נספור! שלושה זוגות רגליים, זוג מחושים, ראש, חזה, בטן ואין כנפיים…הן בטח מנוונות; זה חרק!
בטוחים?
אל תהיו!
מחלקת החרקים Insecta אינה היחידה הכוללת מינים אשר גופם נחלק לשלוש חטיבות: ראש, חזה ובטן, כאשר הראש נושא זוג מחושים והחזה נושא שלושה זוגות רגליים. לצד החרקים ניצבות עוד שלוש קבוצות של יצורים בעלי מאפיינים שווים שאינם חרקים: דּוּ־זַנְבָאִים Diplura, קְדַם־זַנְבָאִים Protura וקְפִיץ־זַנְבָאִים Collembola.
קְדַם־זַנְבָאִים Protura הם יצורים זעירים מאוד (2.5-0.5 מ"מ) החיים בעיקר בשכבה העליונה של קרקע לחה ואינם נראים לעין בלא סיוע של הגדלה מרובה. מאחר ואין להם בישראל חשיבות כלכלית, הם כמעט לא נחקרו וידוע מעט מאוד על המינים המקומיים. הקְפִיץ־זַנְבָאִים גדולים קצת יותר ונפוצים בהרבה. בעבר פורסמה באתר רשומה על אחד המינים היותר נפוצים, שנראה בשלוליות חורף אחר הגשם. דּוּ־זַנְבָאִים אומנם אינם מוכרים לרוב הציבור, אך בשל גודלם, העולה על בני הקבוצות האחרות, הם נראים יותר וזו סיבה מספיק טובה לסקירה קצרה על הסדרה ושתי המשפחות היחידות המוכרות ממנה בישראל.
בעוד תת־המערכה סרטנאים Crustacea מהווה את קבוצת פרוקי־הרגליים הדומיננטית בסביבה הימית, הרי ביבשה הקבוצה הדומיננטית היא תת־המערכה Hexapoda. האחרונה כוללת שלוש סדרות של פרוקי־רגליים חסרי כנפיים (דּוּ־זַנְבָאִים, קְדַם־זַנְבָאִים Protura וקְפִיץ־זַנְבָאִים) ואת מחלקת החרקים המהווים רוב מכריע בקבוצה ולמרבית חבריה יש כנפיים בדרגת הבוגר. המאפיין הבולט של Hexapoda הוא שש רגלי חזה ושלוש חטיבות גוף: ראש, חזה, בטן.
המיקום של דּוּ־זַנְבָאִים באילן היוחסין של Hexapoda אינו ברור. היסטורית1 (מחצית המאה ה־20) דּוּ־זַנְבָאִים, קְדַם־זַנְבָאִים Protura וקְפִיץ־זַנְבָאִים יחד עם הסדרות זְנַבְ־זִיָפִאים Zygentoma וקדומי־לסת Archaeognatha נכללו תחת מחלקת החרקים בקבוצת חשוכי־כנף Apterygota. בהתבסס על עדויות חדשות הם הופרדו מהחרקים ומוקמו יחד עם קְדַם־זַנְבָאִים Protura וקְפִיץ־זַנְבָאִים במחלקה עצמאית בשם (Entognatha (A. זאת בעיקר על בסיס דמיון מורפולוגי של גפי הפה, השקועות תחת הראש; entognathous ומכאן גם שם המחלקה (בחרקים גפי הפה הינן חיצוניות).
עדויות שונות; מורפולוגיות ו/או מולקולריות, מציעות מספר היפותזות לאילנות יוחסין, כתלות בתכונות שנבדקו. תכונות מורפולוגיות משותפות כמו גנובתנים פרוקים וחוטיים ומאפיינים נוספים מציבות את הדּוּ־זַנְבָאִים כקבוצה אחות לחרקים ואת הקְדַם־זַנְבָאִים Protura וקְפִיץ־זַנְבָאִים כקבוצה נפרדת (Ellipura (B. עדויות אחרות מציבות את הדּוּ־זַנְבָאִים והקְדַם־זַנְבָאִים Protura כקבוצות אחיות תחת Nonoculata (נטולי עיניים) ומציבות את הקְפִיץ־זַנְבָאִים כקבוצה נפרדת השייכת למקום אחר (C) אולי אפילו באותה רמת טקסון כמו החרקים. ואלו לא ההיפותזות היחידות המוצעות. המחלוקות לכאורה בין העדויות המורפולוגיות והעדויות המולקולריות מדגישות את הקונפליקט במחקר הפילוגנטי ודורשות מחקרים נוספים ואולי שיטות מחקר חדשות, שיאירו טוב יותר את הסוגייה.
בינתיים מקובל להתייחס ל־Hexapoda כקבוצה זמנית לנוחות הדו־שיח האקדמאי וכך אנהג גם ברשומה זו.
דּוּ־זַנְבָאִים היא סדרה קטנה, המונה כ־1000 מינים. גם הסיסטמתיקה בתוך הקבוצה אינה ברורה לגמרי ומספר המשפחות הנזכרות בספרות הוא 10-7, תלוי במקור ובחוקר. התפוצה הגיאוגרפית משתרעת בכל האזורים הטרופיים, הסובטרופיים ועד לאזורים הממוזגים. נראה שהם לא מצויים באזורים מדבריים וגם לא ברכסי הרים מעל 3500 מטרים. לחלק מהמשפחות תפוצה גיאוגרפית מוגבלת מאוד, למשל יש משפחות המוכרות רק מיבשות אמריקה.
בישראל מוכרות שתי משפחות: קמפודיים ומלקחניים, המהוות את המשפחות הגדולות בסדרה ולהן תפוצה קוסמופוליטית רחבה. מספר המינים בארץ אינו ברור, הסדרה נחקרה רק מעט בישראל. רוב המינים המקומיים קטנים ואורכם 5-2 מ"מ, כאשר אורך המין הגדול ביותר; בסוג מלקחן, לא עולה על 20 מ"מ. מינים אחדים של מלקחנים בעולם מגיעים לאורך של 50 מ"מ ויותר.
דּוּ־זַנְבָאִים נפוצים מאוד בקרקע לחה ומבלים את חייהם ברובד הקרקע העליון, מתחת לאבנים וגזעי עצים נרקבים, בין טחבים או בתוך פסולת עלים לחה. יש מינים המגיעים לעומק הקרקע, עד מטר אחד. יש המוכרים מקיני נמלים וטרמיטים (לא ברור אם מתקיימים קשרי גומלין מיוחדים), מספר מינים מוכרים ממערות חשוכות־עד. דּוּ־זַנְבָאִים פעילי בלילה ובתגובה לאור הם נסים במהירות לתוך סדקים בקרקע.
אם יש לכם חצר עם גינה בה הקרקע לחה או יש בה פינות מוצלות עם פסולת עלים נרקבת שאינה מופרעת מידי, סביר מאוד שיש לכם לפחות נציג אחד מקבוצה סודית זו. רובם אוכלי־כל הניזונים מחלקיקי חומר אורגני; חי או מתפרק, תפטירי פטריות ויצורי קרקע זעירים. יש המתקיימים בעיקר מטריפת פרוקי־רגליים זעירים.
לדּוּ־זַנְבָאִים גוף ארוך ודק (גלילי או שטוח) בעל רגליים קצרות, המותאם לתנועה בתוך סדקי הקרקע. הגוף רך, נטול פיגמנטים ברוב חלקיו ולכן צבעו בהיר מאוד, לעיתים לבנבן או בעל מראה שקוף. הגוף מכוסה זיפים קצרים ובמקרים אחדים גם בקשקשים. הראש גדול יחסית, נטול עיניים ונבדל באופן ברור מהחזה (יש הגורסים שאובדן העיניים משני, לנוכח חיים תת־קרקעיים). גפי הפה מסוג נושכות, ממוקמות בקפל שקוע תחת הראש (יתכן ומדובר בהתאמה לאורח חיים). המחושים ארוכים ומורכבים מעשרה ויותר פרקים קצרים דמויי חרוזים. למעט הבסיס scape והפרק השני pedicel, גוף המחוש flagellum כולל שרירים נפרדים בכל פרק, המאפשרים להניע כל פרק בנפרד. תכונה זו מוכרת גם אצל הקְפִיץ־זַנְבָאִים אך חסרה לגמרי בחרקים.
החזה לא נבדל בבירור מהבטן ורק מיקום הרגליים מסגיר את מיקומו. הרגליים קצרות למדי ודומות למראה, בעלות פיסה אחת וציפורן אחת. חוסר כנפיים הוא תכונה ראשונית (בחרקים חסרי כנפיים, למעט זנבזיפאים ונַתְרָנָאִים , זו תכונה משנית). הבטן ארוכה ונחלקת ל־10 פרקים ברורים ופרק נוסף קטן מאוד הנושא זוג גנובתנים cerci (ביחיד גנובתן cercus).
גנובתנים הם זוג איברים הממוקמים בפרק הבטן האחרון של חרקים (לא בכולם) ובמספר קבוצות נוספות של פרוקי־רגליים. הם מופיעים בצורות שונות ובדרך כלל משמשים כאיברי חישה אחוריים אך יש והם משמשים גם כאיבר עזר ברבייה (יש והוא מוגדל בזכרים), כאיבר הגנה או תקיפה או שנותרו כאיבר שרידי.
אצל הדּוּ־זַנְבָאִים מוצאים גנובתנים דקים מרובי פרקים, גמישים וארוכים; כמו בסוג קמפודאה Campodea או פרוקים מעובים וקצרים כמו בסוג Projapyx (לא מוכר בישראל). או גנובתנים קצרים ונוקשים דמויי צבת עשויים פרק בודד כל אחד; כמו בסוג מלקחן Japyx. שם הסדרה נגזר מזוג הגנובתנים; מיוונית diploos = זוג ו־uros = זנב.
מרבית המחקרים על הקבוצה עוסקים בסיסטמטיקה שלה. הביולוגיה והאקולוגיה של הקבוצה נחקרו במעט והידע מגיע ברובו ממספר קטן של מינים שנחקרו לעומק; בעיקר מהקמפודיים והמלקחניים.
דּוּ־זַנְבָאִים חסרים איברי רבייה חיצוניים ומעבר הזרע נעשה באופן בלתי ישיר. לא מתקיים אקט חיזור, וכנראה גם לא מפגש בין הזוויגים. ובמרבית המינים אין דרך מעשית להבדיל בין זכר לנקבה על פי מראה בלבד.
הזכר מפריש אקראית על מצע כלשהו גבעול קצר נושא טיפת זרע spermatophore (גם ללא נוכחות נקבה). זכר עשוי להפריש עד 200 נושאי זרע בשבוע, מה שמגדיל עבורו את הסיכוי להצלחת רבייה, במיוחד כאשר חיוניות תאי הזרע בטיפה נשמרת רק מספר ימים. קיימת השערה שהזכר מפריש הורמון מין (לאור ממצאים אנטומיים ומורפולוגיים) אולם אין לכך סימוכין בהתנהגות ולא נעשו מחקרים בנושא.
הנקבה הנושאת ביצים בשלות מחפשת נושא זרע וקולטת את הטיפה לתוך איבר הרבייה שלה. הביצים (9-4) מוטלות כגוש התלוי על גבעול בחלל מתחת לאבן או עלה (קמפודיים) או כ־30 במספר, בחלל קרקע (מלקחניים). הביצים בוקעות לאחר כשבועיים. שתי הדרגות הראשונות, האורכות מספר ימים, אינן נעות או ניזונות. במלקחניים מוכרת התנהגות הורית, בה האם שומרת על הביצים (מטורפים והתפתחות פטריות) ושתי הדרגות הראשונות. אצל מלקחניים הצבת מופיעה החל מהדרגה השלישית, בה הם נוטשים את האם.
ההתפתחות איטית ובדרך גדילה ישירה, כאשר הצעירים נבדלים חיצונית מהבוגרים במספר הפרקים של המחושים והגנובתנים (אצל הקמפודיים). דּוּ־זַנְבָאִים מתנשלים כ־30 פעמים במהלך חייהם. ההתנשלות נמשכת גם לאחר הגעה לבגרות (לאחר 10-8 התנשלויות). רובם חיים כשנה ויותר, יש מינים החיים שנתיים ויותר.
משפחת הקמפודיים
בני משפחת הקמפודיים קטנים ואורכם לא עולה על 10 מ"מ. הגוף גלילי. המחושים מרובי פרקים (30-20). הגנובתנים ארוכים וחוטיים ועשויים להזכיר גנובתנים של זנבזיפאים; שלהם יש תמיד 2 גנובתנים + תוספתן אמצעי, שהוא שלוחה של הפרק האחרון של הבטן. בישראל, על פי ספרות לא מעודכנת, נזכרים כ־4 מינים הנחלקים בין שני סוגים.
בחלק מהקמפודיים מצוי בבסיס הגנובתן מישור שבירה המאפשר לאבדו, באופן לא רצוני. תכונה זו נועדה כפי הנראה לשפר את שרידות הפרט בעת סכנה (בדומה לשממית המאבדת זנב. אם כי אצלה זו תגובה רצונית). גנובתן שאבד יכול להתחדש בהליך של סדרת התנשלויות autotomy. מבין כל פרוקי־הרגליים היבשתיים הם היחידים שיכולים לאבד גנובתנים ולחדשם.
קמפודיים ניזונים מתפטירי פטריות, אקריות זעירות, קְפִיץ־זַנְבָאִים ועוד. הם מהירי תנועה ורודפים אחר טרפם.
המשפחה הוקמה בשנת 1864 על ידי הדני Meinert. השם נגזר מיוונית; kampe = זחל + odes = דומה ל.
משפחת המלקחניים Japygidae
מלקחניים מתאפיינים כאמור בגנובתנים קצרים נוקשים דמויי מצבטים ומכאן שמם העברי. עשויים להזכיר צַבְתְנָאִים (שהם חרקים) שגם להם גנובתנים דמויי צבת, אבל נבדלים מהם בגוף ארוך יחסית ושטוח, צבע בהיר, גפי פה מוסתרות והם תמיד חסרי עיניים וכנפיים. בישראל מספר קטן ולא ברור של מינים הנמנים על הסוג Japyx.
מלקחניים מתבססים בעיקר על מזון מהחי כמו: קְפִיץ־זַנְבָאִים, טחביות, זחלים ועוד יצורים תת־קרקעיים. בשל תנועתם האיטית יחסית הם נעזרים בצבת ללכוד את הטרף. המלקחן צד כאשר הוא ספון בקרקע ורק קצה הבטן גלויה על פני השטח, פרוק־רגליים זעיר הבא במגע עם הצבת נלכד בה כאשר הוא נוגע בזיפים רבים הרגישים למגע. יש והציד נעשה בעזרת גפי הפה בלבד, לעיתים עם עזרה של הצבת לאחיזה בטרף. הצבת משמשת גם להגנה והרתעה של אויבים. למותר לציין שהם אינם ארסיים או מסוכנים לאדם.
המשפחה הוקמה בשנת 1864 על ידי האירי Alexander Henry Haliday תחת השם Iapygidae אשר שונה בשנת 1865 על ידי Meinert ל־Japygidae. השם נגזר מהמיתולוגיה היוונית; iapygos, על שמו של אחד מבני דדלוס.
דּוּ־זַנְבָאִים הם יצורים חשאיים ובדרך כלל קטנים מכדי לראותם בנקל. למרות זאת חשיבותם האקולוגית רבה, בשל היותם חלק מקהילת שוכני הקרקע המהווים מפרקים חשובים המסייעים למחזר חומרים אורגניים ולהחזיר לקרקע חומרי מזון ומינרלים. הם גם מהווים חלק משרשרת המזון עבור פרוקי־רגליים אחרים וחולייתנים קטנים.
כדי לצפות בהם בנוחות אפשר ללכוד פרטים בעזרת מסננת גסה המוצבת מעל קערה (רצוי בהירה) אשר לתוכה שופכים פסולת עלים לחה או קרקע תחוחה משכבת הקרקע העליונה. היצורים הנסים מהאור למטה, יעברו דרך המסננת ויפלו לקערה. לצרכי לימוד, אפשר להשתמש גם במשפך Berlese המיועד לאיסוף יצורים זעירים מקרקע.
1. הסיסטמטיקה של פרוקי־רגליים בדרגות הטקסון הגבוהות, כפי שהיא באה לידי ביטוי באנציקלופדית החי והצומח של ארץ־ישראל, מיושנת ובמקרים שונים אינה מקובלת יותר. מומלץ לא להסתמך עליה בהקשר הזה ולהיעזר באתרים שונים ברשת העוסקים בסיסטמטיקה של בעלי־חיים והמתעדכניםתדירות לאור הידע המדעי המצטבר.
מקורות נבחרים:
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 החרקים, 1989
Diplura, General Entomology, North Carolina State University, 2009
Diplura, Guide to New Zealand Soil Invertebrates
Diplura, Insects and their Alies
Diplura, Wikipedia
Encyclopedia of Entomology, edited by John L. Capinera, 2008
Insect Ecology: An Ecosystem Approach, Timothy D. Schowalter, 2009
How to Collect and Preserve Insects, H.H Ross, 1962
Encyclopedia of Insects, Second, Vincent H. Resh, Ring T. Cardé, 2009
The Insects: An Outline of Entomology, P. J. Gullan, P. S. Cranston, 2010
Arthropod Relationships, Issue 55, Richard A. Fortey, 1998