בעל־חיים נוקטים במגוון אסטרטגיות וטקטיקות על-מנת להבטיח את הישרדות צאצאיהם. אולם גם ההגנה המשוכללת ביותר אינה מבטיחה 100% הצלחה, כאשר מנגד מתפתחים מינים המסגלים התמחויות בטריפה של הצאצאים.
כל המינים בסדרת גמלי־השלמה (Mantidea) מטילים לתוך תיק ביצים הנוצר במהלך ההטלה (ראו בהרחבה ברשומה על תיקי ביצים של גמלי־שלמה). מניחים שהתיק נועד לספק הגנה לביצים ולעוברים מפגעי אקלים וטורפים. בפועל אין בו כדי לספק הגנה מוחלטת והוא מותקף על ידי בעלי־חיים אחרים הטורפים את תכולתו.
ציפורים או נמלים הינם דוגמא לטורפים מזדמנים, שאינם ניזונים מתיקי ביצים כדרך קבע. טורפים מתמחים נמנים על מספר משפחות מסדרת הזבובאים ומסדרת הדבוראים. בקבוצות אלו הדרגה הטורפת היא דרגת הזחל, הניזון מהביצה או העובר של גמל־השלמה. הבוגר עצמו ניזון מצוף ואבקה, לעיתים מטל־דבש. יש מינים בהם הבוגרים ניזונים מנוזלי ההמולימפה של המארח הבוגר שלהם.
טורפים אלו, המכונים לעיתים גם טפילים, נקראים פרזיטואידים parasitoids. אצל פרזיטואידים התפתחות דרגות הזחל (גלגול מלא) נעשית על חשבון המארח שבדרך כלל מסיים את חייו בטרם עת. זאת בניגוד לטפילים אמיתיים, שאינם ממיתים את המארח, לפחות לא כתוצאה ישירה מהטפילות.
בישראל מוכרים למעלה מעשרים מינים של גמלי־שלמה. הידע על רובם זעום והידע על הפרזיטואידים שלהם עוד פחות. אחד הפרזיטואידים של גמל־שלמה ירוק, המשתייך לסוג טורימית מוכר גם מישראל. רוב הידע על הסוג מגיע דווקא ממחקרים על מינים לא מקומיים. לאור הדמיון באורח החיים של המינים שנחקרו, ניתן להניח שחלק מהידע על הסוג תקף גם למינים המקומיים בסוג טורימית.
צרעות פרזיטואידיות הן קבוצה של מספר על־משפחות הכוללות עשרות אלפי מינים. תכונה מאפיינת של צרעות פרזיטואידיות היא שלרוב כל מחזור ההתפתחות; משלב הביצה עד לבוגר, נעשה על מארח אחד, במקרים רבים גם מאוד ספציפי. תכונה זו מגבילה בהכרח את מימדי הבוגרים וגודלם המירבי אינו עולה על 40-30 מ"מ, במקרים רבים אף הרבה פחות. בזעירים שבהם, אורך הבוגר אינו עולה על 0.3-0.2 מ"מ (נחשבים לחרקים הקטנים בעולם).
מחזור ההתפתחות של פרזיטואידים הוא טיפוסי – הנקבה מטילה ביצה על המארח או בתוכו. הזחל הבוקע ניזון מהמארח, בתחילה מאיברים לא חיוניים ובסיום תהליך הגידול גם מאיברים חיוניים ובכך הוא מביא למותו. ההתגלמות נעשית בתוך המארח או לצד שרידיו ומהגולם מגיח בוגר המוכן למחזור הרבייה הבא.
מבחינים בין פרזיטואידים פנימיים endoparasites המתפתחים בתוך המארח (למשל בתוך ביצה, זחל או גולם), או פרזיטואידים חיצוניים ectoparasites הניזונים מהמארח חיצוני
גמלי־שלמה מטילים ביצים לתוך תיק ביצים (ootheca) עשוי חלבון מוקצף הנוצר תוך כדי ההטלה. לתיק צורה טיפוסית האופיינית לכל מין. התיק לרוב מוצמד לאבן או צמח, גלוי או מוסתר. נקבה עשויה לייצר מספר תיקי ביצים במהלך חייה. שמירה הורית על תיקי ביצים בקרב גמלי־שלמה אינה רווחת והיא מוכרת רק ממינים ספורים (לא בישראל).
תיק הביצים מספק מיקרו־אקלים יציב להתפתחות העוברים – הגנה מפגעי מזג האוויר (יש והגחת הנימפות תעשה רק בעונה שאחרי) וגם הגנה מוגבלת מטורפים שונים. בין התוקפים תיקי ביצים של גמלי־שלמה מונים חרקים מזדמנים הנוברים בתיק, כדוגמת: נמלים, צרצרים, חגבים ותיקנים. ציפורים אוכלות חרקים מוכרות כנוברות מזדמנות.
טורפים מתמחים המתפתחים על ביצים של גמלי־שלמה מוכרים אצל זבובים בסוג Pseudogaurax ממשפחת השיבולניים Chloropidae ובעיקר בצרעות הנמנות על מספר משפחות בעל־משפחת הכלצידים. מתיקי ביצים שנאספו עבור מחקרים שונים יש והגיחו מאותו תיק מינים שונים של צרעות, אך לא נמצאה עדות להטפלה משנית בין המינים הללו.
דוגמא ליחסי סימביוזה מורכבים ודי ייחודיים בין צרעה (אירופאית) לגמל־שלמה מוצאים בין צרעת סקליון Mantibaria manticida (משפחת הסקליוניים Scelionidae) ובין המארח גמל־שלמה מתפלל Mantis religiosa. צרעה זו מוגדרת כ־phoretic parasitoids, כלומר מין המשתמש בשרותי הסעה של המארח שלו כדי להגיע לאתר הרבייה של המארח בתזמון הטוב ביותר, בכדי להטיל את הביצים שלו על או ליד ביצי המארח.
כאשר הצרעה (2-1.5 מ"מ) מגיעה לגמל־שלמה (רצוי נקבה) היא מאבדת כנפיים ומתמקמת על הבטן, מתחת לבסיס הכנפיים ושם היא ניזונה, כטפיל חיצוני, מנוזלי ההמולימפה של המארח. בשעה שנקבת גמל־השלמה מוכנה להטיל, עוברת הצרעה לקצה הבטן ומתמקמת בין לוחיות איבר ההטלה. בעוד ההטלה בעיצומה נעה הצרעה לתיק הביצים הרך והמתהווה ומטילה לתוכו את ביציה שלה. זחל הצרעה מתפתח כטפיל פנימי בתוך הביצה של גמל־השלמה. בתום ההטלה שבה הצרעה לבסיס הכנפיים של גמל־השלמה. הצרעה מסיימת את חייה כאשר גמל־השלמה מת.
תיעוד מצולם על התנהגות הצרעה ניתן לראות בקישור הבא Mantis religiosa. על צרעה פרזיטואידית אחרת ממשפחת האיפלמיתיים דובר בעבר ברשומה על Eupelmus orthopterae.
משפחה נוספת בה מוצאים פרזיטואידים של גמלי־שלמה היא משפחת הטורימיתיים Torymidae הכוללת את השבט Podagrionini בו מוצאים 6 סוגים, כולם פרזיטואידים של גמלי־שלמה.
הסוג Podagrion, הגדול מכולם, כולל כ־100 מינים בתפוצה קוסמופוליטית, שעיקרה טרופית או טרופית למחצה עם מעט מינים באזור הממוזג (רק 6 מינים מוכרים מהעולם החדש). בני הסוג נחשבים לטפילים חיצוניים ויחידאיים. וכולם מתמחים בטריפת ביצי גמלי־שלמה. מאפייני התפוצה, עושר המינים ודרגת ההתמחות, אופייניים למינים עתיקים יחסית, ולעדות נמצאו מאובני טורימיתיים שתוארו ממאובני ענבר מתקופת המיוקן.
בישראל מוכר לפחות מין אחד (יש עוד מספר מינים שנחקרו בישראל ותיאורם לא הושלם עדיין); טורימית גמל־שלמה 1Podagrion klugianum (אורך 3.5-3.0 מ"מ, נקבה). מוכרים 3 תת־מינים (Delvare 2005), כאשר לתת־מין המקומי P. kluganium ssp. klugianum תפוצה פליארקטית, בעיקר בדרום אגן הים־התיכון ובמזרח־התיכון. הוא מוכר כתוקף ביצים של גמל־שלמה ירוק Sphodromantis viridis, לעיתים נדירות גם של גמל־שלמה מתפלל. שאר תת־המינים מצויים באפריקה, הללו תוקפים מינים אחרים של גמלי־שלמה.
המידע על הביולוגיה והאקולוגיה של הסוג מגיע ברובו מתצפיות מעבדה על מספר קטן של מינים נפוצים. הידע על אורח חייהם בתנאים טבעיים דל. מקורות שונים מציינים שכל זחל של טורימית מתפתח חיצונית על ביצה אחת של גמל־שלמה (אורך ביצה של גמל־שלמה ירוק 6-4 מ"מ). גודל הצרעה הבוגרת, נגזר מגודל המארח (להלן הביצה). נמצא שמתוך המבנה הפנימי של תיק הביצים וקשיות דפנות תאי הביצים, אין זחל הצרעה יכול לעבור מתא לתא ולטרוף ביצים נוספות.
בוגרים מגיחים מתיק הביצים בעד חורי גיחה אופייניים שהם יוצרים בצידי התיק או בתחתית שלו. החור מתאפיין בפתח עגול והוא מהווה סמן חיצוני לנוכחות של טפילים. לעיתים מגיחים מחור אחד מספר בוגרים אבל תמיד ימצאו מספר חורי גיחה בכל תיק ביצים.
להבדיל, זחלי גמל־השלמה מגיחים רק מסדקים מובנים הממוקמים לאורך שדה היציאה ברכס העליון של תיק הביצים. והסדקים ניכרים הרבה פחות לעין.
אחד המאפיינים המורפולוגיים של הסוג (ושאר בני השבט Podagrionini) הוא רגליים אחוריות מפותחות במיוחד. מכאן גם שם הסוג: podagra מיוונית = רגל נפוחה והוא מתייחס לקולית המפותחת.
במאמר משנת 1877 מדווח הצרפתי Pierre Xambeu על מציאת שתי צרעות המזוהות כטורימית בבסיס כנפיים של גמל־שלמה והוא מניח שהן ממתינות שם עד למועד ההטלה של תיק הביצים. צרפתי נוסף Edmond André 1877 הסיק שנקבת הטורימית נצמדת לנקבת גמל־השלמה ונעה עימה בשטח עד שהאחרונה מגיעה לשלב הטלת הביצים. אז הצרעה, בעוד תיק הביצים טרי ורך, מטילה את הביצים שלה לתוכו. האיטלקי, Andrea Giardina במאמר משנת 1899 הציע שהקולית המעובה והמשוננת והירך הארוכה משמשים כמצבט אחיזה המאפשר לנקבת הצרעה להיצמד לחלק האחורי של כנף נקבת גמל־השלמה וכך להגיע לתנוחת הטלה טובה יותר. האנגלי Leigh במאמר משנת 1912 מניח שנקבת הטורימית אינה יכולה להטיל לתוך תיק ביצים ישן ונוקשה. הנחות אלו השתרשו במשך השנים בפרסומים שונים שציטטו את החוקרים הנ"ל, וכך נוצרו קביעות לכאורה לגבי התנהגות ההטלה של הטורימית.
אולם כבר בראשית המאה ה־20 פורסמו מאמרים הסותרים את ההנחות הנ"ל. החוקר האנגלי Williams במאמר על Podagrion pachymerum. שפורסם בשנת The Entomologist 1914, מדווח שאצלו הצירעה הטילה על תיק ישן, למעשה התיק ממנו היא הגיחה. Williams מוסיף גם דיווח קודם של Girault 1907 על Podagrion mantis מארה"ב המטילה לתוך תיק ביצים ישן של גמל־שלמה אמריקאי.
בשנת 1922 הצרפתי Chopard, במאמר; Les Parasites De La Mante Religieuse, מביע ספקות בקשר לאמינות הדיווחים שהוזכרו מקודם, לאור שהתצפיות שלו ושל Williams אינן מתיישבות עם ההנחות של קודמיו. בתצפיות מעבדה הוא מצא שזחלים של גמלי־שלמה מגיחים מתיקים מוטפלים במועד סמוך (לפני או אחרי) לגיחת הצרעות, כך שצרעות מגיחות לא פוגשות כלל גמלי־שלמה בוגרים. Chopard מניח, לפחות בחלק מהמקרים, שמדובר בזיהוי שגוי של הצרעה והיא למעשה Mantibaria manticida ולא טורימית, שכנראה לא הייתה מוכרת דיה לחלק מהחוקרים בשלהי המאה ה־19.
מחקרים נוספים (Breland 1941 ו-Grissell 1981 – על מין אמריקאי) לא הראו זיקה בין הצרעה לגמל־השלמה הבוגר. גרלינג (אונ' תל-אביב), במאמר משנת 1969 מדווח שההתנהגות השנויה במחלוקת אינה מוכרת בתת־מין המקומי. הוא הראה שטורימית גמל־שלמה בישראל אינה נמשכת לבוגר עצמו, גם לא לנקבות נושאות ביצים ואף לא להטלות טריות והיא מטילה רק לתוך תיקי ביצים בני מספר חודשים.
העידן הדיגיטלי ותרבות שיתוף התמונות מספקים סימוכין נוספים על צרעות Podagrion ממקומות שונים בעולם, המטילות לתוך תיקי ביצים שאינם טריים (אם כי לא ברור מה גילם).
לנקבת טורימית גמל־השלמה צינור הטלה ארוך במיוחד; 1.7-1.5 פעמים מאורך גופה. נראה שזו התאמה לעובי דופן תיק הביצים, העשוי להגיע בגמל־שלמה ירוק למעל 6 מ"מ, אם כי לרוב הוא פחות מכך.
לשם איתור נקודת ההטלה הרצויה מגששת הצרעה על דופן התיק בעזרת המחושים, נעזרת כפי הנראה בסמני ריח מסויימים שאינם מוכרים. קידוח מעטה תיק הביצים נמשך 45-60 דקות ובסיומו מגיע צינור ההטלה לליבת התיק, שם מצויים תאי ההתפתחות בהם ממוקמות הביצים. הצרעה יכולה להטיל יותר מביצה אחת בכל קידוח, היא שולפת חלקית את צינור ההטלה ומשנה זווית כדי לאתר תא נוסף. בסיום ההטלה עשויה הנקבה לאתר נקודת הטלה חדשה על אותו תיק או לעזוב ולחפש אתר הטלה חדש.
המעטה החיצוני של תיק הביצים נעדר בשטח המגע עם המצע עליו התיק מוצמד. בתנאים טבעיים מצע ההטלה הינו לרוב ענף דק ושטח המגע עם התיק קטן. בתנאי מעבדה, הצמדת התיק אל דופן מתקן הגידול גוררת אזור מגע נרחב יותר, שאינו עטוף במעטה הספוגי. ניסויים שערך גרלינג הראו שנקבת טורימית, כאשר ניתנת לה האפשרות, נמנעת מלהטיל דרך שטח הנעדר מעטה ספוגי. לדעתו, התנהגות זו מצביעה שזיהוי המארח קשור לתכונה כלשהי הנוגעת למעטה הספוגי החיצוני.
גרלינג מדווח שפרטים מגיחים בוחרים תמיד את הדרך הקצרה ביותר החוצה, אולם לא ידוע בודאות כיצד הבוגר בדרכו החוצה מאתר את מסלול היציאה הקצר ביותר. Williams דיווח על כך שהצרעה מתפתחת בתא עם הראש בכיוון המנוגד לשדה היציאה, ממנו מגיחות הנימפות המתפתחות עם הראש בכיוון שדה היציאה. Chopard מעיר במאמר שלו שהוא מצא דווקא שהראש פונה כלפי מעלה אבל גם במקרה הזה הצרעות הגיחו מהצד. מאחר ושניהם עבדו על Podagrion pachymerum, לא ברור מה מקור הסתירה. Breland שחקר את Podagrion mantis בארה"ב דיווח שהצרעות התפתחו עם הראש כלפי מטה.
נראה אם כן שכאשר הראש פונה כלפי מטה, הוא פונה כברירת מחדל למסלול הגיחה הקצר, המצוי בהמשך או בניצב לתא ההתפתחות. במידה ומסלול הגיחה מגיע מתא התפתחות פנימי, הוא עשוי לבוא במגע עם תא התפתחות חיצוני הקרוב לדופן התיק. כך נוצר לצרעה בתא כזה (שעדיין לא הגיחה) מסדרון גיחה נוח בהשקעת אנרגיה מינימלית. זה עשוי להסביר מדוע מוצאים פחות פתחי גיחה מאשר הצרעות שהגיחו בפועל (ראו איור).
על פי הספרות תיק הביצים של גמל־שלמה ירוק מכיל 400-200 ביצים (במינים אחרים הרבה פחות) מקורות שונים מציינים מקרים רבים בהם לא כל ביצי גמל־השלמה נפגעות וחלקן מתפתח עד לשלב של נימפה מגיחה.
סטטיסטיקה שמצאתי במאמר ישן (Entomological news 1907) על Podagrion mantis מדברת על כ־30% של נגיעות, מקורות אחרים מציינים מספרים גבוהים בהרבה, עד כ־90%. ניתן להסביר את ההבדלים באחוזי הנגיעות במימדי התיק ומספר הביצים הנתונים בו, בהתאם למינים שונים של גמלי־השלמה ובמספר ההטלות הכולל של הצרעות באותו תיק. מתוך בדיקות מעבדה עולה שצרעה אחת מטילה בממוצע רק עשרות בודדות של ביצים אבל יתכנו הטלות של מספר צרעות לאותו תיק.
תצפיות מעבדה על Podagrion mantis, הראו שזכרים מגיחים ראשונים. זכרים אגרסיביים מגרשים זכרים חלשים ומאתרים בעזרת המחושים את מיקום הנקבות ומחכים להן בנקודת ההגחה. משך החיזור 25-5 שניות ומתחיל ברגע שהנקבה מגיחה מדופן התיק. הוא כרוך בחמישה שלבים הכרחיים שרק לאחריהם מתבצעת הזדווגות קצרה האורכת 8-3 שניות. זכר עשוי להזדווג עם מספר נקבות. אין בהכרח שהדפוס התנהגות המתואר זהה גם במין המקומי בישראל. במין זה נמצא גם שאין צורך בהזדווגות להשגת הטלה פוריה, ברם כל הצאצאים ברביית בתולין כזו יהיו זכרים בלבד.
מעקבי מעבדה ותצפיות בטבע הראו, במינים שנחקרו באירופה וארה"ב, שמתקיימים בשנה כמה דורות של צרעות, כאשר מועדי הגיחה מתפרשים על מרבית השנה. מחזור ההתפתחות אורך 60-30 ימים והוא מושפע מטמפרטורות הסביבה ובעונות הקרירות זמן ההתפתחות ארוך יותר. לא ברור כמה דורות בשנה מתקיימים בישראל. מהמידע הדל שאספתי (נכול לשנת 2010) נצפו צרעות על תיקי ביצים במהלך חודש מאי ובסוף ינואר בשנה שאחרי וגיחה אצלי בדצמבר.
בישראל הצביעו אל. ברש ולב פישלזון על שתי עונות עיקריות בהן מופיעים בוגרים של גמל־שלמה ירוק בישראל: בסתיו ובאביב. פרטים המגיחים באביב מתבגרים במהלך הקיץ ובסתיו ומטילים לעיתים גם בחורף. פרטים המגיחים במהלך הקיץ והסתיו מתבגרים רק באביב שאחרי (כ־6 חודשי התפתחות. בחורף היא נעצרת) ומטילים לאורך תקופת האביב ותחילת הקיץ. ההשפעה של הטמפרטורה על משך ההתפתחות משתנה בין אזורים גיאוגרפיים.
נקבה בוגרת של גמל־שלמה ירוק יכולה להאריך חיים מספר חודשים. בפרק זמן זה היא עשויה ליצר 5-3 פקעות ביצים במרווחים של מספר שבועות (תלוי בתזונה ובטמפ'). בפועל ניתן למצוא באתרים שונים בישראל תיקי ביצים בגילאים שונים לאורך רוב חודשי השנה.
המחקרים שציינתי לא מצביעים באופן ברור על מנגנון סנכרון לכאורה בין הופעת הצרעות למועדי ההטלה של גמלי־השלמה. השערה שלי, על סמך התצפיות המדווחות וממצאים מהשטח, שלא קיים מנגנון כזה. בניגוד לצרעות המטילות לתוך תיקים טריים אצלן מחויב מנגנון סנכרון מדוייק, הרי בגמלי־שלמה שנחקרו מוצאים תיקי ביצים רוב חודשי השנה, עבור צרעות שנמשכות לתיקי ביצים ישנים די בכך לספק אתרי רבייה לאורך כל השנה (גמישות אקולוגית). כך יכולה צרעה לאחר הזדווגות לאתר בשטח, במועד הנוח לה, תיק מתאים ללא תלות במקום ובמועד ההגחה שלה.
המשיכה לתיקי ביצים ישנים מעלה את השאלה: למה הצרעה, בהינתן לה ההזדמנות, תימנע מלהטיל בתיק ביצים טרי יותר? מהו אותו גירוי המסמן לצירעה שהתיק 'בשל' להטלה?
חתכים בתיקי ביצים שנאספו מהטבע הראו שהצרעות עשויות להימצא בהם בשלבי התפתחות שונים, מה שמעיד על מועדי הטלה שונים שמקורם בצרעות שונות. האם יש דורות או תנאים בהם פרטים נוטים להטיל על תיקים טריים יחסית? או שיש פה עניין של מקריות, מי שמגיע ראשון מטיל ראשון.
חיזוק להשערה אני מוצא בדיווחים על כך שחלק מצרעות שהגיחו בשבי הטילו לתוך תיק הביצים ממנו הן בקעו ואף דווח על גיחת בוגרים מהטלות אלו. אין עדות שהתנהגות זו מתקיימת גם בתנאים טבעיים אולם ניתן להניח מכך שהתפתחות גמלי־השלמה בתוך אותו תיק (בחלק מהתיקים לפחות) אינה מסונכרנת בין כל הפרטים. יתכן שחלק מהביצים של גמל־השלמה מתפתחות לאחר השהייה (אסטרטגיה מוכרת בחרקים שונים של פיזור סיכונים).
אם כך, טורימית המטילה לתוך תיק ביצים ישן, יכולה להעמיד דור המשך גם ללא צורך באיתור תיק ביצים אחר, כאשר אולי קשה יותר למצוא כזה בעונות מסויימות. לא מהנמנע שגם במקרה של הצרעות מתקיימת השהייה בהתפתחותן בעונות הקרות.
יחסי הגומלין בין צרעות טפיליות למרחים שלהן מורכבים ומרתקים. יחסים כאלה התפתחו במרוץ חימוש אבולוציוני במשך מאות אלפי שנים. עיקר העניין של האנושות ביחסים הללו נובע מתוך צרכים כלכליים, כאשר המדע מנסה לפענח את סודות היחסים שבין מזיקי חקלאות לבין הטפילים שלהם.
אנחנו, לא צריכים לחפש סיבות דרמטיות כדי להתרשם וליהנות ממורכבותו של הטבע, שעם כל הטכנולוגיה המודרנית, עדיין רחוקים מלהבין את מורכבותו ועומקו.
1. בחי והצומח של ארץ-ישראל השם המדעי של טורימית גמל־השלמה הוא Podagrion meridionale הנחשב כיום ל־synonym של Podagrion klugianum.
תודה לאלי עטר על העזרה בתרגום מצרפתית
החי והצומח של ארץ ישראל, כרך החרקים, 1989
זאולוגיה א' חסרי חוליות, יהושע מרגולין, לב פישלזון, מהד' שלישית 1975
רביתו של גמל-שלמה ירוק, אל. ברש, הטבע והארץ כרך ו, 1939
Seasonality and host relationships of insect associated with oothecae of Archimantis latistyla (Serville) (Mantodea,Mantidae), Coombs, M.; 1994
A Review of Nearctic Podagrionini, with Description of Sexual Behavior of Podagrion mantis (HYMENOPTERA:TORYMIDAE), Grissell, E. E.; Goodpasture, C. E. 1981
A revision of the west-Palearctic Podagrion (Hymenoptera: Torymidae), with the description of Podagrion bouceki sp.nov., Delvare, G. 2005
Note on Podagrion pachymerum, a Chalchid Parasite of Mantis Eggs, C. B. Williams, 1914
Les Parasites De La Mante Religieuse, L. Chopard, 1922
Podagrion mantis Ashmead and Other Parasites of Praying Mantid Egg Cases (Hym.: Chalcidoidea; Dipt.: Chloropidae), Breland, Osmond P., 1941
A Review of Nearctic Podagrionini, with Description of Sexual Behavior of Podagrion mantis (Hymenoptera:Torymidae), Grissell, E. E.; Goodpasture, C. E., 1981
Fossils in Amber: Remarkable Snapshots of Prehistoric Forest Life, David Penney, David Penney & David Green, David I. Green, 2011
Scelionidae
WaspWeb, Podagrion Spinola
Podagrion klugianum Westwood, 1847