חֲגָבִים הם אחת מקבוצות החרקים המוכרות ביותר. פגשנו אותם כבר בילדותינו; בצעצועים, סיפורי ילדים וסרטים ובהמשך בפולקלור, בספרות, בחדשות ובטיולים. חגבים מהווים את אחת מקבוצות חרקי הקרקע החשובות במערכת האקולוגית היבשתית (דומיננטיים בבתי גידול עשבוניים); הן כביומסה של אוכלי צמחים (הֶרְבִּיבוֹרִים) והן כמזון עבור טורפים: חסרי־חוליות ובעלי־חוליות. חגבים מהווים סַמָּנִים ביולוגים חשובים במדד בריאות לבתי גידול, זאת בשל עושר המינים, הניידות, הדרישות האקולוגיות הייחודיות של רבים מהם – ככול שמין קשור יותר לבית גידולו, כך עולה רגישותו לשינויים, במיוחד לשינויים מהירים שאינם מאפשרים הסתגלות כלשהי. חגבים מהווים מודל מעולה למחקר ולימוד עקרונות ביולוגיים, פיזיולוגיים ואקולוגיים, מורפולוגיה, התנהגות, ביוכימיה ועוד.
בהיסטוריה האנושית חגבים מהווים סימבול לכיליון; בשל מספר קטן של מינים מתלהקים שאנו מכנים בשם אַרְבֶּה. תופעת הארבה מְכַלַּה גידולי חקלאות יקרים מפז, בדרך כלל באזורים נחשלים, ומביאה לרעב ואי־יציבות חברתית. מאידך, חגבים משמשים רכיב מזון חשוב בחברות שונות: באפריקה, אסיה ודרום אמריקה. חגבים עשירים בחלבונים (50%-75% חלבון גולמי) ומינרלים. גידול מסחרי של חגבים יכול להפיק יותר חלבון בהשקעה כלכלית נמוכה ובהשפעה סביבתית פחותה בהרבה מזו של גידול בקר וצאן לבשר. נראה שבעתיד הם יהוו חומר גלם משמעותי במזונות מעובדים גם בחברות המודרניות.
אף שרוב האנשים יודעים מהם חגבים, הידע הממוצע עליהם בסיסי ביותר. אז מי הם החגבים? על ההבדל בין חגב לחרגול תוכלו לקרוא בקישור. רשומה זו מגישה היבטים אחדים הנוגעים לסיסטמטיקה, ביולוגיה ואקולוגיה של החגבים והקשר לאדם. בפעם הבאה, כאשר תפגשו חגב, בשדה או בחצר או על שיפוד, נסו להסתכל עליו קצת אחרת, הוא לא רק חרק קופצני וחמקמק.
חגבים הם קבוצת חרקים בסדרת הַחַגְבָאִים Orthoptera. חגבים מתאפיינים ברגלי ניתור חזקות, המחושים קצרים יחסית, איברי השֶׁמַע ממוקמים בפרק הראשון של הבטן והנקבות חסרות צינור הטלה. אלו הם חרקים חובבי חום הפעילים בעיקר ביום. השמעת קול, חיזור ורבייה מתרחשים רק ביום. שיחור מזון נעשה ביום ולעיתים גם בלילה, תלוי באזור הגיאוגרפי, בעונה ובטמפרטורה.
טקסונומית לשתי קבוצות מִשְׁנֶה; תַּת־הסדרות Ensifera ו־Caelifera. המונח Ensifera מתייחס לצינור ההטלה דמוי החרב שיש לרבים מבני הקבוצה. Ensis מלטינית = חרב. המונח Caelifera (ההקשר האטימולוגי אינו ברור) אפשר שהוא מתייחס ל־4 סהרונים קוּטִיקוּלָרִיִּים נוקשים דמויי וו הבולטים מקצה בטן הנקבה באמצעותם מוחדר קצה הבטן לקרקע. או, להקשתת הבטן בעת החדרתה לאדמה בזמן ההטלה.
בישראל; Ensifera כוללת את הקבוצות: חַרְגוֹלִים, צִרְצָרִים, עַרְצָבִּים, צַרְגּוֹלִים ועוד. Caelifera כוללת בישראל שתי קבוצות (infraorders) [1] הקבוצה Acrididea, בה נכללות: על־משפחת החֲגָבִים Acridoidea, על־משפחת החֲרוּטָנִים Pyrgomorphoidea ועל־המשפחה Tetrigoidea. [2] הקבוצה Tridactylidea, בה נכללת על־המשפחה Tridactyloidea שלה 1-2 נציגים בישראל. רשומה זו תתמקד בקבוצה .Acrididea
על־משפחת החֲגָבִים Acridoidea כוללת 11 משפחות, המונות מעל 8,000 מינים. בישראל נציגות ל־3 משפחות1 וכ־100 מינים2: [1] משפחת החֲגָבִיִּים Acrididae, הכוללת בעולם 26 תת־משפחות ובישראל; 10 תת־משפחות, 40 סוגים וכ־90 מינים. [2] משפחת הרַגְבָנִיִּים Pamphagidae, הכוללת בישראל 9 סוגים וכ־10 מינים. [3] המשפחה 'חֲטוֹטְרָניִּים' Dericorythidae, הכוללת בישראל 2 סוגים ו־4 מינים. על־משפחת החֲרוּטָנִים Pyrgomorphoidea כוללת רק משפחה אחת; משפחת החֲרוּטָנִיִּים Pyrgomorphidae. בעולם מוכרים כ־500 מינים ובישראל 5 סוגים וכ־6 מינים. Tetrigoidea כוללת בישראל את משפחת הגְּדוֹתָיִּים Tetrigidae, המונה בישראל 2 סוגים ו־4 מינים.
| משפחות החֲגָבִים בישראל Order: Orthoptera; Suborder Caelifera | ||||||
משפחה | Family | על־משפחה | Superfamily | Infraorder | ||
חֲגָבִיִּים | Acrididae | החֲגָבִים | Acridoidea | Acrididea | ||
חֲטוֹטְרָניִּים | Dericorythidae | החֲגָבִים | Acridoidea | Acrididea | ||
רַגְבָנִיִּים | Pamphagidae | החֲגָבִים | Acridoidea | Acrididea | ||
חֲרוּטָנִיִּים | Pyrgomorphidae | החֲרוּטָנִיִם | Pyrgomorphoidea | Acrididea | ||
גְּדוֹתָיִּים | Tetrigidae | – | Tetrigoidea | Acrididea | ||
– | Tridactylidae | – | Tridactyloidea | Tridactylidea | ||
על בסיס מאובנים ומחקר מולקולרי, ההנחה המקובלת היא שחגבאים החלו להופיע בתקופת הקרבון (300-350 מיליוני שנים) ושתי הקבוצות Ensifera ו־Caelifera החלו להתפצל ולהסתעף בתור הפרם (250-300 מיליוני שנים), הרבה לפני התפצלות על־היבשת פנגיאה. מאובנים המייצגים משפחות חגבים קדומות, מופיעים בתיעוד החל מתור הטריאס Triassic (250 מיליוני שנים). משפחות אלו מהוות ככל הנראה את האבות הקדמונים של משפחות החגבים המודרניות. תיעוד מוקדם של המשפחות המוכרות כיום תועד החל מתקופת הקרטיקון Cretaceous (145 מיליוני שנים), לאחר התפצלות פנגיאה.
הסקירה המדעית הראשונה על חגבאים באזור הלבנט נערכה על ידי החוקר הצרפתי M. J. Savigny (סאוויני) שהיה זואולוג במשלחת המדעית שהתלוותה לצבא נפוליאון במצרים (1798-9), במהלך עבודתו הוא ביקר גם בפלשׂתינה ואסף ממצאים רבים, בהם גם חגבים, מהם תוארו לאחר מכן 8 מינים. משלחות זואולוגיות נוספות שהגיעו לאזור אספו גם חגבאים, חלקם חדשים למדע. הפרסומים המקיפים ביותר על הפאונה של החגבאים בארץ־ישראל היו של החוקרים: P.A. Buxton ו־B. P. Uvarov, שפורסמו בשנות ה־20 וה־30 של המאה הקודמת. בשנת 1937 פרסם הזואולוג והאנטומולוג פ. ש. בודנהיימר סקירה על החגבאים בארץ־ישראל (בספר Prodromus Faunae Palestinae), שהיוותה סיכום של כל הידע בנושא, נכון לשנת הפרסום. לאחר קום המדינה נמשך המחקר על החגבאים בישראל, בעיקר בהיבטים ביולוגיים ואקולוגיים וגם טקסונומיים. בין החוקרים שעסקו בכך יצוינו: אהרון שוּלוּב, מאיר פֶנֶר, לב פישלזון, סיריל בלונדהיים, מאיר ברוזה, יורם אייל ועוד. עבודה אקולוגית רחבת היקף, שכללה גם טקסונומיה, נעשתה במסגרת עבודת המסטר של לב פישלזון על הביו-גיאוגרפיה של חגבים בישראל (1959), במסגרת עבודה זו הוצעו שמות עבריים לחגבים, שמות שרבים מהם נמצאים בשימוש עד היום. בשנת 1985 פרסם פישלזון, במסגרת 'הפאונה פלשׂתינה' כרך העוסק בטקסונומיה של החגבים של ישראל וסיני (ראו הערה מספר 1).
חגבים מזוהים כחרקים של בתי גידול עשבוניים, אולם הם מאכלסים מגוון עשיר של בתי גידול באזורים שונים בעולם בכל היבשות, למעט אנטרקטיקה. החל מיערות טרופיים (מהקרקע ועד חופת היער), ערבות שיחים, מדבריות, בתי גידול ים תיכוניים, בתי גידול חוליים, בתי גידול לחים, אזורים ההררים ועוד. חגבים מצויים גם בבתי גידול קרים או פסגות הרים, שם תקופת הלבלוב קצרה והקרקע מפשירה רק לזמן קצר. מינים כאלו עשויים להתפתח במהלך של יותר מעונה/שנה עד הגעה לבגרות. באזורים חמים או ממוזגים, חגבים פעילים כל השנה; מינים מתחלפים בין העונות, או מופיעים רק בעונות הנוחות לגדילה עבורם. על חגבים והקשר לבית גידולם ניתן לקרוא ברשומה 'חגבים בישראל – אקולוגיה של קבוצות'.
בניגוד לסברה המקובלת, חגבים רבים (בהכללה) הם אוֹמְנִיבוֹרִים (אוכלי כל) מזדמנים הניזונים בעיקר מחומר צמחי טרי, יבש או נרקב (לפעמים גם מפטריות וחזזיות), ולא יבחלו בנשלים, פגרים והפרשות של בעלי חיים אחרים, כולל של בעלי־חוליות והפרשות של חגבים אחרים (O’Neill & all. 1994). לחגבים גפי־פה נושכות־לועסות המותאמות לקיצוץ של מזון קשה. חגב עשוי לצרוך ביום כמות מזון השווה למשקל גופו. לאכילה סלקטיבית של חלקי צמחים מועדפים או צמחים מועדפים בכלל, השפעה על הרכב הצמחייה בבית הגידול ובתנאים של צפיפות אוכלוסין גבוהה, אף עשויה להשפיע לרעה על סחיפת קרקע כתוצאה מהפחתת כיסוי הצומח.
התזונה הצמחית נסמכת בעיקר על חלקים טריים (חד־שנתיים ורב־שנתיים); עלים, ענפים רכים ולעיתים פרחים. נימפות צעירות עשויות להיזון גם מגרגרי אבקה העשירים בחלבון. לרבים מהחגבים תזונה כוללנית המסתמכת על מגוון צמחים הזמינים בבית גידולם. מנגד, יש מינים מתמחים, הניזונים רק על מינים בודדים או משפחות מסויימות של צמחים. חלק מהחגבים הללו הסתגלו לאכילת צמחים הרעילים מאוד לאדם, כמו בני המשפחות סולניים או הרדופיים. כּוּשָׁן אַרְסִי Poekilocerus bufonius הוא מין מדברי המצוי גם בישראל וניזון רק מצמחים מתת־המשפחה אַסְקְלֶפִּיִּם במשפחת ההרדופיים; כמו פתילת המדבר, דמיה לבידה, מסמור סיני ועוד.
טעם 'מוזר' במזון יש לחגב Paramastax nigra . מין צבעוני החי באזורים הטרופיים של פרו בדרום אמריקה. חגב זה נראה לעיתים מתגודד על הפרשות טריות של בעלי חיים, כולל הפרשות האדם ואוכל אותן או חלקים מהן (תמונה). הפרשות צואתיות עשירות במינרלים החשובים במיוחד לדרגות גדלות וגם בוגרים לא בוחלים בהן. התנהגות זו מוכרת במינים נוספים של חגבים טרופיים.
באזורי מרעה במונטנה שבארה"ב נצפו 14 מינים של חגבים ניזונים מגללי סוסים ובקר (O’Neill 1994). נמצא שבזמן האכילה החגבים שוהים בחללים בתוך הגללים. השהייה בחללים בשיא חום היום מאפשרת לחגב לשמור על טמפרטורת גוף הנמוכה מהטמפרטורה הקריטית העלולה לסכן את חייו בחשיפה ישירה לקרינת השמש. תזונת גללים אינה חריגה בחגבים של בתי גידול עשבוניים. להתנהגות זו חשיבות אקולוגית בתרומה לפירוק גושים גדולים של הפרשות הבקר המכילות בעיקר תאית (הקשה לפירוק ביולוגי) והפיכתם לחלקיקים קטנים בהפרשות של החגב המתפרקות במהירות וזירוז מיחזור חומרי המזון (נוּטְרִיֵּינְטִים) מהגללים אל תוך הקרקע.
חגבים מאכלסים במערכת העיכול שלהם מיקרוביוטה מגוונת. חלק מקהילת המיקרוביוטה נרכשת מהמזון שהם אוכלים (מיקרואורגניזמים השוהים על הצמחים). חלק מהמיקרוביוטה מסייעת לפרק תאית או לפרק חומרי הגנה שניוניים שמקורם בצמחים ונועדו לדחות אוכלי צמחים. חלק מתוצרי הפירוק של החומרים שניוניים משמשים כחומרים אנטי בקטריאליים המדכאים חיידקים מעוררי מחלות. ארבה המדבר משתמש בחלק מתוצרי הפירוק כרכיבים לייצור פֶרוֹמוֹן התגודדות המופרש בגללים ומהווה את אחד האמצעים המעודדים התקהלות.
לחגבים (וחגבאים בכלל) חשיבות אקולוגית מרובה בשל ה'יכולת' להמיר חומר צמחי דל חלבון, קשה לעיכול ל'יחידות' (הגוף שלהם) עשירות תזונתית ונוחות למאכל עבור טורפים הניזונים על פרוקי־רגליים. יש לה ערך גבוה במיוחד בשביל טורפים צעירים הגדלים במהירות ונצרכים להרבה חלבון ושומן המצויים בשפע בחגבאים. בשל התפוצה הרחבה ומשרעת גדלי גוף רחבה, החגבים זמינים למגוון גדול של טורפים חסרי־חוליות ובעלי־חוליות. הם נטרפים על ידי טורפים מזדמנים כמו שועלים וזאבים ואפילו מכרסמים קטנים. ועל ידי מגוון עשיר של ציפורים; בהן עופות דורסים וציפורי שיר האוכלות חרקים. הם משמשים מזון חשוב עבור גוזלים, כולל במינים שכבוגרים ניזונים על זרעים וצמחים בלבד. הם משמשים מזון גם לטורפים חסרי־חוליות כמו עכבישים וחרקים, כולל מינים פרזיטואידים התוקפים את פקעות הביצים או מתפתחים בתוך הבוגרים.
חגבים תורמים למחזור החנקן בטבע כאשר הם מתים ומגיעים לקרקע. החנקן הוא מרכיב יסודי בחלבונים. חיידקים המפרקים את פגר החגב העשיר בחלבון מעשירים את הקרקע בחנקן. החנקן בקרקע מתניע את פעילות המיקרוביוטה המקומית המסייעת בפירוק חומרים אורגניים שמקורם בצמחים. תוצרי הפירוק הללו מהווים חלק מחומרי המזון החיוניים לגדילה של צמחים. במחקר משותף של חוקר מהאוניברסיטה העברית בירושלים וחוקרים מאוניברסיטת יל ((Hawlena & all. 2012, נמצא שתחת עקת טריפה החגבים משנים תזונה וצורכים יותר מזון עשיר בפחמימות. השינוי בתזונה משפיעה על המטבוליזם והכמות היחסית של החנקן בגופם קטנה. פגרי חגבים הדלים בחנקן תורמים לשינוי הרכב ועושר המיקרוביוטה בקרקע. כאשר זמינות החנקן בקרקע קטנה, אוכלוסיות החיידקים המפרקות תאית קוֹטְנוֹת וקצב פירוק החומרים האורגניים הצמחיים מואט. לכך יש השפעה ישירה על מידת וקצב הגידול של הצמחים באותה קרקע והרכב הצומח בבית הגידול.
חגבים בעיקרם הם יצורים יחידאיים הנפגשים רק בעונת הרבייה. התלהקות אֲמִתִית מאפיינת מספר קטן של מינים נודדים. התלהקות ונדידה מתרחשים כתגובה לשינויים סביבתיים כמו מחסור במזון עקב התרבות מהירה של האוכלוסייה. 'אַרְבֶּה' הוא מונח שימושי למינים מתלהקים של חגבים המצויים באפריקה, אסיה והעולם החדש. ארבה המדבר Schistocerca gregaria מצוי כדרך קבע גם בישראל, אולם רק במופע הלא מתלהק שלו. פרטים מתלהקים מגיעים לאזורינו מסהרה.
חגבים מתלהקים עשויים, בנסיבות של צפיפות יתר, לטרוף את בני מינם. מחקר שנעשה באוניברסיטת אוקספורד (Bazazi & all. 2008) הראה שתנועת נימפות ארבה המדבר המחפשות מזון, הנעות בעדרים העשויים למנות מאות אלפים ומיליונים של פרטים, מוכתבת במידה רבה על ידי עקת טריפה של בני מינם הרעבים הסובבים אותם. נימפה שלא תמשיך להתקדם מסתכנת בטריפה מצד פרטים המתקדמים מאחור ולכן היא שואפת להתקדם כל הזמן קדימה. תנועה המונית זו מניעה את כל העדר עד שהוא מגיע למקור מזון חדש.
שירה משחקת תפקיד חשוב בחיי המין של החגבים. לרוב צפיפות האוכלוסייה לא מאפשרת לפרטים לראות האחד את השני, במיוחד בבתי גידול עשירים בצמחים. תקשורת קולית מהווה אמצעי חשוב באיתור פרטים אחרים וזיהוי זוויגם. חגבים שרים רק ביום (חרגולים שרים בעיקר בלילה). כל מין מפיק צליל שונה וייחודי. כאשר החגב שר הוא מכריז על המין שלו, הזוויג שלו, המיקום שלו, הנכונות שלו להתרבות והאיכות שלו כבן זוג ראוי לרבייה. במינים רבים שני המינים מפיקים קולות. קולות הזכרים חזקים ונועדו להרחיק זכרים אחרים ולמשוך נקבות. הזכרים מגיבים לזכרים אחרים ולנקבות בקולות שונים. נקבה השומעת יותר מזכר אחד עשויה להשתמש בשיר ככלי לבחירת הזכר המתאים ביותר לטעמה. במינים בהם הנקבות שרות, הצרצור חלש ועדין יותר והן שרות כתגובה חיובית לזכר (נקבות מתעלמות שותקות).
מרבית המינים המפיקים קול עושים זאת בחיכוך (stridulation), על ידי העברת שינון החלק הפנימי של שוק הרגל האחורית ('פְּצִירָה') כנגד עורק בולט ('מיתר') בשול כנף החפייה. חלק מחובבי־הקרקע מפיקים צליל נקישה או טרטור (crepitation) על ידי מתיחה מהירה של כנפי התעופה הקרומיות. איברי השמיעה של חגבים מצויים בבטן, אחד בכל צד של פרק הבטן הראשון. זוג איברי שמיעה מאפשר לחגב לאתר את מקור הקול והכיוון שלו. לשירה יש גם מחיר, מאחר והיא מאפשרת לטורפים ואפילו למתחרים, לאתר את מיקום הזמר ולהזיק לו או להרוג אותו.
במינים שאינם שרים (יש החסרים איבר שמיעה, כמו בעל־משפחה Eumastacoidea הנפוצה באזורים הטרופיים), האינטראקציה בין הזכר לנקבה מתבססת על ראייה ואותות ריח. רבים מהמינים הללו מציגים צבעי גוף עזים ומנוגדים. במינים בעלי צבעי הסוואה יש והצד הפנימי (הנסתר) של רגלי הקפיצה צבעוני. צבעוניות זו מוצגת במפגשים בין שני הזוויגים או בין שני זכרים יריבים. בקרב החגבים חובבי־הקרקע יש מינים המכריזים על נוכחותם במעוף ראווה החושף כנפיים צבעוניות ו/או יוצרים בזמן המעוף קול טרטור או נקישה אופייני.
מינים גדולים במיוחד עשויים לגדול לאורך של עד 12.5 ס"מ (הנקבות) אולם אורך הגוף השכיח בחגבים הוא כמחצית ואף פחות. הזכרים קטנים מהנקבות. זכרים הקטנים מהנקבות זו אסטרטגיה נפוצה בחרקים. נפח הזרע שזכר נושא בגופו 'אינו מצדיק' לגדול למימדי הנקבה – זמן גדילה מתמשך גורר גם לחשיפה ארוכה יותר לטורפים. מאידך, עבור הנקבה, גוף גדול מאפשר לייצר ולהכיל יותר ביצים ולהגדיל בכך את הסיכוי להצלחת הרבייה.
דו־פרצופיות זוויגית בחגבים נפוצה (אבל לא רק) במינים החיים באזורים הרריים/אלפיניים או איים קטנים. במקרה זה הזכר נוטה להיות קטן בהרבה מהנקבה ולעיתים שניהם חסרים כנפיים (כנפיים מנוונות). רוח היא גורם משמעותי המשפיע על יעילות התעופה של חגבים ואף מסכנת את הפרט בסחיפה למים או הרחק מבית הגידול האופטימלי. באזורים סחופי רוח, מינים רבים של חרקים נוטים (אבולוציונית) לאבד את היכולת לעוף ואף את הכנפיים. כנפיים ושרירי התעופה מהווים נטל אנרגטי משמעותי הן בזמן הגדילה והן בזמן המעוף. כאשר תכונה מסויימת מאבדת את היתרון שלה, קיימת נטייה לאבד אותה. בישראל, תופעה זו נצפית בחרמון, באזורים מדבריים ואפילו בבתי גידול ים־תיכוניים. מידע נוסף על תופעת אובדן הכנפיים בחרקים ברשומה 'חרקים נטולי כושר תעופה'.
מרבית החגבים מטילים את הביצים בקרקע. באזורים קרים הביצים מוטלות על הקרקע בין העשבים ובאזורים טרופיים יש מינים המטילים לתוך גזעי עץ נרקבים. מינים אחדים מטילים לתוך רקמת צמחים בדומה לחרגולים. לחגבים אין צינור הטלה (כפי שיש למרבית ה־Ensifera), אצלם פרקי בטן הנקבה מתמתחים תוך כדי החדירה לקרקע, בעזרת 4 קשוות דמויות וו המצויות בקצה הבטן. הנקבה בוחנת את הקרקע עם קצה הבטן לפני ההטלה. היא חשה את מרקם הקרקע, מידת הלחות ותכונות כימיות שונות כמו חומציות, אלקליות ומליחות. דוגמא לגמישות הטלסקופית של הבטן רואים בנקבה של חגב נודד Locusta migratoria. במין זה אורך הבטן הוא כ־2.5 ס"מ אולם בזמן ההטלה הבטן מתארכת ל־8 ס"מ ויותר. יכולת זו מתאפשרת תודות לקפלי ממברנה גמישה המצויה בין פרקי הבטן ושרירים ייעודיים. הביצים מוטלות בתטולות המונות מספר בודדות עד מאות ביצים, תלוי במין. התטולה עטופה בדופן קצף המגינה עליה מיובש. חגבים מתפתחים בדרך של גלגול חסר. קצב ההתפתחות מושפע מטמפרטורת הסביבה, בקור התפתחות איטית יותר. החגב עובר חמש-שש התנשלויות בטרם ההגעה לדרגת הבוגר, שאינה גדלה עוד.
רוב מיני החגבים מופיעים בצבעי הסוואה הדומים לסביבתם, כאשר הם דומים לקרקע או חלקי צמחים. יש חגבים היכולים לשנות במהלך התפתחותם את צבע גופם, כתגובה לשינויים סביבתיים. שינוי זה יכול להתרחש במהלך ההתפתחות ואז הבוגר כבר לא יוכל לשנות את צבעו. או שהשינוי זמני והפיך. מוכרים 4 מניעים לשינוי צבע: [1] שינוי בין ירוק לחום, בחגבים החיים בבתי גידול עשבוניים. המניע לשינוי הצבע מושפע משינוי ברמת הלחות במזון או בלחות היחסית במיקרו־אקלים שסביבם (למשל כמו בסוג חרוטן Pyrgomorpha). [2] שינוי צבע כתגובה לשינוי בטמפרטורת הסביבה. בחלק מהמינים תופעה זו קשורה ככל הנראה לממשק חום. במקרים כאלו שינוי הצבע הוא מיידי (שניות עד דקות). [3] עליה בצפיפות האוכלוסייה. סיבה זו מוכרת בסוג אַרְבֶּה Schistocerca בו לבוגר הלא מתלהק צבע אפור/חום ולבוגר המתלהק צבע צהוב. שינוי צבע זה יכול להיות מהיר מאוד והוא הפיך, במידה והחגב המתלהק הופך שוב לחיי בודד. [4] צבע הסביבה הנדגם על ידי העיניים. נמצא שתגובה זו מתבטאת כנגד צבעי רקע של גוונים של: לבן, אפור, שחור, צהוב, כתום וחום. בשינוי הצבע מעורבים פיגמנטים של שחור, צהוב וכתום. הפיגמנט השחור מופיע בדרגות עוצמה שונות כנגד כל הרקעים ואילו הצהוב והכתום יופיעו רק אם הרקע מכיל צהוב, כתום או חום. שריפות מוכרות כמניע לשינוי צבע גוף בחגבים ההופכים שחורים או כהים לאחר שריפה בבית הגידול.
חגבים חובבי־קרקע החיים בשטחים פתוחים עשויים להיצמד לאבנים או לעמוד בניצב לאור השמש, כך שהצל המוטל קצר ואינו מסגיר את נוכחותם. מינים החיים על צמחים נוטים לאחוז בגבעול או ענף כאשר גופם ניצב לענף ומאחוריו, כך שמרבית גופם אינו נראה למסתכל. כאשר הצופה משנה זווית גם החגב זז בהתאם. בבתי גידול חוליים יש חגבים המתחפרים בחול הקריר בשעות היום החמות ורק העיניים מציצות מעל קו הקרקע. כך הם גם אינם נראים אבל רואים היטב סכנה אפשרית.
התנהגות הגנה לא שגרתית מדגים חגב חסר כנפיים: קטכנף המדרונות Pareuprepocnemis syriaca. כאשר הוא מותקף, החגב משמיע קול, בעוצמה גבוהה, הנוצר דרך חיכוך הלסתות. טורף (למשל חומט או שממית) האוחז בחגב בראשו נוטה לשמוט את הטרף לאחר הפקת הצליל. כך מקבל החגב הזדמנות שנייה לברוח. משערים שהקול יוצר בעצמות ראש הטורף תנודות בתדר גבוה הגורמות לאי נוחות ושמיטת המזון (Blondheim & Frankenberg 1983).
ישנם חגבים, למשל במשפחת החרוטניים, להם בלוטת ריח עורית המצויה על גב הבטן ומפרישה חומר דוחה, אשר בסוגים אחדים נחשב רעיל. מינים רעילים נוטים להופיע בצבעי אזהרה ניגודיים בולטים. החגב כושן ארסי הוא מין רעיל המתאפיין בצבעי אזהרה בולטים (ראו בקישור, סקירת התגוננות ורעילות). יש מינים רעילים המתגודדים בדרגות הנימפה. התגודדות זו מעצימה את אפקטיביות צבעי האזהרה ומקטינה את הסיכוי של הפרט הבודד בתוך הקבוצה לתקיפה של טורף. כושן ארסי עשוי להימצא במספרים של עד עשרות בודדות על אותו שיח, אבל יתכן שאין מדובר בהתגודדות התנהגותית, אלא היצמדות לצמח המארח, שתפוצתו בשטח דלילה מאוד, מה גם שנימפות ונקבות אינן מעופות ולכן בצפיפות נמוכה מאוד של הצמח המארח, הן יצמדו למה שיש.
חגבים הנלכדים ביד או בפה של טורף, עשויים לפלוט מהפה חומר עכור בצבע חום. חומר זה מקורו במעי התיכון והוא מכיל רוק, אנזימים וחלקי צמח בשלבי עיכול שונים. מחקרים שונים הראו שחומר זה מכיל ריכוזים גבוהים של חומרים שניוניים (כמו: פנולים וטאנינים) שמקורם בצמחים וטעמם וריחם רע. ריכוז החומרים תלוי בדיאטת המזון של החגב. נמצא שהפרשות אורליות עשויות לדחות הן טורפים חסרי־חוליות כמו נמלים ועכבישים והן בעלי־חוליות כמו לטאות ויונקים קטנים. דחייה נמצאה גם אצל אוכלי עשב גדולים (עיזים, כבשים) העשויים להכניס לפה חגב בזמן הרעייה.
יש מינים המפרישים חומרים דוחים מבלוטות המצויות בין הראש לחזה. הסוג הדרכן Acrotylus מפגין התנהגות הגנה אופיינית הכוללת: [1] חשיפה (על הקרקע) של כנפי תעופה צבעוניות. [2] הרכנת ראש המרימה את השוליים האחוריים של האוכפית וחושפת נקב של כיס בלוטה עורפית. גירוי פיזי (ניסיון תפישה למשל) גורם להפרשת חומרי ריח נדיפים. אחיזה סוחטת של החגב עשויה לגרום לשליפת הבלוטה כולה החוצה. הבלוטה אופיינית למספר סוגים בתת־המשפחה עפרנים והיא מצויה בשני הזוויגים ובדרגות הצעירות. בדיקות העלו שההפרשה אינה דוחה ציפורים, לטאות, גמלי־שלמה, מכרסמים, נמלים ולא מונעת התפתחות פטריות טפילות.
לכל החגבים רגלי ניתור. מרחק הניתור והתאוצה משתנים בין המינים ובין הדרגות. בוגרים יכולים לנתר לגובה של עד פי־10 מאורך גופם ולמרחק של עד 20 פעמים מאורך גופם. מנגנון הניתור פועל כקפיץ דרוך ונצור. החגב מקפל את הרגל (הקולית אל השוק) והמִפְרָק אוצר אנרגיה, המשתחררת בחתף עם הרפיית שרירים. משקל אופייני של חגב בינוני (נקבה: 55~ מ"מ אורך) הוא 3.5-2.5 גר' וטווח מרחק הקפיצה הוא 0.7-0.5 מטר. מהירות הניתור היא 2.8-2.2 מטרים לשניה. חגב החסר רגל ניתור אחת, מנתר רק כמחצית המרחק בהשוואה לחגב עם שתי רגליים. ניתור מסייע גם להתרומם גבוה באוויר לפני פרישת הכנפיים בתחילת התעופה.
למרבית החגבים כנפי תעופה מפותחות. חלקם נחשבים מעופפים טובים היכולים לעוף עשרות ומאות מטרים, במהירות של 6-18 קמ"ש (תלוי במהירות הרוח, כיוונה ובטמפרטורת האוויר). מינים נודדים דואים על זרמי אוויר, ברום של מאות מטרים, הנושאים אותם במהלך 3-5 שעות למרחקים של 60-250 ק"מ, ביום או בלילה. מוכרים מקרים של נדידת לילה למרחקים גדולים יותר; 500+ ק"מ במהירות שיוט של 100 קמ"ש (בסיוע הרוח).
אף שחגבים רבים מטיבים לעוף, הם אינם עושים זאת בשגרה – מעוף עשוי לחשוף אותם לטורפים. אולם במידת הצורך הם מנתרים גבוה ומעופפים הרחק מהסכנה. לחגבים חובבי־קרקע רבים כנפי תעופה צבעוניות, צבעוניות המתגלה רק בזמן התעופה. מלבד השימוש בחשיפת הצבע בזמן החיזור, הצבעוניות משמשת לבלבול טורפים – תופעה זו נקראת 'צבע מתפרץ'. צבע מתפרץ נחשף בעת תנועת בעל החיים, אבל נסתר כאשר בעל החיים דומם או מסתתר. כאשר החגב חש באיום מתקרב או מיידי, הוא מזנק ממקומו, עף למרחק קצר (כמה מטרים), כונס כנפיים בעודו באוויר ונוחת בפתאומיות. התנהגות זו, יוצרת אצל הצופה אפקט הפתעה. העין העוקבת אחר דימוי צבעוני ובולט, מאבדת בהרף, בעת כינוס הכנפיים, קשר עין עם החגב בעודו באוויר וזה בנפילה חופשית נטמע בסביבה וקופא במקומו.
החגב Marellia remipes ממשפחת החגביים, הוא מין דרום אמריקאי החי על עלים רחבים של צמחי מים. השוק של הרגל האחורית מורחבת כמשוט ומאפשרת לחגב לצלול במים ולשהות בהם בעת סכנה. בישראל משפחת הגדותניים Tetrigidae כוללת מינים החיים בבתי גידול לחים. בני המשפחה מצטיינים בשחייה ובשעת סכנה הם בורחים למים ושוחים בעזרת הרגליים האחוריות.
אלרגיה לחרקים (במובן הרחב) היא תופעה מוכרת ונפוצה. היא יכולה להופיע כתגובה לארס (דבוראים), החדרת נוזלי רוק בזמן עקיצה (זבובאים) או במגע עם הפרשות שונות שמקורם בבלוטות או בהמולימפה של החרק. אלרגיה יכולה להופיע גם כתגובה למגע עם גללים, חלקי נשלים ואבק שמקורו בחלקי גוף של חרקים. במאמר סקירה שפורסם בכתב העת 2014 Journal of Orthoptera Research, מציג פרופסור (אמריטוס) מאיר פנר מהאוניברסיטה העברית בירושלים נסיבות לאלרגיות הנגרמות במגע עם חגבים. במאמר מצויינות שלושה טיפוסים של אלרגיה כזו: [1] אלרגיה תעסוקתית – מופיעה אצל אנשים העוסקים במחקר או גידול של חגבים. [2] תגובה אלרגית המופיעה בזמן התלהקות והתגודדות של חגבים נודדים בשדות ושטחים חקלאיים. [3] תגובה אלרגית למזון המכיל חגבים. נמצא שהאלרגן העיקרי בחגבים מקורו בחלבון המופרש על הגללים בזמן הפרשתם החוצה. מבנה החלבון לא הוברר במלואו.
1. הטקסונומיה העולמית של החגבים עברה בעשרות שנים האחרונות, ועוברת עדיין, שינויים רבים. שינויים המשתקפים גם בטקסונומיה של המינים המקומיים; הן ברמות הביניים מעל־המשפחה ועד תת־המשפחה וגם בסוגים והמינים. לפיכך הטקסונומיה המקומית של החגבים בישראל כפי שהיא משתקפת מהכרך ה־III של 'הפאונה פלשתינה' העוסק בחגבים של ישראל (פישלזון 1985) וגם מהאנציקלופדיה של החי והצומח, כרך 3 החרקים (1989), אינה תקפה בחלקה ברמות: סוגים, תת־משפחות, משפחות ועל־משפחות. גם חלק מהשמות המדעיים התעדכנו מאז וחלקם יתכן ויתעדכנו בעתיד. מידע עדכני (אבל לא סופי) על הטקסונומיה של החגבים בעולם ניתן למצוא באתר http://orthoptera.speciesfile.org. אתר זה מציג את הטקסונומיה העדכנית כפי שהיא משתקפת ממחקרים וספרות המתפרסמים כל שנה.
2. מספר המינים מהווה הצלבה ממידע מ'הפאונה פלשתינה' עם האתר orthoptera.speciesfile.org ומקורות נוספים. סביר מאוד שהמספר בפועל קרוב לתוצאה המתקבלת מהצלבת הספרות.
מקורות נבחרים:
החרקים, מיכאל קוסטא, עריכה מדעית ויקטוריה סורוקר, 2006
Allergy to Locusts and Acridid Grasshoppers: a Review, Meir Paul Pener, 2014
Biology of Grasshoppers, R. F. Chapman (Editor), A. Joern (Editor), 1990
Cigliano, M.M., H. Braun, D.C. Eades & D. Otte. Orthoptera Species File. Version 5.0/5.0, September 2018
Collective Motion and Cannibalism in Locust Migratory Bands, Sepideh Bazazi,Jerome Buhl,Joseph J. Hale,Michael L. Anstey,Gregory A. Sword,Stephen J. Simpson,Iain D. Couzin, 2008
Evolution of the Insects, David Grimaldi, Michael S. Engel, Michael S. Engel, 2005
Fauna Palaestina, Insecta III: Orthoptera: Acridoidea, Lev Fishelson, 1985
Fear of Predation Slows Plant-Litter Decomposition, Dror Hawlena, Michael S. Strickland, Mark A. Bradford, Oswald J. Schmitz, 2012
Field Guide to Grasshoppers of Economic Importance in Nevada, Skelly J., Johnson W., Riggs W., Knight J. 2002
Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) biodiversity and grassland ecosystems, Zhong‐Wei Guo Hong‐Chang Li Ya‐Ling Gan, 2006
Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) Foraging on Grasshopper Feces: Observational and Rubidium-Labeling Studies, O'Neill, K. M., Woods, S. A., Streett, D. A., 1997
Grasshopper Systematics: Past, Present and Future, Hojun Song, 2010
Grasshoppers & Crickets, Ted Benton, 2012
Grasshoppers and Mantids of the world, Ken Preston-Mafham, 1998
Grasshoppers as multidisciplinary model organism in changing environment, D.L.Bharamal, and Y.J.Koli, 2014
Grasshoppers, Katydids and Crickets of the USA, J. L. Capinera, R. D. Scott, T.J. Walker, 2004
Insects Their Ways and Means of Living, Robert Evans Snodgrass, 1930
Livestock Dung as A Food Resource and Thermal Refuge for Rangeland Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae), Kevin M. O’neill, 1994
Mutualism between the desert locust Schistocerca gregaria and its gut microbiota, Rod Dillon, Keith Charnley, 2002
Relationships between Plant Diversity and Grasshopper Diversity and Abundance in the Little Missouri National Grassland, David H. Branson, 2011
Stridulatory Behaviour of the Acridid Grasshopper Omocestus viridulus, IWF (Göttingen), 1977
Tasty on the outside, but toxic in the middle: grasshopper regurgitation and host plant-mediated toxicity to a vertebrate predator, Gregory A. Sword, 2001
Turn the temperature to turquoise: Cues for colour change in the male chameleon grasshopper (Kosciuscola tristis) (Orthoptera: Acrididae), Kate D.L. Umbers, 2011