רשומה זו היא סיכום ביניים של פזל אקולוגי קטן ומעניין, שנבנה בהדרגה, לאורך שבועות (במהלך יולי – ספטמבר 2009), מתצפיות ומימצאים מהשטח ומידע שדליתי ממאמרים קיימים. כל אלה התחברו לשלושה סיפורים קצרים על צירעה טפילית, שני מינים של חדקוניות וחוט אחד המקשר בין כולן.
פתח דבר – החוט המקשר
על הקשר בין מקצת מהחרקים הללו והחורשף הצהוב תסב הרשומה הזו.
חלק א – הצרעה
אחת התצפיות המעניינות תועדה במחצית החודש, ובה צפיתי בצרעה לא מזוהה מטילה לתוך קרקפות של פרחי חורשף צהוב וקורטם דק. בתחילת ספטמבר נוספה תצפית נוספת של הטלה לתוך קרקפות קורטם דק, הפעם באזור ראש העין. תצפיות שכאלו אינן מזדמנות תדיר והן מעניינות במיוחד ולא בשל העובדה שהן יוצרות לינק ישיר בין החרק לבית הגידול המצומצם שלו. קשר שלא תמיד ברור או נראה לעין במבט חטוף.
צרעות פרזיטואידיות אפשר לאפיין בין השאר על פי התפלגות העדפת מארחים:
1. העדפה בררנית למארחים ספציפיים (טפילות מונופאגית).
2. העדפה פחות בררנית למספר קטן של מינים מאותה משפחה (טפילות אוליגופאגית).
3. העדפה כוללנית למינים ממשפחות שונות או אפילו מקבוצות טקסונומיות שונות לגמרי (טפילות פוליפאגית).
המקרה האחרון הוא הסיפור שלנו.
הצרעה המדוברת זוהתה (ע"י Wolf Kuslitzky מאונ' ת"א) כ-.Exeristes roborator Feb (תפוצה פליארקטית). זו צרעה פוליפאגית ממשפחת הצרעתניים Ichneumonidae אשר הזחלים שלה מתפתחים כטפילים חיצוניים (ectoparasitoid) על דרגות צעירות (זחלים) של חרקים, הניזונים מרקמות של צמחים קוצניים ממשפחת המורכבים Asteraceae. המארחים המוכרים כוללים:
1. זחלי חיפושיות ממשפחת החדקוניתיים Curculionidae הנמנים על הסוגים: לרינוס Larinus, וליקסוס Lixus.
2. זחלי פרפראים זעירים מהמשפחות: עשפריים Tortricidae, זכוכעשיים Sesiidae, עשנוריים Pyralidae, עשבחניניים Gelechiidae ועוד.
3. זחלי דבוראים: צרעפציתיים Cynipidae
4. זחלי זבובאים: אולי פריזבוביים Tephritidae, עדות נסיבתית, לא מצאתי סמוכין ברורים.
בשל הגמישות היחסית בבחירת מארחים, זוהתה צרעה זו כפוטנציאל להדברה ביולוגית. בעקבות כך נעשו בעולם מחקרים שונים שנועדו להכיר את הביולוגיה של המין, בכדי לאפשר גידול מסחרי ושימוש יעיל לצורך הדברת מזיקי חקלאות (בעיקר פרפראים).
נמצא ש-E. roborator מטילה כ-40 ביצים ליום ובסה"כ קרוב ל-700 ביצים. בתצפית שלי (יולי) שארכה כשעה צפיתי בצרעה כשהיא עוברת בשיטתיות מקרקפת לקרקפת של מספר צמחי חורשף צהוב סמוכים, כאשר תוך כדי כך היא מבקרת גם בכמה קרקפות של קורטם דק שהיה בסמוך.
בתצפית של ספטמבר נצפתה E. roborator מטילה על קרקפות של קורטם דק. הפעם היא נראתה בוחרת קרקפות שונות מהרגיל. נראה שמדובר בקרקפות נגועות בטפיל (אולי פריזבוב Tephritidae) המשבש את הגידול הרגיל ויוצר עפץ הגורם לגידול מוגבר ומוזר של חפי המעטפת.
חלק ב – חדקונית מספר אחת
מאחר ובמקרה שלנו המארח מתפתח בתוך ליבת הקרקפת, לא היה מנוס מלצאת לשטח שוב ולאסוף קרקפות של חורשף צהוב המצוי בשפע באתר. בחירת הקרקפות נעשתה בעיקר לאור מצבן. קרקפות נגועות מתאפיינות במראה תפוח משהו, צבען כהה במקצת, ולעיתים ניכר חור כניסה, דרכו חדר הזחל פנימה. בשטח נפתחו מספר קרקפות כאלו ואכן נתגלו בהן זחלים של חדקוניות. בחלקן נמצאו גם שרידים של מעטפת גלמי פרפראים קטנים שהגיחו זה מכבר מהקרקפת. לא נמצאו זחלים החשודים כנגועים.
בתקווה לראות אלו בוגרים יגיחו מהקרקפות הפתוחות ונוספות שלוקטו מהשטח, נאספו כולן ונשמרו בקופסת קרטון קטנה מרופדת בנייר סופג. הסיכוי לקבלת בוגר לא היה נהיר, כי לא היה ברור האם הזחלים ישרדו (לאור ניתוק הקרקפת מהצמח), וכמה מהם מוטפלים? לשמחתי לאחר כשלשה שבועות ממועד האיסוף הופיעו בקופסה 2 חדקוניות בוגרות (מקרקפות פתוחות), מספר חיפושיות זעירות (2 מ"מ), כמה פרפראים זעירים (2-3 מ"מ) שלא זוהו ואפילו מספר צרעות טפיליות זעירות (2 מ"מ). החדקונית זוהתה1 כ-Larinus ursus Fabricius, 1792. מין מוכר למדי, תפוצתו ים-תיכונית רחבה (מוזכרים בספרות ממצאים מספרד, צרפת, איטליה, יוון, קפריסין, לוב, טורקיה ואירן).
על פי הספרות L. ursus הוא מין אוליגופאגי המתפתח על מספר מצומצם של סוגי מורכבים קוצניים. בתל-חדיד מצאתי בוגרים מתפתחים על שני מינים מקומיים: בעיקר על חורשף צהוב (אקוטיפ לקרקע גירית) ומקצת על קיצנית כרתית (עטופה) Carlina curetum. לא אופתע, במידה העניין יחקר ביסודיות, אם ימצאו בישראל עוד מארחים.
הסוג לרינוס מוכר כטיפוסי למורכבים קוצניים. מאפיינים בסוג שני טיפוסים: מינים בעלי חדק ארוך ומינים בעלי חדק קצר. הקבוצה הראשונה תוקפת קרקפות צעירות והשנייה תוקפת קרקפות בשלות יותר. נקבות מהקבוצה הראשונה מתאפיינות בחדק ארוך יחסית המותאם לנבירה בעומקן של קרקפות צעירות המתאפיינות במבנה קשיח ועמיד. נקבות מהקבוצה השנייה מתאפיינות בחדק קצר יחסית ופחות מחודד המותאם לנבירה בקרקפות מפותחות שהן לרוב רכות יותר. L. ursus משתייך לקבוצה הראשונה, והוא ניכר בחדק ארוך למדי.
הנקבה (לה חדק ארוך יותר מאשר לזכר) קודחת בעזרת גפי-הפה שקע עמוק בבסיס הקרקפת הצעירה ומטילה שם ביצה אחת, השקע נסתם בהפרשה מהפה ומשחיר (סימן מזהה). הזחל הבוקע קודח לתוך ליבת הקרקפת, שם הוא מתמקם וניזון מהזרעים. בתהליך התפתחות הזחל מושמדים 100% מהזרעים. הזחל עובר 3 דרגות ולאחר מכן מתגלם בתוך הקרקפת. הבוגרים חורפים בתוך הקרקפת עד לאביב. בוגרים פעילים ניזונים מעלים ופרחים.
עונת הרבייה מתחילה באביב המאוחר, לאחר גיחת הבוגרים מהקרקפות. נקבה מזווגת בוחרת קרקפת צעירה, מטילה עליה ביצה יחידה וממשיכה לקרקפת הבאה. היה והגיעה לקרקפת כזו נקבה אחרת והטילה ביצה, כל הסיכויים שדינו של הזחל הבוקע למות מאחר והמקום כבר תפוש. הזחל מגיח מהביצה לאחר כשבוע וניזון מליבת הקרקפת המכילה זרעים רכים בתחילת התפתחותם. במקביל להתפתחות הזחל, גדלה גם מעטפת הקרקפת והחלל הפנימי המתרחב מאפשר את גידול הזחל, הממלא בסיום תהליך ההתפתחות את כל החלל הפנימי. כל אותה העת שומרת מעטפת הקרקפת על הזחל מטורפים והחום המייבש.
מהתצפיות שבידי נראה, שגודל הקרקפת משפיע על גודל הבוגר. מקרקפות קטנות הוצאתי בוגרים הקטנים יותר בהשוואה לבוגרים מקרקפות גדולות.
המבנה החיצוני של הקרקפת, הבנוי קשקשים צפופים ומרועפים, מספק הגנה יעילה מחדירת רטיבות ומאפשר לחדקונית הבוגרת להישאר במחסה שלה כל עונת החורף מוגנת טוב יותר בהשוואה לחדקוניות ממינים אחרים המוצאים מחסה בקרקע.
הצמח המארח מספק הגנה נוספת לחדקונית. הוא אומנם נראה עדין, אך אינו נרקב מהר ובדרך כלל שומר על נופו לאורך זמן. זמן רב לאחר ששאר הצמחיה סביב קורסת ומתפוררת ברוח ובגשם. בוא האביב והתחממות האוויר הם ככל הנראה האות לבוגר לכרסם את דופן הקרקפת ולהגיח מכלאו.
חלק ג – חדקונית מספר שתיים
החלק הזה לא היה אמור להופיע ברשומה זו, אבל הסקרנות סיבכה את המצב. לאחר שסיימתי לכתוב את ליבת המאמר ולאחר אינספור הגהות, נזכרתי לחפש בארכיון התמונות שלי, באם L. ursus מופיעה שם מתיעוד קודם ועל איזה צמחים? ואכן מצאתי צילום של החדקונית על חורשף צהוב מהטיפוס (אקוטיפ לקרקע חולית) שגדל בחולות החוף. ממצא זה לקח אותי במחצית ספטמבר לחולות ראשל"צ לפשפש בקרביים של חורשף צהוב מקומי. לאחר בדיקת עשרות קרקפות של פרטים שונים, הממצא היה ברור, או יותר נכון, לא היה ממצא כלל. כל הקרקפות של צמחי החורשף היו מרוקנות. ברובן מצאתי תאי התפתחות, אבל הם היו נטושים. מלבד 3 פעמים בהם מצאתי פגרי חדקוניות מפותחות שלא הצליחו משום מה להגיח החוצה.
בנוסף, סמוך לאחת מהקרקפות שהכילה פגר, מצאתי על קרקפת חדקונית נוספת, חיה לשם שינוי. פרט זה זוהה לאחר מספר ימים, בעזרת לאוניד כמין אחר והוא Larinus cf. siculus. השוואה בין זו לפגרים (שנאספו) העלתה שמדובר באותו המין. בדיעבד הסתבר שזו אינה הפעם הראשונה שאני נתקל במין זה על החורשף הצהוב ובכלל באזור הזה (יש לי תיעוד מאוקטובר 2008 של L. cf. siculus פעילה על חורשף בחולות ראשל"צ), אבל לראשונה הופיע קשר ישיר למארח כלשהו. בסקירת אוסף החדקוניות באונ' ת"א, נמצא ש-L. cf. siculus נאספה גם מאזור ירושלים על חורשף צהוב. תיעוד מצולם ממקור אחר מציין פרט שנצפה בספטמבר 2008 בתל-חדיד על כתלה חריפה.
עדויות אלו מצביעות על מין נוסף המתפתח על חורשף צהוב ובסבירות גבוהה בתפוצה חופפת (לפחות חלקית) עם L. ursus. ולא פחות חשוב, המין הזה, על פי הממצאים הנוכחיים מהשטח, לא חורף בתוך הקרקפת, וככל הנראה עושה זאת בקרקע או בנשר עלים סמוך למארח.
חלק ד' – שאלות ותהיות
הרבה שאלות ותשובות אין, בעיקר משום שאף אחד עדיין לא חקר את החדקוניות הללו בישראל. המשך מעקב בעונה הבאה ואחרות, יספק אולי תשובות ראשונות. אני מקווה שאמצא את הזמן לכך, כי נראה לי שיש פה סיפור הרבה יותר עמוק ממה שנראה לעין.
שלושת הסיפורים הנ"ל מתארים רק חלק קטן מהתמונה רחבה בהרבה, שהיא בעצם סיפורו של מארג אקולוגי הכולל: טפילים, חרקים מארחים וצמחים מארחים. הקשרים במשולש זה, בהקשר המקומי שלנו, לא מוכרים מספיק והנה אתגר מעניין לכל חוקר אקולוגי. מהצד שלי אני מקווה להשלים בעונה הבאה את החלק של ה"לפני" ולצפות ואולי לצלם חדקוניות בוגרות המגיעות לצמחים, מזדווגות ומטילות.
1. תודה ללאוניד פרידמן – מוזיאון הטבע ע"ש שטיינהרדט, אוניברסיטת תל אביב.