תִּיקָנִים! בבית, בעבודה, בקניות, בנופש, בתחבורה הציבורית; איפה לא. הם לצידנו בכל מקום, גם כשאינם נראים. הציבור עוסק בעיקר בפחד מהם וכיצד להדבירם. המדע מסתכל עליהם גם כמודל במחקרים: פיזיולוגיים, גנטיים, התנהגותיים, אקולוגיים, אבולוציוניים, אפידמיולוגים ועוד. תיקנים מתלווים לאדם משחר ההיסטוריה, אולם ההיסטוריה של הקשר עם החברה האנושית זוכה לתשומת לב ציבורית דלה. מהיכן הגיעו התיקנים? למה דווקא התחברו אלינו?
דמויי תיקנים ארכאיים (בעלי צינור הטלה חיצוני) התפתחו לפני כ־300 מיליוני שנים. קבוצה זו התפצלה לפני כ־140 מיליוני שנים לשתי סדרות: סדרת גמלי־השלמה ולסידרת הַתִּיקָנָאִים Blattodea (הכוללת גם את קבוצת הטרמיטים). קבוצת התיקנים מונה כ־4600 מינים מתוארים ומעריכים שהמספר בפועל כפול.
אלו חרקים חובבי חום (תרמופיליים) ולחות, אשר רובם נמנעים מחשיפה לאור ופעילים בעיקר בלילה. עושר המינים הגדול ביותר מצוי באזורים הטרופיים והסובטרופיים, רובם באזור הנאוטרופי. הם מצויים גם באזורים ים־תיכוניים, ממוזגים, קרים ובמדבריות קיצוניים.
לתיקנים חשיבות אקולוגית רבה; מרביתם אוכלי־כל ותזונתם1 מבוססת על הצומח והחי. הם מהווים חולייה חשובה במחזוֹר הנוּטְרִיֵּינְטים (חומרי מזון) ומסייעים להחזיר לקרקע מינרלים ויסודות החיוניים להתפתחות של יצורים אחרים. לכשעצמם הם מהווים מזון עשיר לבעלי־חיים אחרים, אפילו בני־האדם אוכלים אותם. לאחרונה (2017) התגלה שהתיקן Blattella nipponica מיפן מפיץ, דרך ההפרשות, זרעים של צמח מיוחד בפני עצמו; Monotropastrum humile.
קבוצת התיקנים מגוונת מאוד (מורפולוגית, ביולוגית, התנהגותית, אקולוגית ועוד) ומתקיימת במגוון סביבות אקולוגיות: החל מתת־הקרקע, במערות ומחילות, תחת אבנים, בשכבת נשר העלים שעל הקרקע, תחת ובתוך גזעי עצים, בבתי גידול מוצפים, בחופי הים על סחף אורגני, על פרחים, בעשביות, בחופות עצים גבוהים, ויש מהם המקיימים קשרים סימביוטיים עם טרמיטים, צרעות ונמלים. עושר זה מתבטא בשכיחות גבוהה של מינים מתמחים, בעלי תפוצה אנדמית, המותאמים היטב לסביבתם. מאידך, מוצאים בקבוצה גם מספר מינים בתפוצה גלובלית. בחינה של האחרונים, תלמד אותנו שהם 'מלווי אדם' (מינים סִינְטְרוֹפִּיִּים synanthropic).
מכלל התיקנים המוכרים כיום בכל העולם, רק כ־30 מינים (< 1% מכלל המינים) מסווגים (בדרגות שונות) כמלווי אדם; רובם רק בתוך תחום תפוצתם הטבעית. לא כל המינים הסינטרופיים הפכו למלווי אדם קוסמופוליטיים. רק בודדים )פחות מ־10 מינים) נחשבים מלווי אדם שתפוצתם גלובלית ולעיתים גם קיומם תלויים באדם. אלו ידועים בחוש ריח מפותח במיוחד וחוש טעם עשיר מאוד, המאפשרים לאתר מזון ממרחק ולאכול כמעט כל חומר (גם מעובד) שמקורו מהצומח או החי. תודות לאנזימים המסוגלים לפרק רעלנים ומערכת חיסונית חזקה מאוד, הם יכולים לשרוד בסביבות רעילות ועשירות בפתוגנים. כל אלו וגם הגמישות בניצול מגוון משאבים בסביבת האדם, מאפשרים לדלג מעל מגבלות שונות ולאכלס, כמעט, כל מקום בתבל ששוהים בו בני אדם כדרך קבע.
אין בידינו תיעוד מי היו הראשונים להפוך למלווי אדם. תיקנים סינטרופיים התפתחו באזורים גאוגרפיים שונים. עדויות פרה־היסטוריות על נוכחות תיקנים בישובי אדם נדירות מאוד, אולם סביר להניח שנוכחות קבועה החלה בתקופה הנֶאוֹליתית, במקביל להתפתחות התיישבות הקבע וייצור מזון. אחד המימצאים הארכיאולוגים החשובים מגיע מיפן, שם התגלו הַטְבָּעוֹת תיקי ביצים של תיקן (Periplaneta fuliginosa) בחרסי כדים שגילם הוערך בכ־4300 שנים (מאמר). תיקנים היו מוכרים ביוון העתיקה ורומא, ומוזכרים במתכונים לרקיחת תרופות. אומנם התיאורים אינם חד־משמעיים (יתכן שחלק מהן מתייחסים לצרצרים), אבל הם מתאימים למדי להתנהגות טיפוסית של תיקנים כמו: העדפה למקומות לחים, אפלים והימנעות מאור.
בישראל 4 מינים, לא מקומיים, המוגדרים כ'מלווי אדם צמודים': תיקן אמריקאי, תיקן גרמני, תיקן מזרחי ותיקן הבתים (על האחרון תוכלו לקרוא ברשומה נפרדת). הם גם מבין המוכרים ביותר ומייצגים את הדימוי השלילי של התיקנים, גם של אלו שאינם מזיקים. תפוצתם הגלובלית שוברת מגבלות רבות (מגבלות הפצה, מגבלות אקולוגיות, מגבלות אקלימיות, מחסומים גאוגרפיים). מצב זה חדש יחסית, עד לפני מספר מאות שנים תפוצתם הגאוגרפית הייתה מוגבלת. כיצד הפכו בזמן קצר למינים גלובליים? חלקם מצויים במקומות שרובנו לא נגיע אליהם, למשל: אנטארקטיקה (תיקן גרמני בתחנות מחקר) – כיצד הם שורדים בתנאים שאינם טבעיים להם? מלווי אדם אינם מופיעים יש מאין, הם התפתחו בטבע לפני הופעת האדם – האם מצויות אוכלוסיות בבָּר? ניתן לשער שאם נמצא אוכלוסיות בר, או מינים הקרובים גנטית, נוכל להצביע על האזור בו הסוג החל להִתְגַּוֵּון.
רשומה זו בוחנת את 3 המינים הראשונים כמיקרים מייצגים של תיקנים מלווי אדם, בניסיון להמחיש דרכם יחסי גומלין בין תהליכים היסטוריים והפצה של מין לבתי גידול חדשים. פזל הידע חסר חלקים רבים, שאת חלקם לא נוכל להשלים וחלק מהשאלות ישארו ללא מענה. האם נוכל לעלות על עקבות מוצאם של גיבורי הרשומה?
נ.ב. על הדברה ותברואה לא ידובר פה. בשביל זה יש את גּוּגַּל.
תעלומת השמות
המסע שלנו מתחיל בשמות המדעיים. במחצית השנייה של המאה ה־18 פרסם החוקר השוודי קארוֹלוּס ליניאוּס סדרת חיבורים תחת השם Systema Naturæ (סִיסְטֵמָה נַטּוּרָאֶה – 'מערכת הטבע'). בסדרה זו, שהתעדכנה בכל מהדורה, קיבלו בעלי־חיים וצמחים שם מדעי2 במתכונת המקובלת כיום (שם מדעי המורכב משם 'סוג' ושם 'מין'). מתוך נטייה שרווחה באותה תקופה, חלק מהשמות המדעיים שיקפו אזור מוצא או אזור האיסוף. מתכונת זו לא פסחה גם על התיקנים. ליניאוס הציב את כל התיקנים שתיאר (כ־9 במספר) תחת סוג3 אחד; Blatta (מלטינית = 'הנמנע מהאור') ובתיאור המינים ציין גם את התפוצה המוכרת בזמנו. להלן מתיאוריו של ליניאוס
תִּיקָן אָמֵרִיקָאִי Periplaneta americana (Blatta americana); "מצוי באמריקה ולאחרונה הגיע לאירופה" (תוּאר מפרטים שהגיעו מג'מייקה).
תִּיקָן מִזְרָחִי Blatta orientalis (Blatta orientalis); "מצוי באמריקה ושנים רבות ברחבי אירופה".
תִּיקָן גֶּרְמָנִי Blattella germanica (germanica Blatta); "מצוי באירופה, בברזיל ובאוקיאניה" (תואר מפרט שהגיע מדנמרק).
ליניאוס לא היה תמיד נהיר באטימולוגיה של השמות, שאת חלקם שאב ממקורות מגוונים. במהלך המאה ה־19 עמדו החוקרים על הבעייתיות הנובעת משמות המתארים מקום. סוגייה זו לא פסחה גם על התיקנים. האם השמות המדעיים של שלושת המינים מייצגים נכונה את אזור המוצא הטבעי שלהם? האם התיקן האמריקאי באמת הגיע מהעולם החדש? האם מוצאו של התיקן הגרמני מגרמניה? ומהיכן הופיע התיקן המזרחי?
כבר בזמנו של ליניאוס, מינים אלו היו נפוצים גלובלית. אלו שפנו לחפש רמזים בספרות גילו שזה לא פשוט. היות שתיעוד זואולוגי הכולל שמות מדעיים החל במאה ה־17, קיים פער גדול בנוגע לתקופות מוקדמות יותר; גם לגבי התיקנים. תיאורים ושמות של בעלי־חיים במקורות עתיקים ובשפות שונות, לא היו תמיד ברורים. לדוגמא: ברומא העתיקה, אחד הכינויים לתיקן היה Lucifuga (הנמנע מהאור), אבל כינוי זה יוחס גם לצרצרים, עכשובים ועוד. פליניוס הזקן השתמש במושג Blatta שרווח עד למאה ה־17, ושימש גם כמילה נרדפת לחיפושית, צַבְתָן, עש ועוד חרקים מלווי אדם. איך נדע האם התיאור או השם התייחסו לתיקן כלשהו, אולי לחרק אחר הדומה במראה או בהתנהגות?
| מין | תיקן גרמני | תיקן מזרחי | תיקן אמריקאי |
| משפחה | Ectobiidae | Blattidae | Blattidae |
| אורך גוף (מ"מ) | 16-13 | 29-18 | 53-29 |
| משרעת טמפ' מועדפת C0 | 33-25 | 29-20 | 33-26 |
| לחות יחסית מועדפת (באחוזים) | 75-70 | 75-70 | 60~ |
| זמן התפתחות עד לבוגר (ימים) | 215-54 | 542-164 | 360-150 |
| תחלת חיים של בוגר (ימים) | 200~ | 190-35 | 706-90 |
| תעופה | נדירה מאוד | לא | טובה |
| תפוצה | גלובלית (באזורים הקרים, הממוזגים, הסובטרופיים ובטרופיים) | גלובלית (בעיקר באזורים הממוזגים והסובטרופיים. פחות בטרופיים) | גלובלית (באזורים הממוזגים, הסובטרופיים ובטרופיים) |
| תיקנים מתפתחים לאט, יחסית לחרקים רבים והבוגרים שלהם מאריכי חיים. קצב הגדילה ותוחלת החיים מושפעים בין השאר ממשרעת טמפרטורת הסביבה, הלחות היחסית, זמינות מזון ומים. לחות גבוהה נדרשת כדי לא להתייבש ולהשלים את תהליך ההתנשלות, שהוא נקודת תורפה בתנאי יובש. בלחות יחסית בינונית עד גבוהה הם יכולים לשרוד על מזון יבש זמן רב. | |||
תִּיקָן אָמֵרִיקָאִי (Linnaeus, 1758) Periplaneta americana
התיקן האמריקאי הוא חֶרֶק טרופי מובהק הזקוק ללחות יחסית גבוהה, משרעת טמפרטורות גבוהה ומים זמינים לשתייה. בתנאים המתאימים, הוא יכול לשרוד ללא מזון ועם מים זמינים עד כחודש וללא שתייה עד כשבוע. תפוצתו העולמית מתפרשת בעיקר במרחבים האורבניים באזורים הטרופיים, הסובטרופיים והממוזגים. באקלים קר (כדוגמת צפון־אירופה) הוא נדיר ומוגבל למבנים מחוממים או תשתיות מוגנות מקור. אף שסביבת החיים הטבעית של התיקן האמריקאי שונה לחלוטין מהסביבה האורבנית, הרי האחרונה מספקת את כל התנאים הנדרשים לשרוד ואף לשגשג. מערכות ניקוז וביוב חביבות מאוד על התיקן האמריקאי, אלו מתפקדות גם כרשת דרכים תת־קרקעית המגיעה לכל פינה במרחב האורבני. שכיח גם במבני עץ, מרתפים לחים, מטבחים תעשייתיים, מחסני מזון, ביקבים, מבשלות, חממות, במשק החי ועוד. באזורים בהם החורף מתון או הקיץ לח הוא עשוי להימצא גם מחוץ לתשתיות; במעזבות או בחצרות ובתנאי שימצא שם מחסות ומים.
התיאור של ליניאוס שיקף סברה, שרווחה במאות 18-17, שמוצאו של התיקן האמריקאי מאמריקה הטרופית. כיום מוסכם שאזור המוצא הוא אפריקה הטרופית (מרכז ומערב־אפריקה). אף שלא ברור האם קיימות אוכלוסיות בר, מניחים שבית הגידול הטבעי הוא יערות גשם, בהם הקרקע מכוסה בשכבת נשר עלים. כעת נותר לברר כיצד ומתי החל לכבוש את העולם.
בספרות רוֹוֵחַ נָרָטִיב המציג את סיפור הגעת התיקן האמריקאי לעולם החדש כנוסע על ספינות עבדים, שהפליגו במאה ה־17 ממערב־אפריקה. הבסיס לנרטיב הופיע לראשונה במאמר Man's Uninvited Fellow Traveler – The Cockroach, שפורסם בשנת 1945 על ידי החוקר האמריקאי James A. G. Rehn במגזין The Scientific Monthly.
נדרשו עוד כ־30 שנים כדי לספק עדויות מוצקות על הנוכחות הראשונית של תיקנים על המסלול שבין אירופה לאמריקות. בשנת 1554 טבעה, על חופי האי פדרה (טקסס, ארה"ב), ספינת מסחר ספרדית בשם San Esteban. בין קורות העץ הנרקבות שלה נמצאו שרידי שלדים ותיקי ביצים (oothecae) של תיקן אמריקאי ותיקן מזרחי – עדות ראשונה לנוכחות של שני מינים על אותה אוניה ((Braden, 1995. בשנת 1992 התגלו שרידי שלד ותיק ביצים בשרידי ספינה ספרדית, סמוך לחופי פלורידה. היא תוארכה לשנת 1559 ומניחים שהיוותה חלק מצי שהביא את המתיישבים האירופאים הראשונים לפלורידה ((Braden,1995. בשנות ה־90, התגלה שריד של תיק ביצים בספינה ספרדית מהמאה ה־16 שטבעה בסמוך לאיי הבהמה ((Malcom, 2017.
סחר העבדים האטלנטי החל כבר בראשית המאה ה־16, זמן קצר לאחר ההתיישבות האירופאית באמריקות (תחילה בקריביים). אולם לא בהכרח הייתה זו נקודת הפתיחה של התיקנים ביציאה מאפריקה. כבר בראשית המאה ה־15 קיימו הפורטוגזים סחר ימי עם מערב־אפריקה (סקירה בקישור). יתכן מאוד שקשרי מסחר אלו איפשרו לתיקן האמריקאי להתפשט באגן הים־התיכון ובערי נמל מרכזיות באירופה עוד קודם לגילוי אמריקה.
אף שסביר שהתיקן האמריקאי נוכח בלבנט מאות שנים (אזכורים בספרות מופיעים לפחות מתחילת המאה ה־19), לא ברור מתי הגיע לישראל. ברשימת חרקים מפלשתינה, המבוססת על אוספי מוזיאונים מאנגליה, (1923) Buxton & Uvarov לא מציינים את התיקן האמריקאי. מאוחר יותר, בודנהיימר (1935) מציין תיעוד מפלשתינה משנת 1925. כמו כן הוא מציין שהוא מוכר מטבריה, נהלל, תל אביב, חיפה, ירושלים, עזה, חברון, ג'נין ועמן. בספר (1935) Animals life in Palestine, מציין שהוא מצוי בתל־אביב ובמישור החוף כל השנה. בלילות קיץ, הוא מבקר לא נדיר בבתים (מעופף טוב ונמשך לאור מלאכותי), אך לרוב לא נוכח בהם כדרך קבע, משום שלרוב מבני המגורים המודרניים והממוזגים בישראל, מציבים תנאים שאינם נוחים לשהייה ורבייה. עם זאת, במבנים מוזנחים, עם נזילות מים, שאריות מזון רבות ומקומות מסתור מתאימים, יש לצפות למצוא אותו בדרך קבע
תִּיקָן גֶּרְמָנִי (Linnaeus, 1767)Blattella germanica
התיקן הגרמני הוא קוסמופוליטי אמיתי, עם תפוצה המתפרשת מאלסקה וגרינלנד (בצפון) ועד אנטארקטיקה (בדרום). התיקן הגרמני נחשב למלווה אדם מהחשובים והבעייתיים ביותר, הוא יכול לשרוד שבועיים ללא מזון או מים וכ־40 ימים על מים בלבד. הוא מתרבה כל השנה במבני מגורים, מלונות, בתי־חולים ועוד. מימדי הגוף הקטנים יחסית עומדים לו כיתרון – מגוון גדול יותר של מקומות מסתור ויכולת להסתפק בפחות מזון. הוא נוטה להתקבץ בחללים צרים תחת שולחנות, בין ארונות, בסדקים וכד'. מִכְשׁוּר חשמלי המפיק חום (מנועים, מקררים ועוד) חביב עליו כמסתור ואתר הטלה, במיוחד באזורים קרים. למבנים בלתי נגועים הוא מגיע בדרך כלל עם מזון או בתוך חפצים נגועים. שכיח גם במפעלי מזון, מחסני מזון, מסעדות, מטבחים מוסדיים, חוות חקלאיות, גני חיות ועוד. מצוי גם על כלי תחבורה ותובלה: יבשתיים, אוויריים וימיים. כל עוד המיקרו־אקלים נוח, המסתור מתאים והמזון מצוי, התיקן הגרמני לא יהיה בררן מידי בנוגע לטיב ומיקום המגורים. מחקר מולקולרי באוכלוסיות נפרדות, מצא שמרגע שהתיקן הגרמני מגיע למקום חדש, ההפצה הראשונית היא מקומית ומתרחשת תחילה בתוך מבנים ובינם; היא מהירה מאוד ומסתייעת באדם (Tang et. al (2018.
אף שהוא חובב חום, נימצא שהוא יכול לפתח סבילות בין־דורית לקור, הנרכשת לאחר חשיפה מתמשכת לקור. זחלים (נימפות) שהגיחו מתיקי ביצים ששהו בקור מגלים עמידות גבוהה יותר לקור. זו סבילות הפיכה, במידה ואוכלוסייה עמידה לקור נחשפת לחום, הסבילות אובדת בהדרגה במהלך הדורות (Haschemi, 1994). קצב הרבייה מהיר יחסית ומכך נגזרת אבולוציה מהירה יותר – במיוחד פיתוח עמידות כנגד קוטלי חרקים. מחקר שנעשה בארה"ב הראה שעמידות לקוטלי חרקים יכולה להתפתח תוך דור אחד ((Fardisi et al., 2019.
אין יודעים מתי החל התיקן הגרמני להתפשט בעולם. סביר מאוד שהחל כמלווה אדם מקומי לפני אלפי שנים, אולם אין לכך סימוכין היסטוריים מוכרים. התיעוד המוקדם בעת החדשה מופיע דווקא מדרום־אמריקה; באיור ולא בכתב. הוא זוהה בדיעבד, באיור 'אננס ותיקנים' (1702) של חוקרת הטבע הגרמניה מריה סיבילה מריאן (1717-1647) שתיעדה את עולם הטבע במדינת סורינם. היא גם מציינת שהתיקנים מהווים מיטרד קשה. קטלוג בעלי־החיים של צפון־אמריקה משנת 1771 מזכיר 4 מיני תיקנים: אמריקאי, מזרחי, גרמני ומין נוסף. אזכור מאסיה (1792) כמזיק על ספינה באינדונזיה מופיע בספר Voyage in Search of La Pérouse.
במאה ה־18 התיקן הגרמני כבר היה נפוץ במערב־אירופה (תיעוד ראשון באוסף מדעי; מגיע מדנמרק 1763). סברה מראשית המאה ה־19 הציעה שהתיקן הגרמני התפשט באירופה ממזרח למערב, בעקבות / או במהלך מלחמת 7 השנים (1756–1762). השערה נוספת הציעה שהתיקן הגרמני הגיע כ־100 שנים קודם לכן לדרום רוסיה, שם תפוצתו נותרה מוגבלת עד למלחמה שהביאה אותו למערב־אירופה. בצפון גרמניה (אזור פרוסיה דאז) כינו אותו 'תיקן רוסי' ואילו ברוסיה כינו אותו 'תיקן פרוסי' משום המחשבה שהוא התפשט באירופה בעקבות הצבא הפרוסי. השערות אלו לא נתנו מענה לשאלה: מהיכן הגיע התיקן הגרמני לאירופה ולאמריקות?
במאה ה־20 הוצעו שתי סברות לגבי המוצא:
1. השערת המוצא הצפון אפריקאי (על פי 1945 Rehn,). הסתמכה על כ־15 מינים בסוג המצויים באפריקה ומהקירבה הגאוגרפית של אפריקה לאירופה. Rehn הציע מסלול התפשטות ימי, בין ערי אגן הים־תיכון.
2. השערת המוצא האסייתי (על פי Roth, 1985). התיקן הגרמני דומה מאוד למין האסייתי 4Blattella asahinai (מין פולש בארה"ב, כולל בהוואי). שני המינים יכולים להתרבות בין עצמם, אף שצאצאים אינם פוריים. השערה זו נתמכת במחקר מולקולרי המראה שהתיקן הגרמני קרוב יותר למינים אסייתיים. באסיה 28 מינים אנדמיים (מכלל 54 המינים בסוג Blattella) ((Tang et. al, 2018.
אף שהשערת המוצא האסייתי יותר מקובלת, היא אינה חפה מבעיות. [1] לא נמצאה אוכלוסייה בר מוכחת של התיקן הגרמני באסיה ובכלל. [2] המסלול מאסיה לאירופה אינו ידוע.
Roth הציע מסלול העובר דרך אסיה הקטנה למזרח־אירופה. השערה אחרת המוזכרת ברשת מציעה את 'דרך המשי', המוליכה מסין לאירופה. ניתן להניח שהפצה גלובלית, כולל לאמריקות, החלה לפחות במאות ה־17-16. יתכן מאוד שלאמריקות הוא הגיע גם מאירופה וגם מאסיה. תרומה להאצת ההתפשטות במאות 19-18 נזקפת גם למודרניזציה בטכנולוגיה התחבורתית, לסחר הקולוניאלי, שינוע אספקה צבאית ולשיפור בתנאי המגורים.
כבר במאה ה־19 מופיעים דיווחים על אוכלוסיות בשטחים פתוחים במזרח ובמערב־אירופה. Louis Figuier, חוקר טבע צרפתי מציין בספרו (1869) The Insect World, שהתיקן הגרמני מצוי ביערות שסביב פריס. Appel & Tucker (1986) מדווחים על אוכלוסיות בשטחים פתוחים, במרחב אורבני, באלבמה ובטקסס (ארה"ב). אף שאין מידע על אורח החיים בבר, תופעת 'החזרה לטבע' עשויה לרמוז על אורח החיים המקורי, כמין של שטחים פתוחים. רמזים ניתן למצוא גם במינים קרובים, באותו הסוג. אורח חיים כזה רואים ב־ asahinaiBlattella. אף שהוא מתפשט מהר בדרום ארה"ב, הוא מצוי כרגע רק בשטחים הפתוחים, בשכבת נשר העלים. אורח חיים דומה מוצאים גם במין מקומי Blattella biligata. הוא מתקיים בישראל בבר ובשטחים אורבניים מופרים, בין העשבים ונשר העלים שעל הקרקע. הוא ניזון, בין השאר, מגרגרי אבקה (מאמר בנושא בכלנית).
לאזורנו התיקן הגרמני הגיע בזמן לא ידוע; הוא מוזכר ממצרים בדו"ח משנת 1916. (1923) Buxton & Uvarov לא מציינים את התיקן הגרמני ברשימת המינים מפלשתינה. בודנהיימר (1935) מציין תיעוד משנת 1925. מזכיר את התיקן הגרמני כנפוץ כל השנה במישור החוף, בכרמל, בירושלים, נהלל, חדרה. לגבי יריחו הוא מציין שהתיקן הגרמני מצוי גם בשטחים הפתוחים.
תִּיקָן מִזְרָחִי Linnaeus, 1758 Blatta orientalis
התיקן המזרחי מלווה את האדם אלפי שנים. תיקי ביצים של תיקן מזרחי נמצאו בין תכריכי מומיה ממצרים (התקופה הרומית 200-100 לספירה). עדויות ארכיאולוגיות מצביעות שהתיקן המזרחי הגיע לאירופה מוקדם משהיה מקובל לחשוב. בחפירות הצלה שנעשו בלונדון בשנים 2014-2010, נחשפו תיקי ביצים שנמצאו מאחורי אריחים של מתקן שזוהה כתנור אפייה. האתר מהתקופה הרומאית תוארך לשנים 80-65 לספירה. הנוכחות במאפייה לא מפתיעה משום שהתיקן המזרחי אינו יכול להתרבות מתחת ל־C150 מעלות. עדות נוספת מגיעה מהעיר Lincoln שבמזרח אנגליה; שם נמצאו שרידי תיקנים באתר המתוארך לתקופה הרומית המאוחרת (המאה ה־4 לספירה). תיקי הביצים הם עדות עקיפה לסחר רומאי ששינע סחורה מכל קצווי האימפריה, כולל מהמזרח התיכון.
ליניאוס ציין במהדורה ה־13 של Systema Naturæ (1788) שהתיקן המזרחי הגיע מאמריקה אבל ידוע שנים רבות ברחבי אירופה: במערב (הולנד), במזרח (רוסיה) במרכז (מעל 200 שנים בבוהמיה) ובצפון (פינלנד). Westwood (1839), Miall & Denny (1886) ואחרים, סברו שמוצאו של התיקן המזרחי באסיה הטרופית ומשם הגיע לאירופה דרך הלבנט. Robert Shelford, חוקר משלהי המאה ה־19 מדווח על גילוי אוכלוסיית בר לכאורה, בקרים. בשטחים טבעיים רחוק מכל התיישבות אדם. Rehn (1945) סבר שלא מדובר באזור המוצא אלא בעדות לתחנת ביניים על מסלול הפצה קדום. Rehn הציע שהתיקן המזרחי הגיע מאזור בו הקיץ חם והחורף מתון, ומכאן יכולתו להסתגל לתנאים אקלימיים הקשים יותר למינים האחרים. הוא הצביע על צפון־אפריקה כאזור המוצא. לדעתו משם החלה התפשטות בדרכי מסחר ואולי אף במסלול הימי; אולי על גבי ספינות סחר פיניקיות (1500-500 לפנה"ס) שסחרו לאורך חופי אגן הים־התיכון והים השחור. Princis (1954) גרס שהתיקן המזרחי התפתח במערב אסיה ובתקופות קדומות התפשט עד לצפון־אירופה, אולם במהלך תקופת הקרח האחרונה (הסתיימה לפני כ־12,000 שנים) נכחד מצפון־אירופה ושרד רק באזורים הדרומיים ביותר של רוסיה, שם הוא הפך למלווה אדם והתפשט שוב על דרכי מסחר קדומות.
מין קרוב מאוד; 5Blatta furcata המצוי גם בישראל, מאפשר להציע השערה נוספת. (1985) Bohn, סבור שהאב הקדמון של שני המינים התפתח במזרח התיכון ואולי גם במסופוטמיה. הוא העריך שלאחר ששני המינים התפצלו ובעקבות התפתחות יישובי הקבע הראשונים, התיקן המזרחי התחיל לפתח יחסים קרובים עם האדם והפך לסינטרופי בשלב מוקדם מאוד (במקביל נעלם מהבר). זמן קצר לאחר מכן החלה הפחתה באורך הכנפיים של הזכרים (קצרות מאורך הבטן). בעוד שאצל Blatta furcate שנשאר בבר, הכנפיים של הזכרים (ארוכות מאורך הבטן) מייצגות תכונה של האב הקדמון.
בניגוד למינים האחרים המתים זמן קצר לאחר חשיפה לקור עז; התיקן המזרחי עשוי לשרוד לאחר חשיפה קצרה לטמפרטורות הקרובות לאפס מעלות. במאמר מתוך ה־Chambers's Journal משנת 1848, מסופר שהתיקן המזרחי היה שורד את החורף האנגלי בספינות עוגנות. לאחר ההפלגה, כאשר הספינה הגיעה לקווי רוחב טרופיים חמים יותר, היו התיקנים ששרדו חוזרים לפעילות. העמידות לקור סייעה לשרוד גם בצפון מערב־אירופה ובצפון־אמריקה (עד קנדה), שם הוא מצוי רק במתחמים מחוממים. יומן מסע בצפון־אמריקה (1748) מספר שהתיקן המזרחי נפוץ מאוד בעיר ניו־יורק ואפילו בשטחים הפתוחים.
תפוצתו גלובלית של התיקן המזרחי מתפרשׁת בעיקר במרחבים האורבניים של אזורים הממוזגים (בחצאי הכדור הצפוני והדרומי). הוא נפוץ במיוחד בערי נמל. אף שמין זה נוכח בלבנט אלפי שנים, האזכורים בספרות מאוחרים. Swinton (1899) מזכיר אותו מירושלים ומציין שהוא מזיק קשה בסוריה. (1923) Buxton & Uvarov מזכירים אותו מירושלים. בודנהיימר (1935) מציין שהתיקן המזרחי אינו שכיח בארץ ומוכר ממטולה, ירושלים, חיפה ופתח תקווה. הוא לא ראה אותו בתל אביב. לגבי ירושלים הוא מציין: "במטבחים הטחובים של הבנינים מהסגנון הישן שבירושלים לא יחסר התיקן של ה'מזרח הטרופי' שהנקבה שלו חסרה כנפיים". כיום התיקן המזרחי שכיח בישראל. באזורים חמים הוא יכול להתרבות בחוץ, בעיקר סביב ערמות אשפה. הוא נכנס לבתים בחיפוש אחר מקומות אפלים ומוגנים בהם ניתן למצוא מים ומזון.
הצלחה ידועה מראש
למעט טפילים אובליגטוריים, מינים מלווי אדם לא בוחרים באדם, אלא נמשכים למשאבים שהוא מייצר לעצמו. הם מנצלים משאבים אלו בדומה לכל משאב אחר המצוי בבית גידולם. בניגוד למשאבים טבעיים שזמינותם ואיכותם תנודתיים, האדם 'מציע סביבת חיים יציבה, גם באקלים עויין ומשאבי מזון הזמינים כל השנה ולכן אין להם סיבה לנטוש אותנו. במידה רבה, לאבולוציה של משכנות האדם, ליכולת שלו לעצב את הסביבה לצרכיו ולאיכות וכמות המזון שהוא מייצר, הייתה ויש השפעה גם על האבולוציה של התיקנים מלווי האדם. חלקם איבדו חלקית או באופן מלא את כושר התעופה, שיפרו את העמידות לאקלים פחות נוח, הסתגלו למשאבי מזון מגוונים יותר ואף פיתחו עמידות לרעלנים שהאדם ייצר ופיתח להשמדתם.
אורגניזמים מהגרים, נודדים ומופצים כל העת (על אסטרטגיות הפצה יזומה או אקראית בחרקים ניתן לקרוא בהרחבה ברשומה הגירה, נדידה והפצה). מינים מלווי אדם הם דוגמא למהגרים בעל כורחם, שהפצתם אקראית ותלויה בעיקר בוֶקְטוֹרִים, שכולם קשורים באדם. השימוש בוֶקְטוֹר (מעבירן) אינו זר בעולם הטבע ולעיתים הוא נעשה באופן יזום, כאשר המתארח מחפש את המפיץ שלו. שפר מזלם והאדם הוא גם מתווך מצויין; הוא מהגר, כובש, מעצב את הסביבה ומשנע למרחקים כלי תחבורה, תוצרת חקלאית ומִטַּלְטְלִין שמהווים גורם משיכה (כמסתור, מקור למזון, אתר הטלה). כאשר האדם משנע וקטור נגוע הרי הוא פותח מסלול הפצה שעשוי להביא את הנוסעים ליעד חדש ולהפוך אותם למינים פולשים.
המשיכה וההיצמדות של התיקנים לוקטורים מושפעת גם מאלמנטים שאינם קשורים כלל לאדם. תיקנים מראים העדפה לחללים צרים. נטייה זו קשורה ל'משיכה חיובית למגע' עם מצע (תיגמוטַקְסיס Thigmotaxis חיובי). זיקה זו מושכת אותם לסדקים ובקיעים – מקומות קשים לגישה לטורפים וגם מוגנים יחסית מאקלים עויין. גופם השטוח והגמיש מאפשר להידחק למרווחים צרים מאוד. נישות כגון אלו, לצד מקורות מזון, מצויים בשפע בסביבת האדם.
חלק מהתיקנים, בהם גם מלווי אדם, חיים במושבות (לא חברתיות כמו בדבוראים או בטרמיטים) הכוללות מספר דורות. החיים במושבה משפרים את השרידות (איזון בין תחרותיות לדרגות שונות של שיתוף פעולה). בין הפרטים מתקיימת תקשורת הדדית בעזרת חומרי ריח, שנועדו: לחיזוק קשרים, להבדלה בין קרובי משפחה בכדי להימנע מרביית שארים ולהעברת מסרים בקהילה.
תנאי בסיסי להפצה מוצלחת על גבי וקטור, היא שמירה על קשר הדוק איתו. העדפה חיובית למגע ומשיכה חברתית מחזקות את הקשר של התיקנים לוקטור ומסייעות להגיע כקבוצה ולא כבודדים; שהסיכוי שלהם להקים מושבה חדשה קטן בהרבה. גם אם הבוגרים עצמם לא שורדים, הרי הם משאירים תיקי ביצים עמידים, היכולים לשרוד גם בקור ולאפשר ייסוד של מושבה חדשה במהירות רבה. על תיקי ביצים בתיקנים ראו בהרחבה בקישור.
הנוסע המתמיד
אם מניחים שדינמיקת ההפצה של תיקנים סינטרופיים משקפת את ההתפשטות הכפרית / אורבנית של האדם, ניתן גם להניח שההתפשטות של התיקנים החלה כאירועים מקומיים, באיטיות ולמרחקים קצרים והתגברה לאיטה עם שכלול אמצעי התעבורה והשינוע, הדרכים, המסחר וגם המלחמות בין ישובים ותרבויות. הפצה למרחקים גדולים, חוצי גופי מים, הגיעה לאחד השיאים בעידן התגליות (מאות 17-15); עם גילוי העולם החדש, אוסטרליה ועוד.
עד להתפתחות ספינות הברזל (ראשית המאה ה־19), ספינות עץ היוו גן עדן לתיקנים (לא פעם נשאו יותר ממין אחד). במיוחד אלו שתוכננו לשוט באוקיינוסים (ספינות סחר, ספינות מלחמה, ספינות מחקר, צייד לוויתנים). הן סיפקו לתיקנים (ולא רק להם) תנאי מחייה נוחים ואיפשרו רבייה בקנה מידה אדיר, עד כדי שהתיקנים שָׁרְצוּ בכל מקום, במיוחד במדורי האחסנה והמגורים. מאגרי המזון והסחורה שהן נשאו, עמדו כל הזמן בסכנת השמדה. אפילו פקקי שעם של היינות לא עמדו בפניהם, אלא אם נעטפו ברדיד מתכת. אנשי הצוות היו סובלים מהטרדה בלתי פוסקת של תיקנים שהיו מכרסמים בקצות אצבעות הרגליים והידיים ומפריעים להם לישון. מקורות מהמאה ה־19 מציינים שלעיתים דיירי בתים או צוותי ספינות היו מתייחסים לתיקנים המזרחיים בסלחנות, מאחר ולכאורה הם היו טורפים את פשפשי המיטה, שהיו צרה גדולה לא פחות מהתיקנים.
בחיבור (1658) Theatrum Insectorum שערך האנגלי Thomas Muffet (1604-1555) ופורסם לאחר מותו, מסופר על סר פרנסיס דרייק שלכד ספינה ספרדית, עמוסה בתבלינים (ככל הנראה San Felipe שנתפסה בשנת 1587 בקרבת האיים האזוריים, בדרכה מאיי 'הודו המזרחית' לספרד) ונמצאה שהיא מוכת תיקנים (במקור הם נקראים 'עשים מכונפים' ומצויין שהם גדולים יותר מה'עשים' המקומיים בלונדון).
עדויות לדרכי התמודדות עם הבעייה מוצאים בשלל מקורות היסטוריים. מסופר שקברניטי ספינות היו מכריזים על צֵיד תיקנים והפרס הטיפוסי עבור 1000 תיקנים היה בקבוק ברנדי. ברשומה של הצי הדני משנת 1611 מתועדת לכידה של 32,500 תיקנים – הרבה מאוד בקבוקי ברנדי. ביומני מסע שונים מסופר על חתולים או קופים ששימשו גם כציידי מזיקים, בהם תיקנים. שיטה נוספת הייתה לעשן את בטן הספינה בעשן או חומרים רעילים.
| מתוך יומנו של ג'יימס קוק, המסע השלישי (1776–1779) |
|---|
| בזמן ששהינו בנמל הזה (Mo'orea), סחבנו לחוף את הלחם שנותר בחדר הלחם, כדי לפנות אותו מהשרצים. כמות התיקנים ששרצו בספינה הייתה מדהימה; הנזק שהם עשו לנו היה משמעותי מאוד. כל דרך שנוסתה על ידינו להשמדתם התבררה כבלתי יעילה. על פי תצפיותיו של מר אנדרסון (זואולוג), הם היו משני סוגים: התיקן המזרחי והתיקן הגרמני. התיקן המזרחי נותר בספינה מההפלגה הקודמת שלה, שם הוא שרד את החורף הקשה של שנת 1776. התיקן הגרמני הופיע רק לאחר שעזבנו את ניו זילנד; אך האוכלוסייה שלו גדלה כל כך מהר, שכאשר שוחרר מפרש, אלפים מהם נפלו על הסיפונים. התיקן המזרחי, שהיה במספרים קטנים יותר, יצא לפעילות רק בלילה. תיקנים אלו, עם רחשי התנועה שלהם, גרמו לכל מה שמצוי שבתא הנוסעים להיראות כאילו הוא בתנועה (תרגום חופשי מתוך Captain Cook's Third and Last Voyage). |
הנתיב המודרני המהיר לדילוג בין יבשתי או למרחקים נמצא באוויר; על גבי מטוסי נוסעים ומטען. טיסה מציבה אתגרים לא פשוטים לנוסעים הסמויים, רובם לא שורד את הקור העז בגבהים בהם מתנהלות טיסות מודרניות. עם זאת שהייה באזורים דחוסים ומחוממים ומציאת מחסה במטענים ואפילו במזוודות מסייעת לחלק מהם לשרוד (למרות ההדברה התקופתית). במאה ה־21, תיקנים עדיין מהווים מזיק עיקש במטוסים ובספינות – אולי בגלל היותם 'מודרניים'.
ניתן להניח שעד למאה ה־15 תפוצת התיקן האמריקאי נשארה מוגבלת לאפריקה ואולי התקיימה גם באגן הים־התיכון. שעת הכושר הגלובלית נוצרה בעידן התגליות והסחר הימי הבינלאומי שהתפתח בעקבות כך. ספינות עץ היו 'הזדמנות ההיסטורית', שממנה אין חזור.
התיקן הגרמני מסתורי יותר. סביר שהוא התחיל את מסעו (במועד לא ידוע) ביבשה, אולם ההפצה הגלובלית המשמעותית החלה כאשר הוא עלה המסלול הימי, במיוחד של הסחר במזון. מימדיו הקטנים, מחזורי גידול מהירים (בתנאים אופטימליים), העמידות היחסית ליובש והסבילות לקור איפשרו התפשטות מהירה כמעט בכל מקום בעולם.
התיקן המזרחי שומר לעצמו את הכבוד של הנוסע המתמיד הותיק ביותר. מאחר ואינו מעופף, הפצתו תלויה באדם, גם למרחקים קצרים. הסבילות לקור והיכולת לשרוד גם במקומות מאתגרים, איפשרו לו להתקדם לאט, בעקשנות ולהגיע גם מעבר לים.
כל מין החל את דרכו כמלווה אדם בנפרד, באזורים גאוגרפים שונים ובתקופות אחרות. דרכם של המינים השונים הצטלבה יותר מפעם אחת ולא פעם הם חלקו אותו מרחב מחייה ויתכן שגם דחקו האחד את השני. ההפצה התרחשה באקראי, לאורך שנים, במסלולים המשתנים גם בהתאם לדינמיקה הפוליטית והדמוגרפית של כל תקופה. תיקנים הגיעו ומגיעים לאותם אתרים יותר מפעם אחת וממקומות שונים (לדוגמא: מהמאה ה־16 והילך הם הגיעו לאמריקות גם מאסיה). מפגשים של פרטים שמקורם מאוכלוסיות רחוקות (של אותו המין) תורמים להעשרת מאגר הגנים ולשמירה על כשירות (fitness) גבוהה. ראו גם (Beeren et. al, (2015.
השמות המדעיים של התיקן האמריקאי, התיקן הגרמני והתיקן המזרחי מנציחים הנחות שגויות. הנחות המשקפות היסטוריה של חשיבה אנושית, חקר ותגליות. יתכן שלעולם לא נדע מאין בדיוק הגיעו השלושה, אולם במידה רבה הם משקפים, יחדיו וכל מין בנפרד, חלק מההיסטוריה האנושית ולוּ משום שהם חלק ממנה. התיקנים הם שורדים אולטימטיביים. ולא! אין להם כוונה לנטוש אותנו.
חרקים נושאים מגוון מיקרואורגניזמים סימביונטים (מיקרוביוטה), בהם: ארכאונים, פְּרוֹטוֹזוֹאָה, חיידקים ופטריות. יחסי הגומלין בין המיקרוביוטה לחרקים נעים בין יחסים קומנסליים ליחסי הדדיות. חלק מהאוכלוסיות הן זמניות, המגיעות עם האוכל וחלקן קבועות – סימביונטיות התלויות לחלוטין במארח.
2. השם המדעי הוא ה'סמן הקדמי' של כל הידע התומך במה שמייצג השם, כולל היחסיים האבולוציוניים עם מינים אחרים, קרובים ורחוקים. מתוך כך השם המדעי אינו נצחי אלא הערכה, לעיתים זמנית, המבוססת על הידע הקיים, וכמו כל השערה מדעית גם השם המדעי עומד כל העת במבחן המדעי והוא עשוי להשתנות בעקבות עדויות חדשות או גילוי טעויות.
בנוסחת השם המדעי, שם סוג (generic name) עשוי להשתנות עם השנים; בעקבות ידע טקסונומי עדכני (במקרה שלנו רק התיקן המזרחי שמר על שם הסוג שנתן ליניאוס). מאידך שם מין (specific name) כמעט ואינו משתנה. אלא אם נמצא שהמין כבר תואר קודם לכן ואז ישמר שם המין המקורי משום עיקרון זכות הקדימה; גם אם השם אינו הגיוני או שטעות במקורו. שמירה על שם המין המקורי שומרת על עקביות, מונעת בלבול ומסייעת לחוקרים לחזור בקלות לידע קודם ולבחון אותו שוב.
3. מאז פרסום רשימות המינים של ליניאוס, רוב מהמינים פוצלו בין טקסונים (קבוצות מיון) אחרים, בהם גם בין סוגים שונים (לעיתים יותר מפעם אחת). התיקן האמריקאי והתיקן הגרמני, הועברו, כל אחד, לסוג אחר. התיקן המזרחי, שמר על שם הסוג. בכולם, שם המין לא השתנה.
החוקר הגרמני Burmeister הקים בשנת 1838 את הסוג Periplaneta והכניס תחתיו גם את התיקן האמריקאי. משמעות השם Periplaneta הוא 'המשוטט סביב'. אכן שם ראוי יותר למין זה ולעוד מספר מינים בסוג (בעלי תפוצה קוסמופוליטית רחבה), אם כי פחות מתאים לרוב המינים האחרים בסוג (כרגע 54 מינים), להם תפוצה מקומית מאוד. אף לא אחד מהם מקורו באמריקות.
4.asahinai Blattella תואר בשנת 1981, מיפן. מוכר גם מסין, מלזיה, מיאנמר והודו. הוא עשוי לשקף את אורח החיים המקורי של התיקן הגרמני. מין זה מצוי גם בבר, מתקיים בשטחים הפתוחים; בבתי גידול מוצלים, בנשר העלים או בעשב. הכנפיים מעט ארוכות משל התיקן הגרמני ובניגוד לאחרון, הוא מעופף היטב ונמשך לאור.
5. מין זה היה מוכר (רק הזכר) מלבנט כבר מראשית המאה ה־20, אבל סווג תחת הסוג Periplaneta. רק לאחר שנאספה נקבה, בישראל, בשנת 1981, המין תואר שוב על ידי Horst Bohn וסווג תחת הסוג Blatta. מין זה אינו מלווה אדם, הוא מצוי בחורשים מוצלים, בתוך גזעי עצים נרקבים. לעיתים מגיע לגינות וחצרות, בעיקר בישובים כפריים ועשוי לחדור באקראי לבתים).
תודות: דר' דני סימון – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.
מקורות נבחרים:
- החי והצומח של ארץ־ישראל, כרך 2, חסרי חוליות יבשתיים, 1985
החרקים, האוניברסיטה הפתוחה, מיכאל קוסטא, 2006
חרקים נגד אדם, מיכאל קוסטא, 1978
על הביולוגיה של תיקני הבתים, עמוס וילמובסקי, 2017
ספר החרקים לחקלאי, פ. ש. בודנהיימר, 1935
מזיקים תברואיים – מידע והתגוננות, המשרד להגנת הסביבה, 2019
כמה תיקונים על תיקנים, מכון דוידסון, איגור ארמיאץ' שטיינפרס, 2019 - A Contribution to Our Knowledge of Orthoptera Of Palestine.P.A. Buxton & B.P. Uvarov,1923
- A General System of Nature, Vol 2, Insects Part I., Linné Carl Von (English Version by Turton, William), 1806
- A Monograph of The British Orthoptera, W. J. Lucas, 1920
- A Thousand Bites – Insect Introductions and Late Holocene Environments; Eva Panagiotakopulua, Paul C. Bucklandb, 2017
- Acclimatization to Cold in Insects. E. H. Colhoun, 1960
- American Cockroach Survival and Control in Wood Voids, Dallin Ashby, 2017
- An introduction to the modern classification of insects, Westwood, J. O. 1839
- Animals in The Ancient World from A To Z, Kenneth F. Kitchell Jr., 2014
- Animals Life In Palestine, Bodenheimer, F.S. 1935
- Applied Entomology of Palestine, Being A Report to The Palestine Government. By P. A. Buxton, 1923
- Atlantic Slave Trade, Wikipedia
- Blatta Forcata (Karny), The Nearest Relative of The Oriental Cockroach (Blatta Orientalis L.) (Insecta: Blattodea: Blattidae), Horst Bohn, 1981
- Cockroaches – United States. Bureau of Entomology, Marlatt, C. L., 1908
- Cockroaches Ecology, Behavior, And Natural History, William J. Bell, Louis M. Roth, Christine A. Nalepa, 2007
- Cockroaches Their Biology, Distribution and Control, World Health Organization, Donald G. Cochran, 1999
- Cockroaches, Marlatt, C. L., 1908
- Cold Tolerance of The Oriental Cockroach Blatta Orientalis, G. N. J. Le Patourel,1993
- Distribution of Oriental and German Cockroaches, Blatta Orientalis And Blattella Germanica (Dictyoptera), In the United Kingdom, J. Bruce Alexander, John Newton, Graham A. Crowe, 1991
- Effects of Mating on Oviposition, And Possibility of Parthenogenesis of Three Domestic Cockroach Species, The American Cockroach, Periplaneta Americana; The Smoky Brown Cockroach, Periplaneta Fuliginosa; And the German Cockroach, Blattella Germanica, Xian, X., 1998.
- Evolution of The Indoor Biome, Laura J. MartinEt. Al, 2015
- Global Spread of The German Cockroach, Blattella Germanica, Qian Tang, Thomas Bourguignon, Luc Willenmse, Eliane De Coninck, Theodore Evans, 2018
- Hierarchical Genetic Analysis of German Cockroach (Blattella Germanica) Populations from Within Buildings to Across Continents, Edward L. Vargo, Jonathan R. Crissman, Warren Booth, Richard G. Santangelo, Dmitry V. Mukha, Coby Schal, 2014
- House Guests, House Pests: A Natural History of Animals in The Home, Richard Jones, 2015
- Insects Injurious to The Household and Annoying to Man, Herrick, Glenn W., 1914
- Interbreeding Among Deeply Divergent Mitochondrial Lineages in The American Cockroach (Periplaneta Americana), Christoph Von Beeren, Mark Y. Stoeckle, Joyce Xia, Griffin Burke & Daniel J. C. Kronauer, 2015
- Man's Uninvited Fellow Traveler – The Cockroach, James A. G. Rehn, 1945
- More Minor Horrors, A.E. Shipley, 1916
- New Records for Ancient Pests: Archaeoentomology In Egypt, Eva Panagiotakopulu, 2001
- Non-Indigenous Acari Of Antarctica And the Sub-Antarctic Islands, P. J. A. Pugh, 1994
- Notes and Abstracts from Current Litreature – The Cockroack, Hospital Corps of The Navy, 1925
- Observations on Reproduction and Development in Cockroaches, Edwin R. Willis, George R. Riser & Louis M. Roth, 1957
- Occurrence of The German Cockroach, Blattela Germanica (Dictyoptera: Blattelidae), Outdoors in Alabama And Texas, G Appel, J. B. Tucker 1986
- Olive Pits, Rat Bones, And Leather Shoe Sales: A Preliminary Report on The Organic Remains from The Emanuel Point Shipwreck, Pensacola, Florida, John R. Braden, 1995
- Orthoptera Found Around Jerusalem in 1893 And 1896. By A. H. Swinton, 1899
- Our Household Insects. An Account of The Insect-Pests Found in Dwelling-Houses. Edward A. Butler, 1893
- Parthenogenesis in Cockroaches, Louis M. Roth, Edwin R. Willis,1956
- Pests of Stored Foodstuffs and Their Control, Dennis S. Hill, 2002
- Prodromus Faunae Palestinae, Bodenheimer, F.S. 1937
- Public Health Significance of Urban Pests, Xavier Bonnefoy, Helge Kampen, Kevin Sweeney, 2008
- Rapid Evolutionary Responses to Insecticide Resistance Management Interventions by The German Cockroach (Blattella Germanica L.) Mahsa Fardisi, Ameya D. Gondhalekar, Aaron R. Ashbrook & Michael E. Scharf, 2019
- Research for Bloomberg Uncovers the Earliest Evidence for Cockroaches in The British Isles, MOLA Team, 2019
- Shipwreck Archaeology in The Eastern United States, George F. Bass, 1983
- Six-Legged Freak, Christopher Bonanos, 2014
- Solving A Sunken Mystery: The Investigation and Identification of a Sixteenth-Century Shipwreck, Corey Malcom, 2017
- Studies on The Cold Tolerance of Different Strains of The German Cockroach, Blattella Germanica (L.) (Blattodea, Blattidae) Under Laboratory Conditions, Haschemi, H,1994
- Systematics and Phylogeny of Cockroaches (Dictyoptera: Blattaria), Louis M. Roth, 2003
- The American Cockroach, K.G. Adiyodi, 2012
- The Biology and Control of Insect Pests of Medical and Domestic Importance James R. Busvine, 1980
- The Biotic Associations of Cockroaches, Louis M. Roth & Edwin R. Willis, 1960
- The Book of Bugs, Harvey Sutherland, 1902
- The Changing Status of The German Cockroach in The Urban Environment, W.H. Robinson, 1999
- The Cockroach Combat Manual II, Dr. Austin M. Frishman & Paul J. Bello,1980
- The Cockroach Connection – Ancient, Seemingly Indestructible Pest. Part 1, Current Contents, Eugene Garfield, 1990
- The Cockroach Papers: A Compendium of History and Lore, Richard Schweid, 2015
- The Early Dispersal of Insect Pests of Stored Products as Indicated by Archeological Records, P. C. Buckland, 1981
- The Genomic and Functional Landscapes of Developmental Plasticity in The American Cockroach, Li, S., Zhu, S., Jia, Q. Et Al., 2018
- The Influence of Man on Animal Life in Scotland, James Ritchie, 1920
- The Longevity of Starved Cockroaches! Edwinr. Willis & Norman Lewis,1957
- The Structure and Life-History of The Cockroach (Periplaneta Orientalis): An Introduction to The Study of Insects, L. C. Miall And Alfred Denny, 1886
- The Temperature and Humidity Relations of The Cockroach, D. L. Gunn, 1934
- Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology, William H. Robinson, 2005
- Were Cockroaches Known to The Ancient Greeks And Romans? W. Houghton, 1870