הזבובאים של ישראל – מבוא (חלק א')

מאת

רשומה ארוכה – מומלץ לעיון וקריאה על גבי מסך מחשב

רשומה זו היא הראשונה בסדרת רשומות המהוות סקירה כללית על משפחות הזבובאים בישראל. הסקירה כולה מתפרשת על חמישה חלקים המפורסמים כרשומות נפרדות. חלק א' (רשומה זו) מהווה הקדמה לסקיר ומספק מבוא קצר על הזבובאים כקבוצה טקסונומית; בדגש ביולוגי, אקולוגי וטקסונומי. חלק ב' מציג את קבוצת המשפחות הראשונה, המקובצת תחת הכותרת קבוצת אֲרֻכֵּי־הַמָחוֹשׁ – חלקים ג'-ה' עוסקים בקבוצת קִצְרֵּי־הַמָחוֹשׁ, המאגדת את מרבית משפחות הזבובאים.

משפחות הזבובאים של ישראל מוצגות בסדר א'-ב' על פי השיוך העל־משפחתי (Superfamily) המקובל לזמן פרסום הרשומה. עבור כל משפחה ניתנים: שם מדעי, שם עברי רשמי (במידה וקיים) ובנוסף ניתן הסבר על משמעות השמות המדעי והעברי (גִּיזְרוֹן + הֶקְשֵׁר, אם ידועים), מספר המינים המוכרים מישראל (על פי הספרות) וסקירה קצרצרה בהיבט ביולוגי ואקולוגי כלל עולמי.

סקירת משפחות הזבובאים בישראל מוקדשת לדר' אמנון פרידברג ז"ל, מומחה עולמי לזבובים וחוקר במוזיאון הטבע ע״ש שטיינהרדט, אונ' תל־אביב. פרידברג העניק לחרקים רבים את שמותיהם העבריים, לרבות רבים מהמופיעים ברשימת השמות העבריים של הזבובאים של ישראל שפורסמה בשנת 2018 על ידי האקדמיה ללשון העברית ועליה מבוססת הרשומה. 

פרידברג היה אחראי גם על האוספים האנטומולוגיים של אוניברסיטת תל אביב, שהרבה בזכותו, זכו להכרה בינלאומית. במקביל לעבודתו כאוֹצֵר, יצא למסעות מחקר ברחבי העולם. נפטר בגיל 75, ב־10 באוקטובר 2020, לאחר שחלה בקורונה. בימי חייו מדענים שונים קראו על שמו 99 מינים ו־3 סוגים של חרקים כאות הערכה על פועלו.

דרכם של בני אדם וזבובים מצטלבות לאורך כל חייהם, ואין אדם שאינו יודע מהו זְבוּב. מפגשים אלו, על הרוב, הם בהקשר השלילי; כאשר הזבובים מייצגים חֲרָקִים מטרידים או נושאי מחלות. אולם, זבובים אינם מהווים מִקְשָׁה אחת של חרקים מעופפים, האדם הממוצע נפגש בחייו רק עם מינים (species) ספורים של זבובים (ולא יותר מכמה עשרות מינים; תלוי באזור מחייתו), שבפועל אינם מייצגים את העושר המופלא של הזבובאים, אלא משקפים קבוצה מלאכותית, שאומנם חשובה מאוד אבל קטנה מאוד, הכוללת בעיקר מינים מלווי אדם המשגשגים במרחב המחייה שלו ואשר חלקם מאפילים בטרדתם על שאר המינים שרוב בני האדם אינם מודעים לקיומם וסביר שלעולם לא יראו. כאחת מקבוצות החרקים החשובות ביותר, בעיקר מההיבט האקולוגי, הרפואי והכלכלי, ולא רק בהיבט השלילי, הזבובים זקוקים ליחסי ציבור חיוביים יותר. החשיבות הגלובלית שלהם עצומה, הרבה מעבר למה שמרבית הציבור מכיר או מסוגל לדמיין. היות וזו רשומת היכרות עם הקבוצה ורק עם משפחות הזבובאים המוכרות בישראל, הרי זו היכרות על קצה המחוש. הרוצים להרחיב דעת יכולים להיעזר ברשימת המקורות הנבחרים (לא כולם זמינים לקריאה חופשית ברשת) ובהפניות בגוף הרשומות.
 
סִדְרַת הַזְבוּבָאִים היא מהגדולות, העשירות והמגוונות שבסדרות החרקים; הסידרה מונה ומעל 159,000 מינים תקֵפים (valid species) המאורגנים בכ־160 משפחות – מספר שמשקף בעיקר את היקף המחקר על הקבוצה מאחר שהיא נחקרת פחות (אין די חוקרים ומשאבים מחקר) בהשוואה לסדרת החיפושיות (מעל 400,000 מינים בכ־170 משפחות) וסדרת הפרפראים (מעל 180,000 מינים בכ־126 משפחות). חוקרי זבובים סוברים שבפועל מספר הסוגים והמינים גדול פי כמה – ניתן להסתכל על הזבובאים כארץ לא נודעת המוכרת לעומק רק בשוליה הצרים; בעיקר מינים בעלי חשיבות רפואית או כלכלית.
 
זבובאים הם גם מקבוצות החרקים הניראות ביותר (יש ופרטים מאותו המין מופיעים בו זמנית במאות, אלפים ואף מיליונים). מוצאים בהם מגוון רב של אורחות חיים והתנהגויות והסתגלויות מורפולוגיות ופיזיולוגיות מגוונות ביותר. הבוגרים שוהים בקירבת בתי הגידול בהם מתפתחים הזחלים. זבובאים מאכלסים אינספור גומחות אקולוגיות בכל בתי הגידול היבשתיים, לרבות: בתי גידול לחים ורטובים (גם בחופי ים), אזורים טרופיים, אזורים ממוזגים, מדבריות, מרחבים אורבניים וסביבות חקלאיות; למעשה בכל מקום (למעט במקומות בהם מתקיים קיפאון עד). באזורים קרים ובמיוחד באזורים צפוניים (חוג הקוטב הצפוני), המספר היחסי של מיני הזבובים גדול בהרבה ממספר כל מיני החרקים מהסדרות האחרות, גם יחד, המתקיימות באותו בית גידול. אפילו באנטרקטיקה (בחגורת החוף) יש להם שני נציגים ממשפחת היַמְשׁוּשִׁיִּים, אחד מהם Belgica antarctica הוא אֶנְדֶּמִי. זו גם אחת מקבוצות החרקים המתמחות ביותר, הכוללת לא רק סוגים ומינים מתמחים אלא גם משפחות שלמות בעלות אורח חיים מתמחה (למשל: טפילות, יוצרי עפצים, מקיימים קשר מחייב עם מארחים מסוימים ועוד).

זבובאים בבית גידולם

זבובאים ביסודם הם חרקים מעופפים. התעופה – מלבד אמצעי תנועה המאפשר שִיחוּר (חיפוש מזון), איתור בני זוג או בריחה – התפתחה במינים רבים לכלי רב עוצמה בציד ובחיזור ורבייה. בחלק מהמשפחות קיימים מינים בהם כנפי התעופה התנוונו במידה כזו או אחרת, או שאבדו לגמרי (למשל במינים טַפִּילִים, חוֹמְסִים ועוד). הזבובאים מייצגים באופן קיצוני מגמה אבולוציונית – המאפיינת חרקים עילאיים מעופפים (פרפראים, דבוראים ועוד) – של צמצום שטח הכנפיים האחוריות ביחס לשטח הכנפיים הקדמיות. לבוגרים זוג אחד של כנפיים קרומיות, הנישא על הפרק האמצעי של החזה (mesothorax); שהוא מאוד מפותח בעוד החזה הקדמי והחזה האחורי מצומצמים. מכאן גם השם המדעי של הקבוצה Diptera (דִיפְּטֶרָה) – מיוונית: di = שניים, ptera = כנפיים. שם זה – שאומץ על ידי לִינִיאוּס (1744) עבור קבוצת הזבובים במערכת השמות הבִינוֹמִית (דוּ־שמית) שפיתח – נלקח מהפילוסוף היווני אֲרִיסְטוֹ (המאה הרביעית לפני הספירה). ללמד שכבר לפני אלפי שנים היו שהבחינו בתכונה זו (ולא רק היא), הייחודית (כמעט) לזבובים. הפרק האחורי של החזה נושא זוג בּוּכְנִיּוֹת (halteres) ההומולוגיות לכנפיים אחוריות ומשמשות איברי שיווי משקל. בעזרת המשוב המגיע מהבוכניות מינים רבים מסוגלים לעוף גם לצד ואפילו לאחור (על הבוכניות בתעופה ניתן לקרוא בקישור שבהפניה).
שימוש בזוג כנפיים אחד מאפשר העלאת תדירות תנועת הכנפיים (שרירי החזה מפותחים במיוחד) והשגת מהירויות תעופה ויכולות תמרון גְּבוֹהוֹת במיוחד (בהשוואה למרבית קבוצות החרקים האחרות). שיא התנודות (מחזורים לשניה) נמדד במין מהיַבְחוּשִׁיִּים: ~1000Hz (מעל מהירות התגובה העצבית הנדרשת לגירוי שרירי התעופה). ברוב הזבובאים התדירות נמוכה בהרבה והיא בסביבות 100Hz – 300Hz (משתנה בהתאם למין ומשתנים סביבתיים). לשם השוואה בציפורים ממשפחת הקוליבריים (Trochilidae) תדירות הכנפיים היא רק 80Hz – 50Hz. תנודות כנפיים מהירות דורשות הרבה מאוד אנרגיה זמינה, המגיעה מפירוק סוכרים המגיעים מהמזון.

זבובאים בוגרים מוגבלים לצריכת מזון נוזלי (למעט במשפחת הַרַחְפָנִיִּים הניזונים ישירות גם מגרגרי אבקה), ומזון יבש מומס תחילה בעזרת אנזימים המופרשים מהמעי דרך הפה (עיכול חיצוני) ונשאב כתמיסה נוזלית אל מערכת העיכול. עיכול חיצוני איפשר, כבר בשלבים האבולוציוניים המוקדמים של הקבוצה, ניצול של מקורות מזון שלא היו זמינים לחרקים אַרְכְאִיִּים (בהם גם זבובאים) שהסתמכו רק על מזון נוזלי במקור. סוברים שחרקים ארכאיים הסתמכו בעיקר על תזונה נוזלית שהתפתחה בסביבה עשירה בצמחים חשופי זרע, עוד בטרם הופעת מְכֻסֵּי הַזֶרַע (צמחי הפרחים, שהחלו להופיע בשלהי תקופת היורה, לפני כ־145 מיליוני שנים). מניחים שצורה מוקדמת מאוד של תזונה נוזלית על ידי חרקים הסתמכה על שני מקורות עיקריים: [1] 'טיפות הַאֲבָקָה' (pollination drop); נוזל בעל ערך תזונתי גבוה עשיר בסוכר, בחומצות אמינו ועוד, שמקורו בחשופי זרע ומשמש את הצמחים למטרות שונות, בהן: אתר נחיתה לגרגרי האבקה, משיכת חרקים מאביקים ועוד. בחלק מחשופי הזרע הנְגִישׁוּת המוגבלת ל'טיפות האבקה' המצויות באתרים חבויים בצמח, דחפה להתפתחות גפי פה צרות וארוכות. [2] מוֹהַל צמחים ניגר (שמקורו בפציעות ברקמת הצמח) וטַל־דְּבַשׁ ניגר (נוזל סוכרי שמקורו בהפרשות חרקים הניזונים ממוהל – נוזלי השִׁיפָה בצמחים, המובילים את הסוכרים מתהליך ההטמעה) שהצטבר על עלווה או ענפים מתחת למושבות של כְנִימִוֹת (שהחלו להופיע על חשופי הזרע באותה תקופה).

סכמת גפי פה טיפוסיות בזבובאים

התצורה הראשונית של גפי הפה בזבובאים מֻשְׁתֶּתֶת על התארכות השפה התחתונה (labium) למבנה צינורי (proboscis) המסתיים בזוג אוּנוֹת – הלַבְּלה (labellum – אונות השפה התחתונה). המבנה הצינורי עוטף ותומך בכל שאר גפי הפה המוחדרים למזון או באים במגע עימו. כבר במהלך האבולוציה המוקדמת של הקבוצה התפתחו אצל הבוגרים מספר אסטרטגיות תזונה, תוך הסתגלויות מורפולוגיות מורכבות בגפי הפה, שאיפשרו ניצול קשת רחבה של מקורות המזון (בוגרים וזחלים). בזבובאים בוגרים גפי הפה התמיינו לשני טיפוסים עיקריים המיוצגים על ידי עשרות טיפוסי משנה:
[1] גפי פה מטיפוס דּוֹקְרוֹת־מוֹצְצוֹת המותאמות רק למזון נוזלי. במינים הניזונים מהפרשות שמקורן בצמחים התפתחו התאמות (גפי פה ארוכות וצרות) שאיפשרו להגיע ל'טיפות האבקה' בחשופי הזרע, ובמשך האבולוציה להגיע גם לצוף המצוי, לעיתים, עמוק בתוך הפרח. במינים הניזונים גם מדם התפתחו התאמות המאפשרות ניקוב וחדירה של רקמות בעלי־חיים בכדי להגיע לכלי דם.
[2] גפי פה מטיפוס לוֹקְקוֹת־מוֹצְצוֹת המותאמות לליקוק ומציצה של נוזל ניגר או שיָבַשׁ. סוברים שהלַבְּלה הספוגית של גפי פה מטיפוס לוֹקְקוֹת־מוֹצְצוֹת התפתחה כהתאמה לאכילת טל־דבש שיָבַשׁ. הנחה זו גם מסבירה מדוע זבובאים נמשכים לאובייקטים קטנים ומבריקים (המאפיינים טיפות נוזלים או כתמי רטיבות) ומדוע פיסות הרגל (tarsus) נושאות קולטני סוכרים. גם כיום טל־דבש מהווה מקור חשוב מאוד לסוכרים עבור זבובאים; בעיקר עבור מינים שאינם יכולים להגיע לצוף פרחים. בחלק ממשפחות הזבובאים מזון מוצק מגורד תחילה בעזרת 'שיניים' פַרָה־סְטוֹמָלִיוֹת קטנטנות (prestomal teeth) המצויות בבסיס חדק הזבוב. אנזימים מופרשים על החלקיקים המגורדים, המתמוססים בנוזל שניתן לשאוב דרך הפה. בטיפוס לוֹקְקוֹת־מוֹצְצוֹת (בעיקר בזבובים קצרי־מחוש) יש והלַבְלה התפתחה למערכת סינון ('דמויית טרכאות' – pseudotrachea) המאפשרות ללקק ולסנן באופן בררני חלקיקי מזון מוצק (חלקיקים שגודלם לא יותר מ־6 מיקרון) שעבר עיכול חיצוני או מצוי בתמיסה. בחלק מהקבוצות קיימים מינים עם גפי פה שאינן פונקציונליות לאכילה (אובדן משני; מלא או חלקי).
 
מזון סוכרי הינו דל בחלבון הנדרש, אצל הנקבות, להתפתחות הביצים בזקיקי השחלות. לאור הצורך בחלבונים התפתחה בחלק מהמינים תזונה משלימה המתבססת על חלבון מהחי המגיע מטרף או מנוזלים שמקורם מהחי: הֵמוֹלִימְפָה, דם (haemophagy), הפרשות מפצעים או נוזלים שמקורם בחומרים נרקבים. השלמת חלבונים החלה בשלב אבולוציוני מוקדם יחסית, עוד בטרם הופעת היתושים המודרניים. אבות היתושים הסתמכו, ככל הנראה, על דם של דו־חיים וזוחלים כמקור לחלבונים. צורות כאלו של תזונת נוזלים ניגרים וחלבונים מהחי נמשכו 150-100 מיליוני שנים עד להופעת צמחי הפרחים, והן שרדו עד היום. במקביל להופעת צמחי פרחים התפתחה תזונה המסתמכת על גרגרי אבקה כמקור לחלבונים ותזונת צוף או נוזלים אחרים ממקור צמחי (למשל מפירות) כמקור חשוב או בלעדי לסוכרים.

בוגרים שאינם ניזונים (לעיתים אלו רק הזכרים) או הניזונים מנוזלים סוכריים באופן מזדמן מאוד, מייצגים אסטרטגיית תזונה שונה לגמרי. במינים אלו הבוגרים נסמכים על מאגרי שומן וחלבונים שנאגרו בגוף בשלב הזחל. סוברים שתופעה זו, הנקראת aphagy, היא ביטוי להתפתחות (אבולוציונית) בסביבת חיים קיצונית המאפיינת בתי גידול אקווטיים עשירים במזון וסביבה יבשתית דלה במקורות מזון. במקרה כזה הלחץ הסביבתי פועל על הדרגה הגדלה (הזחל) החייבת לאגור די משאבים שיאפשרו לבוגר להתרבות במהירות. במינים כאלו תוחלת החיים של הבוגרים קצרה מאוד – מספר שעות (במקרים קיצוניים) ועד מספר ימים (למשל: במשפחת הימשושיים).

זבובאים בבית גידולם

זבובאים בוגרים, בדומה לסדרות חרקים אחרות, מציגים אסטרטגיות מגוונות של פעילות יומית. במרבית המשפחות מרבית המינים פעילים בשעות האור, וניתן למצוא מתאם חיובי בין שעות הפעילות למחזור הפריחה היממית או לפעילות היממית של בעלי־חיים המשמשים להם מקור מזון. יש מהם הפעילים רק בחלקי יממה מסויימים: שחר, בוקר, צהרים, דִּמְדּוּמִים או לילה, ויש הפעילים גם וגם. יש הנראים פעילים מרבית השנה, אולם מינים רבים מופיעים רק בעונות מסויימות; כתלות בזמינות מזון עונתי, במצב בית הגידול או באקלים מתאים. מהלך הפעילות ביממה מושפע גם מתנודות הטמפרטורה והלחות היומית והעונתית. תוחלת החיים של הבוגרים קצרה יחסית (לרוב, ימים אחדים עד שבועות בודדים) מנגד תקופת ההתפתחות של הזחלים, מדרגת הביצה ועד לדרגת הבוגר, משתנה מאוד ותלויה, בין השאר, בטמפרטורת הסביבה, באיכות התזונה ובתנאים סביבתיים אחרים. יש המשלימים מחזור חיים מלא תוך ימים או עד מספר שבועות, וישנם מינים בהם הזחלים מתפתחים במשך חודשים ארוכים, לעיתים עד מספר שנים. הרבייה היא מינית אבל מוכרת גם רבייה אַל־מינית (למשל במִשְׁפַּחַת חַדֵּי־הַכְּנָפַיִם). בזבובאים מוצאים מגוון של התנהגויות חיזור מורכבות, הכוללות בין השאר: התנהגות טריטוריאלית, יצירת נחילים, תקשורת חזותית (למשל נפנופי כנפיים או רגליים), תקשורת אָקוּסְטִית, שימוש באותות ריח, האכלת חיזור (מתנת חתונה nuptial gift) ושמירה על בת הזוג.
 
זבובאים מתפתחים בגִּלְגּוּל מלא, הכולל ארבעה שלבי התפתחות (= דַּרְגּוֹת): בֵּיצָה, זַחַל, גּוֹלֶם ובּוֹגֵר. הזחל הוא הדרגה הגדלה (במספר שלבים כאשר בינהם מתרחשת התנשלות) ולעיתים גם הדרגה היחידה שניזונה וגם אוגרת משאבים עבור בוגר שאינו ניזון. הבוגר הוא הדרגה המתרבה ובמרבית המיקרים גם הדרגה המפיצה את המין במרחב. במחזור חיים של גלגול מלא הזחל אינו דומה לבוגר, ניזון (על הרוב) ממזון שונה לגמרי ומתפתח בסביבת חיים שונה – ניתן היה לחשוב שמדובר בשני יצורים שונים, בעלי מורפולוגיה שונה וחושים שונים. מאפיין זה מאפשר לדרגה הגדלה (להלן זחלים, או רימוֹת; בזבובים עילאיים) לאכלס מגוון אדיר של סביבות חיים, חלקם סמויות או זעירות ביותר. לכל זה השלכות מרחיקות לכת על אורחות החיים ויחסי הגומלין עם הסביבה ועם אורגניזמים אחרים.
 
זבובים מציגים אסטרטגיות רבייה מגוונות מאוד. לרוב הביצים מוטלות כבודדות או בקבוצות קטנות (תְּטוּלָה). יש והביצים (בחלק מהמינים האקווטיים) מוטלות בתטולות גדולות (מאות ביצים) וצפופות: על צמחים או על המים. בדרך כלל הביצים מוטלות בסמוך, על או לתוך מצע ההתפתחות או לתוך האורגניזם המשמש מזון לזחל. משום כך אין הזחל זקוק, לרוב, לכושר תנועה למרחק רב, כפי שרואים בזחלים התרים אחר טרפם (למשל בחיפושיות) והוא חסר רגלי חזה. אף שלנקבות הזבובאים אין צינור הטלה (כפי שקיים בחלק מסדרות החרקים), הפרקים האחרונים של הבטן התפתחו לאיבר טלסקופי (סגור במנוחה). יש ואיבר ההטלה התפתח לאיבר דקירה המאפשר חדירה לקרקע או לרקמת צמח או לרקמת גוף של בעל־חיים. במספר משפחות, הביצים מתפתחות בבטן האם (בצינור הביצים uterus) והזחל בוקע רגע לפני ההטלה או מייד אחריה. יש והזחלים עוברים את כל התפתחותם בבטן האם ומושרצים לפני ההתגלמות. אסטרטגית רבייה זו אומנם מונעת טריפה של הביצים אולם במחיר מספר צאצאים קטן מאוד ובסכנה של אובדן כל הצאצאים במקרה של טריפת האם. Paedogenesis היא תופעה ביולוגית קיצונית בה דרגה צעירה מגיעה לבגרות מינית ומתרבה (ללא הַפְרָיָיה) בטרם השלימה את ההתפתחות לדרגת הבוגר. בזבובאים תופעה זו מוכרת במספר מינים במשפחת היַתּוּצִיִּים ובמינים אחדים ממשפחות נוספות.
 
מספר דרגות הזחל משתנה בין הקבוצות. המעבר בין דרגות הזחל נעשה בהתנשלות. ההתנשלות האחרונה מסתיימת בהתגלמות, שבסיומה מגיח הבוגר. בארוכי־מחוש (יתושים וכדומה) המספר השגור הוא 4 דרגות זחל. יוצאת דופן היא מִשְׁפַּחַת היַשְׁחוּרִיִּים בה מוצאים 8-6 דרגות זחל. בקצרי־המחוש המספר השגור הוא 3 דרגות זחל. יוצאת דופן היא משפחת הַטַבָּנִיִּים, להם עד 11 דרגות זחל. הגולם הוא מטיפוס חופשי (האיברים החיצוניים נראים ואינם צמודים לדופן הגולם) או חָנוּט (האיברים החיצוניים נראים וצמודים לדופן הגולם) ועל הרוב חסר תנועה; אם כי במספר משפחות של ארוכי־מחוש המתפתחים במים הגלמים מסוגלים לנוע במים. יש והגולם עטוף בשכבת הגנה עשויה קורים ופירורי מצע. יש וההתגלמות נעשית בתוך הנשל האחרון של הזחל. בזבובים עִילָּאִיִּים הנשל האחרון מתקשה לצורת קפסולה הנקראת חֶבְיוֹנָה וצבעה כהה מאוד.

זבובאים בבית גידולם - הטלות

זבובאים התפתחו (אבולוציונית) בסביבות רטובות או לחות והיסטוריה זו משתקפת בהתפתחות ובמורפולוגיה של הזחלים והגלמים. תצורת הזחל חסרה במקור רגלי חזה (לעיתים ישנן רגליים מדומות בבטן), היא מותאמת לתנועה בתוך תווך דחוס (למשל ברקמת צומח או חי) ומותאמת להזנה בסביבה עשירה בחומרי מזון. הגולם מתפתח במעטפת אטימה המגינה מאובדן נוזלים. התאמות אלו מאפשרות לזחלי הזבובאים לנצל מגוון בלתי נדלה של גומחות אקולוגיות; יבשתיות ומימיות (מתוקות ומליחות, טבעיות ומעשה ידי אדם). גם אלו, בעלי אורח חיים יבשתי, מתפתחים, לרוב, כאשר הם שרויים בסביבה לחה מאחר וכסות הגוף הדקה והעדינה מספקת הגנה מוגבלת מאוד מהתייבשות.

במינים המתפתחים בסביבה יובשנית הקוטיקולה של הזחל עבה יחסית ומספקת הגנה יעילה יותר כנגד התייבשות והגנה מכנית מהסביבה. במרבית המינים הזחלים מקיימים אורח חיים חופשי והם נעים אקטיבית על מצע או בתוך תווך כלשהו או בתוך מים. בחלק מהמינים המתפתחים כטפילים או כפָּרָזִיטוֹאִידִים, הזחלים מפסיקים לנוע החל מהדרגה השנייה וניזונים (לרוב) באתר אחד בתוך המארח, במיוחד אלו הממשיכים לנשום אוויר חופשי דרך פתח בגוף המארח. זחלים זבובאים יכולים להיזון ממזון מוצק או מוצק למחצה וגפי הפה שלהם מותאמות לחיתוך או לסינון חלקיקי מזון קטנים או סינון מיקרו־אורגניזמים.

אחד מסודות ההצלחה של הסידרה היא היכולת לנצל מגוון עצום של מקורות מזון; בעיקר בשלב הגדילה. במינים רבים הזחלים ניזונים (כתלות באורח החיים של כל מין) מחומרי רָקָב שמוצאם צמחי או מהחי או מסינון מיקרו־אורגניזמים המתפתחים במצע. מַצָּע ההתפתחות מגוון מאוד: רַקְבּוּבִית, פטריות (Fungus, על שלל המגוון שלהן), חומר עצי נרקב, רקמת פרי מרקיב, הפרשות בעלי־חיים וכמעט כל חומר אורגני מתפרק או תוסס. מינים רבים 'אימצו' אסטרטגיות תזונה של טְרִיפָה, אכילת פגרים, טַפִּילוֹת או פָּרָזִיטוֹאִידִיוּת. אף שזבובאים הניזונים מהחי לא משתווים במגוון הביולוגי שלהם לזה של צרעות טורפות או צרעות פרזיטואידיות, הרי מגוון מקורות המזון מגיע מהרבה יותר קבוצות של בעלי־חיים: חסרי־חוליות (חרקים, שבלולים, תולעים, עכבישנים, רבי־רגליים ועוד) וחולייתנים (דו־חיים, זוחלים, ציפורים, יונקים). מינים מעטים (פחות מ־10%) הם צמחוניים הניזונים בלעדית מחלקי צמחים חיים כמו: שורשים, גבעולים, עלים, פרחים, פירות וזרעים. עבור הרבה מאוד מינים, אין יודעים היכן הם מתפתחים ומה הם אוכלים בדרגת הזחל.

זבובאים בבית גידולם - זחלים

לזבובאים חשיבות כלכלית ורפואית, ישירה ועקיפה. חשיבות זו מתייחסת לבוגר בלבד או לזחל בלבד – נדיר יחסית שהן בוגר והזחל נחשבים כמזיקים. חשיבותם הרפואית השלילית של הזבובאים נוגעת בעיקר למינים המהווים כבוגרים נשאים או מפיצים של גורמי מחלה (פָּתוֹגֵנִים), כאשר הם ניזונים מדם או באים במגע עם פצעים פתוחים ומזון. החשיבות הרפואית החיובית נוגעת למינים המשמשים כסַמָּנִים ברפואה משפטית או למינים מסויימים המשמשים בטיפולים רפואיים, בהם רימות מסייעות לנקוי סלקטיבי של רקמות נמקות. חשיבות כלכלית שלילית; חקלאית או וטרינרית, מתבטאת בעיקר ממספר קטן יחסית של מינים צמחוניים הנחשבים (בדרגות הזחל) מזיקים חקלאיים או מינים טפילים התוקפים (הבוגרים או הזחלים) חיות משק וגם את האדם.

יש ביניהם גם בעלי חשיבות כלכלית חיובית: מוכרים למעלה מ־100 גידולים חקלאיים (שדה ומטע) בהם חלקם של הזבובים בשרותי האבקה חשובים עד קריטיים (למשל: קָקָאוּ (קריטי), פלפל שחור (חשוב), כוסברה (חשוב). זבובאים מספקים שירותי האבקה במטעי ורדניים (Rosaceae) כמו: תפוחים, אגסים, דובדבנים, שזיפים, משמשים ועוד. מינים הטורפים מזיקי חקלאות או מינים המגבילים גדילה של צמחים פולשים נקראים מדבירים ביולוגיים (למשל: זחלי יַתּוּצִיִּים, רַחְפָנִיִּים, יַכְסוּפִיִּים ועוד). זחלי זבובאים (ראו דוגמא בפיסקה על משפחת האסטרטיוניים) מהווים פוטנציאל עצום כמקור אלטרנטיבי לחלבונים ומינרלים עבור חומרי גלם בתעשיית המזון לאדם ולחיות משק. ערך תזונתי גבוה מאוד ועלויות גידול נמוכות הופכים אותם כמקור חלופי זול, רווחי וסביבתי יותר מחלבונים שמקורם מבשר. ענף חקלאי זה פעיל כלכלית כבר עכשיו ואנו בתחילת הדרך. לזבובים חשיבות מחקרית גם בהיבט המחקר התיאורטי ומינים שונים משמשים מודלים חשובים למחקרים בתחום הגנטי, התפתחותי ביולוגי, הפרמקולוגי ועוד.
 
חשיבותם האקולוגית של הזבובאים (בכל הדרגות) עצומה, הן כביומסה קבוצתית והן כבודדים; בשירותים האקולוגיים קריטיים שהם מספקים או מעורבים בהם. כצרכנים ראשוניים הם ניזונים מכמות עצומה של חומר צמחי: (חי ומתפרק). כצרכנים שניוניים הם ניזונים ממיקרו־אורגניזמים או טורפים אוכלי צמחים בהם פרוקי־רגליים וחסרי־חוליות אחרים. הם שותפים בריסון אוכלוסיות צמחים ובעלי־חיים אחרים, אותם הם טורפים או מעבירים להם מחלות. רבים מהווים (בדרגות הזחל) מפרקים ראשוניים ושניוניים ומינים המתפתחים בקרקע נוטלים חלק חשוב וחיוני בתהליך ייצור הרקבובית ובמחזור המינרלים והנוטריינטים והשבתם לקרקע. חשיבותם בפירוק פסולת אורגנית עצומה, הן אקולוגית והן סביבתית – לסביבה נקייה יותר מפסולת אורגנית טבעית או מעשה ידי אדם.

הם (הבוגרים) אחת מקבוצות המאביקים העתיקות והגדולות והחשובות ביותר בטבע (אפילו יותר מדבורים). למעלה מ־70 משפחות כוללות מינים המבקרים פרחים וניזונים מהם כבוגרים. עבור מינים רבים של צמחי פרחים הזבובאים מהווים מאביקים עיקריים ולעיתים בלעדיים. באזורים אלפיניים וארקטיים בהם פעילות דבוראים מצומצמת, הזבובאים מהווים מאביקים חשובים ביותר, במיוחד עבור פרחים פתוחים (פרחי צלחת) המספקים צוף ואבקה. כולם מהווים מקור מזון לאחרים (בכל דרגות ההתפתחות שלהם). לזבובאים קשת רחבה מאוד של אוייבים טבעיים, בהם: טורפים, פרזיטואידים ומעוררי מחלות. אלו כוללים: מיקרואורגניזמים, פטריות, צמחים טורפים, חסרי־חוליות וחולייתנים. חשיבות זו מתבטאת כמעט בכל הרמות הטְרוֹפִיוֹת בשרשרת המזון, בבתי הגידול בהם הם שוהים ובמגוון העצום של מקורות המזון שהם מנצלים (מקיימים יחסי גומלין, כמעט עם כל קבוצות האורגניזמים; ירודים ועילאיים). זבובאים רבים התפתחו אבולוציונית תוך יצירת קשר צמוד ומחייב מאוד עם צמחים ובעלי־חיים – מה שהופך חלק מהם למועמדים טובים עבור שימוש כסמנים ביולוגים להערכת בריאות של מערכות אקולוגיות.

זבובאים בבית גידולם - שרותים אקולוגיים

עתיד הזבובים

בעולם המתמודד עם שינויים אקלימיים גלובליים מהירים וקיצוניים, עם גידול מהיר מאוד באוכלוסייה האנושית ואובדן מהיר של שטחים טבעיים, העתיד של הזבובאים לא יהיה שונה בהרבה משל קבוצות בעלי־חיים אחרות, בהם החרקים. אומנם מינים רבים יכולים להסתגל לשינויים איטיים או להתפתח למינים חדשים מותאמים יותר, אולם מול שינויים מהירים רובם יעלמו, ללא יכולת וזמן להותיר יורשים בדמות מינים חדשים סתגלניים יותר. רק מעטים יסתגלו לשינויים המהירים והם אלו שיהפכו דומיננטיים ובולטים. רבים מהאחרונים הם מינים שכבר מלווים את האדם אלפי שנים, במהלך המעבר של האדם לתרבות יישובית חקלאית ועירונית. רבים מאלו, מלווי אדם הנחשבים מזיקים או מציקים רק מעצימים ויעצימו את נוכחותם. מצב זה לא פוסח גם על הזבובים. מינים רבים המעניקים שירותים אקולוגיים חשובים כמו האבקת גידולים חקלאיים ונשענים על השטחים הפתוחים כמקור מזון או מחסות לעצמם או לצאצאים יעלמו עם אובדן השטחים פתוחים הטבעיים או שאוכלוסייתם תצטמצם למימדים לא משמעותיים והפגיעה הכלכלית בחקלאות תהיה למציאות עגומה ללא יכולת לחזור לאחור. האנושות תאבד מאגר עצום של מינים שלעולם לא נדע שהם היו כאן, או מינים שעדיין לא הגענו לחקור את הפוטנציאל הכלכלי, הרפואי, או המסחרי הטמון בגופם, בהתנהגותם ובאורחות חייהם – תוצר ברירה אבולוציונית שהתפתח והזדקק במהלך מיליוני שנים הולך ונעלם לעד במהלך חיינו אנו והדורות הבאים הקרובים. העתיד של הזבובים לא שונה מהעתיד של הפרפרים, הדו־חיים, הדגים או כל יצור אחר. הדרך היחידה לעצור את הסחף היא לחזור לשליטה בצורך האובססיבי לכבוש ולשנות את העולם ולהפנים שאחרי הזבובים, הפרפרים, הדו־חיים והציפורים אנחנו אלו שניעלם ואחרונים לנקות יהיו אותם זבובים מלווי אדם שמזנבים בנו אלפי שנים. במקביל לא פחות חשוב להשקיע במחקר מדעי של המינים (מה יש לנו כאן) ויחסי הגומלין שלהם עם הסביבה, בכדי שנוכל להשתמש בידע כמדד חשוב וקריטי למצב הסביבה ומצבנו אנו. 

רקע טקסונומי

הטַקְסוֹנוֹמְיָה המודרנית של עולם הטבע שואפת להשתמש בקבוצות 'טִבְעִיוֹת' המאופיינות באמצעות תכונות אַפּוֹמוֹרְפִיוֹת (תכונות שמקורן באב קדמון משותף) קבוצה כזו נקראת קבוצה מוֹנוֹפִילְטִית או קלייד (clade). בעבר החוקרים הפרידו את סדרת הזבובאים לשתי קבוצות אחיות: Nematocera ו־Brachycera (טַקְסוֹנִים במעמד של תת־סידרה), על בסיס תכונות משותפות, שאינן בהכרח אפומורפיות; בהן מבנה המחושים וצורת ראש הזחל.
בהתבסס על מידע מורפולוגי עדכני ומידע מולקולרי (גֵּנֵטִי) שהצטבר בעשרות שנים האחרונות, המיון המודרני רואה ב־Nematocera קבוצה מלאכותית (פָּרַפִילְטִית) החולקת מאפיינים מורפולוגיים קדומים. היחסים בין הקבוצות (משפחות ותת־משפחות) שבתוכה עדיין לא מובנים דיים ושנויים במחלוקת. המיון המודרני רואה ב־Brachycera קבוצה טבעית, הממוקמת בתוך ה־Nematocera – ראו סכמה מוצעת לחלוקה עדכנית. אולם גם בתוך ה־Brachycera יחסי הקירבה בין הקבוצות אינם תמיד ברורים ולעיתים שנויים במחלוקת. חלק מהסיבות לכך הן: הידע (טקסונומי, ביולוגי ואקולוגי) על הרבה משפחות דל, מחסור תמידי בטקסונומים וחוקרים, הזמן הנדרש לתאר עוד הרבה מאוד מינים חדשים (ממתינים באוספים מדעיים או שעדיין לא נאספו). כל אלה ועוד הכרחיים בכדי להבין טוב יותר את היחסים הפילוגנטיים (המשפחתיים) בתוך המשפחות עצמן. סיבה נוספת היא שחלק מהקבוצות (ברמת משפחות ועל־משפחות) הן צעירות מאוד אבולוציונית, ומצויות בעיצומו של תהליך התהוות. מכך, שההבדלים בין הקבוצות (טקסונים) אינם תמיד מובהקים.

אף שה־Nematocera וה־Brachycera אינן מייצגות אילן יוחסין טבעי, השימוש בחלוקה זו עדיין מקובל במישור השימושי. הן מטעם הנוחות בהתייחסות לקבוצות הללו ולקבוצות הבת (המשפחות) מהיבטים שונים ומשום שבחלק מהספרות המדעית, מעשרות השנים האחרונות המשמשת להכרת הקבוצה, עדיין מתקיימת החלוקה המסורתית מסיבות היסטוריות, עידכון איטי ואחרות. מאחר והרשומה מתמקדת בהיכרות בסיסית עם המשפחות ולא במהות אילן היוחסין של הזבובאים, חלוקה זו מהווה, לפי שעה, בסיס נוח לדיון כללי. חלוקה זו נשמרת לעת עתה גם במערכת השמות העבריים. האקדמיה ללשון עברית עדכנה (2018) את השמות העבריים של שתי הקבוצות, מבלי להתייחס למעמד הטקסונומי של הקבוצות (כאמור).

אֲרֻכֵּי־מָחוֹשׁ Nematocera – המְחוֹשִׁים ארוכים – בדרך כלל אורכם עולה על אורך הראש והחזה גם יחד. השׁוֹטוֹן ארוך, 14-6 פרקים דומים באורכם.
קִצְרֵּי־מָחוֹשׁ Brachycera – המחושים קצרים. השׁוֹטוֹן קצר, לא יותר מ־8 פרקים (המצב היסודי הקדום), ברוב המשפחות שרד ממנו רק פרק אחד. השוטון נושא בקצהו תוספתן פרוק (stylus), או נושא על גבו זיף (arista).

אחת הדרכים הנוחות להבדלה מהירה בין ארוכי־מחוש לקצרי־מחוש היא על פי מבנה ואורך המחוש. בזבובאים המחוש מחולק לשלושה פרקים: 2 פרקים קצרים: בסיס (scape) וגבעול ((pedicel ופרק ארוך: השׁוֹטוֹן (flagellum). על הרוב השוטון ארוך משני הפרקים הראשונים גם יחד. יש ופרקי השוטון מאוחים באופן מלא או חלקי, או חסרים בעקבות הפחתה. פרקי השוטון אינם מכילים שרירים ולכן הם אינם יכולים לזוז עצמונית, אלא באמצעות תנועת פרקי הבסיס והגבעול.

טיפוסי מחושים בזבובאים

השמות העבריים

בישראל מוכרות כ־90 משפחות של זבובאים וכ־3500 מינים. נתון זה מסתמך על פרסומים מדעיים ואוספים מדעיים וכל שנה נוספים לרשימה מינים חדשים שלא היו מוכרים עד כה מישראל. חלקם מינים פולשים ואחרים היו כאן כל הזמן ו'המתינו' לגילוי. כ־95% מכלל המינים שנאספו בישראל מופקדים באוסף החרקים הלאומי במוזיאון הטבע על שם שטיינהרדט שבאוניברסיטת תל־אביב.

חלק מהמשפחות מיוצגות על ידי מינים בודדים ומאחרות מוכרים עשרות ומאות מינים. פרסום רשימת השמות העבריים של משפחות הזבובאים בישראל (2018) על ידי האקדמיה ללשון עברית הסדיר, לעת עתה, את בעיית השמות העבריים השימושיים הרשמיים עבור רוב המשפחות ומקצת מהסוגים ובעיקר עבור מינים בעלי חשיבות רפואית או כלכלית. אולם מרבית הסוגים והמינים נותרו ללא שם עברי רשמי, אם בכלל היה כזה.

רשימת המשפחות בסקירה מתבססת על פרסום האקדמיה והצלבה עם מקורות עדכניים נוספים. וגם עם האנציקלופדיה של החי והצומח, כרך החרקים (1989), ממנה נלקחו שמות עבריים של מונחים, וטקסונים שעדיין לא עודכנו או חסרים בפרסומי האקדמיה.

הערה: פרסום שמות עבריים (עבור בעלי־חיים וצמחים) על ידי האקדמיה מתבסס על הצעות של חוקרים המוגשות לוועדה למונחי זואולוגיה הדנה בהצעה מהיבטים מדעיים, לשוניים ושימושיים ומובאת לאישור בהצבעה. לא כל הצעה מתקבלת ולא כל שם שהוגש מתקבל כפי שהוא. לאחר אישור רשימת השמות בועדה הם מגיעים למליאת האקדמיה לאישור סופי.

קטע מפרק הזבובים מתוך ספר תולדות הארץ, 1858
קטע מפרק הזבובים מתוך ספר תולדות הארץ, 1858

ראוי לציין שחלק מהשמות השימושיים / העממיים של זבובאים (וגם בסדרות חרקים נוספות) בעברית, המשמשים גם היום (ללא שינוי או בהתאמות לשוניות), התהוו במאות 19-18 כחלק מהתעוררות העברית כשפה מתחדשת והצורך בהעשרת אוצר המילים העברי בהתאמה לשימוש המודרני. חלק מהשמות נלקחו ממקורות יהודיים, לאו דווקא בהקשר המקורי שלהם, שלעיתים אינו ידוע. חלק התהוו או הוצעו כתרגום לשמות נפוצים בשפות אירופאיות או בייִדִישׁ. הם הופיעו בספרי טבע והוראה בשפה העברית, במילונים עבריים ובעיתונות עברית שהתפרסמו באותה תקופה באירופה ובארץ־ישראל. אחד המקורות החשובים לשמות עבריים מוקדמים עבור בעלי־חיים וצמחים הוא 'ספר תולדות הארץ' של יוסף שיינהאק (1812־1870) שהופיע בפולין בסביבות 1858. בפרסום זו מופיעים כ־30 שמות של זבובים.

תרומה חשובה להחדרת, הסדרת והפצת שמות עבריים של חרקים ובהם זבובים יש ל'ספר החרקים לחקלאי' של ש. בודנהיימר שיצא בארץ־ישראל בשנת 1935 כספר הוראה לחקלאים ולתלמידים. גם בו עדיין ניכרת ההשפעה של השמות האירופאים על השמות העבריים. תרומה חשובה לשמות עבריים נתונה לספרו של פרופ' צבי אבידֹב 'מזיקי צמחים בישראל' שהתפרסם בשנת 1960 ועוסק בעיקר במזיקים בחקלאות. הפרסום העברי המשמעותי האחרון שכלל שמות עבריים לפרוקי־רגליים היה 'האנציקלופדיה של החי והצומח של א"י' (במהלך שנות ה־80 של המאה הקודמת). במסגרת הפקת 'החי והצומח' נעשתה עבודה גדולה על מערך השמות העבריים של כל הערכים המופיעים בה, כולל של חרקים. עם זאת ומסיבות מגוונות, רבים מהשמות הללו לא עברו תחת ביקורת האקדמיה ולכן בעבור השנים נדרשה האקדמיה ללשון העברית לחדש את הדיון בשמות הזבובאים. חלק מהשמות נשארו כמות שהם, חלק מהשמות עודכנו לשונית, חלק מהשמות הוחלפו, וכן נוספו שמות חדשים לגמרי. ועדיין לא נאמרה המילה האחרונה ויש צורך בהשלמות ותיקונים.

אטימולוגיה של שמות מדעיים

זה המקום להארה בנוגע לאטימולוגיה או לגיזרון של שמות מדעיים (ולעיתים גם השמות העבריים). כדי לרדת לפִּשְׁרוֹ של שם מדעי והֶקְשֵׁרוֹ הנכון נדרש המתעניין לפנות, מן הסתם, אל מקורות מדעיים, רצוי לתיאור המקורי של הטַקסוֹן. כיום, כאשר מתארים מין חדש ומעניקים לו שם מדעי, מקובל להוסיף בחיבור המדעי הסבר אטימולוגי והֶקְשֵׁר (קוֹנְטֶקְסְט). רבים מהשמות המדעיים של הזבובאים, כדוגמת שמות הסוגים מהם נגזרו שמות המשפחה, התקבעו כבר במהלך המאות 19-18, אולם תיאורים או פירסומים רבים מתקופה זו ואפילו מאוחרת יותר חסרים את הצד האטימולוגי או את הֶקְשֵׁר למשמעות השם. שמות מדעיים, היום כבעבר, מתבססים על הדיקדוק הלטיני ונגזרים (לא בהכרח) גם מתוך יוונית קדומה או לטינית מודרנית. אף שחוקרים רבים בתקופה המדוברת ידעו לטינית וחלקם גם יוונית (לעיתים במידה לא מספקת), חלק מהשמות נכתבו או הודפסו באופן שגוי (איות או דיקדוק), מה שכיום עשוי להקשות על הבנת שורש השם והמשמעות המקורית אליה התכוון נותן השם.

במהלך התחקיר לרשומה נסקרו עשרות רבות של מקורות (בשפות שונות); חלקם תיאורים מקוריים של הסוגים עליהם מבוססים שמות המשפחה המדעיים, חלקם מילונים אטימולוגיים (עתיקים וחדשים) וחלקם מאמרים מאוחרים לתיאור, בהם נעשה ניסיון לספק פרשנות אטימולוגית, לא תמיד בהצלחה. לעיתים ניתן במקור הסבר אטימולוגי, אולם ללא הֶקְשֵׁר נהיר (לעיתים קיים יותר מהקשר אפשרי אחד), ולא ברור האם השם נגזר ממאפיינים חיצוניים, מהתנהגות, משם מדעי קיים או אולי מהשראה היסטורית. לשמות ומילים (והפרשנות שלהם) זיקה למקום, לתרבות ולזמן בהם הם נוצרים ומה שהיה הגיוני וברור לפני 200-100 שנים עשוי להיראות היום ג'יבריש או חסר קשר.

ליניאוס למשל, בפרסומים של Systema Naturae לא רק המציא שמות אלא גם אימץ שמות קיימים שמקורם עתיק ונעשה בהם שימוש, עבור חרקים, על ידי חוקרים אחרים שעבדו לפניו או במקביל אליו. אלו בדרך כלל לא הסבירו את המקור לשמות. במאות 19-18 חוקרים או מוקדי מחקר (אוניברסיטאות, מוזיאונים) התחרו לא פעם על כמות המינים המתוארים ושמות מדעיים נשאבו ממקורות מגוונים, לא תמיד ברורים או מוכרים (גם אז). לדוגמא: באותה תקופה היה פּוֹפּוּלָרִי להעניק שמות שמקורם מהמיתולוגיה היוונית או הרומאית. לעיתים ניתנו שמות שמוצאם עתיק מאוד (ולא היו ממילא בשימוש רווח) וכעת קשה לאתרם בספרות היסטורית. עבור חלק מהשמות החסרים הסבר אטימולוגי, אפשר שהפיתרון לכאורה מגיע ממקורות מיתולוגיים. ועדיין, נותרו שמות ללא הסבר סביר או הגיוני.
במיקרים בהם נמצא הסבר אטימולוגי במקור (בדרך כלל בתיאור הראשון של הסוג), ניתן (במידת האפשר) הציטוט בשפה המקורית ו / או הפניה בקישור למקור (עבור מי שרוצה לנסות לפרש בעצמו) ותרגום חופשי או הסבר להקשר. עבור שמות החוקרים מאותה תקופה ניתנת הפניה בקישור לערך המתאים בויקיפדיה (במידה וקיים).

תודות

רשומה בהיקף כזה לא הייתה יוצאת לפועל ללא עזרה של רבים וטובים, בעצה טובה, ידע מקצועי, הערות חשובות, הגהה ותרומת תמונות.
תודה מיוחדת לדר' ליאת גדרון-הינמן, השירותים להגנת הצומח ולביקורת במשרד החקלאות וגם תלמידת דוקטורט של אמנון פרידברג ז"ל, על העזרה המקצועית בהכנת הרשומות. תודה רבה גם ללאוניד (לייבעלע) פרידמן, מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט אוניברסיטת תל־אביב וגם שנים רבות יד ימינו של אמנון פרידברג ז"ל, על העזרה המקצועית.
כל הזכויות על התמונות שמורות לצלמים. תודה על תרומת תמונות ל: ערן לוין, עמירם לוי שקד, יעקב סלביץ, איגור ארְמיאץ', יאיר לופו, רועי גרדי, Alexandra Mareschi (איטליה)
התמונות צולמו בישראל, אלא אם מצויין אחרת על גבי הקרדיט המופיע על התמונה.

רשימת המקורות מתייחסת לכל החלקים ומוגשת במלואה רק בחלק א'

החי והצומח של ארץ־ישראל (1989), כרך 3 החרקים, עורך יהושע קוגלר.
חרקים נגד אדם (1978), מיכאל קוסטא, הוצאת הקיבוץ המאוחד.
החרקים (2006), מיכאל קוסטא, מהדורה שנייה, עריכה מדעית: ויקטוריה סורוקר.
החי בארצות המקרא (1949), שמעון בודנהיימר.
מזיקי צמחים בישראל (1960), צבי אבידֹב.

  1. Beavis, Ian C., (1988). Insects and Other Invertebrates in Classical Antiquity, University of Exeter, 269 pp.
  2. Beutel, Rolf G., Friedrich, Frank, Yang, Xing-Ke and Ge, Si-Qin., (2013). Insect Morphology and Phylogeny: A textbook for students of entomology, Berlin, Boston: De Gruyter, p. 465-479
  3. Bodner, L., & Freidberg, A. (2016). Taxonomy and immature stages of the Platystomatidae (Diptera: Tephritoidea) of Israel. Zootaxa, 4171(2), 201.
  4. Cedric Gillott (2005). Entomology, Third Edition, Springer Science & Business Media, p. 243-264
  5. Chandler, P.J. (1994). The fungus gnats of Israel (Diptera: Sciaroidea, excluding Sciaridae). Israel Journal of Entomology, 28, 1–100.
  6. D’arcy-Burt, S., & Blackshaw, R. P. (1991). Bibionids (Diptera: Bibionidae) in agricultural land: a review of damage, benefits, natural enemies and control. Annals of Applied Biology, 118(3), 695–708.
  7. De Figueiredo, R. (2000). Pollination Biology of Piperaceae Species in Southeastern Brazil. Annals of Botany, 85(4), 455–460.
  8. De Meyer, M. (1995). The pipunculid flies of Israel and the Sinai (Insecta, Diptera, Pipunculidae), Spixiana, Zeitschrift für Zoologie, 018: 283 – 319.
  9. Evenhuis, N. L. (2002). Catalog of the Mythicomyiidae of the world (Insecta: Diptera) (Vol. 10). Honolulu: Bishop Museum Press.
  10. Freidberg, A. (1994). A new Palearctic species of Xenasteia Hardy (Diptera: Xenasteiidae). Israel Journal of Entomology 28:133-137
  11. Freidberg, A. (1984). Acalyptratae of Israel: the family Micropezidae (Diptera). Israel Journal of Entomology, 18, 11-20
  12. Freidberg, A. 1988. The zoogeography of the Diptera of Israel. In: YomTov, Y. & Tchernov, E. (Eds.), The zoogeography of Israel. Dr. W. Junk, The Hague, pp. 277–308.
  13. Freidberg, A., & Yarom, I. (1990). The Lauxaniidae (Diptera) of Israel, with an emphasis on Minettia. Israel Journal of Entomology, 24, 93-105.
  14. Freidberg, A., Anatole, I., & Shatalkin (2009). The Psilidae (Diptera) Of Israel, With Emphasis on the Chamaepsila Hebraica Group.
  15. Freidberg, A & Morgulis, E. (2011). A survey of the Tephritoidea (Insecta: Diptera) of Israel, Final Report submitted to ITI on 20 November 2011
  16. Freidberg, A., & W.N. Mathis (2002). The Periscelididae of Israel, with description of a new species of Stenomicra Coquillett. Israel Journal of Zoology 48: 43-51
  17. Friedrich Georg Hendel (1930): Eine neue interessante Ephydridengattung (Dipt.). – Konowia (Vienna) – 9: 66 – 70.
  18. Gupta, Ankita & Krishnan, Selvaraj & Wyatt, Nigel & Rajeshwari, S. & Ballal, Chandish. (2017). First record of family Xenasteiidae (Diptera: Brachycera: Cyclorrhapha) from India in association with Aleurodicus rugioperculatus Martin (Hemiptera: Aleyrodidae) with cautionary notes on associated parasitoids. Journal of Biological Control. 31. 128-134
  19. Hardy, D., (1980). Xenasteiidae, a New Family of Schizophora (Diptera) from the Pacific and Indian Oceans
  20. Hedges, S. B., Kumar, S., Eds., (2009). The Timetree of Life, Oxford University Press, New York
  21. Ibáñez-Bernal, S., Rivera-García, K. D., & Abella-Medrano, C. A. (2020). Introduction to the taxonomy and general biology of Diptera (Insecta) involved in the transmission of avian haemosporida. In Avian Malaria and Related Parasites in the Tropics (pp. 137-184). Springer, Cham.
  22. Jaeger, E. C., (1972). A Source Book of biological Names and Terms, 3rd Edition
  23. Kirk-Spriggs, A. H. and A. Freideberg. (2007). The Palaearctic species of Curtonotidae (Diptera: Schizophora), with special reference to the fauna of Israel. Bulletin de L'Institut Royal des Sciences Naturelle de Belgique, Entomologie 77: 133-146.
  24. Kirk-Spriggs, A.H. & Sinclair B.J., (2017). Manual of Afrotropical Diptera, Vol. 1. Introductory chapters and keys to Diptera families, Sinclair. Suricata 4, South African Biodiversity Institute, p. 135-150
  25. Labandeira, C. C., Kvaček, J., & Mostovski, M. B. (2007). Pollination drops, pollen, and insect pollination of Mesozoic gymnosperms. Taxon, 56(3), 663-695
  26. Lane, R. P., & Crosskey, R. W. (2012). Medical insects and arachnids. Springer Science & Business Media.
  27. MacGowan, I., & Freidberg, A. (2008). The Lonchaeidae (Diptera) of Israel, with descriptions of three new species. Israel Journal of Entomology, 38(1), 61-92.
  28. Mostovski, M. B. (2016). A review of scuttle fly genera of Israel (Diptera: Phoridae), with new records and an identification key. Zootaxa, 4137(1), 061-072.
  29. Munari, L., & Mathis, W. N. (2010). World Catalog of the Family Canacidae (including Tethinidae)(Diptera), with keys to the supraspecific taxa. Zootaxa, 2471(1), 1-84.
  30. Oosterbroek, P., (2015). The European Families of the Diptera. Leiden, The Netherlands: KNNV Publishing
  31. Orfinger, Alexander & Kelly, Sandor & Woller, Derek. (2018). Flower-Feeding by Two Species of Mydas Fly (Diptera: Mydidae) in Florida, with Notes on Tree-form Licania michauxii (Gopher Apple). Southeastern Naturalist.
  32. Pape, T., Blagoderov V., Mostovski M.B., (2011). Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, Zootaxa 3148 (1), 222-229
  33. Papp, L., & Roháček, Jindřich. (1987). The Sphaeroceridae (Diptera) of Israel. Israel Journal of Entomology. 21.
  34. Papp, L., (1985). A key of the World species of Camillidae (Diptera). Acta Zoologica Hungarica 31. (1-3), 217–227
  35. Peter, Jarvis (2020). The Pelagic Dictionary of Natural History of the British, Pelagic Publishing, 537 pp.
  36. Richard W. Merritt, Gregory W. Joe B. Keiper, (2009). Encyclopedia of insects. Second Edition Edited by: Cardé RT, Resh VH, New York: Academic Press, 284-296.
  37. Robert G. Foottit and Peter H. Adler, Eds., (2009). Insect Biodiversity: Science and Society, Blackwell Publishing Ltd. P 188-195
  38. Rohdendorf, Boris (1974). The Historical Development of Diptera, University of Alberta Press; 1st English Language Edition
  39. Skartveit, John & Kaplan, Fini. (1996). The Bibionidae (Diptera) of Israel. Israel Journal of Entomology. 30. 71-90.
  40. Starý, Jaroslav and Amnon Freidberg. (2007). The Limoniidae of Israel (Diptera), Israel Journal of Entomology, Vol. 37, 2007, Pp. 301–357
  41. Starý, Jaroslav, (2013). Additions to the Limoniidae of Israel (Diptera), Israel Journal of entomology, Vol. 43, 2013, pp. 149-157
  42. Stephen, A. Marshall (2012). Flies – The Natural History and Diversity of Diptera, Firefly Press Ltd., 616 pp.
  43. Stuke, Jens-Hermann & Freidberg, A. (2017). The genera Meoneura Nitzsch and Carnus Rondani (Diptera: Carnidae) in Israel, with the description of ten new species, new records and identification keys. Israel Journal of Entomology. 47. 173-214.
  44. Theowald, Br & Oosterbroek, Pjotr. (1987). The Zoogeography of The Western Palaearctic Tipulidae (Diptera). Viii. Tipulidae Of Israel and Adjacent Regions. Israel Journal of Entomology 20: 71-83. Xx. 71-83.
  45. Van der Hoeven, J. (1856). Handbook of Zoology, Volume 2, English edition, P. 335.
  46. Von Aderkas, P., Prior, N. A., & Little, S. A. (2018). The evolution of sexual fluids in gymnosperms from pollination drops to nectar. Frontiers in plant science, 1844.
  47. , R., Freidberg, A. and Ortal, R. (1992). The Dixidae (Diptera: Nematocera) of Israel and Egypt, with a new record form Greece. Israel Journal of Entomology, 163-176.
  48. Wiegmann, Brian M. and David K. Yeates (2007). Brachycera. Version 29 November 2007 (under construction). in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org
  49. William L. Downes, JR., Gregory A. Dahlem, (1987). Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera, Environmental Entomology, Volume 16, Issue 4, 1 August 1987, Pages 847–854
  50. Winder J. A., (1978). Cocoa Flower Diptera; Their Identity, Pollinating Activity and Breeding Sites, PANS, 24:1, 5-18,
  51. Wood, A. H. (1933). Notes on some Dipterous Parasites of Schistocerca and Locusta in the Sudan. Bulletin of Entomological Research, 24(04), 521.
  52. Yeates, D.K. and Wiegmann, B.M., Eds., (2005). The Evolutionary Biology of Flies, Columbia University Press.

Comments are closed.