לא קראתם עדיין את חלק א' של הרשומה? מומלץ להתחיל שם, על מנת להבין טוב יותר את הנושאים בחלק ב'.
זריזבוביים Tachinidae היא אחת משתי הגדולות במשפחות הזבובים ומהמרשימות ביותר, ולוּ בשל עושר המינים ומגוון אורחות החיים. אלו חרקים פרזיטואידים המתפתחים בתוך גופם של מארחים, הנמנים על רבות מקבוצות פרוקי־הרגליים היבשתיות. זריזבוביים מנצלים מגוון עצום של אפשרויות אקולוגיות ומדגימים קשת עשירה של התנהגויות המהוות ביטוי ליחסי גומלין מורכבים עם המארחים שלהם. חלק א' של הרשומה כולל מבוא קצר למשפחה וסקירה סיסטמתית כללית של הקבוצה, הנחוצה להבנת היבטים ביולוגיים ואקולוגיים המוזכרים בחלק ב' העוסק באסטרטגיות איתור, תקיפה והטלה, יחסי גומלין עם המארחים והמקום שלהם במערכת האקולוגית.
אסטרטגיות תקיפה והטלה
זריזבוביים מתאפיינים בשתי אסטרטגיות הטלה עיקריות: הטלה ישירה והטלה לא ישירה1. מאפיינים שני טיפוסי ביצים: ביצה לא מודגרת ממנה מגיחה רימה2 לאחר ימים ספורים וביצה מודגרת, המתפתחת בתוך גוף האם, ממנה מגיחה רימה זמן קצר לאחר ההטלה.
מספר הביצים הטיפוסי לכל מין בזריזבוביים הוא יחסי לסיכוי של הרימה למצוא את המארח. למינים המטילים ישירות על או לתוך המארח יש סיכוי גבוה להצלחת הרבייה. הביצים גדולות יחסית (0.9-0.4 מ"מ) והכמות המיוצרת נמוכה יחסית; לרוב עד מאות בודדות. במינים המטילים את הביצים בסמוך למארח שאותר, והסיכוי למפגש רימה-מארח לא ודאי, כמות הביצים עולה למאות רבות. במינים המטילים מיקרו־ביצים (0.4-0.02 מ"מ) או המטילים אקראית על הצמח המארח את הפונדקאי ללא איתור של המארח עצמו, כמות הביצים עולה לאלפים.
אסטרטגיה של הטלה ישירה; על גוף מארח או לתוך גופו3, משתמשת בשני טיפוסי הביצים: במצב היסודי ביצה לא מודגרת מוטלת ישירות על המארח בעזרת צינור הטלה מתארך. הביצה האופיינית עבה וכיפתית בחלק העליון ודקה ושטוחה בחלק התחתון. היא מוצמדת למארח בעזרת חומר דמוי דבק שאינו מאפשר להסיר את הביצה. הרימה חודרת למארח דרך קליפת הביצה ודופן הקוטיקולה או יוצאת מהביצה וחודרת למארח במקום אחר.
חלק מהמטילים ביצים לא מודגרות (כולל רוב ה־Phasiinae) מחדירים את הביצה לתוך גוף המארח בעזרת צינור הטלה חודר. הטלה לתוך הגוף מצמצמת את האפשרות לאובדן הביצה עקב התנשלות המארח. הסוג Leucostoma מה־Phasiinae התוקף פשפשים מחדיר ביצה לא מודגרת לתוך גוף המארח. בישראל מספר מינים בסוג, אחד מהם; זריזבוב הפנדור Leucostoma engeddense תוקף את הפשפש פנדור אדמוני Spilostethus pandurus.
מרבית הזריזבוביים מטילים ביצים מוגדרות, בעלות קליפה דקה ממנה מגיחה רימה פעילה זמן קצר לאחר ההטלה. הטלה ישירה על מארח, של ביצים מודגרות כנראה פחות נפוצה, אין מידע ברור על כך. ביצה מודגרת, ממנה בוקעת מיד רימה, מגדילה את סיכוי ההשרדות שלה, כנראה בשל קיצור הזמן הנדרש לרימה להגיע לאתר ההתפתחות בתוך גוף המארח. היא עשויה לקצר את זמן החדירה למארח, אם הכניסה לגופו נעשית דרך פתחים טבעיים כמו הפה ופתחי נשימה ולא דרך הקוטיקולה המהווה מחסום עמיד יותר.
מניחים שהטלת ביצים לא מודגרות, כפי שרואים ב־Phasiinae היא תכונה קדומה בזריזבוביים. הנחה שלדעת חוקרים אחדים יש בה היגיון משום שאין זה סביר שהאב הקדמון של המשפחה התמחה באסטרטגיות מתמחות כמו הטלת מיקרו־ביצים או שיטות מתמחות אחרות, אלא נקט בשיטות הטלה דומות לאלו שמוצאים במשפחות קרובות בעל־משפחה Oestroidea.
יחד עם זאת, ניתן להצביע על מספר גורמים הקשורים למאפייני המארחים, ברובם פשפשאים בוגרים, שיכלו להוות לחץ ברירה אבולוציוני הדוחף להטלת ביצים לא מודגרות. רבים מהפשפשאים הבוגרים ניידים מאוד ולא משאירים על העלווה נזק מכני משמעותי היכול להוות סמן איתור מהימן עבור נקבות מטילות. התנהגות זו מצריכה מגע עם המארח והטלה ישירה כדי להבטיח מפגש בין הרימה למארח. ביצה המוצמדת לגוף המארח או המוחדרת לגופו אינה חושפת את הרימה בזמן החדירה לגוף המארח.
תהיה אסטרטגיית ההטלה של האב הקדמון של הזריזבוביים אשר תהיה; ביצים מודגרות או שאינן כאלו, המגמה הרווחת ברוב הענפים של הזריזבוביים היא הטלת ביצים מודגרות באסטרטגיית תקיפה לא ישירה, שאינה מצריכה מגע עם המארח, בניגוד להטלה ישירה בה נדרש הבוגר לאתר את המארח ולרוב הנקבה מצויידת באיבר הטלה מתמחה. בדומה לצרעות פרזיטואידיות המטפילות מארחים נסתרים או/ו הנצרכות להתאים את הפעילות היומית שלהן למחזור הפעילות של המארח. וגם כפי שרואים בזבובים ממשפחות אחרות. הטלה לא ישירה מאפשרת גישה עקיפה לעושר רב של מארחים שלא היו זמינים לזריזבוביים קדומים שנקטו בהטלה ישירה.
על הרוב בהטלה לא ישירה איתור המארח מוטל על רימה פעילה הבוקעת מביצה מודגרת. דרגת הביצה בחרקים פגיעה לטורפים ופרזיטואידים, היא רגישה לפגעי סביבה שונים והצמח עצמו עשוי לפגוע כימית בביצה או להשיר את חלקי הצמח עליו היא יושבת. ביצים המתפתחות בתוך גוף האם חשופות פחות לסכנות, הן מתפתחות בסביבה אקלימית יציבה יחסית, זמן ההתפתחות העוברית מהיר יחסית ולכן סביר שאחוזי הבקיעה גדולים יותר ומכך סיכויי הצלחת הרבייה גבוהים יותר. מאידך פרק הזמן הנדרש להתפתחות ביצים מודגרות עד למועד ההטלה ארוך יותר מזה הנדרש להתפתחות ביצים לא מודגרות, פרק זמן בו הנקבה חשופה לטורפים ויתכן ולא תספיק להטיל.
אסטרטגיות תקיפה לא ישירה כוללות בין השאר: [1] רימות ניידות החודרות לקרקע בחיפוש אחר זחלי חיפושיות, [2] רימות החודרות לתוך ריקמת צמחים בחיפוש אחר זחלי פרפראים, [3] רימות הממתינות במארב על צמח המהווה פונדקאי למארח שלהן, [4] הטלת מיקרו־ביצים, הנאכלות על ידי המארח מאפשרת לרימות להגיע למגע עם זחלי פרפראים פעילי לילה או המצויידים במנגנוני הגנה חיצוניים.
אסטרטגיות אלו ונוספות מאפשרות להרחיב משמעותית את עושר המינים של המארחים ולתקוף אותם בנקודות חולשה. הן פתחו בפני הזריזבוביים שפע הזדמנויות ואיפשרו התפתחות עושר מינים המצוי כמעט בכל בית גידול. אסטרטגיות כגון אלו מספקות יתרון נוסף המאפשר להימנע מאוייבים. כאשר רימה מגיעה למארח חבוי היא חשופה פחות לטריפה וטפילות שניונית hyperparasitism (לרוב של צרעות פרזיטואידיות).
הטלה לא ישירה מאפשרת לעקוף הגנות חיצוניות שונות כמו: זיפים צפופים, 'קוצים', קוטיקולה קשה במיוחד, קורי משי או התגוננות תוקפנית והתגודדות, שהתפתחו אצל המארחים כנגד טפילים. אומנם זריזבוביים וגם זבובים טפילים או פרזיטואידים אחרים ניחנים בכישורי תעופה מעולים, המאפשרים להגיע למגע מוצלח עם המארח בשברירי שניה ולנצל מגוון גדול של מארחים הפחות נגישים למעופפים איטיים כמו צרעות פרזיטואידיות. אך יחד עם זאת, הטלה לא ישירה מאפשרת להרחיב את הנגישות למארחים שאינם חשופים ומוגנים היטב או הפעילים בזמנים שאינם חופפים לזמני פעילות של הזבובים, הפעילים ברובם ביום.
למרות הטיעונים לעיל; רבים מהמארחים (של הזריזבוביים) המותקפים באופן לא ישיר בדרגות הזחל אינם נוקטים במנגנוני התחמקות להגנה. יש הסוברים שבמקרים אלו יש לבחון את האסטרטגיות תחת ניצול משאבי זמן. תאורטית, נקבת זריזבוב יכולה להטיל אלפי ביצים ביום אחד, אם כל אשר הנדרש ממנה הוא לזהות מצע מתאים (למשל רקמת עלווה פגועה) ואין היא צריכה להשקיע משאבי זמן רבים בחיפוש אחר המארח (חשיפה לטריפה) העשוי להיות סמוי או ספורדי. אפשר שהתפתחות מנגנונים המאפשרים הדגרת ביצים בגוף הנקבה ורימה אורבת או ניידת איפשרו לצמצם את זמני החיפוש של המארח על ידי הבוגר ולאחר מכן התפתחו ברימות התנהגויות חיפוש ותקיפת מארחים נסתרים שאינם נגישים לדרגת הבוגר.
חוקרים מניחים שהתמחויות תקיפה דומות התפתחו בזריזבוביים מספר פעמים במהלך האבולוציה של הקבוצה. יוצאת דופן היא ההתמחות במיקרו־ביצים, זו ככל הנראה התפתחה רק פעמיים ובשני שבטים קרובים. מרבית ההתמחויות האחרות מופיעות לרוחב המשפחה בתת־הקבוצות השונות ומתאפיינות בתכונות דומות. מה שלא ברור הוא כמה פעמים זה קרה, מתי ובמהלך כמה זמן אבולוציוני. הקושי לבנות עץ פילוגנטי מהימן וברור של הקבוצה מקשה על מסקנות ברורות בנושא.
מארחים
לזריזבוביים עושר מארחים הגדול ביותר מבין כל הזבובים הפרזיטואידים. במאמר סקירת מקורות (2017) Tschorsnig, המפרט רשימת מארחי זריזבוביים המוכרים רק מהאזור הפליארקטי, מופיעים 827 מינים (כמחצית מהמינים המוכרים באזור) שהתקבלו מ־2672 מינים של מארחים המשתייכים ל־11 סדרות חרקים וקבוצה אחת של נדלים.
כפי שכבר נידון, עושר המארחים הוא תוצאה של שילוב גורמים, בהם: כישורי תעופה והזריזות של בני המשפחה, מגוון אסטרטגיות ההטלה, פלסטיות במבנה האחורי של הבטן (באיברי הרבייה בנקבות), התפתחות מהירה של הרימות והטבע האקטיבי שלהן במינים השונים.
לגורמים פיזיולוגיים תרומה חשובה בהצלחת הקבוצה. שלא כבדבוראים פרזיטואידים, מרבית הרימות בזריזבוביים משמרות בחלק מדרגות הגדילה או בכולן קשר ישיר עם האטמוספרה החיצונית דרך פתחי הנשימה המצויים בקצה הבטן, בעזרת משפך נשימה הנוצר בגוף המארח ופתוח בחלקו הצר לאוויר דרך פתח החדירה של הרימה או הקשור לצינור טרכיאה עיקרי. המשפך נוצר מריקמה פגועה של המארח והפרשת חומרי הגנה כדי להגן על עצמו מהפולש ומחומרים שמפריש הפולש.
דוגמא לכך מוצאים בזריזבוב הפרפראים Exorista segregate מתת המשפחה Exoristinae המצוי גם בישראל ותוקף מגוון רחב של זחלי פרפראים ממשפחות שונות, בהם: טוואית הארכובית, לבנין הכרוב, תהלוכן האורן ועוד. ההתגלמות נעשית בקרקע או בפקעת הגולם.
בצרעות פרזיטואידיות פיתחו חלק מהמינים הפולשים לגוף המארח והמתפתחים בתוך נוזל ההמולימפה, ביו־כימיקלים המנטרלים את המערכת החיסונית שלו ומונעים יצירת מעטפת היכולה לחנוק את הפולש. פתרון זה יוצר מירוץ חימוש בין המארח לפולש הכרוך בהשקעת משאבים שונים.
רימות זריזבוביים המתחברות בעזרת המשפך לדופן החיצונית של הקוטיקולה או לצינור טרכיאה גדול ונושמות אוויר אטמוספירי נמנעות במידה רבה ממירוץ חימוש כזה. פתרון כזה אינו מצריך התמחות מגבילה ומאפשר לנצל משרעת גדולה יותר של מארחים. אישוש להשערה זו מגיע מרימות זריזבוביים המתפתחות באופן חופשי בנוזל ההמולימפה של המארח ללא מגע עם אוויר אטמוספרי. במינים אלו מוצאים עושר מארחים קטן יותר.
זריזבוביים רבים אינם מושפעים, כפי הנראה, באופן קריטי מרעלנים פעילים המצויים בגוף המארח או רעלנים שנבלעו בטעות. רעיון זה עשוי להסביר דפוסי תפוצה גיאוגרפיים של זבובאים פרזיטואידים. מוכרים מינים המתפתחים כרגיל על מארחים לא רעילים (יחסית) אבל מתקבלים מפעם לפעם גם ממארחים הנחשבים לרעילים או בעלי טעם דוחה. בשל מחסור במידע מחקרי בנושא לא ידוע אם רגישות מופחתת לרעלנים היא תופעה משפחתית או ייחודית.
שחזור המארח של אב קדמון של הזריזבוביים מניב שתי אפשרויות סבירות: פשפשאים בוגרים או זחלי פרפראים. האפשרות הראשונה נתמכת במיקום הפילוגנטי הבסיסי של ה־Phasiinae, המוגדרת כאמור כקבוצה קדומה ומגוונת מאוד ביחס לתת־המשפחות האחרות. מאידך, זחלי פרפראים מהווים את קבוצת המארחים הגדולה ביותר בקרב הזריזבוביים. הם מהווים את קבוצת המארחים הגדולה ביותר עבור Exoristinae ו־Tachininae וגם עבור חלק גדול מה־Dexiinae. לעומתם ה־Phasiinae תוקפים רק פשפשאים ומלבדם רק סוג אחד Eutheraמה־ Dexiinaeתוקף פשפשאים. יתכן שפרפראים היוו מארח קדמון עבור הזריזבוביים או שהם היו מהראשונים לשמש מארחים בשלב בו חלה בקבוצה התפלגות מינים מהירה וגדולה.
מונים מספר סיבות העשויות להסביר את העושר המארחים הגדול מקרב הפרפראים. רבים מהפרפרים (דרגות הזחל) גדולים יחסית. כלל אקולוגי מקובל הוא שפרזיטואיד אחד יכול להשלים התפתחות רק על מארח אחד. מכך שהמארח חייב להיות לפחות גדול כמו הפרזיטואיד בדרגת הזחל האחרונה שלו. אף רצוי שיהיה גדול יותר, אחרת המארח לא יוכל לספק את כל המשאבים הנחוצים לגדילתו (זו גם אחת מהסיבות שבאותו מין המתפתח על מארחים שאינם שווים בגודלם, מוצאים שונות רבה בגודל הבוגרים).
זריזבוביים נחשבים לזבובים בגודל בינוני עד גדול ולכן הם זקוקים למארחים גדולים. מארחים כדוגמת כנימות או זבובים אחרים המשמשים פונדקאים לצרעות פרזיטואידיות, קטנים מידי עבור רוב הזריזבוביים (סיטואציה בה קשה להפריד בין סיבה לתוצאה).
סיבה אפשרית נוספת היא התפוצה הרחבה של זחלי פרפראים. פרפראים היא אחת מארבע סדרות החרקים הגדולות ביותר (בעושר מינים). הם נפוצים כמעט בכל בית גידול ומהווים רכיב משמעותי באוכלוסיית אוכלי הצמחים במרבית המערכות האקולוגיות היבשתיות. גם אם נבחן בחירה של מארחים באופן מקרי, הרי עדיין זחלי פרפראים יהוו אחוז גדול מאוד מסך כל המארחים.
אולי הסיבה המרכזית מכולן היא הפגיעות היחסית של זחלי פרפראים. רבים מזחלי הפרפרים חשופים על הצמחים מהם הם ניזונים ונוחים לגישה של פרזיטואידים. זחלי פרפרים התפתחו לשמש כמכונות אכילה שנועדו לאגור משאבים עבור התפתחות הבוגר המתרבה; בדומה לזחלים של בעלי גלגול מלא אחרים. הקוטיקולה שלהם דקה ורכה, הם אינם יכולים לברוח במהירות ואין להם יכולת להתגונן מאוייבים בעזרת איברים כמו לסתות חזקות או רגליים קוצניות. אמצעי ההגנה העיקריים העומדים לרשותם: רעלנים המופקים מהצמחים או מסונתזים באופן עצמאי, זיפים ארוכים ולעיתים צפופים או צבעי הסוואה אינם יעילים כנגד זריזבוביים, כפי שפורט קודם לכן.
זחלים של דבוראים אל־שנציים Symphyta (למשל משפחת הצרעליתיים Tenthredinidae) וזחלי חיפושיות כלולים גם הם ברשימת המארחים של הזריזבוביים – כ־20 משפחות של חיפושיות, המותקפות בעיקר על ידי ה־Dexiinae ועוד מספר מינים קטן מה־Exoristinae ו־Tachininae. רוב המארחים מקרב החיפושיות נמנים על בני משפחת הזבליתיים Scarabaeidae.
במידה רבה זחלי חיפושיות וזחלי אל־שנציים משתפים, עם זחלי הפרפראים, תכונות כמו ניידות מוגבלת וגוף רך, ההופכות אותם לפגיעים. מניחים שזריזבוביים החלו לתקוף קבוצות אלו באותן נישות אקולוגיות בהן הם מצאו זחלי פרפראים, נראה גם שההתאמות הנדרשות לתקוף זחלים כאלו אינן מצריכות שינויים מהותיים. מכאן, כך משערים, התפתחו בהדרגה מינים שהתמחו בתקיפת מינים ניסתרים, החיים בתוך חומרים צמחיים מתפרקים מעל ובתוך הקרקע, כפי שמוצאים בזבליתיים.
אפשר שהיכולת לבצע תקיפות מהירות בתעופה שימשה בקבוצות אחדות זרז אבולוציוני להתפתחות איברי הטלה דוקרים המסוגלים לחדור דרך גוף החרק. מכאן הדרך להגדיל את עושר המארחים בקרב מינים גדולים, זריזים ובעלי קוטיקולה עבה הייתה מהירה יחסית. כך מוצאים בקרב מינים כאלו עושר מארחים הכולל: חיפושיות בוגרות מהמשפחות: זבליתיים, עליתיים Chrysomelidae, חדקוניתיים Curculionidae, רצניתיים Carabidae וגם חגבאים, צרצרים, גמלי־שלמה, מקלונאים, פשפשאים מהמשפחות תריסיתיים וגלדניים, זבובים מהמשפחה טבניים, עכבישנים ועוד חרקים ופרוקי־רגליים מקבוצות נוספות.
יתכן ותחרות עם צרעות פרזיטואידיות וזריזבוביים אחרים היוותה לחץ ברירה לטובת העדפה של דרגות בוגרות בקבוצות שהוזכרו לעיל, שלמעט מספר פשפשאים בוגרים אינן מותקפות כמעט על ידי צרעות פרזיטואדיות.
אם ניתן לעשות הכללה רחבה בזיקה של זריזבוביים לקבוצות המארחים, הרי מלבד הנטייה הרוחבית לפרפראים, אפשר להצביע על זיקה של ה־Phasiinae לתקיפת פשפשאים וזיקה של ה־Dexiinae לתקיפת חיפושיות. העדפת חיפושיות בתוך Dexiinae כנראה עתיקה, אף כי לא מעטים בקבוצה תוקפים זחלי פרפראים וזחלי אל־שניציים.
הנטייה של Phasiinae לתקיפת פשפשאים ניתנת להסבר מתוך האופן בו הם מאתרים מארחים. מחקרים הראו שמינים אחדים ב־Phasiinae מאתרים מארחים בעזרת פרומון מין, המופרש על ידי הבוגר. לא מהנמנע שיכולת זו מתפרשׂת על מינים נוספים בקבוצה והיא יכולה להסביר מדוע מותקפים רק בוגרים ובעיקר מאותו הזוויג. יחד עם זאת, אסטרטגיה כזו של איתור מארחים עשויה להוות מגבלה עבור הרחבת מאגר המארחים האפשריים. היא גם עשויה להוות לחץ ברירה בפשפשים לטובת פיתוח שונות בהרכבי פרומונים באותו המין או בשינויים פנולוגיים (עונתיים) הנוגעים להפצת הפרומון.
על אף הנטייה המובהקת לטפילות יחידאית, מוכרים מקרים של טפילות מרובה Multiparasitism, בה מוצאים מספר רימות מאותו המין במארח אחד. יש ומארח אחד נושא כמה מינים, במקרה כזה המין שמתפתח יותר מהר או שהקדים הורג את הזחלים של המין המתחרה. Compsilura concinnata מצליח להתפתח גם בנוכחות מינים אחרים, כולל של צרעות פרזיטואידיות. טפילות מרובה יכולה להיגרם מהטלה של נקבות שונות על אותו מארח ומכן עולה השאלה על היכולת של נקבת זריזבוב לזהות מארחים נגועים ולהימנע מהם.
במארחים גדולים נראה שאין נטייה לאגרסיביות תוך מינית ומספר פרטים יכולים להשלים יחד מחזור התפתחות באותו מארח. לדוגמא: בזחל רפרף גולגולת־המת, עשויות להתפתח בהצלחה עשרות רבות של רימות של זריזבוב הרפרף Drino atropivora. רימות המוכנות להתגלם מגיחות מהזחל או מהגולם ומתגלמות בקרקע. במקרים של צפיפות גבוהה במיוחד חלק מהרימות ימותו ברעב. במין זה מוצאים תאימות פנולוגית יפה כאשר זחלי הפרפר המוטפלים והלא מוטפלים נכנסים באוקטובר לדיאפאוזה חורפית ובמאי שלאחר מכן מגיחים מהזחלים הבריאים בוגרים ומהזחלים המוטפלים מגיחים זריזבובים. אם זחל רפרף מוטפל משלים התפתחות באותו קיץ או סתיו, יגיחו ממנו הזבובים באותה עונה (אבידב 1962).
איתור ובחירת מארח
זריזבוביים רבים נבדלים מצרעות פרזיטואידיות בפוליפאגיות גבוהה (תוקפים יותר ממארח אחד), אף שטפילות פנימית נוטה לעושר מארחים נמוך בשל הצורך בהסתגלות פיסיולוגית והתנהגותית גבוהה כדי להתגבר על מערכות ההגנה של המארח. זריזבוביים התגברו במידה רבה על מגבלה זו דרך מעבר לנשימה של אוויר אטמוספרי, כפי שהוזכר לעיל. ועדיין נקבת הזריזבוב צריכה להתמודד עם מידע מורכב המגיע ממארחים שונים, המצויים על צמחים שונים, לעיתים בבתי גידול שונים.
תקיפה מוצלחת המסתיימת בהטלה דורשת שימוש ברצף שלבים; המתחיל באיתור מיקרו בית הגידול של המארח, ממשיך באיתור מארח פוטנציאלי או מצע מתאים להטלה ומסתיים בנעילה על מטרה שנועדה לייצר גירוי הטלה.
התהליכים והשיטות המשמשים זריזבוביים באיתור ובחירת מארחים ידועים היטב עבור מינים מעטים, בעיקר מינים הנוקטים בהטלה ישירה. במיוחד חסר מידע עבור מינים אשר אינם מגיעים למגע ישיר עם המארחים. אותם מקרים בהם יש לחוקרים מידע, מצביעים על שימוש בדרכים מגוונות לאיתור מארחים; ריח או קול המשמשים לאיתור מרחוק, ראייה בטווח הקצר ומישוש במגע ישיר, הקשור לשלב האחרון בגירוי ההטלה.
ריח משמש כגורם מרכזי באיתור מארחים הן עבור המטילים ישירות על או לתוך המארח והן עבור המטילים בסמוך לו או בבית גידולו. אותות ריח שמקורם במארח עצמו, הפרשות שלו או בצמח הנאכל, עשויים לסייע לנקבה או לרימה פעילה לאתר מרחוק ובמהירות נוכחות של מארח פוטנציאלי. מחקרים שנעשו על נקבות זריזבוביים ממספר מינים הראו משיכה לצמח כולו ולתמציות שהופקו מאותו צמח. הזכרים באותם מינים הראו משיכה מועטה או אדישות מוחלטת.
ב־ Phasiinaeמוכר המין Trichopoda pennipes המזהה ותוקף פשפשים במשפחת התריסיתיים באמצעות הפרומונים המשמשים למשיכת בן זוג. ראו הרחבה בקישור לרשומה 'פולש אמריקאי'. סוברים ששיטה זו נפוצה למדי בזריזבוביים, כולל בתת־משפחות אחרות. בחלק מהמינים הנוהגים כך נמצא שרגישות הכימורצפטורים4 במחושים לפרומונים גדולה פי־כמה משל רגישות הרצפטורים במארח עצמו. מחקרים אחרים מצביעים על כימורצפטורים בפיסות הרגליים הקדמיות המתפקדים, ככל הנראה, באופן דומה לכימורצופטורים במחושים של צרעות פרזיטואידיות.
השימוש באותות ריח המשמשים למשיכת בן זוג (במארח) ומנוצלים על ידי הפרזיטואיד לאיתור המארח יוצרים קונפליקט מתמשך הגורר אצל המארח 'מירוץ חימוש', היוצר לחץ ברירה להתפתחות אותות שאינם מושכים פרזיטואידים אך אטרקטיביים לבן הזוג. ואצל הפרזיטואיד לחץ ברירה לגמישות גדולה יותר ברגישות לאותות המשתנים. מחזור אין סופי זה יכול להוות אחד מהגורמים להתמיינות ואבולוציה של עושר המינים בשני הצדדים.
מינים התוקפים תיקנים וצבתנים מטילים ככל הנראה על נשר עלים, המהווה בית גידול למארחים והרימה מאתרת את המארח בכוחות עצמה או אורבת לו במקום. יש מינים המאתרים מארחים חבויים בעזרת אותות ריח המופרש מהגללים הנצברים בפתח כניסה למסתור או בפתח חלל ההתפתחות ברקמת הצמח הפונדקאי.
השימוש במיקרו־ביצים הבוקעות בגוף המארח אינו מצריך מהבוגר מעורבות ישירה של אותות ויזואליים באיתור ישיר של המארח. איתור מקום הטלה נעזר ככל הנראה באותות ריח המופרש מהצמח הפגוע כתוצאה מאכילתו בידי המארח.
עדויות שונות מצביעות על כך שבטווח הקצר נקבות המטילות על המארח, עוברות לשימוש באותות חזותיים. יש הסוברים שעבור זריזבוביים רבים השימוש באותות חזותיים לאיתור מארחים חשוב יותר מאשר בצרעות פרזיטואידיות, הנעזרות בעיקר באותות ריח בכל שלבי איתור המארח.
זריזבוביים מצויידים בעיניים מורכבות גדולות, לעיתים גדולות באופן חריג5. בשילוב יכולות מרשימות של תעופה וראייה טובה הם מסוגלים לאתר ולהתביית על מאפייני תנועה, גודל ואולי ניגודיות צבע – במארחים החשופים על צמחים וכדומה. יתכן ואותות חזותיים מאפשרים לנטרל אותות ריח מבלבלים הסובבים את המארח ומגיעים ממקורות סמוכים אליו או אפילו מהצמח המארח עצמו.
ניסויים במעבדה ותצפיות שדה על זריזבוב Exorista mella (ארה"ב) הראו שהנקבה מגיבה משמעותית לתנועה של המארח (חי או מת). היא גם מגיבה לאותות ריח הקשורים לנזק ברקמות הצמח (המארח את הפונדקאי שלה) או לריח שלו באופן כללי. מנגד התגובה למארח סטאטי או לריח המאפיין אותו, הייתה חלשה מאוד. נמצא גם שהתנהגות הנקבה השתנתה עם צבירת ניסיון וניסיונות התקיפה היו פחות מהוססים, לעומת נקבה חסרת ניסיון Stireman 2002)).
יש הסוברים שמינים המטילים ישירות על המארח נעזרים במידה כלשהי בראייה כדי להנחות את צינור ההטלה הטלסקופי ולהטיל את הביצה במקום הטוב ביותר, לעיתים בחלק הקדמי של גוף המארח או על הכנפיים, אולי כדי למנוע הסרת הביצה בעזרת הגפי פה. במספר מינים התוקפים חיפושיות, הביצה מוטלת סמוך לפתח הפה, פתח הנשימה או הפתח האנלי של המארח וכך מאפשרות לרימה גישה נוחה ומהירה לתוך חלל הגוף של המארח. הטלה מדוייקת על או לצד איבר ספציפי מחזקת את ההנחה שנדרשת לכך ראייה טובה.
שמיעה בזריזבוביים אינה נפוצה ומוכרת בשבט Ormiini בלבד, בתת־משפחה Tachininae. אחד הייחודיים והנחקרים ביותר בנושא הוא Ormia ochracea התוקף מספר מינים של צרצרים (ארה"ב). זבוב זה, הפעיל דווקא בלילה, מצוייד באיבר שמיעה המצוי בחזה, בין הרגליים הקדמיות, ומסוגל לאתר ולהתביית על שירת הזכר ולתקוף אותו. הזבובה מטילה ביצים מודגרות ליד הצרצר והרימות מאתרות את המארח, חודרות לגופו דרך הקוטיקולה ומגיחות החוצה לשם התגלמות לאחר 7-10 ימים. נמצא שהנקבות רגישות לתחום התדרים הנמוך והתחום הגבוה (אולטראסוני) והזכרים רגישים רק לתחום הגבוה. סוברים שהרגישות לתחום הגבוה נועדה לאפשר התחמקות מעטלפים אוכלי חרקים.
אין ספק שזריזבוביים משלבים יחד ובדרגות שונות של התמחות יכולות איתור מגוונות, המאפשרות לאתר ביעילות את המארח האופייני להם. בהתחשב בעושר המארחים הרחב של הקבוצה, מעריכים החוקרים שזריזבוביים עושים שימוש נרחב באותות כלליים הנוגעים למאפייני מיקרו בית הגידול וצמחים מארחים ופחות באותות הדורשים התמחות ספציפית. יכולות איתור גמישות התלויות פחות באותות הדורשים התמחות, יכולות להסביר שינויים אבולוציוניים מהירים בהעדפות מארחים.
עוד פחות ידוע על תהליכי הבחירה, הברירה/העדפה של המארח וגירויי הטלה. נעשו מעט מאוד מחקרים בתחום זה ומהמעט הזה לא ניתן להקיש על המשפחה כולה או אפילו על קבוצות המשנה השונות.
אקולוגיה
מרבית מארחי הזריזבוביים הינם הרביבורים (אוכלי צמחים). למצב כזה השפעה משמעותית על קהילות אקולוגיות בשני מישורים: [1] השפעה ישירה על גודל אוכלוסיות של מארחים הרביבורים [2] השפעה בלתי ישירה על מידת הנזק הנגרם לצמחים המשמשים מקור מזון להרביבורים.
מימדי הפרזיטואידיות באוכלוסיות הרביבורים משתנה מאוד; החל מאחוזים בודדים וכלה ב־100%, כתלות בגורמים כמו: גודל אוכלוסיות המארחים, גודל אוכלוסיית התוקפים ומשתנים סביבתיים. רמת הפרזיטואידיות נתונה לשינויים עונתיים ורב־שנתיים וגם בין אזורים שונים ואפילו בתוך בית גידול מסויים. רוב המחקרים בנושא נוגעים במינים המהווים פוטנציאל לשימוש בהדברה ביולוגית של מזיקים חקלאיים – מזיקים העשויים לגרום נזק עונתי ואחרים הגורמים נזק משמעותי רק בהתפרצות אוכלוסייה לא צפויה. היכולת של זריזבוביים להגיב לשינויים באוכלוסיות המארחים תלויה בגורמים רבים, חלקם נוגעים לאסטרטגיית התקיפה וכמות הביצים שנקבה יכולה להטיל.
זריזבוביים נחלקים באופן גס לשתי קבוצות אקולוגיות: מתמחים וכוללניים (ג'נראליסטים / פוליפאגים). מינים מתמחים תוקפים מין אחד של מארח או מספר קטן של מארחים, בדרך כלל מינים קרובים. מינים ג'נראליסטים תוקפים מספר רב של מארחים, לעיתים ממשפחות שונות וסדרות שונות.
מבין הגורמים המשפיעים על רמת ההתמחות מונים בין השאר ולא רק: מאפייני בית גידול, אסטרטגיית איתור, אסטרטגיית תקיפה, טקטיקות התגברות על הגנות המארח ותזמון התפתחות. קיימות עדויות המסתמכות על גידול ארוך טווח במעבדה של מיני זריזבוביים הנחשבים כוללניים והמתפתחים על זחלי פרפראים, והמצביעות על כך שיתכן ואלו מהווים למעשה קבוצה של מינים מתמחים, שלא ניתן להפרידם למינים שונים רק על סמך מאפיינים מורפולוגיים. לא מהנמנע שמינים כאלו המכונים cryptic species ('מינים סמויים') נפוצים הרבה יותר מאשר חשבו בעבר ואחוז המינים המתמחים גבוה יותר. התמחות יכולה להסביר את היכולת של הנקבות להתמודד עם היקף המידע המורכב שצריך לפענח כדי לאתר מארח ספציפי.
למרבית המינים המוכרים כמתמחים יש לא יותר מ־20 מארחים. מנגד מוכרים מינים עם 50 מארחים ואפילו מעל 100 מארחים. המין Compsilura concinnata (Exoristinae) המצוי גם בישראל, התקבל מכ־200 מינים שונים של מארחים הנמנים על שלוש סדרות חרקים שונות (בעיקר פרפראים וגם מזחלי דבוראים אל־שנציים ומספר מינים של חיפושיות ממשפחת החדקוניתיים). דרגת פוליפאגיות גבוהה מהווה את אחד ההבדלים האקולוגים המשמעותיים שבין זריזבוביים לצרעות פרזיטואידיות (הנוטות להתמחות). לתכונה זו השפעה גדולה מאוד על דינמיקה באספקטים שונים באקולוגיה, הדינמיקה של אוכלוסיות הזריזבוביים והאבולוציה של המארחים שלהם.
העובדה שבמרבית הזריזבוביים המארחים לא מוכרים או מוכרים במידה מועטה מאוד, מקשה מאוד על הבנת המגמה בקבוצה. לאור המחסור במידע אקולוגי והקושי בהגדרת מינים, יש חוקרים הקוראים להיזהר מאוד בהכללות הנוגעות ליחסים שבין הזריזבוביים והמארחים שלהם.
זריזבוביים ופרזיטואידים אחרים מפעילים לחץ ברירה סלקטיבי על מארחים, לחץ הגורם לפתח דרכי הימנעות או הגנה מפני תקיפה וטריפה (מירוץ חימוש). מהפתרונות ברמת הפרט שראוי לציין בהקשר זה הם: התחמקות על ידי מעבר לתזונה במסתור, אם בתוך רקמות צמחים או במעטפות הגנה הנבנות מחומרים המצויים בבית הגידול. מעבר לתזונה בלילה או פיתוח תמרוני התחמקות כתגובה לתקיפה.
לחץ ברירה ברמת האוכלוסייה משפיע ברמות הטרופיות על יחסים שבין הרביבורים לצמחים. חרקים אוכלי צמחים עשויים ל'עבור' לתזונה של חלקים פחות מזינים אם זו מפחיתה תמותה הנגרמת מפרזיטואידיות. כך נגרם לצמחים פחות נזק העשוי להשפיע באורח חיובי על כשירות הרבייה שלהם.
דוגמא מעניינת מצפון אמריקה, לקשר משולש שבין צמח, זחל מארח ופרזיטואיד, מוצאים ביחסי הגומלין שבין הזריזבוב Thelaira americana לבין זחלי הפרפראי Platyprepia virginalis (מין של דובון). נמצא שלעיתים המארח שורד למרות הגחת רימת הזריזבוב מתוך גופו. הישרדות הזחל קשורה הדוקות למזון שלו. נמצא שזחל מוטפל מעדיף להיזון מהצמח Conium maculatum המגדיל את סיכוי ההישרדות שלו.
סיכום
זריזבוביים נחשבים למשפחה מיוחדת מאוד בקרב הזבובאים ובחרקים פרזיטואידים בכלל. הם מציגים כרוניקה מורכבת ומרתקת של אבולוציה הבאה לידי ביטוי בעושר המינים, במגוון מורפולוגי עשיר ומגוון אורחות חיים. זריזבוביים תופשים מקום חשוב בהרבה בתי גידול ומערכות אקולוגיות יבשתיות. יש להם השפעה רבה על האבולוציה של רכיבים אחרים במערכת, בעיקר המארחים הישירים שלהם וכפי הנראה יש להם השפעה על יחסי צמחים-חרקים.
הרימות מתפתחות בתוך פרוקי רגליים, מרביתם חרקים. הבוגרים ניזונים מצוף ואבקה ומראים עושר אסטרטגיות של איתור ותקיפת מארחים. יש מתמחים התוקפים רק מספר קטן של מארחים. אחרים הם כוללניים התוקפים מגוון רחב של מארחים, לעיתים ממשפחות שונות. זחלי פרפראים ופשפשאים מהווים את שתי קבוצות המארחים הגדולות ביותר. הם אינם מזיקים לאדם, אדרבה רבים מהם תוקפים גם חרקים מזיקים וחלק מהמינים משמשים בהדברה ביולוגית.
משפחת הזריזבוביים משתלבת בתחומי מחקר רבים, בהם: אקולוגיה על כל תחומי המשנה הרבים שלה: ביולוגיה, פיזיולוגיה, אבולוציה, חקלאות, התנהגות ועוד. רבים מתחומי המחקר הם חדשים יחסית עבור הקבוצה, שנחקרה באופן מסורתי בהקשרים של הדברה ביולוגית וסיסטמטיקה.
אין ספק שבעתיד הקרוב והרחוק מחקרים חדשים על הקבוצה, כולל מחקרים אקולוגיים והתנהגותיים על אורח החיים הפרזיטואידי, יניבו תובנות חדשות ומרתקות לא רק על המשפחה עצמה אלא גם על דינמיקה של מערכות אקולוגיות, אבולוציה ועוד. יחד עם זאת עדיין נדרשת מלאכה רבה בתחום הטקסונומי (זיהוי מינים) המהווה בסיס חיוני לכל מחקר אקולוגי או ביולוגי הנדרש להבין גם את היחסים בין המינים השונים.
בהתחשב במיקומם האקולוגי בשרשרת המזון (רמה טרופית) כפרזיטואידים, המגוון ועושר המינים של הזריזבוביים משקף את מגוון המינים ברמות רמות טרופיות נמוכות יותר, כלומר, מארחיהן והצמחים המארחים שלהם. בהקשר זה, זריזבוביים יכולים לשמש כקבוצה כאינדיקטור לניטור קהילות אקולוגיות רחבות יותר ומצב המערכת האקולוגית בכלל (2017 Stireman).
בהתחשב ברגישות הסביבתית הציבורית ההולכת וגוברת והדורשת הפחתה בשימוש בחומרי הדברה מחד והצורך לספק יותר מזון לאוכלוסייה מתפתחת וגדלה, גדל הצורך למצוא חלופות הדברה יעילות וזולות. השימוש ההולך וגובר בהדברה ביולוגית והדרישה לפתרונות הדברה ביולוגית נוספים, מציב את המחקר על הזריזבוביים במקום חשוב ביותר. ככל שנבין טוב יותר את הקבוצה נוכל ליישם את הידע החדש עליהם גם עבור פתרונות בתחום הדברה הביולוגית.
1. הטלה לא ישירה ידועה אצל כ־40% מהמינים המוכרים מהאזור הפליארקטי.
2. זחל (larva) הוא מונח המתאר כל דרגה גדלה בחרקים. רימה היא מונח המתאר דרגת זחל חסר רגליים, בעל גוף רך וחסר ראש האופיינית לזבובאים עיליים וחלק מהיתושנים.
3. זריזבוביים חסרים צינור הטלה חודרני דמוי עוקץ כפי שמוצאים בדבוראים פרזיטואידים. אצל מספר קבוצות התפתח, מלוחית הבטן האחרונה, איבר דקירה קשיח המאפשר לצינור ההטלה להחדיר את הביצה דרך הנקב בקוטיקולה לתוך גוף המארח.
4. כימורצפטור הוא קולטן כימי. מבחינים בין שני טיפוסי קולטנים; אחד רגיש לריח והשני לטעם.
5. עיניים מורכבות גדולות (מורכבות מאלפי עיניות) רגישות יותר לזיהוי תנועה וכיוונה. למעשה הן חיישניי תנועה מפותחים המאפשרים למוח החרק לנתח מודלים אופייניים של תנועה ולזהות דרכם איומים או מקורות מזון.
תודה לדר' דני סימון על התמונה של גולם רפרף גולגולת המת שהוטפל על ידי זריזבוב הרפרף.
מקורות נבחרים:
ה־Tachinidae של ארץ ישראל, חלק א', יהושע קוגלר, 1960
מזיקי צמחים בישראל, צבי אבידב, 1961
Chemical Ecology of Insect Parasitoids, Eric Wajnberg, Stefano Colazza, 2013
Cricket Behavior and Neurobiology, edited by Franz Huber, Thomas Edwin Moore, Werner Loher, 1989
Entomophagous Insects. Clausen, C.P., 1940
Host location and selection cues in a generalist tachinid parasitoid, John O. Stireman III, 2002
Les Tachinidae de la Manche: début de l’enquête et première liste (Diptera Brachycera), Alain Livory, Xavier Lair, Henri Chevin & Philippe Sagot, 2011
Manual of Central American Diptera, Vol. 2, B. V. Brown (Editor), 2010
New Taxa of Tachinidae (Diptera) with a List of the Species from Israel and Adj Acent Territories, Jehoshua Kugler, Israel Journal of Entomology, 1979
Overview of the Tachinidae (Diptera), James E. O’Hara, Encyclopedia of Entomology. 2nd Edition, 2008
Tachinidae, D.M. Wood from Manual Nearctic Diptera vol. 2, 1987
Tachinidae: Evolution, Behavior, and Ecology, John O. Stireman, III, James E. O’Hara, D. Monty Wood, 2006
The Evolution and Parasitic Habit of the Tachinidae (Diptera), John O. Stireman III, 2001
Specialised generalists? Food web structure of a tropical tachinid-caterpillar community, John O. Stireman Iii, Lee A. Dyer, Harold F. Greeneyiii, 2017