האבולוציה היא מנגנון ביולוגי מופלא המשפיע על עושר המינים והמגוון הביולוגי; גם על המורפולוגיה של האורגניזמים. בהקשר הזה, עולם החרקים מְזַמֵּן לנו טיפוסים מורפולוגים מוזרים ונפלאים המדגימים את הגמישות ההתפתחותית של קבוצה זו.
סדרת האֲרִינִמְלָאִים Neuropteraהיא קבוצה של חרקים בעלי גלגול מלא, עם מספר משוער של כ־6000 מינים (בישראל מוכרות 9 משפחות של ארינמלאים( מרבית המינים טורפים; הזחלים צדים ממארב נייח או תרים אחר טרפם והבוגרים, במידה והם ניזונים, צדים בתעופה.
בין המשפחות ניתן למצוא דמיון מורפולוגי גבוה המעיד על הקרבה המשפחתית (ראו סקירה רחבה על הקבוצה ומשפחות הארינמלאים בישראל). חריגה בקבוצה זו היא משפחת הטְרַפְרַגְלִיִּים Mantispidae.
טרפרגליים מהווים דוגמא נהדרת לאבולוציה מתכנסת. עם גוף גמלוני (47-5 מ"מ) הנושא ראש משולש בעל זוג עיניים גדולות ורגלי טרף, הם דומים מאוד לגמלי־שלמה (גלגול חסר). דמיון זה לסדרת גמלי־השלמה (Mantodea) הקנה למשפחת הטרפרגליים גם את שמם המדעי. אולם זהו דימיון שטחי בלבד. אצל הבוגרים שתי זוגות כנפי תעופה שקופות, מעורקות וארוכות מהבטן, מסגירות את מוצאו; סדרת הארינמלאים; תת־הסדרה Planipennia. זחלי הטרפרגליים חולקים מספר תכונות משותפות עם שאר זחלי הארינמלאים: [1] 3 דרגות זחל (למעט במשפחה Coniopterygidae). [2] זוג לסתות המהוות גפי פה מטיפוס אוחזות־מוצצות. [3] מעי תיכון חסום, הצובר פסולת המופרשת רק בדרגת הבוגר. [4] הפרשת משי מצינורות מלפיגי1 דרך פי הטבעת ליצירת קורי התגלמות בדרגת הזחל האחרונה.
משפחת הטרפרגליים מונה כ־400 מינים, הנפוצים בעיקר באזורים חמים; טרופיים וסובטרופיים. הטקסונומיה של הטרפרגליים מורכבת ועוברת בשנים האחרונות שינויים נרחבים. בישראל לא נעשתה עבודה מסודרת על הקבוצה ויתכן שבאוספים מסתתרים מינים שעדיין לא תוארו מהאזור. בישראל מוכרים לפחות 3 מינים (species) מ־3 סוגים (genus), שנאספו בכל האזור הים־תיכוני ועד האזור המדברי, כולל לאורך בקעת הירדן, דרך שקע ים־המלח ועד הערבה.
Nampista auriventris – מין גדול חקיין של צרעה מזרחית. הביולוגיה של הסוג לא מוכרת.
Necyla sacra – מין קטן, תואר לראשונה מישראל, הביולוגיה של הסוג לא מוכרת.
Mantispa sp. – סוג מורכב, בעבר נכחו בו עשרות מינים, כיום כולל רק מינים ספורים, בישראל לפחות מין אחד.
טרפרגליים בוגרים מופיעים באביב ובקיץ. יש בהם פעילי יום (בהם מינים חקייני צרעות) ויש מינים פעילי לילה. הם פעילים על עשביה, שיחים ועצים, שם הם צדים ממארב חרקים. חלק מהמינים דומים בתבנית צבעם לצרעות ויש הירוקים לגמרי, אולם על הרוב הם מופיעים בגווני צהוב וחום, לעיתים עם גווני ורוד.
הטרפרגליים היא אחת המשפחות היותר מתמחות בקרב הארינמלאים. מבנה גופם של הבוגרים מותאם במיוחד לציד; הרגליים הקדמיות (רגלי הטרף) מיועדות בלעדית לאחיזת טרף והחרק הולך רק על 2 זוגות הרגליים הנותרות. הזחלים מתפתחים כפרזיטואידים בתוך פקעות עכבישים, בתוך קיני דבוראים שם הם תוקפים את הזחלים, בתוך זחלי עשים ממשפחת התנשימתיים, בתוך זחלי זבובאים ובתוך זחלים של חיפושיות ממשפחת הזבליתיים.
הביולוגיה של המינים במשפחה מורכבת ומעניינת מאוד. במרבית המינים התפתחות הזחל נעשית במהלך של 3 דרגות. הנקבה מטילה על ענף או גזע צבירי ביצים המונים מאות, לעיתים אלפים (תלוי גם בגודל הנקבה). כל ביצה נישאת על גבעול קצר (זיר). הזחלים בוקעים לאחר כ־10 ימים וגודלם כמ"מ אחד. הדרגה הראשונה היא מטיפוס זחל ראשוני campodeiform)), היא מצוידת בגפי פה מטיפוס מוצצות־נושכות. מדובר בזחל זריז ואקטיבי שעיקר תפקידו הוא לאתר את המארח.
בחלק מהמינים נכנסים הזחלים, זמן קצר לאחר הבקיעה, לתרדמת חורף ושבים לפעילות בראשית האביב, במקביל לתחילת הפעילות של המארחים שלהם. במינים אחרים הזחלים מאתרים את המארחים סמוך לזמן הבקיעה וחורפים בצמוד אליהם או עליהם.
ההתמחות הבולטת ביותר מוכרת בקרב תת־המשפחה Mantispinae, שנחקרה יותר מכל תת־המשפחות של הטרפרגליים. בני קבוצה זו מתמחים בתקיפת פקעות ביצים של עכבישים. בקבוצה זו מינים הנוקטים באחת בלבד (מינים מתמחים) או יותר (בהתאם לנסיבות) משלוש האסטרטגיות הבאות:
1. איתור אקטיבי של פקעות ביצי עכבישים מוכנות, וחדירה ישירה מבחוץ לתוך הפקעת (בדרך כלל זחל אחד לכל פקעת). במינים אלו המשיכה נעשית אל המשי עצמו (ריח?) ולא כלפי העכביש. כמארחים משמשים עכבישים ממשפחות שונות.
2. איתור אקטיבי של עכבישה צעירה והיצמדות אליה (לעיתים הזחל ניזון מנוזל ההמולימפה של הנקבה, בהמתנה העשויה להימשך מספר חודשים) עד למועד בו היא מתחילה בייצור הפקעות. אז חודר הזחל לתוך הפקעת מייד עם תחילת ייצורה. זחלים כאלו לא מסוגלים לחדור פקעת מוגמרת או אפילו עשויה בחלקה. ואם הם מנסים לחדור לתוכה, הם עשויים להילכד בין הקורים ולמות.
3. איתור פסיבי. המתנה במקום לעכבישה חולפת והיצמדות אליה עד הגעתה לבגרות ובדומה לסעיף 2 חדירה לפקעת הביצים בתחילת ייצורה.
כיצד מוצא / מזהה הזחל את העכבישה לא ידוע. האם מדובר באות כימי המגיע מהעכביש או משהו הקשור לסביבה. מאחר והנקבה מטילה מאות עד אלפי ביצים, אפשר שהחיפוש הוא רנדומלי לגמרי ועניין של מזל. יתכן גם שהזחל יכול להגדיל את הסיכוי לאתר נקבת עכביש של מין מסויים דרך הבדלים בהתנהגות המינים. נושא זה לא נחקר.
בשני המקרים האחרונים (2.-3.), זחל המאתר עכבישה חודר לתוך איבר הנשימה המכונה ריאות־ספר (book lungs) או נצמד חיצונית לשנץ (pedicel) שבחיבור בין הבטן לראש־חזה. במספר מינים שנחקרו נמצא שהזחל עולה במידה דומה גם על זכרי עכבישים. לכאורה דרך ללא מוצא, אבל תצפיות הראו שהזחל 'הסבלני' מסוגל, בבוא היום, לעבור לנקבת העכביש בזמן ההיזדווגות.
בתוך הפקעת ניזון הזחל מהביצים או מהעכבישונים שטרם הגיחו מהפקעת. לאורך זמן התפתחותו עובר הזחל 2 דרגות נוספות. דרגות אלו הנקראות דמוי־דרן, ניחנות ברגלים קטנות וראש זעיר. פתח פי הטבעת של הדרגה השלישית מתפתח למעין פטמת טוויה המשמשת ליצור פקעת הגולם. לאחר שהזחל מכלה את כל מאגר המזון (במהלך שבועיים-שלושה, בהתאם למין) הוא טווה סביב עצמו פקעת קורים ומתגלם בין שיירי מזונו.
לגולם שתי דרגות; הראשונה מתגלמת בתוך מעטפת משי משל עצמה. השניה, קצרה מאוד, היא גולם פעיל ללא מעטפת (טרום בוגר). לאחר כשבוע עד שבועיים מתחילת ההתגלמות, פורץ טרום הבוגר דרכו החוצה דרך שכבות פקעת הגולם ופקעת ביצי העכביש ומתוכו מגיח לבסוף הבוגר לאוויר העולם. דרגת הגולם הפעיל מותאמת מבחינת גפי הפה לפריצה של דפנות הפקעת – גפי הפה אלו נועדו רק לפריצת דופן הפקעת והן עובדות כצבת חיתוך. הבוגר המגיח מהטרום בוגר מצוייד בגפי פה מטיפוס נושכות־לועסות המותאמות לאכילה של הטרף ממנו הוא ניזון.
אחד המינים שנחקרו לעומק ב־Mantispinae הוא Mantispa styriaca המוכר מאירופה והמזרח התיכון, יתכן והוא מצוי גם בישראל. M. styriaca תוקף עכבישים ממספר משפחות כמו: קטועניים Gnaphosidae וזאבניים .Lycosidae אצל זאבניים, הזחל תוקף פקעות ביצים של הסוג Lycosa; בעוד הנקבה נושאת את הפקעת עימה. הזחל ניזון מהעכבישונים מיד לאחר בקיעתם בתוך פקעת הביצים. נקבת הזאבן מצידה לא חשה בדבר ונושאת עימה את הפקעת המוטפלת כל הזמן. לפחות במין אחר; Dicromantispa sayi (המוכר מהעולם החדש) ידוע על עיכוב התפתחות ביצי העכביש בעזרת הורמון מעכב גדילה המופרש על ידי זחל הטרפרגל. מכניזם זה מבטיח לזחל אספקה מהימנה של מזון שלא יתפתח לעכבישים העשויים להימלט.
נמצא גם שגודל הבוגר מושפע ישירות מכמות המזון הזמין. פרטים בוגרים של M. styriaca נמדדו בטווח גדלים רחב (20-8.5 מ"מ). היכולת של הטרפרגל להגיע לבגרות מינית בטווח גדלים חריג כזה מצביעה, ככל הנראה, על התאמה אבולוציונית מיוחדת לחיים כפרזיטואיד, בתנאים בהם איכות וכמות המזון אינה ידועה מראש. כך היכולת לנצל משרעת משאבי מזון גדולה יותר.
כאמור, האיברים הבולטים אצל הטרפרגל הם רגלי טרף ועיניים גדולות. בדומה לגמל־שלמה, לטרפרגל חזה קדמי (pronotum) מאורך במיוחד, הנושא רגלי טרף המצוידות בקוצים חדים המונעים מהטרף כל אפשרות מילוט. התפתחות דומה של רגלי טרף מוצאים בגמלי־שלמה ובעוד מספר מינים של פרוקי־רגליים. זו דוגמה מרשימה לאבולוציה מתכנסת בה רואים התפתחות דומה ועצמאית של איברים מסוימים במינים שאינם קרובים טקסונומית האחד לשני. ראו גם ברשומה: רגלי חרקים – רגלי טרף.
לטרפרגל ראש משולש הניחן ביכולת סיבוב מרשימה ועיניים מורכבות המספקות כיסוי ראייה של 3600 מעלות עם אזורי חפיפה קידמיים ואחוריים. חפיפת ראייה קידמית של 50-40 מעלות (תלוי בזוויג) מאפשרת ראייה תלת־ממדית והערכת מרחק אל הטרף. עיניים כאלו מותאמות היטב לאורח החיים של צייד אקטיבי.
כניסה של טרף פוטנציאלי לשדה הראייה של הטרפרגל גוררת תגובה אינסטינקטיבית, המכניסה את הטרף למרכז הראייה המרחבית. כאשר הטרף מגיע למרחק קריטי, נשלחות רגלי הטרף לעבר החרק ביש המזל, וזאת במהירות הבזק של כ־60 אלפיות השנייה.
בניגוד לגמל־שלמה המצויד בעיניים עם אזור הפרדה גבוה (acute zone) בחזית, הרי לטרפרגל אין בעיניים אזור הפרדה גבוה. מאידך, זווית שדה הראייה של כל עינית (בעין המורכבת) הוא כ־2 מעלות ביום (להשוואה, בשפירית – צייד יומי מובהק, זווית זו היא כמעלה אחת). זווית כזו מקנה חדות ראייה גבוהה באור יום. בנוסף, נמצא שלטרפרגל עין סופרפוזיציונית (superposition eye) המאפיינת חרקים פעילי דמדומים או חושך. עין כזו מאפשרת ניצול יעיל יותר של אור דל המגיע גם מזוויות אלכסוניות; על חשבון ירידה מסוימת בחדות הראייה (בשל חפיפת דימויים). שילוב כל התכונות הללו מקנה לטרפרגל יכולת גבוהה מאוד באיתור והתבייתות על הטרף, הן בשעות האור והן בדמדומים.
לטרפרגל M. styriaca דפוס פעילות ייחודי. בעיקרו מדובר בחרק פעיל יום אבל הוא גם נתפס במלכודות אור בשעות החשיכה הראשונות. מחקר מעבדה שנעשה בנושא הראה שיא פעילות במחצית היום וירידה הדרגתית עד לחצות. עם שחר חלה עליה הדרגתית בפעילות עד לשיא הבא. המחקר מצביע גם על תגובה חזקה מאוד לגירוי אור, מה שעשוי להסביר את התופעה של משיכה לאור גם בלילה.
טרפרגליים אינם נדירים במיוחד, אך בשל צניעותם וההסוואה המצוינת קשה מאוד לאתר אותם גם בחיפוש אקטיבי. אבל אם משחק המזל, אפשר לצפות באחד החרקים המוזרים ביותר מבלי להצטרך להרחיק נדוד לארצות טרופיות נידחות.
1. צינורות מלפיגי – הם צינורות בחלל גוף החרק הסגורים בצד אחד ובצידם השני נפתחים למעי האחורי. תפקידם להפריש לתוך המעי האחורי את חומרי הפסולת החנקניים (שתן) שהם קולטים מהדם
מקורות נבחרים:
Arthropod nest associates of the social spider Phryganoporus candidus (Araneae: Desidae), Downes, M.F., 1994
Biology of the Mantispidae, Kurt E. Redborg, 1998
Entomology, with Special Reference to Its Biological and Economic Aspects, Justus Watson Folsom, 2008
External Design and Field of View of the Compound Eyes in a Raptorial Neuropteran Insect, Mantispa Styriaca, U. Eggenreich, K. Kral, 1990
First Observation of Egg Sac Predation of the Mantisfly, Mantispa interrupta (Neuroptera, Mantispidae) upon the Wolf Spider, Gladicosa gulosa (Araneae, Lycosidae), Guarisco, H., 1998
First Record of Mantisfly (Neuroptera: Mantispidae) Parasitizing a Spitting Spider (Scytodidae), Cole Gilbert and Linda S. Rayor, 1983
Images of development: environmental causes in ontogeny, Cor van der Weele, 1999
Imms' General textbook of entomology, Volume 1, 1977
Maintenance Feeding of First Instar Mantispid Larvae (Neuroptera, Mantispidae) on Spider (Arachnida, Araneae) Hemolymph, Kurt E . Redborg, Ellis G. MacLeod, 1984
Mantispa sayi (Neuroptera: Mantispidae) Parasitism on Spiders (Araneae) in Texas, with Observations on Oviposition and Larval Survivorship. Rice, M. E., & Peck, W. B., 1991
Ninety-nine more maggots, mites, and munchers, May Berenbaum 1993
The Life History and Cocoon Spinning Behaviour of a South African Mantispid (Neurop!era : Mantispidae), V.C. Bissett, J.L. & Moran, 1967
The developmental ecology of Mantispa uhleri Banks (Neuroptera: Mantispidae), Redborg, Kurt E. (Kurt Eric), 1949-; MacLeod, Ellis G, 1984
The praying mantids, Frederick R. Prete, 2002
The visually controlled prey-capture behaviour of the European mantispid Mantispa styriaca, K. Kral, M. Vernik and D. Devetak, 2000
Vision in the mantispid: a sit-and-wait and stalking predatory insect, K. Kral, 2013