התמחו במשפחה והידע האקולוגי והביולוגי עליהם דל.

משפחת הזוּטָנִיִּים נחלקת ל־2 תת־משפחות: Dentridactylinae ו־Tridactylinae, הכוללות יחדיו 10 סוגים וכ־140 מינים (לא כולל מינים שתוארו ממאובנים). התפוצה כלל עולמית אבל כִּתְמִית. עושר המינים מצוי באזורים הטרופיים והסובטרופיים, אולם יש לה נציגות גם באזורים הממוזגים ואף בבתי גידול מדבריים לחים. שתי תת־המשפחות מיוצגות באירופה ובאגן הים־התיכון עם 3 סוגים ו־6 מינים; מהם 3 בסוג Xya (Hochkirch et al., 2016), אחד מהם אנדמי לחצי־האי הַאִיבֶּרִי. בישראל מוכר כרגע מין אחד בסוג Xya. אורך גופו כ־6 מ"מ; הזכר קטן במעט מהנקבה. על הסוג יורחב בהמשך.

זוּטָנִיִּים הם חרקים חובבי־קרקע (geophilous) וחובבי־לחות (hygrophilous). בית הגידול האופייני להם הוא גָּדוֹת לַחוּת (riparian zone) במקווי מים מתוקים; ביערות גשם, בשולי ביצות, בגדות נחלים, בגדות אגמים ומאגרי מים. הם מותאמים היטב לתנועה על מרקם קרקע בוצית, בתוך המים ועל המים. הרגליים הקדמיות מותאמות לחפירה וגריפת קרקע – השוֹק (tibia) שטוחה, מורחבת ומשוננת. מרבית המינים יכולים לעוף וכך להגר לאתרים חדשים.
זוּטָנִיִּים מגלים העדפה לקרקע עשירה (60%-80%) ברכיב גַּרְגְּרִי קטן. גודל הגרגרים (לא יותר מ־2 מ"מ) והדביקות שלהם (עקב הרטיבות) חיוניים לאופן בו הם בונים מנהרות בקרקע. הקשר ההדוק עם גדות חוליות מציב אותם כמעומדים עבור סמנים ביולוגיים לניטור בתי גידול לחים (Münsch et al., 2012).

זוּטָנִיִּים שוהים מרבית הזמן במחילות ובמנהרות המשמשות למסתור, אכילה והטלה. יש והם עולים אל פני הקרקע בחיפוש אחר מזון, בני זוג או לאחר הרס המחילות; בשל הצפה או רמיסה. במידה והם נאלצים לצאת אל פני הקרקע, הם שבים תוך דקות ספורות להתחפר בחול. חלק מהמינים מקיימים מושבות ולעיתים קרובות חולקים מחילות עם בני מינם או עם חסרי־חוליות אחרים החיים בקרקע לחה. מאפיינים שני טיפוסי מסתור:
[1] מחילות חפורות לעומק של עד עשרות סנטימטרים (משמשות להגנה מיובש בקיץ או קור בחורף – באירופה הם נכנסים לתרדמת לחורף (היברנציה) בדרגות הנימפה ומופיעים כבוגרים באפריל-אוגוסט).
[2] מנהרות בנויות המסתעפות גם על פני הקרקע (עד 100~ מ"מ אורכן). במבט־על המנהרות נראות כתלוליות של חול יבש ובהיר יותר מהחול הלח. בניית מנהרה נעשית סביב הגוף, כאשר דפנות וגג המנהרה בנויים מגרגירי חול, דומים בגודלם, המוצמדים אחד לשני בצורה רופפת בעזרת גפי הפה, לעיתים בסיוע הרגליים הקדמיות. 

זוטן - חלקי הגוף
זוטן - חלקי הגוף

בדומה לשאר החגבאים, הרגליים האחוריות מפותחות במיוחד ומשמשות כרגלי ניתור. השוק של הרגל האחורית ארוכה בצורה בלתי רגילה. בשונה מחגבאים אחרים, רגלי הניתור אינן מותאמות להליכה. ההליכה נעשית על 2 זוגות הרגליים הקדמיות שעברו התאמות לתנועה על ארבע (Münsch et al., 2012). בהליכה ובמנוחה השוק צמודה לקולית (femur) ואינה נוגעת בקרקע.

הרגל האחורית חסרה לרוב את פיסת הרגל5 (tarsus). במידה וקיימת, היא כוללת רק את פרק הפיסה הראשון (tarsomere) שאורכו משתנה בין המינים (ראו איור). מקצה השוק מסתעפים שני זוגות דָּרְבָּנוֹת: שניים קצרים ושניים ארוכים ברי תנועה. ברוב הסוגים קיימת, קצת מעל בסיס השוק, 'מניפת' למלות (lamellae – לוחיות רחבות) הנפרשת ומרחיבה את שטח הפנים של הרגל במגע עם הקרקע הבוצית או מתפקדת כמשוט, המאפשר לדחוף את הגוף במים; בשחיה או צלילה.
הערה: מניפה זו חסרה במין Bruntridactylus irremipes (מתת־הסדרה Dentridactylinae) המוכר כרגע רק מטורקיה ויוון.

מחקר שמדד את עוצמת הניתור של המין Xya capensis (דרום־אפריקה) השוקל כ־8 מ"ג, מדד תאוצה של 5.4 מטרים בשנייה בריבוע. שיא הניתור נמדד לגובה של כ־70 ס"מ ולמרחק של 140 ס"מ (Burrows & Picker, 2010). בשל עוצמת הניתור, ביחס לגודלם הזעיר, זוּטָנִיִּים נראים כ'פרעושים' המקפצים על פני הבוץ; בסינית הם נקראים 'ערצב פרעוש' (Zǎo lóu). ניתור בָּזָק הוא דוגמא לפיתרון טַקְטִי של בריחה מטורף הזריז ממך. למשל: זחלים ובוגרים של גָּדִיוֹת (חיפושיות טורפות) או עכבישים, השוכנים לעיתים באותו בית גידול.

הניתור של הזוּטָנִיִּים אינו מדוייק ועלול להשליך אותם למים. מתח הפנים של המים מתנהג כמשטח דביק המקשה על יצורים זעירים להיחלץ ממנו וחושף אותם לטריפה או טביעה. חרקים הנעים על קרום המים מסתייעים, בדרך כלל, ב'כרית אוויר' הנוצרת על פני שכבת זיפים דוחה מים (הִידְרוֹפוֹבִית) שבקצה הרגל. אם שכבה זו מאבדת את תכונות דחיית המים שלה, החרק אינו יכול לנוע על המים וטובע.

זוּטָנִיִּים אינם מצויידים בזיפים הידרופוביים, אך הם המירו את החיסרון של מתח פני המים ליתרון (ראו סרטון) ושמרו על יכולת הניתור גם מהמים, אם כי לא באותה יעילות של ניתור המתבצע על הקרקע. בזמן הניתור הרגליים האחוריות נדחפות דרך קרום המים במהירות של אלפית השנייה. תוך כך נפרשות הלמלות והדָּרְבָּנוֹת ושטח הפנים הדוחף גדל פי 2.4. מולקולות המים הפוגשות בתנועת הרגל המהירה מתנהגות כמשטח קשיח יחסית שאינו סופג אנרגיה ומאפשר לרגל להזניק את הגוף כלפי מעלה. בחלקיק שנייה מסיום מהלך הדחיפה המניפה נסגרת להקטנת החיכוך בזמן היציאה מהמים (Burrows & Sutton, 2012). הזינוק מהמים מאפשר להגיע לגובה של כ־30 מ"מ ולמרחק של 100 מ"מ. היכולת להיחלץ מפני המים שימושית גם לעת בה המחילות מוצפות במים והחרק צריך להגיע למקום בטוח יותר.

כאמצעי הגנה משלים, יש לבני המשפחה בלוטות המשחררות ריח דוחה בזמן שאוחזים בהם. פתחי הבלוטות ממוקמים בשולי הלוחית השנייה של הבטן. בלוטות אלו נחקרו במין Tridactylus japonicus (יפן) ונמצא שהחומר דוחה נמלים ועכבישים (1989 Moriya,). בישראל מספר מינים של זאבנים קטנים שוכני גדות המסוגלים לנוע גם על המים ומהווים טורף פוטנציאלי לחרקים הפעילים על הגדה או על פני קרום המים (ראו ברשומה זאבנים על גדת המים).

זוטן בבניית מנהרה
גרגרי החול מוצמדים בצורה רופפת מעל הקרקע.
זוטן בבניית מנהרה גרגרי החול מוצמדים בצורה רופפת מעל הקרקע.

ההסתגלות לחיים בגדות המוצפות לסרוגין מתבטאת גם במאפייני התזונה. מרבית החגבים (Caelifera) נחשבים הֶרְבִּיבוֹרִים; הניזונים כרגיל מחומר צמחי תאי. מוכרים גם מינים הניזונים על טְחָבִים (Bryophytes) או/ו רַקְבּוּבִית (במשפחת הגדותניים). מחקר שבדק תוכן קיבה ומורפולוגיה של הלסתות בשני מינים בסוג Xya, מצא שהם ניזונים מחלקיקי רקבובית אחידים בגודלם. רכיב האצות וחומר תאי נמצא שולי ביותר 3%-9% (Kuřavová & Kočárek, 2016). הקרקע בגדות מקווי מים מוזנת בחומרים אורגניים (המגיעים כתרחיף עם המים או משולי הגדה בעזרת רוח) ואלו מהווים משאב מזון מתחדש המצוי בשפע, משאב שניתן לנצל על פני השטח ובתוך המחילות, ביום ובלילה. מספר מקורות מציינים גם תזונה מהחי, הכוללת תולעים וזחלי חרקים החיים בבוץ וחרקים קטנים שנסחפו ברוח אל המים והבוץ. אחד המקורות מציין שבמעבדה הם אכלו נתחים מזחלי חיפושיות קמח, תפטירי פטריות וטחבים. היכולת להיזון גם בתת־הקרקע מקטינה חשיפה לטורפים הפעילים על הגדה, למשל: צרעות מהסוג Tachytes (המשפחה Crabronidae) שחלקן מתמחות בציד של זוּטָנִיִּים.

מידע על הרבייה של הזוּטָנִיִּים דל, אפילו מחזור החיים לא ממש ידוע. גם דפוסי התקשורת התוך מינית לא מוכרים. מחקר שנעשה ברוסיה על הסוג Xya הציג עדויות ראשוניות לתקשורת המתבססת על תנודות העוברות בקרקע (Benediktov, 2012). לבני המשפחה אין איבר שמיעה ולא ברור כיצד הקלט מתבצע. נראה שמדובר בתקשורת ממרחקים קצרים ביותר, שכן הויברציות חלשות מאוד ונקלטות רק במיכשור רגיש במיוחד. רק הזכרים הפיקו ויברציות.
המחקר מצא שני אופנים בהם פרטים מייצרים רעידות: [1] טפיחות מהירות על הקרקע עם הרגליים האחוריות – אלו נצפו במפגש בין זכר לנקבה. בתצפיות לא נראתה תגובה מצד הנקבה, שעזבה את הזכר. [2] חיכוך כנפי החפייה – נצפה במפגש בין זכרים; המחקר מציע שמדובר באותות אזהרה בין יריבים. בנושא זה נדרשים מחקרים ותצפיות נוספות. אולי התנהגות זו מסבירה את המושבתיות – הצורך לשמור על קרבה כדי לתקשר בהצלחה עם פרטים אחרים.

דיווח מקנדה (Urquhart, 1936), על המין Neotridactylus apicalis, מוסיף במקצת לידע הכללי על ביולוגיה של הקבוצה. מין זה מצוי בצפון־אמריקה בגדות נחלים חוליות. הוא חופר מחילות עד לעומק של כ־60 ס"מ ומבלה בְּתוֹכָן, בדרגות הנימפה והבוגר, את החורף הקפוא. נמצא שנקבות מתרבות (אוגוסט) חופרות מחילות קצרות לעומק של 4-2.5 ס"מ שבסופן תא בו מוטלות הביצים; 1.5 מ"מ אורכן. בכל תטולה 27-10 ביצים (בסוג Xya מאירופה דווח על כ־40 ביצים, שקופות צהבהבות). הנקבות נמצאו שומרות על הביצים והנימפות.

איור היסטורי של Tridactylus paradoxusמשנת 1804

ניתן לראות מבנה של 3 אצבעות - פרק פיסה ארוך.
איור היסטורי של Tridactylus paradoxusמשנת 1804 ניתן לראות מבנה של 3 אצבעות - פרק פיסה ארוך.

הסוג Xya – היסטוריה ואטימולוגיה

הסוג Xya [קְסָיָה] משתייך לתת־המשפחה Tridactylinae, הכוללת גם את הסוג Tridactylus (שאינו נוכח באזור שלנו אבל מהווה חלק מהיסטוריה הטקסונומית של הקבוצה) ועוד מספר סוגים, בהם הסוג Asiotridactylus הכולל רק שני מינים. אחד מהם; Asiotridactylus fasciatus מוכר מאזור הנילוס במצרים. בסוג Xya מוכרים כ־60 מינים עם תפוצה המתפרשת על פני אפריקה, אירופה ואסיה.

הסוגים Tridactylus ו־Xya היו נתונים לסוגיה טקסונומית ואטימולוגית כבר מראשית המאה ה־19. שנים רבות מינים 'נדדו' בין שני הסוגים שאוחדו והופרדו על ידי חוקרים שונים. סקירת ספרות; החל מראשית המאה ה־19 והצלבת מקורות מאפשרת להציב השתלשלות היסטורית הגיונית על סרגל זמן. ברקע לוח הזמנים ראוי לזכור שהתקשורת דאז בין חוקרים (ובכלל) הייתה איטית והוגבלה לתכתובות בדואר. לעיתים קבלת מכתב מעמית או פרסום מדעי ארכה שבועות ועד מספר חודשים; במקרים של דואר בינלאומי. נוסיף לזה, חוסר מודעות לעבודות של עמיתים, אגו, פוליטיקה ויריבות אישית והנה לנו אחת מהסיבות לבלגן טקסונומי שלא היה נדיר במאות 19-18.

1789 – הצרפתי אוֹלִיבְיֵּיה (Olivier) מקים את הסוג Tridactylus על בסיס פרט בודד של חגבאי שהתקבל מגינאה שבמערב אפריקה. אוליבייה לא מציין שם מין ומספק תיאור שיטחי (, 1846Fischer von Waldheim).
1802 – הצרפתי לָטְרֵיי (Latreille), מתאר את אותו מין מגינאה, המקבל את השם Tridactylus paradoxus.
1804 – הצרפתי קוֹקְבֶּר ((Coquebert, מתאר את המין מגינאה בשם Acheta digitatadigitata = 'כמו יד'.
1807 – לָטְרֵיי מתאר מין אירופאי, המקבל את השם Tridactylus variegatus (variegate = מגוון).

האטימולוגיה של השם Tridactylus (ממנו נגזר שם המשפחה) ברורה. מלטינית; tri = שלוש, ומיוונית; daktylus = אצבע (הקדים אותם ליניאוס שהשתמש במונח tridactylus עבור מין של העצלן 1758Bradypus tridactylus ). לָטְרֵיי, כבר בתיאור המין, ולאחריו סֶרְוִויל (, 1839Serville) וגם וַלְדהָיִים Waldheim, 1846)) ואחרים, העירו על העובדה שהשם Tridactylus לא מתאים למין האירופאי, שלו '2 אצבעות' בלבד. מכאן גם הבעייתיות בהצעה לגזור את שם המשפחה העברי משם המשפחה המדעי.

תקריב לקצה השוק ולדרבנים של Xya pfaendleri
פרק הפיסה קצר מאוד
תקריב לקצה השוק ולדרבנים של Xya pfaendleri פרק הפיסה קצר מאוד

מה הן אותן אצבעות? כאמור, מקצה שוק הרגל האחורית מסתעפים שני זוגות דָּרְבָּנוֹת; שניים קצרים מאוד ושניים ארוכים וביניהם פרק הפיסה5. כאשר פרק הפיסה קצר, או לא קיים, מתקבל מראה של 2 אצבעות, כאשר פרק הפיסה ארוך כדָּרְבָּנוֹת הארוכים, מתקבל מראה של 3 אצבעות.
אוליבייה לא סיפק הסבר חד משמעי לאיזה סַמְמָן מורפולוגי הוא כיוון, אבל חיבורים מאוחרים יותר תומכים בהנחה שהוא אכן התכוון למורפולוגיה של הרגליים האחוריות. באיור של קוֹקְבֶּר המתאר את המין מגינאה רואים '3 אצבעות'. בחיבור משנת 1820, לָטְרֵיי מצרף ביאור לשם ונותן קרדיט לקוֹקְבֶּר על ההסבר והאיור שלו. היום יודעים שאורך פרק הפיסה הראשון והדָּרְבָּנוֹת משתנה בין הסוגים והמינים, אולם בראשית המאה ה־19 הכירו רק מינים ספורים, מאזורים גיאוגרפים שונים, כולם תוארו תחת הסוג Tridactylus; מה שיצר תהיות לגבי תְּקֵיפוּת הסוג לגבי מינים מסויימים.

1809 – הגרמני אִילִיגֶר (Illiger), שכנראה לא היה מודע לקיומו של הסוג Tridactylus, מקים את הסוג Xya עבור פרט שהתקבל מהונגריה (אותו מין אירופי שתיאר לטריי).
1810 – לָטְרֵיי מאמץ את השם Xya כשם סוג מתוקן עבור המין האירופאי. מסיבה לא ברורה בחיבור שלו נכתב Xia (בדיעבד התברר שהסוג Tridactylus לא קיים באירופה ומוכר רק ממזרח אסיה ומאפריקה).
1823 – הצרפתי דוּמֶרִיל ((Duméril מתאר את המין מגינאה בשם Tridactyle paradoxe, מוסיף איור מפורט ומספק הסבר אטימולוגי למקור השם – התומך בהֶקְשֵׁר של השם שנתן אוליבייה למורפולוגיה של הרגליים האחוריות.
1825 – שם הסוג השגוי וגם שם המין האירופאי מתוקנים ל־variegataXya  (תיקון דיקדוקי בלטינית; בחיבור של שרפנטייהCharpentier, 1825 ).

אִילִיגֶר וגם לָטְרֵיי לא הצביעו על המשמעות האטימולוגית של השם Xya – פרשנות אֵטִימוֹלוֹגִית מאוחרת ורווחת מייחסת את המקור לפועל היווני ξω (xýo), במשמעותו המילולית לגרד, לשייף, להחליק, לגלח (תלוי בהקשׁר). שם מדעי מתאר לפעמים תכונה בולטת או ייחודית של האורגניזם, אולם מתוך הפרשנות המילולית של המקור לא ברור מהו ההקשׁר, או מה הוא אמור לתאר: מורפולוגיה? התנהגות? (סוגייה לא נדירה בשמות מדעיים שניתנו במאות 19-18).
1846וַלְדהָיִים (Waldheim) מציין שאִילִיגֶר קיבל את ההשראה לשם Xya מהדמיון לערצבים ולא מסביר. האם התכוון להתנהגות החפירה המתבצעת עם רגליים קדמיות משוננות (דמיון התנהגותי ומורפולוגי בין הקבוצות)? אם כך הדבר, זה מתחבר לאפשרות שמדובר בשם עצם המתאר מַגרֵד (כלי משונן) או שם המתאר פּוֹעַל. חיזוק להנחת שם העצם מוצאים במילון Dictionnaire universel d'histoire naturelle, 1849, בהסבר עליו חתום האנטומולוג הצרפתי דְמָרְט ((Desmarest נאמר: "qui a les dents encroûtées" במשמעות של 'שוליים משוננים'; משמעות העוקבת אחר המורפולוגיה של הרגל הקדמית וההתאמה לחפירה וגריפת חול.
מענין לראות שאף שאִילִיגֶר לא היה מודע לשם שנתן אוליבייה, שניהם התייחסו בשמות הסוגים למורפולוגיה של הרגליים. אולם בעוד שאוליבייה התייחס לרגל האחורית, אִילִיגֶר, כך מסתמן, התייחס דווקא לרגל הקדמית. לוּ רק יכולנו לשאול; האם לכך התכוונתם?     

זאבן טורף זוטן על גדת מקווה מים (תמונה באדיבות Slava Garber)
זאבן טורף זוטן על גדת מקווה מים (תמונה באדיבות Slava Garber)

הספרות המדעית ה'ישנה' (לפחות עד 1980) העוסקת בלֵבָנְט וישראל של היום, מזכירה רק מין אחד: Tridactylus variegata. כך מופיע בפרסום 'Animal life in Palestine' של בודנהיימר משנת 1935 וגם בחיבור לתואר שני של החוקר משה שטרנליכט משנת 1952 שעסק בצרצרים, שָׁם המשפחה נקראת תלת־פרקיים. לב פישלזון שחקר (בין השאר) את החגבאים של ישראל, כמעט ולא התייחס אליהם בחיבורים שלו על החגבאים. בספרות זואולוגית עברית לא מדעית הסוג לא מוזכר כלל. אפשר שהתעלמות (מכוונת או לא) זו משקפת את החשיבות המשנית שהקנו לזוּטָנִיִּים בישראל, אולי מתוך שמדובר בחרקים זעירים, שלא מושכים את העין וקשה לראותם, בטח עבור מי שאינו מתמחה בחגבאים.

1970 – הגרמני (1915-1996) Kurt Harz מגלה באוסף של מוזיאון הטבע בוינה אוסטריה, פרטים כהים במיוחד של לכאורה Tridactylus variegata שנראים שונה. הוא מבין שמדובר במין אחר ומתאר אותם כמין חדש; Tridactylus pfaendleri (פֶנְדֶּלְרִי – נגזר משם משפחה של חבר – פֶנדלר). Harz מפרט גם את המקומות מהם נאספו פרטים של pfaendleri שאותרו באוסף בוינה, ובין השאר הוא מזכיר את לבנון, ישראל ומצרים.
1977Harz מתאר תת־מין: Tridactylus pfaendleri palaestinae; על סמך פרטים שנאספו באזור חיפה.
1978Harz מתאר מין נוסף; על סמך פרטים מירדן.
1979 – הגרמני Günther, המתמחה בקבוצה, מפרסם מפתח מסודר להבדלה בין הסוגים – הוברר סופית שהסוג Tridactylus לא קיים באירופה וגם לא באזור שלנו.
1980Günther, במאמר רביזיה על הקבוצה, מחזיר את המינים pfaendleri  ו־variegata לסוג Xya באופן סופי.
1990 Günther מוצא שאין כל הצדקה להפרדה של Harz ושולל את תת־המין palaestinae ומצרף את המין הירדני ל־pfaendleri.

ראוי לציין ששני המינים דומים במראה הראשוני ובאירופה הם נמצאים לעיתים קרובות בשכנות, באותם בתי גידול. מאחר ושנים רבות התייחסו לשני המינים כמין אחד, קשה היום לייחס למין מסויים מהשניים את התיעוד והמחקר הביולוגי שנאסף עד שנות ה־70 של המאה ה־20; בעיקר במקומות שתפוצת שני המינים חופפת. נקודה מעניינת לגבי שני המינים, הם נאספו גם על גדות ים; הים השחור – מימיו פחות מלוחים מזה של הים התיכון אליו הוא מחובר (Pushkar & Storozhenko, 2011).

תפוצה והפצה

על פי עבודות, מהשנים האחרונות, שבחנו בשנית אוספים מוזיאוניים ותיעוד חדש; Xya pfaendleri נפוץ בדרום, במרכז ובמזרח אירופה ועד דרום־מערב אסיה. באזורינו, מלבד הלבנט, הוא מוכר גם מטורקיה ועירק. בדיעבד, ניתן להגיד בסבירות גבוהה שכל הזיהויים של variegata מאזור הלבנט היו למעשה של pfaendleri.
מחקרים אקולוגיים שנעשו באירופה בשנים האחרונות מצביעים על מגמת התפשטות של שני המינים צפונה (עקב ההתחממות הגלובלית), כאשר pfaendleri מתקדם יותר לאט. מכך מסיקים שהאחרון הוא מין יותר תֶּרְמוֹפִילִי (חובב חום) בהשוואה ל־variegata (Holuša, 2014). זה עשוי להסביר מדוע variegata כנראה לא מצוי או לא נפוץ באזור שלנו – חם לו מידי. עם זאת לא ניתן לשלול לחלוטין את נוכחותו של variegata באזור (מְאוּזְכָּר מאזור חבל Azerbaijan באירן; Hodjat et al., 2018) ולכן כדאי לקחת זאת בחשבון בלכידות דיגום ובתיעוד מצולם הנעשים בישראל.

האם יש בישראל סוגים נוספים? תשובה לכך אפשר יהיה לקבל לאחר בחינה של הקבוצה באוסף החרקים במוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט בתל־אביב. כאמור מוכרים 2 מינים שכנים באזורינו: Bruntridactylus irremipes שנאסף בטורקיה ליד העיר דוֹרְטִיוֹל (Dörtyol) שלחוף הים התיכון (כ־450 ק"מ צפונית לחיפה), שם הוא מופיע לצד Xya pfaendleri. הקירבה הגיאוגרפית היחסית והדמיון החזותי ל־ pfaendleriמצריכה תשומת לב לגבי אפשרות לנוכחותו בישראל. ויש גם את Asiotridactylus fasciatus, שתועד מאזור הנילוס במצרים (כ־350 ק"מ מאזור ניצנים).

כיצד הסוג Xya מפיץ את עצמו? Harz, 1975 מציין שני טיפוסים באוכלוסייה: בעלי כנפיים ארוכות (עד קצה הבטן) ושרירי תעופה מפותחים macropterous)) ובעלי כנפיים קצרות (מקצה הקולית של הרגל האחורית) ושרירים תעופה לא מפותחים (brachypterous). דיגומים שנעשו באירופה מצביעים שבאתרי הגירה חדשים מוצאים בעיקר פרטים עם כנפיים ארוכות (Holuša, 2014). באוכלוסייה מבוססת, הטיפוס בעל הכנפיים הקצרות מהווה את רוב הפרטים (רק 3% הם פרטים היכולים לעוף). אם כך, בעלי הכנפיים הארוכות הם אלו שיכולים, כתגובה ליובש או עקה אחרת, להפיץ בתעופה את המין לאתר חדש. כיצד הם מאתרים אתרים מתאימים? לאיזה מרחקים הם יכולים לעוף? ומה הגורם המעודד אותם להגר? כל אלו לא ידועים.

Xya pfaendleri מקיים בישראל אוכלוסיות קבע בכל האזור הים תיכוני – מהגולן ודרומה אולם התפוצה כתמית, עם מתאם ברור לבתי גידול המשמרים גדות לחות כל השנה או מרביתה. לא מוכרות בישראל אוכלוסיות קבע מהאזור המדברי, אם כי אפשר שבעבר היו כאלו. אוכלוסיות נמצאו בעבר באזור המדברי בירדן, למשל בפטרה. מדובאי מדווח על מין, שזהותו לא ברורה (השם המוזכר לא נכון), המצוי לצד בארות ובריכות מים.

המין מקיים גם אוכלוסיות ארעיות; באתרים חוליים לחים שאינם 'טבעיים', כמו גינות מושקות, מאגרים מלאכותיים או אתרים בהם מתקיימות שלוליות זמניות עקב דליפות מים ממושכות. מטבע הדברים אוכלוסיות אלו לא שורדות זמן רב. אתרים כאלו נמצאו גם באזורים אורבניים הרחוקים יחסית מבתי גידול שאפשר להגדירם כטבעיים (למשל בתל אביב או בקרקע (מיובאת) עשירה בחול בחלקות חקלאיות בהרי המרכז). מקרים אלו יכולים להוות עדות ליכולת הגירה ואיתור בתי גידול פוטנציאלים חדשים. יתכן ופרטים מעופפים נמשכים לתאורה מלאכותית; כדאי לשים לב לנוכחותם בעבודה עם מלכודות אור עם מנורות כספית ועל־סגול (UV).

זוטן - מימין זכר, משמאל נקבה
זוטן - מימין זכר, משמאל נקבה

שמירת טבע

זוּטָנִיִּים הם יוצאי דופן מקרב החגבאים בשילוב יכולות של: הליכה, ניתור, שחיה, צלילה וגם תעופה (בכך הם דומים לערצבים). הם זעירים, נחבאים ולא מושכים תשומת לב. הם חריגים בנוף הים־תיכוני היובשני. הזיקה לקרקע חולית לחה או המוצפת לסרוגין עוֹשה אותם לפגיעים במיוחד – לאור המעמד העדין של בתי הגידול הלחים היציבים בישראל, מספרם הנמוך והסכנה המרחפת עליהם. אף שמוכרת יכולת לאכלס בתי גידול חדשים, הרחק מבית הגידול המקורי, המחקרים (אירופה) בתחום הזה ספורים ולא מספקים מידע על מרחקי התעופה, חילופי אוכלוסיות והתמודדות עם עקות יובש ואובדן בתי גידול מועדפים. בחלק ממדינות אירופה הם תחת סטטוס של מינים בסכנה; בעקבות שינויים במשטר הזרימה של נחלים ונהרות ושינוי תכונות הקרקע בגדות עקב פיתוח, חקלאות ושינויי אקלים.

בישראל הסכנה העיקרית לבתי הגידול הלחים מגיעה מפיתוח עירוני וחקלאי, במיוחד במישור החוף צפוף האוכלוסין המהווה כפי הנראה אזור תפוצה משמעותי של Xya pfaendleri (קרקעות חוליות מהוות רכיב משמעותי בבתי הגידול הטבעיים האחרונים של מישור החוף). בין הגורמים האחרים המסכנים את הקבוצה ניתן למנות: [1] זיהום מקורות מים. [2] כריית חול (חוקית ועבריינית) עבור פיתוח תשתיות או פגיעה בשכבת הקרקע העליונה בשולי מקווי מים. [3] צומח פולש או מתפרץ המאכלס גדות חוליות בצפיפות, מצל על הקרקע ומונע התפתחות אצות על פני החול. [4] רמיסה תכופה של גדות לחות בעקבות מודעות נמוכה של מטיילים ומבקרים לחשיבות האקולוגית שלהן. כל אלו עשויים להוות לחץ שלילי הדוחק את הזוּטָנִיִּים מאזורי התפוצה הטבעיים. אורח החיים התת־קרקעי מקשה על איתור ומעקב ללא היכרות טובה עם מאפייני המנהרות העל קרקעיות. מיפוי תפוצה בהתאמה לתכונות הקרקע, ברמת המיקרו בית גידול, יוכל לסייע להבין טוב יותר מצב האוכלוסיות בישראל, אלו בתי גידול חיוניים להם והיכן להשקיע מאמצי הגנה.

זוּטָנִיִּים לכשעצמם מהווים טרף לשוכני גדות אחרים, התלויים בשפע היחסי של מזון. שינויים אקולוגיים בבתי הגידול הלחים מעמידים בסכנה רמות טרופיות נוספות, גם אלו הכוללות בדיאטה שלהם גם את הזוּטָנִיִּים. הרגישות הרבה של הקבוצה לשינויים סביבתיים עושה אותם מועמדים טובים לשמש כסמנים ביולוגים בקרב מינים חלוצים (המגיעים ראשונים לבתי גידול לחים מתהווים) עבור בחינת מצב בתי הגידול הלחים ובמיוחד הגדות, המהוות בית גידול עשיר וחשוב עבור מינים רבים, בעיקר אלו המשתייכים לפַאוּנָת הקרקע, חלקם נדירים.

1. הטקסונומיה מבוססת על האתר Orthoptera.SpeciesFile העוקב אחר המחקר הטקסונומי על החגבאים בעולם ומתעדכן בהתאם.
2. טַקסוֹן – קבוצה או רמה המקבצת את כל האורגניזמים בעלי תכונות משותפות מסויימות. רמה טקסונומית כמו מין, סוג, משפחה, סידרה ועוד.
3. Infraorder –  קטגוריה טקסונומית הממוקמת תחת רמת תת־סידרה ומעל רמת על־משפחה. יש הקוראים לה אינפרה־סידרה.
4. מתכתב עם הגודל הזעיר (זוטא = קטן) וגם העובדה שהם קבוצה אחות קטנה לחגבים אמיתיים. לא מתנגש עם שם דומה בפרוקי־רגליים אחרים. שומר על המשקל של הצליל עם שמות סוג אחרים בחגבים: חגבן, דרכן, עפרן וכו'. קצר, נוח להגייה ופשוט להטייה. אומנם קיימות מילות בסיס, שאולי 'טובות יותר' אבל 'משומשות' כדוגמת: גדה, נתר, חוף, חפר, מנהרה, חול, בוץ. בכולן נעשה כבר שימוש בשמות של פרוקי־רגליים, חלקם חולקים את אותו בית גידול עם הזוּטָנִיִּים.
5. פיסת הרגל (tarsus) היא החלק הקיצוני של הרגל, המחובר לשוק. מרכב מ־5-1 פרקים (פרקי הפיסה; tarsomeres), כאשר הפרק האחרון (הקיצוני) נושא זוג טְפָרִים. לחגבים (Caelifera) 3 פרקי פיסה בעוד שלחרגולים וצרצרים 4 פרקי פיסה.

Benediktov A. A. (2012): Acoustic signals of the pygmy mole cricket xya variegata (Latreille, 1809) (Orthoptera: Tridactyloidea), Russian Entomol. J 21(3): 307-308
Bidau, Claudio. (2014): Patterns in Orthoptera biodiversity. I. Adaptations in ecological and evolutionary contexts. Journal of Insect Biodiversity. 2. 1-39.
Bodenheimer, F. S. (1935): Animal life in Palestine. L. Mayer, Jerusalem. 506 pp.
Bohart, R. M. & Menke, A.S. (1976): Sphecid Wasps of the World. A Generic Revision. University of California Press, Berkeley, 263
Burrows, M. Picker, M.D. (2010): Jumping mechanisms and performance of pygmy mole crickets (Orthoptera, Tridactylidae) J. Exp. Biol., 213, pp. 2386-2398
Burrows, M., & Sutton, G. P. (2012): Pygmy mole crickets jump from water. Current Biology, 22 (23), R990–R991.
Charpentier, Toussaint de (1825): Horae entomologicae, adjectis tabulis novem coloratis, 84-87
Cigliano, M.M., H. Braun, D.C. Eades & D. Otte. Orthoptera Species File. Version 5.0/5.0. [July 2021]. <http://Orthoptera.SpeciesFile.org>.
Coquebert de Montbret, Antoine Jean (1804): Illustratio iconographica insectorum quæ in Musæis Parisinis, Tab 3: 91-92
Costa, A. (1875): Relazione di un viaggio per l'Egitto, la Palestina e le coste della Turchia asiatica per ricerche zoologique. Atti della Reale Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli 7: 7
Dufour L. M. (1838): sur l'histoire naturelle du Tridactyle panaché, Annales des sciences naturelles. Botanique, Volume 9: 321-334
Fischer von Waldheim, Gotthelf (1846): Orthoptères De La Russie, Nouveaux mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou, Volume 8: 115-123
Flook, Paul & Klee, S & Rowell, Charles. (1999): Combined Molecular Phylogenetic Analysis of the Orthoptera (Arthropoda, Insecta) and Implications for Their Higher Systematics. Systematic biology. 48. 233-53.
Günther, K.K. (1979): Einige Bemerkungen über die Gattungen der Familie Tridactylidae BRUNNER und lassifikation der Tridactylodea. – Deutsche Entomol. Z. 26: 225-264.
Günther, K.K. (1980): Katalog der Caelifera-Unterordnung Tridactyloidea. – Deutsche Entomologische Zeitschrift 27 (1-3): 149–178.
Günther, K.K. (1990): Zwei neue Xya-Arten aus dem Mittelmeergebiet (Orthoptera, Tridactylidae). – Deutsche Entomologische Zeitschrift 37 (1-3): 119–136.
Günther, K.K. (1995): Die Tridactyloidea des südlichen Afrika (Orthoptera, Caelifera). Dtsch. Entomol. Z., 42: 213-286.
Harz, K. (1970): Orthopterolog isdie Beiträge VIII, München,Münchner Entomologische Gesellschaft, 56-59
Harz, K. (1975): Die Orthopteren Europas II: Series Entomologica (Ser. Entomol.) 11:1-939
Hochkirch, Axel & Nieto, Ana & García Criado, Mariana & Calix, Marta & Braud, Yoan & Buzzetti, Filippo & Chobanov, Dragan & Odé, Baudewijn & Presa, Juan-Jose & Willemse, Luc & Zuna-Kratky, Thomas & Barranco, Pablo & Bushell, Mark & Clemente, María & Correas, José-ramón & Dusoulier, François & Ferreira, Sonia & Fontana, Paolo & García, María-Dolores & Tumbrinck, Josef. (2016): European Red List of Grasshoppers, Crickets and Bush-crickets.
Hodjat, Seyed & Tork, Mehdi & Seiedy, Marjan & Bernard, Defaut (2018): A taxonomic review of recorded species of Caelifera (Orthoptera) in Iran. 23. 35-75.
Holusa, J. (2014): Record of Xya pfaendleri Harz, 1970 (Orthoptera: Tridactylidae) in the Czech Republic: Evidence that the species is spreading north. Annales de la Société entomologique de France (N.S.). 50.
Krauss, H.A. (1890): Erklärung der Orthopteren-Tafeln J. C. Savigny's in der "Description de I'Égypte." Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 40, 227–272.
Kuřavová, K., & Kočárek, P. (2016): Mandibular morphology and dietary preferences in two pygmy mole crickets of the genus Xya (Orthoptera: Tridactylidae). Turkish Journal of Zoology, 40, 720-728.
Kurczewski, FE. (1966): Behavioral notes on two species of Tachytes that hunt pygmy mole-crickets (Hymenoptera: Sphecidae, Larrinae). J Kansas Entomol Soc 39: 147-155.
Latreille P. A. (1809): Hist. Nat. Crust. Ins. 4:383
Latreille P. A. (1810): Considérations générales sur l'ordre naturel des animaux composant les classes des Crustacés, des Arachnides, et des Insectes; avec un tableau méthodique de leurs genres, disposés en familles, 433
Latreille P. A. (1820): Storia naturale generale e particolare, de' crostacei e degl' insetti: 443-434
Lehmann, Arne & Monnerat, Christian (2014): Records of Tridactylidae and Tetrigidae from Jordan. Articulata. 29. 39-49.
Moriya, N. (1989): Morphology and histology of the scent glands of the pigmy mole cricket, Tridactylus japonicus de Haan (Orthoptera: Tridactylidae). Appl Entomol Zool 24:161–168
Münsch, T. Fartmann, T., Machalett, B., & Poniatowski, D. (2012): The pygmy mole cricket Xya variegata as an indicator for dynamic river systems. Journal of Insect Conservation, 17, 521-528.
Naskrecki P., & Ünal M. (1995): The Orthoptera of Hatay Province, S. Turkey. – Beiträge Zur Entomologie = Contributions to Entomology 45(2): 393-419
Olivier, G.A. (1789-1832): Encyclopédie méthodique. Histoire naturelle. Entomologie, ou histoire naturelle des crustacés, des arachnides et des insectes 4:26
Packard A. S. (1883): The Study of Insects and A Treatise on Those Injurious and Beneficial to Crops, 563
Poniatowski, Dominik & Fartmann, Thomas. (2011): Weather-driven changes in population density determine wing dimorphism in a bush-cricket species. Agriculture Ecosystems & Environment – AGR ECOSYST ENVIRON. 145.
Pushkar, Taras & Storozhenko, Sergey. (2011): The First Record of Xya pfaendleri (Orthoptera, Tridactylidae) from Ukraine. Vestnik Zoologii. 45. 560.
Serville J.G. (1839): Histoire naturelle des insectes. Orthoptères, 315
smavd.org (2009): Les milieux alluviaux dynamiques de la Durance fonctionnent-ils bien?
Urquhart, F. A. (1936): Some Notes on The Sand Cricket, (Tridactvlis Apicalis Say.), The Canadian Field-Naturaijst, Vol. Li. ,28-29
Uvarov, B. P. (1934): Studies in the Orthoptera of Turkey, Iraq, and Syria. Eos, Revista española de Entomología (Eos) 10:21-119
Woo, B. (2020): First natural history observations of the canyon pygmy mole cricket, Ellipes monticolus (Orthoptera: Tridactylidae). Journal of Orthoptera Research 29(1): 1-7
Zechner, Lisbeth & Hausl-Hofstätter, Ulrike & Paill, Wolfgang (1999): Erste Nachweise von Pfaendlers Grabschrecke, Xya pfaendleri (HARZ, 1970) in der Steiermark (Saltatoria).

Comments are closed.