להפרשות בעלי־חיים חשיבות גדולה במערכת האקולוגית, הן מהוות מקור לחומרי מזון עבור צמחים ובעלי־חיים, וגם לבית גידול המארח פאונה של אורגניזמים הניזונים באופן ישיר מהפרשות או מתוצרי פרוק שלהן, או טורפים האוכלים את המפרקים. הפרשות מהוות מקור מידע חשוב בתחומי מחקר שונים. הרכב ההפרשות מספר לנו על התזונה של האורגניזם ומצב בריאותו, גם מבלי לראותו.
חרקים מציגים קשת התנהגויות והתאמות מורפולוגיות הנוגעות, בהקשרים שונים, להפרשת צוֹאה. למשל: יחסי טורף – נטרף, היגיינה, רבייה, אכילה, הסתתרות ובניית מחסות וגם הפצת נבגים ומיקרואורגניזמים. לדוגמה: חרקים המשתמשים בהפרשות כאמצעי הגנה מכני או כימי כנגד טורפים; בעוד יש המרחיקים מעצמם את ההפרשות. חרקים הנוברים בחללים צרים, אוכלי נוזלים או חרקים מוֹשַׁבְתִּיִים עומדים בפני אתגרים לא פשוטים בשל הרגלי אכילה או שהייה, ההופכים אותם רגישים להצטברות של הפרשות. הפרשות עשויות להשפיע על יחסי הגומלין עם אורגניזמים אחרים, בני אותו מין, מתחרים או טורפים.
באופן הבסיסי מערכת העיכול של חרקים דומה לזו של האדם. בשני המקרים היא מתחילה בפה, דרכו נכנס המזון לגוף ומסתיימת בפי־הטבעת, דרכו מופרשת הפסולת. הפסולת, בין והיא הפרשה מוצקה או נוזלית, מכילה חומרים שלא נעכלו, תוצרים מטבוליים המגיעים מצינורות מַלְפִּיגִי1, מים ועוד. לחרקי מים הפרשה מהולה הנפלטת למים ונעלמת מהר מאוד. חרקים יבשתיים חייבים לחסוך במים והפרשותיהם מרוכזות עד לעתים יבשות כמעט לגמרי, תלוי בצורת התזונה. לא פעם ניתן לראות אותן בעין ואף לזהות את מקורן.
מעי החרקים נחלק לשלושה חלקים עיקריים: [1] מעי קדמי; שתפקודו העיקרי קליטת המזון ואחסונו (אצל אוכלי צמחים המזון גם נטחן בחלק זה של המעי). [2] מעי תיכון; שבו מופרשים אנזימי עיכול ובו מתרחשת ספיגת המזון העיקרית אל ההמולימפה [3] מעי אחורי; דרכו מובלת החוצה שארית המזון שלא התעכלה או לא נספגה. בקצה המעי האחורי מצוי המעי הגס שעיקר חשיבותו בוויסות מאזן מים ומלחים.
אצל מרבית החרקים מוצאים במערכת העיכול מיקרואורגניזמים סימביונטים; בהם: ארכאונים חיידקים, פטריות ופְּרוֹטוֹזוֹאָה. יחסי הגומלין בינם לחרקים נעים בין יחסים קומנסליים ליחסי הדדיות. יש חרקים המאכסנים במעי אוכלוסיות מיקרואורגניזמים זמניות, המגיעות עם האוכל. אצל טרמיטים, תיקנים, פשפשאים וחיפושיות מוצאים סימביונטים שוכני קבע, באתרים מסויימים מאוד במעי, בכל הפרטים מאותו המין. סימביונטים עשויים לתרום לעיכול מזון, ייצור ויטמינים חיוניים, חומצות אמינו ודיכוי התפתחות חיידקים אלימים. בתמורה הם מקבלים מטבוליטים חיוניים וסביבת חיים יציבה ומוגנת. חרקים המסתמכים על דיאטת מזון לא מאוזנת (למשל: תאית, מוהל או דם) תלויים לחלוטין בסימביונטים לפירוק המזון לתוצרים בעלי ערך תזונתי.
דפנותיהם הפנימיים של המעי הקדמי והמעי האחורי מצופים שכבת קוטיקולה דקה שמוצאה אקטודרמלי (מקורה בשכבת התאים העוּבָּרית החיצונית) ולכן היא משתתפת בתהליך ההתנשלות. חרקים הנעזרים בסימביונטים השוכנים במעי האחורי עשויים לאבד אותם בזמן ההתנשלות ולכן גם נצרכים לרכוש אותם מחדש.
חרקים ניזונים ממגוון אדיר של מזונות וטיב ההפרשה מושפע מטבעו של המזון. לחרקים הניזונים ממזון נוזלי (צוף, מוהל) הפרשות נוזליות, לעיתים שקופות, עשירות בפחמימות וחומצות אמינו. לאוכלי נוזל שמוצאו מהחי (למשל דם) הפרשות נוזליות כהות המעידות על נוכחות ברזל. לטורפים הפרשות סמיכות / דביקות או קשות, לרוב כהות. לאוכלי אוכל מוצק מהצומח הפרשות ירוקות, חומות, שחורות או לעיתים הדומות בצבען למזון.
צורת ההפרשה, הטקסטורה שלה וצבעה משתנים בהתאם לשינויי דיאטה יומיים, עונתיים או גיאוגרפיים. טיב ההפרשה יכול להשתנות באותו פרט לאורך חייו. למשל: זחלי פרפראים אוכלי צמחים מפרישים גללים מוצקים ולבוגר, הניזון מצוף, הפרשות נוזליות. למבנה גפי הפה ומבנה המעי השפעה על המראה הסופי ותכונות ההפרשה. לצורה של פי־הטבעת השפעה על הגאומטריה של הפרשות מוצקות. גיאומטריה זו יכולה לסייע בזיהוי של בעל הגללים.
הפרשות מוצקות של חרקים רבים נראות כגללים כדוריים, אבל יש המופיעות בצורות אחרות היכולות להעיד על מוצאן. למשל: לזחלי פרפראים גללים בעלי צורה אופיינית הנובעת מאופן הלעיסה וצורת פי־הטבעת, במשפחות אחדות לגללי הזחלים מראה אופייני מזהה משפחה. לחגבים הניזונים על דגניים, גללים סימטריים לאורכם בשל סיבים הצמח הארוכים המסתדרים במקביל במעי. בחגבים הניזונים מעלים רחבים הגללים אינם סימטריים והמעטפת שלהם 'מקומטת', בשל המעבר הלא סדיר בתוך המעי. לזחלים של נוברי עץ גללים המזכירים נסורת. גללי תיקנים נראים כגרגרי אבק כהים. לחלק מהטרמיטים גללים בעלי צורה של קפסולה אובלית.
הגנה מאוייבים טבעיים
שימוש בהפרשות להגנה עצמית נעשה בדרכים שונות ומשונות. ניתן לאפיין את רוב שימושי ההגנה לארבע קטגוריות: [1] התכסות בהפרשה. [2] בניית מסתור. [3] תמורה עבור הגנה ביחסי הדדיות. [4] הגנה ישירה כתגובה לאיום.
התכסות בהפרשה – תופעה המוכרת בחרקים רבים ובכל דרגות ההתפתחות והגדילה. היא נפוצה במיוחד בחיפושיות ממשפחת העליתיים Chrysomelidae. כיסוי ביצים בהפרשות מספק הגנה מכנית או/ו כימית מפני טורפים. לעיתים כל ביצה מכוסה בנפרד scatoshells, ויש והכיסוי משמש לתיק גדילה והתגלמות עבור הזחל, המשדרג את הבית על ידי הוספת גללים לתיק במהלך התפתחותו. במספר מינים הזחלים מכסים את עצמם בשכבה צמיגית מהולה בגללים המשמשת להגנה מהתייבשות ומטורפים. עלית הדגנים Oulema melanopus מספקת דוגמא יפה להתנהגות כזו (קישור לרשומה).
שימוש דומה בהפרשה להגנה עושים זחלים של ציקדות הנמנות על מספר משפחות בעל-משפחת הקצפים Cercopoidea. קצף המיוצר רק בדרגת הזחל, מופק על ידי העברת אוויר ממערכת הנשימה הפנימית לחלל פנימי במעי האחורי, שם הוא נדחס דרך נוזל המופרש כקצף מפי־הטבעת. מקור הנוזל בצינורות מלפיגי1. גוש הקצף שומר על הזחל מהתייבשות (מיקרו אקלים יציב) ויתכן שגם מטורפים וטפילים המתקשים לחדור את מחסום הנוזלי הדביק.
בניית מסתור – בניית מסתור מהפרשות או מסתור המשלב הפרשות אופיינית לזחלי פרפראים. בניית המסתור משלבת קורי משי המדביקים גללים, לעיתים בתוספת חומרים מהסביבה, למחסה שיכול להיות נייד או קבוע. בישראל מוכרים העשנורים Pyralidae מהסוגים עשקוץ Trachypteryx ועשחר הבונים תיקי מסתור כאלו.
'מקל גללים' frass chain הוא טקטיקת התחמקות שמוצאים בזחלי פרפראים, בעיקר במשפחת הנמפיתיים Nymphalidae מהעולם החדש וחלק מעולם הישן. קצה המקל משמש אתר מנוחה לזחלים צעירים והוא עשוי מגללים המודבקים בטור ומחוּזקים בקורי משי. אורך המקל עשוי להגיע לכ־2 ס"מ משולי העלה. ההנחה היא שטקטיקה זו נועדה לשמש הגנה מנמלים תוקפניות. תצפיות מראות שהנמלים נמנעות מהליכה על מקל הגללים. אולי משום שהוא לא נוח להן או בשל נוכחות חומרים דוחים המצויים בו. תמיכה בסברה השנייה מוצאים בהתנהגות הגנה של זחלי פרפרים אחרים, המשתמשים בגללים לכיסוי הגוף במקום בחלקי עלים.
תשלום הגנה – דוגמאות ל'מיסי הגנה' ביחסי הדדיות מוצאים במספר קבוצות פשפשאים, בהם: כנימות, ציקדות, פסילות ועוד. בקבוצות אלו יש מינים הניזונים על מוהל צמחים ומפרישים טל־דבש, שהוא הפרשה נוזלית הכוללת אחוז גבוה של פחמימות, חומצות אמינו ועוד. הפרשה מזינה זו מושכת חרקים רבים, בהם: נמלים, דבורים, צרעות, זבובים, מינים אחדים של ארינמלים ועוד. עבור חלקם, טל־דבש הוא מזון עיקרי או בלעדי.
זיקה זו יוצרת, במקרים אחדים, תלות הדדית, כמו זו המוכרת בין נמלים וכנימות. הנמלים נוטות להגן על מקור המזון מטורפים והכנימות נהנות גם מהסרה של חומר המעודד התפתחות פטריות (על הדדיות בין כנימות ונמלים ראו בקישור). לתלות זו השלכות רבות על המערכת האקולוגית מתוך ההשפעות של כל קבוצה על הסביבה בה היא חיה. הכנימות כגורם עקה לצמחים ומקור מזון לטורפים והנמלים כגורם המשפיע על הסביבה מאספקטים רבים שלא ימנו כאן.
אף שציקדות וכנימות עשויות להסב נזקים למארחים, טל־דבש עשיר בפחמימות הנושר לקרקע ממריץ התפתחות של אוכלוסיות חיידקי קרקע, שבין השאר משפרים קיבוע חנקן ומכך נהנים גם צמחים סמוכים.
הגנה ישירה – הגנה ישירה או דחיית טורפים באמצעות הפרשות מוכרת רק מעט. יש ציקדות וקצפיות המפרישות נוזלים אנאליים בתגובה להפרעה. הפרשת צואה כתגובה לעקה מוכרת גם מחגבאים ועליתיים, אולם האפקטיביות של הפרשות אלו כנגד אוייבים טבעיים לא נחקרה. כפי שהוזכר לעיל, מוכרים מקרים של הפרשות זחלים הדוחות נמלים, אולם מהות החומרים הדוחים לא ידועה.
שימוש בגללים להטעייה מוכר מזחלי תנשמית, מהמין Spodoptera frugiperda המצוי בארה"ב. זחלים של תנשמית זו הניזונים מעלי תירס משתמשים בגללים כדי להטעות את הצמח לחשוב שהוא מותקף על ידי פטריות. צמחים נוטים להגיב לטריפת הרביבורים בהפרשת חומרים דוחים במוהל המגיע לעלים. הצמח יכול להגיב בו זמנית רק לסוג אחד של מתקפה ולכן כאשר הוא מגיב להתקפה מדומה של פטריות מחוללות מחלה, אין הוא מפריש חומרים דוחים במוהל וזחל נמנע מחומרים אלה העשויים להזיק לו. חוקרים מנסים לבודד את הרכיב המעורר בצמח תגובה אנטי־פטריתית כדי לנסות להפיק ממנו חומר טבעי להגנת יבולים מפני פטריות, במקום כימיקלים לא בריאים לסביבה המשמשים כיום.
משיכת אוייבים טבעיים
חרקים טורפים או חרקים פרזיטואידים עושים שימוש באותות ריח מהפרשות כדי לאתר את הטרף או המארח. חרקים המשתמשים בהפרשות כדי להתחמק מטורפים או פרזיטואידים נתונים ל'דילמה' מתמדת, מאחר ואותה הגנה עשויה למשוך אוייבים אחרים.
פרזיטואידים – אותות ריח מהפרשות מאפשרים לזהות נוכחות מארח פוטנציאלי גם מבלי לראותו. יכולת האיתור יכולה להיות מולדת או נרכשת. מגע עם הפרשות של מארח יכול לעורר תגובת חיפוש במעגל מצומם או לסייע להבדיל בין מארח ושאינו מארח השוכנים על אותו צמח.
במשפחת הזריזבוביים, שהם כולם פרזיטואידים ומתפתחים בתוך מארחים (על הרוב חרקים), חלק מהמינים מזהים נוכחות של מארח על פי סימני גללים. הטלת הביצים נעשית בקרבת המארח או עליו (בהתאם לאסטרטגיה של כל מין). זחלים הבוקעים בקרבת מארח נסתר מאתרים אקטיבית את המארח הקרוב או ממתינים למעבר שלו. באופן דומה מוכרות צרעות פרזיטואדיות המתפתחות בתוך זחלי פרפראים נסתרים ומאתרות אותם לפי ריח הגללים.
טורפים – בהשוואה לידע על שימוש בריח אצל פרזיטואידים, השימוש באותות ריח מהפרשות אצל טורפים נחקר רק מעט. שימוש כזה מוכר בנמטודות הטפילות על חרקים, חיפושיות טורפות, נמלים וצרעות (פלכיות).
בהקשר זה יש חרקים הנמנעים ממשיכת אוייבים על ידי הרחקת הגללים ממקום מושבם. בלפחות 14 משפחות פרפראים מוכרת התנהגות של הרחקת הגללים מהזחל או מהמחסה שלו על ידי השלכה בעזרת הפה, הצלפת החלק האחורי באוויר או על ידי ירי הגלל מפי־הטבעת בלחץ נוזלי ההמולימפה. אחד השיאנים בירי למרחק הוא זחל של הספרית מהמין Epargyreus clarus מארה"ב. נמצא שהזחל יורה את הגלל למרחק של כמטר וחצי. החוקרת Wiss הראתה, במחקר שבדק ההשערות שונות להסבר התופעה, שזחלי הספרית ששמו לידם גללים ניצודו על ידי צרעות מסוג פלכיתPolistes באחוזים גבוהים בהרבה מזחלי הספרית שלא היו לצידם גללים. בין זחלים הפעילים על צמחים ולא שוהים במחסות, יש המשנים תדירות את אתרי האכילה כדי להתרחק מחתימת הריח של הגללים.
שימוש חברתי או איתור בית גידול
ישנם חרקים המפרישים בגללים חומרי ריח או פרומונים המשמשים לתקשורת תוך מינית. למשל: עבור משיכה של פרטים אחרים. גללי תיקן גרמני מפרישים ריח מעודד התגודדות, ריח הנוצר מבקטריות המצויות במעי וגם בגללים. מקרה דומה מוכר מחפושיות בתת־המשפחה קמביתים Scolytinae, במשפחת החדקוניתיים, המתפתחות בתוך עצים (חלקן נחשבות למזיקי יער קשים). אצל מספר מינים מופרש בגללים הורמון התקהלות הגורם לריכוז אוכלוסיות גדולות, המסוגלות להכריע עצים בריאים. מוכרות חיפושיות נוברות ממשפחת הענפניתיים Bostrichidae המתקיימות לצד חיפושיות ממשפחת היקרוניתיים העושות שימוש באותות ריח המגיעים מגללי היקרוניות כדי למצוא אתר התיישבות חדש בעצים נגועים.
התקהלות אצל ארבה המדבר Schistocerca gregaria מושפעת ממכלול גורמים; סביבתיים ופיזיולוגיים. נמצא ששילוב חומרי ריח שונים המצויים בגללים של נימפות ופרטים בוגרים הוא גורם חשוב במנגנון ההתקהלות.
יש העושים שימוש באותות ריח מהגללים כדי להימנע מאתרים מאוכלסים או בעלי צפיפות אוכלוסייה גבוהה. תופעה המוכרת במספר חיפושיות וגם אצל פרפרים בוגרים הנמנעים מלהטיל על צמחים המאוכלסים כבר על ידי זחלים.
היתרון של הפרשות ריח בגללים הוא ביכולת להעצים את המסר ולשמור על המשכיותו עם הצטברות הגללים או לאחר שמגיעים עוד ועוד פרטים המוסיפים את הגללים שלהם.
רבייה וטיפול הורי
הפרשות ואותות ריח המגיעים מהצואה משחקים תפקיד נכבד בהתנהגות רבייה, טיפול הורי ואימות אבהות. הספרות מזכירה זכרים של חיפושיות נוברות המגדילים את קצב הרבייה של בת הזוג על ידי סילוק גללי הנקבה מתא ההטלה ובכך מאפשרים לה יותר זמן הטלה. התנהגות זו מהווה גם ביטחון הורי כאשר הנקבה מבצעת יותר הזדווגויות חוזרות עם הזכר המנקה.
קופרופגיה coprophagy – אכילת גללים. להתנהגות זו מספר יתרונות תזונתיים, בהם ניצול נוסף של חומרי מזון ומיקרואורגניזמים סימביונטים.
טרמיטים ותיקנים מסתמכים על קהילת מיקרואורגניזמים סימביונטים כדי לפרק מזון צמחי לסוכרים. טרמיטים (וחלק מהתיקנים) שרק בקעו מהביצה הם חסרי סימביונטים ולכן הם רוכשים אותם על ידי אכילה של גללי בוגרים, לעיתים ישירות מפי־הטבעת של הבוגר. באכלה כזו מועברים גם חומרי מזון ופרומונים. כך גם לאחר התנשלות, בשל הסרת החלק הפנימי של המעי האחורי, מאבדים הטרמיטים סימביונטים והם רוכשים אותם מחדש באכילת גללים של בני הקהילה.
חיפושיות בנות המשפחה Passalidae, המוכרות בעיקר מהאזורים הטרופיים, הן ייחודיות למדי בקרב החיפושיות. אלו חיפושיות תת־חברתיות החיות בקהילות הכוללות בוגרים וצאצאים, השוכנים בחללי נבירה בעצים נרקבים. גפי הפה של הזחלים אינם יכולים להתמודד עם סיבי עץ ולכן הם ניזונים מגללי הבוגרים העשירים בחלבונים. תאי ההתגלמות של הזחלים נבנים על ידי הבוגרים העוטפים אותם בגללים שלהם.
העברה אנכית vertical transmission – העברה אנכית מתייחסת להעברת אורגניזמים מהורים לצאצאים. היא יכולה להתרחש בערוצים שונים; ישירים ועקיפים. אחד הערוצים הוא egg smearing, בו הביצה נמרחת בזמן ההטלה או לאחריה בהפרשות מהמעי. העברה כזו מוכרת במספר קבוצות חרקים והיא נפוצה מאוד בפשפשים מעל־המשפחה תריסיתים Pentatomoidae. מייד לאחר הבקיעה מוצצים הזחלים את ההפרשות החיוניות להתפתחותם מקליפת הביצים. הפרשות אלו מכילות בקטריות סימביונטיות המתפתחות במעי התיכון וחיוניות לגידול מוצלח והצלחה רבייתית. נקודה זו מהווה נושא למחקרים המנסים להבין את חשיבות הבקטריות הסימביונטיות וכיצד ניתן לפגוע בהן, כדי לייצר חומרי הדברה ידידותיים לסביבה הפוגעים נקודתית רק בחרקים מזיקים מסויימים.
גללים כחומרי בניה ודישון
בין הטרמיטים יש מינים המשתמשים בגללים כחומרי גלם בבניין הקן ותחזוקתו. גללים אלו, המאוכסנים בקן באקלים יציב, עשויים להוות מצע גידול לפטריות וחיידקים המסכנים את הטרמיטים. נמצא שעל גללי טרמיטים משגשגות בקטריות (Actinobacteria) המפרישות חומרים המונעים התפתחות בקטריות מעוררות מחלות ופטריות.
הוזכר שיש זחלי פרפראים וגם חיפושיות ממשפחת העליתיים הבונים תיקי התפתחות מגללים, ויש המתגלמים בתוך התיקים הללו. ישנם זחלי פרפראים המשלבים גללים בתוך קליפת הגולם או יוצרים מבנים נייחים למסתור ומנוחה מהגללים על הצמח.
בנמלים חקלאיות מהסוג Myrmicocrypta המצויות בדרום־אמריקה, יש מינים הבונים תאי גידול לפטריות העשויים עלים לעוסים מעורבבים עם הפרשות. שימוש דומה נעשה גם אצל טרמיטים המגדלים פטריות ובונים תאי גידול מגללים יבשים. גללים משמשים גם לדישון הפטריות; הגללים מכילים אנזימים מסייעים לפרק את מצע הגידול העשוי עלים לעוסות. מנגד, בגללים מצויים חומרים אנטי־פטרייתיים המונעים גידול של פטריות לא רצויות וכך מתאפשרת חקלאות מונוקולטורית.
סילוק הגללים בחרקים חברתיים
חיים בצפיפות ולעיתים בלחות יחסית גבוהה, עשויים ליצור תנאי מחייה בעייתיים עם הצטברות הפרשות בכל מקום. גללים מהווים מצע לגידול פטריות או אורגניזמים אחרים, העשויים להזיק או למשוך טורפים בשל ריחם האופייני.
זחלי פרפראים המתפתחים במושבות בתוך קיני קורים, כדוגמת הסוג תהלוכן Thaumetopoea, נצרכים להגדיל כל הזמן את הקן כדי לשמור על מרחק מהגללים ההולכים ומצטברים בקרקעית הקן ועל הדפנות שלו.
חרקים המתקיימים במושבות סגורות חייבים לסלק גללים בשל העובדה שהם עשויים לסתום את הבית הצפוף. אצל חרקים כאלו מוצאים התנהגויות שנועדו להרחיק את הבעייה. בתיקנים מושבתיים החיים בקינים בקרקע, סילוק הגללים מופקד על הבוגרים המוצאים את הגללים החוצה מחלל המחייה. בחיפושיות נוברות עץ, המכרסמות מחילות, משמשות חלק מהמחילות הישנות כחללי אחסון לגללים.
נמלים ידועות כ'חולות נקיון' והן מוציאות מהקן הרבה זבל הכולל: פגרים, מזון שלא נצרך או כל מה שמפריע לפעולת הקן. חלק מהנמלים מפרישות רק מחוץ לקן, יש מינים המפרישים בקן אבל רק בתאים ייעודיים לכך. מחקר על נמלים מסוג לזיוס Lasius שפורסם בשנת 2015 בדק את התנהגות ההפרשה בתוך הקן. סימון בצבע של מי סוכר הראה שהנמלים מפרישות בקן באתרים מסויימים ורק שם; הסיבה לכך עדיין אינה ידועה. החוקר Czaczkes מציע כמה אפשרויות: [1] לגללים ערך תזונתי שאינו ידוע, אולי עבור הזחלים. [2] יתכן והגללים משמשים כמצע גידול למשהו לא ידוע. [3] לגללים תכונות אנטי־בקטריאליות החיוניות לבריאות הקן. [4] שימושים אחרים שאינם מוכרים למדע עדיין.
במרבית המינים, זחלים של דבורים מתפתחים בתוך תא הצפוף מכדי להרשות סתימה בהפרשות. אצל זחלים כאלו חסום המעבר מהמעי התיכון אל המעי האחורי והגללים מצטברים בקצה המעי התיכון. בשלב התפתחות הגולם נפתחת החסימה וההפרשות יוצאות מהגוף רק לאחר היציאה הראשונה של הבוגר מהקן. אצל מספר דבורים מושבתיות ממשפחת ההליקטיתיים הזחלים כן מפרישים גללים ואלו מורחקים על ידי הפועלות. חלק מהגללים משולבים בבוא הזמן בכיסוי הגולם.
הפרשות חרקים במערכת האקולוגית
חרקים מהווים את אחת הביומסות הגדולות בתבל ואין ספק שלכמות ההפרשות שהם מייצרים השפעה אדירה על המערכת האקולוגית הגלובלית ובכל מערכת אקולוגית בה פועלים החרקים.
חרקים הניזונים מפגרים, חומרי רקב וחומרים קשים לעיכול (תאית למשל) מהווים גילדה של מפרקים המספקים דרך ההפרשות שלהם שירות עצום לסביבה בהחזרת חומרי מזון ומינרלים לקרקע, המגיעים לשם מהר יותר (מאשר רק פירוק בריקבון). על ההפרשות הללו מתפתחים מפרקים נוספים המזרזים עוד יותר את הפירוק והפיכת המינרלים לזמינים עבור צרכנים ראשוניים (צמחים).
ביער עד המרחק בין השכבת הקרקע ושכבת הצמרת עשוי להיות בן עשרות מטרים, מרחק זה 'מתקצר' מאוד תודות לקקי חרקים. בצמרת היער שוכנות אוכלוסיות אדירות של חרקים הניזונות מהעלווה או טורפת את ההרביבורים וכולם מפרישים. חלק ניכר מההפרשות הללו מגיע לקרקע, שם הן מהוות מצע גידול לאורגניזמים רבים, החל מבקטריות ופטריות וכלה בחרקים אחרים המפרקים את ההפרשות ומסייעים לחלץ מתוכן חומרי מזון ומינרלים, החוזרים לקרקע, מטייבים אותה ומשמשים שוב את העצים וצמחים אחרים. יתר על כן, העובדה שחרקים הרביבורים בוחרים לאכול את העלווה המזינה ביותר, מעשירה את ההפרשות בתוצרי חנקן; יותר ביחס לכמות החנקן החוזרת לקרקע מנשר עלים בוגרים שאיבדו חלק מהערך התזונתי שלהם לפני הנשירה.
מקרים דומים מוצאים גם בבתי גידול העניים בחומרי מזון, שם להפרשות החרקים יכולה להיות השפעה משמעותית על מחזור החנקן. באזור Karoo שבדרום אפריקה, נמדדה בעונת 1985/86 ההשפעה של התפרצות מין מקומי של ארבה Locustana pardalina על מחזור החנקן. חושב שהארבה בשטח הנחקר ייצר 2.26 מליוני טונות גללים המייצגים כ־14,700 טונות חנקן שצריך למחזר (Samways, 2000). שווי עלות החנקות בכמות זו הוערך ב־66%-107% מעלות חומרי הריסוס.
אזור Karoo דל בצמחיה ובחנקן. כרגיל, כמות כזו של נוטריינטים זמינה רק אחרי תקופת גשם ובשכבת הקרקע העליונה בלבד. הנוטריינטים מהפרשות הארבה זמינים לצמחים הרבה יותר מהר מאשר פירוק צמחים בתנאים רגילים או בהשוואה למחזור גללי כבשים הרועות בשטח.
מפיצים
חרקים, למעט נמלים, לא נחשבים למפיצי זרעים, מרבית החרקים קטנים מדי כדי לבלוע זרע שלם ואוכלי הזרעים מכרסמים אותם מבחוץ או בפנים. יוצאי דופן הם ה־Weta, קבוצה של חגבאים דמויי חרגולים האנדמיים לניו־זילנד (כ־70 מינים הנמנים על שתי משפחות). במספר מינים החיים על עצים נמצאו בהפרשות של פרטים בוגרים זרעי פירות, חלקם חיוניים היכולים לנבוט וחלקם אכולים. האם Weta יכולים להחשב כמפיצי זרעים? לא ברור; כדי להיחשב כמפיץ, רוב הזרעים המופרשים חייבים להיות חיוניים ומופצים הרחק מצמח האם. מחקרים הראו שהמצב לא תמיד כזה ולמעשה השפעתם על הצמח היא בעיקר שלילית וניתן להגדיר אותם יותר כטורפים מאשר מפיצים.
הפצה מוכחת מוכרת אצל זבובים המפיצים נבגי פטריות ממשפחת הפינתיים Phallaceae. פטריות אלו מפיצות ריחות בשר נרקב, צואה, או תסיסה המושכים חרקים, בעיקר זבובאים הניזונים על מצע הנבגים שחלק מהם מופרש ללא פגע בהפרשות (הרחבה בנושא ראו ברשומה על פטריות מושכות זבובים).
הפצת פתוגנים – גללים משמשים כווקטור להפצת פתוגנים בתוך אוכלוסיות או בין קבוצות אורגניזמים שונות. למשל בין חרקים לחולייתנים, בין חרקים לצמחים או בין חרקים לחרקים (בדרך כלל מאותו המין).
מחלת צ'אגאס היא דוגמא למחלה זיהומית של טפיל חד תאי המופץ למארח חדש, דרך הפרשה של מספר פשפשים מתת־המשפחה Triatominae במשפחת הטורפניתיים Reduviidae. פשפש הנושא את הטפיל ניזון מדם המארח ומפריש עליו במהלך ולאחר האכילה. פצע הדקירה מעורר גירוי וגירוד. בזמן הגירוד, הפרשה המכילה טפילים חודרת לפצע ומכן מתחיל מחזור חיים חדש של הטפיל.
אצל מספר מינים של חיפושיות ממשפחת העליתיים. בקטריות פתוגניות התוקפות את רקמות הצמח המארח ושוכנות במעי החרק, עוברות אל רקמת הצמח דרך מגע הגללים ברקמות צמח פצועות / מכורסמות.
חשיבות כלכלית
להפרשות חרקים חשיבות כלכלית ראשונית ומשנית. הוזכרה החשיבות האקולוגית, שלה גם השלכות כלכליות על בריאות הסביבה. השלכות ישירות מוצאים גם בחקלאות. הפרשות של כנימות באחוזי נגיעות גדולים, עשויות להצטבר בכמויות על עלים, לגרום להתפתחות פטריות (פייחת) ולצמצם משמעותית את יעילות ההטמעה של הצמח ובכך לפגוע בפריון שלו.
מומחים יכולים לזהות חלק מהחרקים המזיקים על פי גללים אופייניים. למשל: גללי זחלים של פרפראים על גידולים חקלאיים מעידים על נוכחות עוד בטרם ניתן לראות אותם בקלות וכך לטפל בבעייה בעוד מועד.
נוכחות חרקים מזיקים בבית ניתנת לפעמים לאיתור על פי הגללים. הפרשות של פשפש המיטה הן נוזליות ומשאירות כתמים שצבעים נע מלבן־צהבהב, דרך צבע חלודה ועד לשחור. הן סימן מובהק לנוכחות של פשפשי מיטה במשכנות אדם. במרחבים סגורים גללי חרקים (בעיקר של תיקנים) עשויים להוות אלרגנים לאנשים רגישים ובכך להשפיע לא רק על הבריאות אלא גם לייצר נטל כלכלי הכרוך בטיפול ומניעה. גללי טרמיטים דמויי הפתיתים הנראים בסמיכות או על מוצרי עץ עשויים להוות עדות על נגיעות עוד לפני שהנזק נראה לעין. חיפושיות נוברות עץ משאירות לעיתים בפתח החדירה לעץ סימנים בדמות הפרשות דמויות נסורת עדינה/קמחית. במקרה כזה קיים חשש לריהוט או מוצרי עץ נגועים.
פולקלור
בראייה רחבה, אפשר לומר שכל 'תוצרת' מהחי מוצאת שימוש כלשהו בתרבות האנושית ובדגש על רפואה עממית. כך גם הפרשות של חרקים. ברפואה העממית במזרח ובמיוחד בסינית (באזורים מסויימים בסין) נעשה שימוש בחליטות המבוססות על גללי חרקים אוכלי צמחים, על הרוב של זחלי פרפראים ממספר מינים, אך קיים שימוש בגללי מקלונים. מוכרים 5 מינים של פרפראים המשמשים מקור לגללים, 4 מינים של צמחים להזנת הזחלים ו־8 סוגים של חליטות, לפי מקור העלים שאוכל כל מין (יש מינים הניזונים מעלים שמקורם מיותר מצמח אחד) Liu 2015.
אחת מחליטות הגללים הסיניות המפורסמות 虫茶 Chong Cha מקורה במחוזות ההרריים של חבל יונאן. החליטה עושה שימוש בגללים של זחלי העשנור Aglossa dimidiate, הניזונים בין השאר על עלי תה. לתה מייחסים סגולות של קרור הגוף ביום חם, טיפול במכות חום, דימומים מהאף או טחורים. בנוסף הוא משפר את העיכול.
גללים של זחלי טוואי המשיBombyx mori משמשים לחליטה פופולרית. לטענת הטועמים יש לחליטה (Can Sha) טעם מתקתק. חליטה חמה מיועדת לטיפול בכאבי שרירים, בעיות עור ובעיות בטן (התכווצויות, שלשולים, הקאות וכו'). גללים של זחלי המשי משמשים גם למילוי כריות שינה עבור תינוקות וקשישים בטענה שזה מסייע לשפר ראייה, צלילות מחשבה, כמו כן מוריד חום, מקרר את הדם ומסלק רעלנים.
גללים של מקלון ענק מהמין Heteropteryx dilatata המוזן בעלי גויאבה, משמשים לחליטה רפואית לטיפול בקשת רחבה של בעיות: החל בעייפות כרונית, חוסר בחשק מיני וכלה באסטמה.
סיכום
מרבית ההפרשות של חרקים קטנות מכדי שנוכל להבחין בהן בעין וגם אם הן גדולות יחסית, הן לא נראות מאיימות ומריחות כמו קקי של כלב על המדרכה ולכן גם לא זוכות להתייחסות ראויה כיאות לחשיבות שלהן. התנהגות ההפרשה בקבוצות רבות של חרקים הולכת הרבה מעבר לפעולה הטכנית של הפרשת פסולת ויש לה משמעויות אקולוגיות רבות.
בהתחשב בכך שחרקים מהווים את הביומסה הארצית הגדולה ביותר, הרי לכמות ההפרשות שלהם השפעה מכרעת על כל מערכת אקולוגית בה הם מתקיימים. הן מתוך החשיבות שלהם כממחזרים המחזירים ביעילות גבוהה לסביבה נוטריינטים חיוניים דרך ההפרשות והן מתוך החשיבות שלהם כשותפים בתהליכים שונים במערכת האקולוגית החיוניים לשמירה על מגוון המינים ובריאות המערכת.
1. צינורות מלפיגי – הם צינורות בחלל גוף החרק הסגורים בצד אחד ובצידם השני נפתחים למעי האחורי. תפקידם להפריש לתוך המעי האחורי את חומרי הפסולת החנקניים (שתן) שהם קולטים מהדם.
מקורות נבחרים:
החרקים, האוניברסיטה הפתוחה, מיכאל קוסטא, מהדורה שניה, 2006
Ballistic defecation: Hiding, not hygiene, Science News, 2003.
Biology of Camptosomata Clytrinae – Cryptocephalinae – Chlamisinae – Lamprosomatinae. In: Biology of Chrysomelidae (Ed. by P. Joviet, E. Petitpierre & T. H. Hsiao), Erber, D., 1988.
Can locust control be compatible with conserving biodiversity? In Lockwood, J. A.,
Chemical Ecology of Insect Parasitoids, Eric Wajnberg, Stefano Colazza, 2013
Cockroaches communicate via bacteria in their feces, Elizabeth Pennisi, 2015
Defecation behavior and ecology of insects, Martha R Weiss, 2006
Do Bugs Poop? Stephanie Pappas, 2017
Ecology of Insects: Concepts and Applications, 2nd Edition, Martin R. Speight, Mark D. Hunter, Allan D. Watt, 2008
Encyclopedia of Insects, Second Edition, Vincent H. Resh, Ring T. Carde´, 2009
Everything You Ever Wanted to Know About Insect Poop, Debbie Hadley, 2017
Fecal volatiles as part of the aggregation pheromone complex of the desert locust, Schistocerca gregaria (Forskal) (Orthoptera: Acrididae), Daniel Obeng-Ofori; Baldwin Torto; Peter G. N. Njagi; Ahmed Hassanali; Habert Amiani, 1994
Gut bacteria mediate aggregation in the German cockroach Ayako Wada-Katsumata, Ludek Zurek, Godfrey Nalyanya, Wendell L. Roelofs, Aijun Zhang,Coby Schal, 2015
Insect Diversity Conservation, Michael J. Samways, 2005
Insect ecology: behavior, populations and communities PW Price, RF Denno, MD Eubanks, DL Finke, I Kaplan, 2011
Insect tea, a wonderful work in the Chinese tea culture, Lijia Xu, Huimin Pan, Qifang Lei, Wei Xiao, Yong Peng, Peigen Xiao, 2013
Insects and Wildlife – Arthropods and their relationships with wild vertebrate animals, John L. Capinera, 2010
Investigation on the Resource and its Utilization Situation of Insect Tea in Guizhou Province, Jian-Feng Liu, YANG Maofa, HU Jifeng, SANG Weijun, 2015
Latchininsky, A. V. and Sergeev, M. G. (eds.), Grasshoppers and Grassland Health, 2000
Leaf-Eating Caterpillars Use Their Poop to Trick Plants, Elizabeth Newbern, Staff Writer, 2015
Mom Knows Best: The Universality of Maternal Microbial Transmission, Lisa J. Funkhouser, Seth R. Bordenstein, 2013
Nest Etiquette – Where Ants Go When Nature Calls, Tomer J. Czaczkes, Jürgen Heinze, Joachim Ruther, 2015
Novel aspects of the biology of Chrysomelidae, Pierre H. Jolivet, M.L. Cox, E. Petitpierre, 1994
Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution, Alessandro Minelli, 2009
Pheromone production in bark beetles. Blomquist GJ, Figueroa-Teran R, Aw M, Song M, Gorzalski A, Abbott NL, Chang E, Tittiger C., 2010
Review Bacterial symbionts in insects or the story of communities affecting communities, Julia Ferrari and Fabrice Vavre, 2011
Sweet dreams and silkworm poo, Jasmine Tea & Jiaozi blog, 2011
Termites Line Nests With Feces as Natural Antibiotic, Gemma Tarlach, 2013
The Diet and Nutritional Ecology of the Auckland Tree Wētā Hemideina thoracica, Matthew Brown, 2013
The Importance of Gut Symbionts in the Development of the Brown Marmorated Stink Bug, Halyomorpha halys (Stål), Christopher M. Taylor, Peter L. Coffey, Bridget D. DeLay, Galen P. Dively, 2014
The Insects an Outline of Entomology, P.J. Gullan and P.S. Cranston, 2005
What are frass-chains? – learnaboutbutterflies.com
Where's the poop? Ants keep a tidy indoor toilet, scientists find, Amina Khan, 2015