חרקים נטולי כושר תעופה

אחד המאפיינים הברורים של החרקים כקבוצה טקסונומית הן הכנפיים. אומנם כנפיים נמצא גם אצל עופות וביונקים (עטלפים), אבל אצל האחרונים כנפיים הן תוצאה של התפתחות (הומולוגית) גפיים קדמיות / עליונות לאיברי תעופה. בחרקים כנפיים נחשבות לאיברים אנלוגיים1 ומוצאן שונה. מקובל שכנפיים בחרקים הן איברים שהתפתחו מקפלים בכסות הגוף – הקוטיקולה.

התופעה של חרקים נטולי כושר תעופה, בין והם חסרי כנפיים (apterous) או בעלי כנפיים קצרות (brachypterous) מעניינת במיוחד. לחרקים נדרשו מיליוני שנים לפתח כישורי תעופה והנה אנו מוצאים ברוב הסדרות המוכרות (למעט בשפיראים ובריומאים) מינים נטולי כנפיים לחלוטין או בעלי שרידי כנפיים בדרגות שונות.
 
בחינה פילוגנטית2 (קרבה משפחתית) מראה שאובדן כנפיים משני (secondarily wingless) התרחש, במהלך האבולוציה, בקבוצות השונות באופן עצמאי, פעמים רבות ובזמנים נפרדים וככל הנראה כתגובה לשינויים סביבתיים שונים. אם נעמיד למבחן את הסיבות לאובדן כושר תעופה במינים השונים נוכל להראות שבדרך כלל ההסבר לכך מצוי בסביבת הגידול ואורח החיים.
רגבן Ocnerosthenus מין חסר כנפיים של בתי גידול הרריים
בטרם נעסוק באלה חשוב להזכיר שהאבולוציה של כנפיים בחרקים החלה בשלב מאוחר יחסית. מקובל שאבות החרקים הופיעו בתור הדבון (417-354 מליון שנה). אלה היו חסרי כנפיים לחלוטין ואת הצאצאים של אותה קבוצה, שמעולם לא התפתחו אצלם כנפיים, נמצא כיום בכל מקום, גם אצלנו בבית. 
קבוצה זו, שנקראה בעבר חֲשׂוּכֵי־כָנָף Apterygota, כוללת כמה סדרות ובכולם חוסר כנפיים היא תכונה ראשונית, כלומר הן מעולם לא הופיעו בקבוצות הללו. תחת חשוכי־כנף נכללו 5 סדרות: דּוּ־זַנְבָאִים (Diplura), קְדַם־זַנְבָאִים (Protura), קְפִיץ־זַנְבָאִים (Collembola), זְנַב־זִיפָאִים (Thysanura) ונַתְרָנָאִים ( Archaeognatha). שלושת הקבוצות הראשונות הופרדו מהחרקים לקבוצה הנקראת 'בעלי גפי פה פנימיות' Entognatha. על הדּוּ־זַנְבָאִים ניתן לקרוא בקישור. מאחר וקבוצה זו אינה נושא הרשומה נדלג עליה. למידע נוסף אפשר לעיין בקישורים. 
לקראת סוף הדבון החלו להופיע חרקים מעופפים ראשונים. בתור הקרבון התחתון (354-310 מליון שנה) ההבדלים בין בוגרים לדרגות צעירות היו קטנים יחסית הן במראה והן בתזונה. הכנפיים הופיעו כניצנים חיצוניים ובהתפתחות מדורגת, המכונה 'גלגול חסר', הגיע החרק לבגרות כאשר כנפיו מושלמות. החרקים בתקופה זו היו דומים לתיקנים ושפיריות של ימינו. 
בקרבון העליון (310-270 מליון שנה) מופיעים חרקים בעלי דרגות צעירות השונות לחלוטין מהבוגרים, ללא כל סימן חיצוני לכנפיים. השוני ההתפתחותי דרש דרגת מעבר מיוחדת המכונה גולם. לקבוצה זו אנו קוראים בעלי 'גלגול מלא' ובאלה הכנפיים מתפתחות בתוך גוף הזחל ונראות לראשונה רק בדרגת הגולם. על היתרונות האקולוגיים של גלגול מלא ועל גלגול בחרקים בכלל ניתן לקרוא בהרחבה ברשומה למה מטמורפוזה?
גמל־שלמה מדברי .Eremiaphila sp. הכנפיים מנוונות ומשמשות רק לתצוגת הרתעה (צבעוניות).


רשומה זו עוסקת בחרקים שאצלם אי היכולת לעוף היא תכונה שניונית, כלומר, הכנפיים 'אבדו' לגמרי או חלקית במהלך האבולוציה. במקרים אלה ניתן למצוא אצל הבוגרים שרידי כנפיים או כנפיים מנוונות או כנפיים מאוחות. או למצוא שרידי כנפיים בדרגות הזחל או בשלב העוברי בלבד.
והשאלה המעניינת היא; מה הוא אותו לחץ אבולוציוני שהביא להעדפת פרטים נטולי כנפיים או חסרי יכולת תעופה? את התשובה לא נמצא במקום אחד ולא בקבוצת חרקים אחת.

הנסיבות שהובילו להתפתחות הכנפיים בחרקים עדיין אינן ברורות, מקובל שהופעת הכנפיים שירתה שלוש מטרות עיקריות: בריחה מאוייבים, ניצול משאבים פזורים והפצה משופרת. את התשובה העיקרית לאובדן כנפיים נמצא על הרוב באורח החיים של החרק. אם נצא מהנחה שאובדן כנפיים אינו חיסרון, הרי נוכל להניח בסבירות גבוהה מהו אותו לחץ ברירה סביבתי שהעדיף פרטים נטולי כנפיים.

פרעוש החתול Ctenocephalides felis. אובדן מוחלט של כל שריד לכנפיים.
דוגמא טובה לכך רואים בסדרת הכִּנָּאִים Siphunculata ובסדרת הפַּרְעוֹשָׁאִים Siphonaptera. בשתי הקבוצות הללו אין שום שריד לכנפיים. המכנה המשותף לקבוצות (שאינן קרובות אחת לשנייה. כינים: גלגול חסר, פרעושים: גלגול מלא) הוא אורח החיים; טפילות על יונקים או עופות. בית הגידול של הטפילים הללו מתאפיין בתווך צפוף של שערות או נוצות ואינו מאפשר שימוש כלשהו בכנפיים. מכך, אין יתרון בלהחזיק איבר שאינו שימושי יותר. להפצה הם מסתייעים בפונדקאים עצמם. מעבר של הטפילים מפונדקאי לפונדקאי מתאפשר בדרך כלל בעת מגע בין האחרונים בנסיבות שונות.
 
מקרה דומה מוצאים גם בסדרת הזבובאים Diptera, בעיקר בקרב זבובים טפילים. אצל השרצגולם (Hippobosidae), סוג של זבובים הניזונים מדם חולייתנים, הבוגר מגיח מהחביונה עם כנפיים אבל הן נושרות לאחר שהוא מתנחל קבע על מארח מתאים. לתופעה זו קוראים כנפיים זמניות. שלב ההפצה מתרחש בתקופה הקצרה ממועד ההגחה ועד למועד התנחלות הקבע.
שרצגולם .Hippobosca sp. בשלב המכונף לפני איתור המארח.
במינים רבים רק הזכרים מעופפים ואילו אצל הנקבות מוצאים כנפיים בדרגות ניוון שונות. מאחר והנקבות לא יכולות להפיץ את עצמן במרחב במהירות, נטל הפצת הגנים מוטל על הזכרים המעופפים. במקרה הזה הנקבות ומושכות את הזכרים בעזרת פרומון; כפי שמוכר בפרפראים Lepidoptera שונים. או באות קריאה אחר. למשל: אור בגחליליות Lampyridae או קול בחגבאים Orthoptera. לעיתים שני הזוויגים חסרי כושר תעופה והם מאתרים האחד את השני בסביבה המיידית. תופעה זו נפוצה יותר בתנאים בהם תעופה מהווה סיכון מהותי לחיי החרק כפי שנראה בהמשך.

אחד ההסברים לתופעה בה רק זכרים מכונפים טוענת שאובדן כנפיים מאפשר לנקבות להקצות יותר משאבים לטובת ייצור ביצים בעוד שלזכרים מכונפים סיכוי גדול יותר למצוא נקבות בבתי גידול הרחוקים מאתר גידולם ובכך להימנע מנקבות אחיות או בעלות קירבה גנטית גבוהה מידי. דוגמאות נפוצות לתופעה זו אפשר לראות בסדרות: תִּיקָנָאִים Blattodea, חגבאים Orthoptera,  שׁוֹנֵי־כָּנָף (לשעבר 'פשפשאים') Heteroptera, פרפראים ,Lepidoptera דבוראים Hymenoptera ועוד.

בנמלים וטרמיטים כנפיים מוצאים רק בפרטים מתרבים. הכנפיים מסייעות להפצה ומציאת בן זוג והן נושרות לאחר ההזדווגות או ממש בתחילתה. הפועלות חסרות כנפיים לחלוטין. מאחר וכנפיים אינן מספקות כל יתרון בחיים תחת הקרקע ואף מהוות אבן נגף בתנועה במחילות צרות, שלא לדבר על המחיר האנרגטי בצורך לשמר שרירי תעופה לא פעילים, הרי שלחץ הברירה העדיף פרטים נטולי כנפיים והשאיר אותן רק לפרטים המתרבים וגם זה באופן זמני.
מורית .Monomorium sp. מלכה צעירה וזכר מכונפים ופועלות המלוות אותם אל מחוץ לקן.
מקרה מעניין מוצאים בפשפשים שונים ובכנימות מסויימים, אצלם קיימים מופעים עונתיים נטולי כנפיים. פרטים המתפתחים בשיא העונה מתפתחים ללא כנפיים ואילו פרטים המתפתחים בסוף העונה או בתנאי עקה מפתחים כנפיים המאפשרים להם להפיץ את עצמם לבתי גידול נוחים יותר.
חרקים חסרי כנפיים או בעלי כנפיים מנוונות מוצאים במגוון גדול של בתי גידול. בעיקר בעלי מאפיינים העשויים להקשות יותר על חרקים מעופפים בהשוואה לכאלה שאינם מעופפים.

בבתי גידול סחופי רוחות; באיים קטנים או פסגות הרים, ניתן למצוא הרבה מינים אשר אינם מעופפים. באזורים הרריים מוצאים עליה באחוז המינים חסרי הכנפיים ככל שעולים בגובה. נמצא שמעל גובה של 4000 מטרים עולה השכיחות הממוצעת של מספר המינים של חרקים נטולי כושר תעופה לכ־60%. בתנאים הללו אין הכנפיים מסייעות לתעופה ולמעשה הן עלולות לסחוף את החרק למים או לבית גידול לא מתאים, שם ימצא את מותו. קיימות עדויות שבנוסף למגבלת הרוח, גם דלילות האוויר והחמצן בגובה עשויים להקשות על תעופה יעילה ולכן הם מהווים גורמי עקה.

עלייה בשכיחות של חרקים נטולי כושר תעופה ניכרת גם ככל שעולים צפונה או יורדים דרומה לעבר חוגי הקוטב. באזורים אלה ניכרת השפעתה של טמפ' הסביבה על כשירות התעופה. עדות לכך אפשר למצוא במין של תיקן מהסוג Periplanete. באזורי התפוצה הטרופיים והסוב טרופיים תיקנים אלה מעופפים היטב אבל באזורי התפוצה הצפוניים אין הם מעופפים, אף ששני הזוויגים מצויידים בכנפיים שלמות.
תיקנחול עברי Heterogamodes hebraica, הנקבה חיה בתוך הקרקע והיא חסרת כנפיים לחלוטין.

מקרים דומים, אם כי מעטים יותר, מוצאים גם אצל חרקים פעילי קרקע בבתי גידול שהם לאו דווקא חשופים לרוח. כך ניתן למצוא חרקים חסרי כנפיים גם בבתי גידול פתוחים כמו חוליות או מישורים אבניים (חמדות) או בחסות צמחיה נמוכה וצפופה. מינים כאלה נסמכים בדרך כלל על הסוואה מעולה לשם הגנה או צבעי הרתעה. דוגמאות לחרקים כאלה אפשר למצוא בין השאר אצל: גמלי־שלמה, פשפשים ובחיפושיות כדוגמת משפחת השחרוריתיים Tenebrionidae אצלן התאחו כנפי החפייה וכנפי התעופה נעלמו לגמרי.
גם במערות מבודדות או תחת הקרקע מוצאים חרקים נטולי כנפיים. בהם: חיפושיות, זבובים, פשפשים ועוד. רבים מהם חיים בצמידות לנמלים או טרמיטים בקינים תת־קרקעיים או מתחת לאבנים. גם במקרה הזה כנפיים אינן מספקות כל יתרון ולכן מינים המבלים את כל או מרבית זמנם תחת הקרקע 'מוותרים' על הכנפיים.

חרקים חסרי כנפיים מוצאים גם בבתי גידול מושלגים. פה קיימות כמה השערות וגם מקרים אלה צריכים להיבחן תחת מודל ההתנהגות של החרק. השערה אחת טוענת שכנפיים מזרזות איבוד חום ולכן הלחץ האבולוציוני נוטה לכיוון התנוונות, לעיתים עד אובדן מוחלט. השערה נוספת יוצאת מנקודת הנחה שחלק מהחרקים הללו פעילים תחת הקרקע בתקופת הקיפאון. במצב בו כנפיים אינן מספקות יתרון, מתקיימת לכאורה כל הזמן ברירה המעדיפה פרטים ללא כנפיים. הסבר אחר קושר אובדן כנפיים גם לגודל גוף קטן הצורך פחות מזון שממילא קשה להשגה בתנאי קיפאון.

שחרורית מסוג .Tentyria sp, כנפי החפייה התאחו לגמרי.
מקרה מיוחד אפשר למצוא בסדרת הזבובאים. אלה נבדלים מרוב החרקים האחרים בזוג כנפי תעופה אחד. הזוג השני, האחורי, התפתחו לאיבר ייצוב המכונה בוכניות. הבוכניות רגישות לכוחות הפועלים על הגוף בתעופה ומסייעים לזבוב לעוף בצורה יעילה מאוד. על תפקיד הבוכניות אפשר לקרוא בהרחבה ברשומה תעופה בשליטה.
החרקים נטלו את זכות הראשונים על תעופה, ציון דרך אבולוציוני לא מבוטל. העובדה שחלקם 'בחרו' לאבד כנפיים מצביעה על הגמישות הרבה של הקבוצה והיכולת להתאים את עצמה לתנאים משתנים ובמהירות רבה. זו דוגמה נוספת מדוע החרקים כקבוצה נחשבים לקבוצה המוצלחת מכל קבוצות האורגניזמים.
1. איברים אנלוגיים הם איברים של אורגניזמים מקבוצות טקסונומיות מרוחקות, הממלאים תפקיד דומה, למרות שמוצאם העוברי שונה.
2. פילוגנטיקה (phylogeny): מדע החוקר את המסלול האבולוציוני אותו עברה קבוצת אורגניזמים בעלי אב קדמון משותף והיחסים בין בני הקבוצה.

Comments are closed.