מגבלת הנשימה
פרוקי-רגליים נושמים בעזרת טרכאות – מערכת צינורות מסועפת הפתוחה לחוץ ומגיעה לכל איברי הגוף. החמצן מגיע בפעפוע לרקמות השונות מהאוויר החודר דרך פתחי הנשימה spiracles.
פעפוע (בלועזית דיפוּזיה – מעבר של חומר דרך מפל ריכוזים) יעיל רק כאשר המרחק שצריך החמצן לעבור קטן מאוד. ככל שמרחק זה גדל, רקמות יקבלו פחות חמצן ויעילות תפקודן תפגע. נמצא שמגבלת המרחק היא כחצי ס"מ. מגבלה זו מכתיבה מבנה גוף מסויים, אצל פרוקי-רגליים גדולים מוצאים גוף ארוך וצר מאוד (מקלונים) או רחב ושטוח (נדלים וחיפושיות), כך אפשר לעמוד במגבלת המרחק באחד מהמימדים לפחות.
ההשערה המקובלת על חלק מהחוקרים היא, שלפני כ-300 מיליוני שנים שיעור החמצן באטמוספרה היה כ-35% אחוזים, 14% יותר בהשוואה להיום. חישבו שהבדל זה איפשר לשפר את הפעפוע ב-67%. מניחים שמצב זה הוא שאיפשר לפרוקי-רגליים רבים להיות ענקים, אף כי סוברים שרק כ-10% מהמינים היו ענקים של ממש. וגם אז, אם בוחנים היטב את הפרופורציות של הענקים הללו מגלים שאף הם שמרו על הכללים. דמויי שפיראים שמוטת כנפיהם הגיעה לכ-70 ס"מ היו בעלי גוף צר מאוד וארוך. אצל מרבי-רגליים ענקים, שהגיעו לאורך של כ-2 מטרים, הגוף היה רחב ושטוח.
מחקרים הראו שבריכוז החמצן של היום – אם רוצים לספק חמצן ביעילות לחרק ענק – צריכה מערכת הטרכאות לגדול ביחס כזה שהגוף לא יכול להכילה. בעבר, כאשר ריכוז החמצן היה גדול יותר, הענקים יכלו להסתפק במערכת טרכאות קטנה יחסית ועדיין לקבל את כל החמצן הדרוש.
מחקר שבדק את נפח הטריכאות אצל חיפושיות – ממספר משפחות, בגדלים שונים – בעזרת קרני רנטגן מצא (בניגוד לדעה שרווחה קודם המחקר): שנפח הטרכאות אומנם גדל ככל שנפח החיפושית עלה, אבל ביחס גדול מהצפוי (20% מהצפוי). חישובים שנעשו על בסיס המידע הראו על קיום מחסום גידול מעליו אין המערכת יכולה לתפקד משום שנפח הטרכאות הצפוי יעלה על נפח גוף החיפושית (ומה עם מקום לשאר האיברים). הנחה זו תאמה לנתוני השוואה שנאספו מחיפושיות הענק המודרניות (המגיעות לגדלים של כ-15 ס"מ).
תיאוריה אחרת גורסת שהשערת ריכוז חמצן גבוה באוויר מעלה הרבה בעיות שלא תואמות לממצאים מהשטח ולכן צריך לחפש כיוון אחר. מחקר שבדק חרקים חיים באמצעות טכנולוגיית רנטגן חדישה, מצא אצל אחדים מערכת טרכאות בראש והחזה המסוגלת לתפקד בדומה למערכת הנשימה שלנו על ידי כיווץ לסירוגין (ראו סרטון) של הצינורות ובכך להזרים יותר אוויר רווי חמצן פנימה ולשפר משמעותית את יכולת הנשימה (תחלופה של עד 50% אוויר בשנייה). ממצא זה הוביל חוקרים לטענה שמערכת טרכאות אקטיבית2 היא סיבה שאפשרה בעידנים קדומים לחרקים להיות ענקים גם בריכוזי חמצן דומים להיום. מגבלות נוספות שככל הנראה הגבילו גם את הענקים של פעם כל שכן של היום.
מגבלת השלד
לפרוקי-רגליים שלד חיצוני מפרקי קשיח. כל האיברים הרכים כולל שרירים מצויים בתוך השלד. מבנה זה מאפשר לייצר מערכת חזקה מאוד ביחס למימדיה ובעלת יכולת תמרון גבוהה במיוחד. ברם, כל זה טוב ויפה בגודל קטן. ככל שהחרק גדל בנפחו, השלד הופך כבד יותר ביחס לנפח ומסת השרירים הנצרכת להפעלתו מוכפלת פי-כמה ואיתה כמות החמצן הנדרשת לתדלק את הגוף. מעל גודל מסוים (שאינו רב מגודל הענקים של היום) מסת השרירים הדרושה להניע את משקל הגוף תעלה על נפח הגוף עצמו, מה גם שממילא מערכת הנשימה לא תוכל לספק די חמצן להפעלת מערכות החיים והתנועה.
מגבלת הגלגול
פרוקי-רגליים גדלים על ידי מעבר מדרגה לדרגה בהתנשלות. כאשר החרק יוצא מהנשל הוא מנפח את הגוף החדש וממתין להתקשות השלד. ככל שהחרק יהיה גדול יותר, זמן התקשות השלד יארך. בזמן הזה סביר שהשלד הכבד והרך לא יוכל לתמוך את עצמו ואת רקמות הגוף והוא יקרוס או יתעוות.
מגבלת תחרות
חרקי ענק כדוגמת שפיריות ענק או תיקני ענק (9 ס"מ), הופיעו במחצית השנייה של תור הקרבון (325 מליון שנה). השערה מעניינת ההולכת וצוברת תמיכה, גורסת שבתקופה הזו לא הייתה להם תחרות רבה באוויר ועל היבשה, מה שהקל עליהם להתפתח לגדלים מרשימים. עם התפתחות בעלי-חוליות כדוגמת דוחיים, זוחלים מעופפים ובהמשך יונקים כעטלפים ועופות מחד והגידול בתחרות על שטחי מחיה ומזון מאידך, דווקא החרקים הקטנים השכילו לנצל טוב יותר שטחי מחיה מצומצמים, כולל על המתחרים עצמם (הופעת הטפילות) ואילו החרקים הגדולים שלא הטיבו לעוף לא שרדו את התחרות.
מרבית החרקים ופרוקי-הרגליים נוקטים באסטרטגיה של העמדת צאצאים רבים המגיעים לבגרות מינית תוך זמן קצר ולעיתים קרובות העמדת מספר מחזורי חיים בעונה. משימה זו מצריכה עמידה בשתי מטלות עיקריות. אכילה ורבייה. מימדים גדולים דורשים זמן גידול ממושך והרבה מזון. בזמן הזה חשוף החרק לסכנת טריפה והארכת פרק זמן ההגעה לבגרות מינית. שמירה על מימדים קטנים מאפשרת לממש את האסטרטגיה ביעילות רבה. תמיכה להשערה הזו מוצאים בעובדה שמינים גדולים מעמידים פחות מחזורי חיים ופחות צאצאים ונצרכים להשקיע הרבה יותר באגירת משאבים ובשמירה על הצאצאים.
עד כה עמדנו על הסיבות מדוע פרוקי-רגליים מוגבלים ביכולת לגדול אבל לא ענינו על השאלה; למה בכלל היה להם צורך להגיע לגדלים הללו? תשובה ברורה לשאלה הזו לא מצאתי עד כה במקורות ששימשו למאמר. קיימת סברה שהשאיפה לגדול היא אסטרטגיה שנועדה להשיג יתרון מול מתחרים או טורפים. כאשר תנאי הסביבה מאפשרים זאת, תמיד ימצאו מינים שיבחרו את המסלול הזה. אכן חרקים לא יכולים לאיים עלינו בגודל פיזי וענקי הוליווד יישארו בגדר פנטזיה.
אבל יש להם אפשרות נוספת: הכמות. חוקרים אחדים סוברים שתהליך התחממות כדה"א ועליה ברמות דו-תחמוצת הפחמן תגרום דווקא להקטנה בגודל פרוקי-הרגליים ואף תגדיל את מספרם (גידול ביומסה). זו עלולה להיות בעיה רצינית בכל הנוגע למזיקים חקלאים ולחרקים אחרים ששטחי המזון הטבעי שלהם יצטמצמו וכתחליף הם יפלשו לטריטוריות שלנו. כבר היום אנו עדים להתפשטות מזיקים לשטחים חדשים עקב נסיגה במחסומי אקלים והשמדת בתי גידול.
1. פרוקי-רגליים ימיים כן מגיעים לגדלים מרשימים. יעילות התמיכה של המים מאפשרת להם (וליצורים נוספים) להגיע לנפחים ומשקלים יוצאי דופן. מערכת הנשימה המאפיינת פרוקי-רגליים בסביבה מימית יעילה יותר בהשוואה לזו היבשתית מאחר והיא משתמשת בחלבון קושר חמצן (מבוסס נחושת) בשם המוציאנין המתפקד בדומה להמוגלובין (מבוסס ברזל) אצלנו. המוציאנין מצוי גם אצל פרוקי-רגליים יבשתיים כדוגמת עכבישים. ואכן אנו מוצאים בין העכבישים גם מינים גדולים מאוד. אבל נראה שלא די במערכת נשימה יעילה לפתח גודל מרשים ומחסום הגודל תלוי במגבלות נוספות שהוזכרו לעיל.
2. עד לממצאים אלו – אצל פרוקי-רגליים גדולים וחרקים בעלי כושר תעופה גבוה – הייתה מוכרת התופעה של תנועות נשימה – כיווץ והרפיית שרירי הבטן שלחצו על שקי אוויר וטרכאות אורכיות ראשיות. כיווץ שרירי הבטן העלה את הלחץ הפנימי והביא לקריסת שקי האוויר. הרפיית שרירי הבטן אפשרה לשקי האוויר להתרחב שוב ולשאוף אוויר פנימה.